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Untersuchungen fiber die Textur der Zellw~inde des Parenchyms saftiger Frfichte (Mesokarp) 1 (Besitzen Parenchymzellen Folientextur?) Von Prof. Dr. A. Th. Czaja Aus dem Botanischen Institut der Technischen I-Iochschule Aachen Mit 9 Textabbildungen (Eingegangen am 30. Juli 1962) Einleitung Die Untersuchung der Wandtextur yon Parenchymzellen in Stengel- organen nnd Wnrzeln (Czaj a 1958) hatte gezeigt, dab die Zellwand dieser Zellen keineswegs allseitig gleiche Textur besitzt. Diese Zellen sind viel- mehr polar differenziert. Die L/~ngswgnde lassen ausgepr//gte l~6hrentextur erkennen, die Querw//nde dagegen tiberkreuzte bis sph~ritische. Es wurde auch festgestellt, dab die for Parenchymzellen allgemein als isodiametrisch angegebene Gestalt -- entsprechend dem Bild des Querschnittes dutch diese Organe -- wohl nur in der Minderzahl von Fallen verwirklicht ist. Ftir diese Zellw/~nde wird sogenannte Folientextur angegeben. P. A. goe- lofsen, (1959) schreibt auf Seite 117: ,,Drawing g represents the so-called foliate texture (Folienstrnktur); it owes its name to the fact that un- stretched films (folia) which are left when the solution of a polysaccharide is evaporated on a flat surface, show this structure, a nniplanar orientation of the chain molecules. The longitudinal axis of the microfibrils in the wall lies in the plane of the wall, but they are arranged at random. When such a cell-wM1 is observed in surface view, it is isotropic, but sections prove to be birefringent sines the microfibrils are seen in optical projection on the horizontal plane. It is the structure found in the walls of all isodiametric cells of higher plants." A. Frey-Wyssling (1959), S. 250: ,,Wie aus Formel (15a) hervorgeht, wird die Doppelbrechung n~- n~ ftir einen Streuwinkel tats/~chlich gleich Null, da sin e 180 ~ = Null ist. Solche Zellwgnde ohne irgendwelche Rich- tungstendenz der Mikrofibrillen besitzen eine sogenannte Folientextur." Es wird aber nicht angegeben, welche Zellw/~nde der Pflanze Folientextur be- 1 tIerrn Prof. Dr. K. H6fler zum 70. Geburtstag gewidmet.

Untersuchungen über die Textur der Zellwände des Parenchyms saftiger Früchte (Mesokarp)

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Untersuchungen fiber die Textur der Zellw~inde des Parenchyms saftiger Frfichte (Mesokarp) 1 ( B e s i t z e n P a r e n c h y m z e l l e n F o l i e n t e x t u r ? )

Von

Prof. Dr. A. Th. Czaja Aus dem Botanischen Institut der Technischen I-Iochschule Aachen

Mit 9 Textabbildungen

(Eingegangen am 30. Juli 1962)

Einleitung Die Untersuchung der Wandtextur yon Parenchymzellen in Stengel-

organen nnd Wnrzeln (Czaj a 1958) hatte gezeigt, dab die Zellwand dieser Zellen keineswegs allseitig gleiche Textur besitzt. Diese Zellen sind viel- mehr polar differenziert. Die L/~ngswgnde lassen ausgepr//gte l~6hrentextur erkennen, die Querw//nde dagegen tiberkreuzte bis sph~ritische. Es wurde auch festgestellt, dab die for Parenchymzellen allgemein als isodiametrisch angegebene Gestalt - - entsprechend dem Bild des Querschnittes dutch diese Organe - - wohl nur in der Minderzahl von Fallen verwirklicht ist. Ftir diese Zellw/~nde wird sogenannte Folientextur angegeben. P. A. g o e - lo f sen , (1959) schreibt auf Seite 117: ,,Drawing g represents the so-called foliate texture (Folienstrnktur); it owes its name to the fact that un-

�9 stretched films (folia) which are left when the solution of a polysaccharide is evaporated on a flat surface, show this structure, a nniplanar orientation of the chain molecules. The longitudinal axis of the microfibrils in the wall lies in the plane of the wall, but they are arranged at random. When such a cell-wM1 is observed in surface view, it is isotropic, but sections prove to be birefringent sines the microfibrils are seen in optical projection on the horizontal plane. I t is the structure found in the walls of all isodiametric cells of higher plants."

A. F r e y - W y s s l i n g (1959), S. 250: ,,Wie aus Formel (15a) hervorgeht, wird die Doppelbrechung n ~ - n~ ftir einen Streuwinkel tats/~chlich gleich Null, da sin e 180 ~ = Null ist. Solche Zellwgnde ohne irgendwelche Rich- tungstendenz der Mikrofibrillen besitzen eine sogenannte Folientextur." Es wird aber nicht angegeben, welche Zellw/~nde der Pflanze Folientextur be-

1 t Ierrn Prof. Dr. K. H 6 f l e r zum 70. Geburtstag gewidmet.

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sitzen. In seinem Bach tiber die Stoffausscheidung der h6heren Pflanzen (1935, S. 55) sind drei Zellen abgebildet, in zwei yon diesen sind die nicht orientierten Micellen eingezeichnet (Abb. 24f.), dazu die Erl/iuterung: ,,f) Folienstruktur : Parenchymzelle". Die fiir solche isodiametrischen Zellen angegebene Folientextur der Cellulosewande konnte in den bislang unter- suchten Stengelorganen und Wurzeln nicht aufgefunden werden. Der Gedanke lag daher nahe, die Membrantextur der Parenchymzellen anderer Pflanzenorgane zu prtifen, deren mechanische und physiologische Bean- spruchung nicht in gleichem Marie wie diejenige der bis jetzt untersuchten polar gerichtet ist. Die Wahl fiel zun/ichst auf das Parenchym des Meso- karps saftiger Frtichte, dessen Zellw/~nde im allgemeinen als dtinn bis sehr dtinn zu bezeichnen sind and dessen Zellen kugelige bis 1/~nglich-ovale Gestalt besitzen.

Material und Methode

Folgende Friichte wurden untersucht:

Pirus malus L. Pirus communis L. Cydonia vulgaris Pets. Prunus domestica L. Prunus domestica L. ssp. insititia Prunus avium L. Prunus cerasus L. Prunus armeniaca L. Prunus pe~'sica Stokes Sorbus aucuparia L. Ribes rubrum L. Ribes nigrum L. Ribes grossularia L. Vaccinum myrtillus L. Vaccinium vitis idaea L. Rosa canina L. Juniperus communis L.

Apfel Birne Quitte Zwetschge, Pflaume Mirabelle Sti$kirsche Sauerkirsche Aprikose Pfirsich Vogelbeere Johannisbeere schwarze Johannisbeere Stachelbeere Heidelbeere Preiselbeere Hagebut te Wacholderbeere

Da die Zellw/~nde der Fruchtmarkzellen im allgemeinen dtinn bis sehr dtinn sind, sprechen diese bei senkrechter Durchsicht im polarisierten Licht zwischen gekreuzten Polsrisatoren nicht an, sie erschienen dunkel; nut die im Querschnitt gesehene Wand leuchtet in Diagonalstellung auf bzw. 15scht in Orthogonallage aus. Wie in den frtiheren Untersuchangen wurden die Ze]lw~nde daher nach m6glichst weitgehender Entw/s mit C1ZnJ behandelt nnd in diesem Zust~nd sowohl nur fiber dem Pol~risator auf eventuell vorhandenen Dichroismus and auf das optische Verhalten zwischen gekreuzten Polarisatoren mit und ohne Gipspl/~ttchen l~ot I. O. gepriift. Dieses wurde stets in der konventionellen Stellung verwendet: groBe Achse des Indexellipsoides nnter -~-45 ~ Zuvor mul~ten aber die Zellen aufgehellt werden, da diese reichlich Inhalt fiihren. Mit der fiblichen Chloralhydratl6sung wurde durch Kochen der Zellinh~lt v611ig and nach

Untersudlungen fiber die Textur der Zellw/inde des Parenchyms saftiger Friidlte 205

mehrmaligem Wechsel der LSsung beseitigt, so da[3 das Verhalten der Zell- w/~nde einwandfrei zu erkennen war. Es wurden als aussehlaggebend die am Schnittrand befindlichen, angeschnittenen Zellen betrachtet, bei denen die Zellwand nur einschichtig geprfift werden konnte. Die Untersuchungen mu6ten hauptsgchlich an Schnitten durch das Fruchtgewebe vorgenommen werden, da die einwandfreie Pr//paration der isolierten, sehr dfinnwandigen Zellen im allgemeinen nicht durchffihrbar war.

Experimentelle Untersuchungen Pirus malus L.

Bei meinen friiheren Untersuchnngen fiber den polarisationsmikroskopi- schen Nachweis yon Apfelmark in den Zubereitungen anderer Frfichte (VerfKlschungen) (Cza ja 1957) bin ich yon der bestehenden Ansicht aus- gegangen, dal~ die Zellw~nde dieser Zellen Folientextur besitzen. Ffir den optischen Nachweis dieser Ze]len neben anderen ist die spezielle Wand- textur znn/ichst ohne Bedeutung, wei! der Querschnitt der Zellwand (tangential zur F1/iche) in erster Linie zwischen gekreuzten Polarisatoren durch Aufhellung bzw. durch Additions- nnd Subtraktionsfarben anspricht. Bei Betrachtung im Durchlicht (senkrecht zur F1/~che) ist auch bei den relativ dicken Zellw/s dieser ziemlich gleichm/s Apfelmarkzellen yon einer Textur nichts zu bemerken, diese erscheinen wie diejenigen der anderen nntersuehten Friichte optisch leer. Da aber bei den weiteren Untersuchungen Zweifel an der optischen Leere aufkamen, wurden diese Markzellen systematisch untersucht (Abb. 1).

l~adiale L/~ngsschnitte zwischen Scha]e und Kernhaus zeigen, da6 ein grof~er Tell der leicht gestreckten Zellen etwa parallel der L/~ngsachse der Frucht orientiert ist. An@re Ze]len weiehen mehr oder weniger yon dieser Richtung ab. Oft werden die oben genannten etwa achsenparallel gerieh- teten Zellen durchzogen yon Bereichen anders gerichteter Zellen. Den erst- genannten wie den letzteren Zellen eigenttimlich ist abet gleiche Gestalt und Wandbildung. Mit der Chlorzinkjod-F/~rbnng nach entsprechender Auf- hellung ist schon im gewShnlichen Durchlicht zu erkennen, dal~ die Zell- w/~nde in grSBerer Anzahl parallel geriehtete Tiipfel enthalten (Abb. 2). Auch in den benachbarten Zellen sind in weiterem Umkreise die Tiipfel in den Zellw'Xnden nntereinander parallel gestellt. Die Zellw/~nde in den Schnitten, welche mit C1ZnJ gefgrbt sind und aus denen bei 1/~ngerem Liegen das Jod grSBtenteils wieder abgedampft ist, hellen beim Drehen auf dem Objekttr~ger um 360 ~ viermal auf und 15schen viermal wieder aus. Ausl5schnng erfolgt in den Orthogonallagen.

Werden die mit C1ZnJ gef//rbten Schnitte nur fiber dem Polarisator untersucht, so ergibt sich deutlicher Dichroismus. Die Zellw/inde erscheinen dunkelviolett gef~rbt, wenn die Schwingungsrichtung des Polarisators parallel zu den schlitzfSrmigen Tfipfeln und senkrecht zur l/~ngeren Achse der Zellen gerichtet ist. Dagegen hellen die Zellw/inde auf, wenn die Schwin- gnngsrichtung parallel der Ze]lachse, aber quer zu den Ttipfeln verl/~uft.

Wenn die Zellw/inde noch genfigend Jod enthalten, sprechen diese auch auf den Gipskompensator an. Bei Orientierung der schlitzf5rmigen Tfipfel

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un te r ~ ~5 ~ zeigen die Zellw/mde Addit ion (bis Blau II. 0.) , un te r - - 4 5 ~ dagegen Subtrakt ion, d. h. die Zellwgnde hellen s tark auf und !assert Sub- t rak t ionsfarben erkennen (etwa Gelb I. 0.) .

Es folgt aus diesen Feststel lungen, dab die Parenehymzel len der Apfel- f rueht eine W a n d t e x t u r besitzen, welehe du tch die Riehtung der darin vor- handenen paral lelgeriehteten sehlitzf6rmigen Ttipfel eharakter is ier t wird

Abb. 1. Pirus malus, Apfelmarkzellen; + Polaris~torem (Vergr. 50:1.) - - Die an- gegebenen VergT6Berungen der Abb. 1--8 beziehen sieh auf die Negative. Zur Y~e-

produktion wurden Mle Mikrophotos etwa dreimM vergr6Bert. Abb. 2. Pirus malus, Fruehtfleisch L.-S. C1ZnJ, Zellw~nde mi~ Tfipfeln; S--S']]

der Unterkante der Abb. Diehroismus. (Vergr. 160 - 1.)

und welehe naeh dem sonstigen optisehen VerhMten, wie bei anderen sehon untersnehten, als R6hren t ex tu r bezeiehnet werden muB.

Wenn die e twa kugeligen bis ellipsoidisehen Apfelmarkzellen R6hren- t ex tu r besitzen, dann kann sich diese aueh nur fiber einen gewissen mehr oder weniger zylindrischen Teil der Zelle erstreeken, wghrend die obere und untere Begrenzung einer solehen Zelle notwendig eine andere Tex tu r er- kennen lassen mfigte. Da sieh die Apfelmarkzellen relat iv leieht isolieren und in grogen Mengen gewinnen lassen, bes teht die M6gliehkeit, gr6gere Anzahlen yon solehen durehzuprfifen. Von dieser M6gliehkeit wurde Gebraueh gemaeht bei Untersuehungen fiber die quan t i t a t ive Bes t immung des Apfelmarkantei les bei Zumisehung zu anderen Fr t iehten in Zuberei-

Anmerkung fiir Abb. 1.

Untersudmngen fiber die Textur der Zellw/inde des Parenchyms saffiger Friichte 207

tungen. Bei der Durchmustesung vieler seines Zellsuspensionen erkennt man dann auch h/~ufig Zellen in einer Lage, in welcher diese rund erscheinen, w/thrend die meisten etwas 1/~nglich sind. Solche runden Zellen zeigen dann h/~ufig ein mehr odes weniger stark ausgepr//gtes Polarisationskreuz (Abbil- dung 3), welches unter allen Azimuten erhalten bleibt. Die Erkennung der Polarisationskreuze und die mikroskopische Aufnahme erfolgten ohne C1ZnJ-F.~rbung. Solche Zellansichten sind sogar ziemlich h/~ufig zu bekom- men. Diese Feststellung bringt die Best/~tigung daffir, dal~ die Markzellen des Apfels, welche in bestimmter Lage deutlich Rghrentextur erken- nen lassen, bei einer anderen Orien- tierung ira Strahlengang eine andere Textur der vorher nicht erfal3ten An- teile des Zellwand besitzen mfissen, und zwar im vorliegenden Falle eine mehr odes weniger sph/~ritische. Die Zellulosefibrillen sind in diesen dann also strahlig angeordnet.

Pirus communis L.

Die Parenchymzellen des Fsucht- fleisches der Dime sind yon den entsprechenden des Apfels dutch ge- ringere Dicke unterschieden. Werden Schnitte, besondess abet Einzelzellen mit der ChloralhydratlSsung yon j eg- lichem Inhalt befreit und im Gemen- ge mit solchen yore Apfel untersucht, so sind die beiden Sorten yon Frucht- markzellen besonders zwischen ge- kreuzten Polarisatoren mit und ohne Gipspl~ttchen Rot I. O. sehr leicht Abb. 3. Pirus malus, isolierte Mark- zn unterscheiden, well diejenigen der zellen, eine davon mit Polarisationskreuz, Birne infolge der geringen Dicke + Polarisatoren. (Vergr. 64:1.) iiberhaupt nicht ansprechen.

Die 1/~nglich-ovalen Zellen des Fruchtfleisches der Dime, in L/ings- schnitten durch die Frucht, lassen, mit C1ZnJ behandett, zahlreiche helle, schlitzfSrmige Tfipfel quer zur langen Achse der Zellen erkennen. In Schnit- ten, welche 1/~ngere Zeit gelegen haben und aus denen das Jod grS$tenteils abgedampft ist, hellen zwischen gekreuzten Polarisatoren beim Drehen auf dem Objekttisch die Zellen viermal auf und 15schen viermal wieder ans. Das ist ein Zeichen daffir, dal~ die Cellulosemakromolekfile parallel den Tfipfeln und quer znr L/~ngsachse der Zellen gerichtet sind. Betrachtung der mit C1ZnJ blauviolett gef~rbten Schnitte fiber dem Polarisator allein, zeigt deutlichen Dichroismus. Die Zellw/~nde erscheinen dunkel blauviolett, wenn die Schwingungsrichtung des Polarisators parallel zu den Tfipfeln, also quer zur L/~ngsachse der Zellen verl/s Die Zellw/~nde hellen dagegen

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auf, wenn die Schwingungsrichtung senkrecht zu den schlitzfSrmigen Tiip- rein und parallel der langen Achse der Zellen gelegen ist.

Im Fruchtfleisch der Birne befinden sich in groi~er Anzahl Nester von stark verholzten Steinzellen (Abb. 4). Diese schon yon C. H a r t w i c h (1915) und G. G a s s n e r (1955) abgebildeten Steinzellnester sind yon Parenchym- zellen umgeben, welche abweichend yon der a]lgemeinen Anordnung im tibrigen Gewebe strahlig um diese gestellt und etwas gestreckt sind. Da die Tiipfel j eweils quer zur l~ngeren Achse der Zelle gerichtet sind, sind aueh die Cellulosemakromolekiile in den Parenchymzellen um das Steinzellen-

Abb. 4. t~irus communis, Fruchtfleisch L.-S.; zwei Steinzellnester; die umgebenden Mesokarpzellen strahlig angeordnet. (Vergr. 40 : 1.)

nest abweiehend yon denen in den tibrigen Mesokarpzellen angeordnet, immer aber quer zur L/ingsachse der etwas gestreckten Zellen. Hier ver- laufen diese in allen r/iumlich strahlig gestellten Parenehymzellen tangen- tial um das Steinzellnest. Zwischen gekreuzten Polarisatoren ergibt sich infolgedessen ein etwa sph/~ritisches Verhalten der Zellen im Q.-S. des Gewebes, indem die in Diagonallage gelegenen Zellen heller erscheinen als diejenigen in Orthogonallage. Beim Drehen des Steinzellnestes um 360 ~ auf dem Objekttisch 15schen die umgebenden Parenchymzellen in den Ortho- gonallagen fortlaufend aus. Im Gewebeschnitt tri t t also ein negatives Polarisationskreuz auf, dessert Mittelpunkt jeweils das Steinzel]nest bildet. Soweit die Zellen des Fruchtfleisehes die Orientierung der Ce]lulosefibrillen quer zur L//ngserstreckung dieser Zellen nicht sehon eindeutig erkennen lassen, geht dieses aus dem Verhalten der um die Steinzellnester strahlig angeordneten Parenehymzellen einwandfrei hervor. Bei diesen wird die rgumliche Orientierung der Membranfibrillen iiberdies noch bestimmt durch das besondere Entwicklungszentrum der einzelnen Steinzellnester. Eine ganz analoge zentrale Ausrichtung der Zellwandfibrillen, allerdings nur in der Ebene einer Zellschieht, konnte von der Epidermis mitgeteilt werden (Czaj a 1962). Die Zellwandfibrillen richten sich in den die Haarbasen und

Untersuelaungen fiber die Textur der Zellw/inde des Parenehyms saftiger Frfichte 209

andere epidermale 13ildungen umgebenden Epidermiszellen tangential um diese aus. Aus den mitgeteilten Befunden geht hervor, dab die Cellulose- makromolektile bzw. -Iibrillen in der Wandnng der Zellen des Frueht- fleisches der ]3irne bevorzugt parallel zu den sehlitzf6rmigen Tiipfeln und transversal zum Verlaul der L/ingsaehse der Zellen geriehtet sind. Wie beim Apfel wird man aueh diesen Zellen vorwiegend P~6hrentextur zuschreiben miissen.

Cydonia wdgaris Pers.

Ganz entsprechendes Verhalten, wie die Zellen des Fruehtmarkes der Birne, lassen auch die l~ruehtparenchymzellen der Quitte erkennen. Die Gestalt der Zellen ist ganz ~hnlich wie bei Pirus communis l&nglich ellip- tisch. Die Zellw~nde erscheinen in senkrechter Durehsieht im gew6hnlichen Lieht optisch leer. Bei Betraehtung z. B. isolierter Fruchtmarkzellen zwi- sehen gekrenzten Polarisatoren mit und ohne Gipskompensator l~ot I. O. sind, wie im Falle der Birne, die Quittenzellen ohne weiteres yon den Apfelzellen zu nnterscheiden, weil die ersteren infolge der sehr geringen Dicke der Zellw~nde nieht auf das polarisierte Licht anspreehen.

Werden Liingsschnitte dutch die Frucht naeh Aufhellung mit C1ZnJ gefiirbt, dann treten schon im gew6hnliehen Dnrchlicht die auch bier in den Zellw/~nden Mlenthalben vorhandenen schlitzf6rmigen Tiipfel znr langen Aehse quer orientiert hervor.

Die Priifung der mit C1ZnJ gef~rbten Gewebeschnitte tiber dem Polari- sator allein ergibt auch bei dem Quittenioarenchym positiven Diehroismus. Die Zellw/inde erscheinen dunkelviolett, wenn die Sehwingungsrichtung des Polarisators parallel zu den Tiipfelschlitzen gerichtet ist nnd quer zur langen Zellachse. Aufhellung der Zellw~nde erfolgt, wenn die Sehwingungs- richtung des Polarisators parallel der Zellaehse verl/~uft und quer zu den Tiipfeln.

Zwisehen gekreuzten Polarisatoren mit dem Gipskompensator 1/i6t sich an gfinstigen Stellen der Sehnitte Addition (Blau II. 0.) erkennen, wenn die Richtung der Tfipfelschlitze nnter q-45 ~ verl~uft und Subtraktion (etwa Gelb I. 0.), wenn diese unter - - 45 ~ gelegen ist. Im Parenchym der Quitte sind, wie bei der Birne, Steinzellnester in groBer Anzahl vorhanden. Aueh bier sind die Parenchymzellen im Gegensatz zu denen der weiteren Umgebung strahlig um diese Nester angeordnet. Werden Sehnitte mit C1ZnJ gef~irbt, so erkennt man auch hier, da6 die Parenchymzellen, welehe sieh in den OrthogonMlagen befinden, ausl6schen, w~hrend diejenigen in den Diagonallagen aufhellen. Genau wie bei den Steinzellnestern der Birne, befinden sieh in den W/~nden dieser Parenchymzellen die Cellulosefibrillen im wesentlichen in Tangentiall~ge um die Steinzellnester angeordnet. Daher treten in diesen Gewebekomplexen negative Polarisationskreuze auf, welehe sich in giinstigen Schnitten sowohl zwischen gekreuzten Polarisatoren wie auch nach Zwisehensehaltung des Gipskompensators Rot I. O. nachweisen lassen. Auch ftir die Parenchymzellen des Fruehtfleisches der Quitte ergibt sieh nach den Untersuehungsergebnissen vorwiegend RShrentextur.

P r o t o p l a s m a , BO. L ~ I I / 1 - - 4 ][4

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Prunus domestica L.

Das ~Iesokarp der Pfl~ume (Zwetschge) besteht ~us i/mglich-ov~lell Ze]len mit sehr d•nnen W/%nden. Die Riehtung der ]angen Achsen der Zellen ist nieht einheitlieh. Im gew6hnlichen Lieht sowie zwischen gekreuz- ten Polarisatoren im polarisierten Licht erscheinen die Ze]len optisch leer.

Werden Lgngssehnitte dutch die Pfl~ume n~ch der Aufhellung mit C1ZnJ gefs so kSnnen sehon im gew5hnlichen Durchlicht zahlreiche etwas

gestreekte, ovale Ttipfel festgestellt werden. Die Streckungsrichtung der Ttipfel verl/~uft untereinander par- allel und quer zur L/ingsaehse der Zellen. Werden diese fiber dem Polarisator betrachtet, zeigen sie positiven Dichroismus. Die Zellwand erscheint dunkelviolett, wenn die Sehwingungsriehtung parallel dell etwas gestreckten Ttipfeln verlguft und damit quer zur L'angsaehse der Mesokarpzellen (Abb. 5). Die Ze]l- wgnde hellen merklieh auf, wenn die Schwingungsrichtung des Polarisa- tors parallel der Lgngsachse verlguft und quer zur l%ichtung der Ttipfel.

Werden die mit C1ZnJ gefgrbten Schnitte zwisehen gekreuzten Polari- satoren und dem Gipskompensator Rot I. 0. betraehtet, dann zeigen die getfipfelten Zellwgnde das Blau II. O. (Addition), wenn die gestreok- ten Tfipfel diagonal unter q - 4 5 ~

Abb. 5. Prunus domestica, Mesokarpzelle orientiert werden. Die Zellw/inde mit Ttipfeln S--S' II der Unterkante der ]assen aber Subtraktionsfarben (Gelb Abb.; Dichroismus C1ZnJ. (Vergr. 40:1.) I. 0.) erkennen, wenn die Tt~pfel

unter - - 45 ~ diagonal geriehtet wer- den. Nach diesem Verhalten der Mesokarpzellen mfissen die Cellulosefibrillen in diesen vorwiegend parallel dem Tfipfelverlauf orientiert sein, und die Zellen mfissen RShrentextur besitzen.

Pruntts domestica ssp. insititia

Die 3iesokarpzellen der verwandten Mirabelle zeigten genau das gleiche VerhMten wie diejenigen der Pflaume.

Prun.~ts aviu.m L.

Die Mesokarpzellen der Si~Bkirsche erseheinen in L~ngsschnitten dureh die Frucht oder auch als Einzelzellen sehr dfinnwandig, besonders wenn der Inh~lt weitgehend entfernt worden ist. Im gewShnliehen Durchlicht

Untersu&ungen fiber die Textur der Zellw~inde des Paren&yms saftiger Friichte 211

sowie im polarisierten Lieht zwisehen gekreuzten Polarisatoren, aueh mit dem Gipskompensator l~ot I. 0., erscheinen diese Zellen optiseh leer. Wer- den gut aufgehellte Sehnitte mit C1ZnJ angefgrbt, dann zeigen die meist lang-ovalen Zellen sehon im gew6hnlichen Durehlieht quergestreifte Tiipfel. IJber dem Polarisator allein lassen diese positiven Diehroismus erkennen, wenn die Tiipfelschlitze mit dessen Schwingungsriehtung zusammenfallen, also quer zur L/ingsaehse der Zellen. Wird der Polarisator dann um 90 ~ gedreht, da[t dieser quer zn den Tiipfeln nnd parallel zur langen Achse der Zelle geriehtet ist, dann hellen die Zellwgnde auf.

Zwischen gekreuzten Polarisatoren und mit dem Gipskompensator Rot I .O. zeigen die Zellwgnde Addition (Blau II. 0.), wenn die quer- gestreckten Tfipfel unter + 45 ~ diagonal gerichtet werden, w~hrend Sub- traktion auftritt (Gelb I. 0.), wenn die Tiipfel unter - - 4 5 ~ diagonal orien- tiert werden. Entsprechend dem geschilderten Verhalten der ZelIw~nde miissen die Cellulosefibrillen in diesen hanpts~chlich in Richtung der ge- streckten Tiipfel, also quer zur Lgngsachse der Mesokarpzellen gelegen sein. Diese Orientierung entspricht aber einer RShrentextur.

Prunu8 eerasus L.

Das Verhalten der sehr diinnwandigen Mesokarpzellen der Sauerkirsehe entsprieht genau demjenigen yon Prunus avium.

Prunus armeniaca L.

Die Mesokarpzellen der Aprikose gaben eigentlieh die Veranlassung ztt den ersten Zweifeln an der Existenz der Folientextur, nicht etwa die wesent- lich diekwandigeren des Apfelmarkes. Werden Schnitte oder anch isolierte Mesokarpzellen der Aprikose naeh Beseitigung des Zellinhalts ungef/irbt zwisehen gekreuzten Polarisatoren untersueht, so fallen in der Ze]lwand sehon die mehr oder weniger regelm'ggig etwa alternierend angeordneten Tiipfel auf. Das Verhalten dieser Zellw/~nde f/illt besonders auf, wenn man Zuberei- tungen untersueht, welehe aus einem Gemenge yon Aprikosen- und Apfel- mark bestehen.

Mesokarpzellen aus reifen Aprikosen in Chloralhydratl6sung warden bei Zimmertemperatur 1--2 Stunden im mikroskopisehen Pr/iparat zur Auf- he]lung belassen. Diese Zellen sind meist 1/~nglieh oval. Werden die so auf- gehellten Zellen zwischen gekreuzten Polarisatoren untersucht, die Lgngs- achse diagonal unter - - 4 5 ~ gestellt, dann hellt die Zellwand im mittleren Bereich schwach auf, und es erseheinen die schlitzf6rmigen Tt~pfel als schwarze Striche in 1Richtung -4- 45 ~ besonders in dem mittleren Tell der Zelle. Die helle Kontur der Zellwand erscheint in kurzen Abst~nden dunkel. Es wechseln also helle und dunkle Stiicke ab. Es handelt sieh bei den dunk- len Stellen um Tiipfel, welche nun im ProfiI gesehen werden. Das VerhMten der Zellwand unter den oben dargelegten Bedingungen zeigt an, dab die Cellulosemakromolekiile bzw. -fibrillen in der Zellwand quer zur 1/ingeren Achse des Rotationsellipsoides gelegen sind. Die Zellwand zeigt damit so- wohl dltrch die Lage der schlitzf6rmigen nnd einander parallel geriehteten

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212 A. Th. Cza]a

Tiipfel quer zur L//ngsaehse der Zelle Ms aueh durch die Aufhellung ebenfalls quer zm' Lgngsachse der Zelle, wenn diese sich in Diagonallage befindet an, dab die Hauptmasse der Fibrillen parallel zum ~quator dieser Zelle orien- tiert sind und mithin RShrentextur darstellen. Die gleiche Orientierung ergibt sieh bei Untersuehung der mit C1ZnJ gef/irbten Zellwgnde unter dem Aufsatzanalysator oder in entspreehender anderer Anordnung. Die Zellen verhalten sich diehroitisch. Sie erseheinen dunkelviolett, wenn die Schwin- gungsriehtung quer zur L/~ngsaehse verl/mft, und hellviolett, wenn diese mit der L//ngsachse der Zelle parallel 1/~uft.

Prunus persica Stolces

Die langgestreckten, dtinnwandigen Mesokarpzellen des Pfirsichs lassen im gewShnlichen Durchlicht nach Anf/irbung mit C1ZnJ schlitzfSrmige Ttipfel erkennen, welche quer zur L/~ngsachse dieser Zellen gerichtet sind. Werden diese gef/~rbten Zellen tiber dem Polarisator geprtift, so erscheinen sie dunkelviolett gef//rbt, wenn die Schwingungsrichtung des Polarisators parallel zur Richtung der gestreckten Tfiiofel liegt, dabei aber quer zur L~ngsachse dieser Zellen. Dieser als positiv bezeichnete Dichroismus wird noch unterstrichen durch das Verhalten dieser Zellw'/inde zwischen gekreuz~ ten Polarisatoren mit dem Gipskompensator Rot I. O. Werden diese Zellen mit den schlitzfSrmigen Ttipfeln diagonal in Richtung ~- 45 ~ orientiert, so tr i t t Addition ein, die Zellw/~nde erscheinen im Blau II. O. Werden die Tfipfel dagegen in I~ichtung - - 4 5 ~ eingestellt, dann tri t t Subtraktion ein, Aufhellung zum Gelb I. O.

Diese Feststellungen best~tigen abermals, dab die dtinnwandigen Zellen vorwiegend RShrentextur besitzem

Sorbus aucuparia L.

Die diinnwandigen Zellen des Mesokarps sind von ovMer Gestalt. Wer- den diese gut aufgehellten Zellen mit C1ZnJ gef~bt, so lassen diese schon im gewShnliehen Durchlicht besonders in einer mittleren L/ingszone quer- gestreekte Tfipfel erkennen. Uber dem Polarisator betrachtet, zeigen die Zel]wgnde positiven Diehroismus, wenn die Schwingungsrichtung des Polarisators parallel zur Richtung der schlitzfSrmigen Tiipfel verlguft und damit zugleieh quer zur langen Aehse der Zellen. Wird der Polarisator um 90 ~ gedreht, so dab die Sehwingungsrichtung parallel der langen Aehse liegt und quer zu den Tiipfelsehlitzen, so tri t t merkliche Aufhellung der Zell- wand auf.

Ribes rubrum L.

Die sehr dfinnwandigen ovalen Mesokarpzellen, nach Aufhellung mit C1ZnJ gef~irbt, lassen zahlreiche Tfipfel erkennen, we]che quer zur L/~ngs- aehse und untereinander parallel gerichtet sind. Wie sehon ffir die Meso- karpzellen anderer Frfichte berichtet, zeigen diese, fiber dem Polarisator betrachtet, positiven Dichroismus. Wenn die Sehwingungsrichtung des Polarisators parallel den gestreekten Tiipfeln verl~uft und damit auch quer

Untersuchungen fiber die Textur der Zellw~inde des Parenchyms saftiger Friichfe 213

zur L/~ngsachse der ovalen Zellen, so erseheinen die Zellw/inde dunkel- violett gef/irbt. Wenn die Schwingungsrichtung des Polarisators parallel der L/ingsachse der Zellen und damit quer zu den schlitzf6rmigen Ttipfeln gerichtet ist, so erfolgt Aufhellung der Zellw//nde. Die hauptsgchliehe Anord- n u n g d e r Cellulosefibrillen quer zur L~ngsachse der Mesokarpzellen wird weiterhin dargetan durch Einsehaltung des Gipskompensators Rot I. O. zwisehen die gekreuzten Polarisatoren. In diesem Falle erseheinen die Zell- w/inde im Blau II. O. (Addition), wenn die schlitzfSrmigen Ttipfel diagonal 1rater ~-45 ~ orientiert werden, dagegen im Gelb I. 0., wenn die Orien- tierung der Ttipfel unter - - 4 5 ~ erfolgt. Hierdurch wird wiederum dar- gelegt, dal~ die ohne entsprechende Anf~rbung im gewShnliehen und im polarisierten Lieht zwischen gekreuzten Polarisatoren vSllig optiseh leeren Zellen RShrentextur besitzen.

Ribes nigrum L.

Die Mesokarpzellen dieser sehr nahe verwandten Spezies zeigen genau das gleiche Verha]ten wie diejenigen yon Ribes rubrum. An dieser Stelle kann auch noch hingewiesen werden auf die friiher (Cza ja 1956, Abb. 8 und 10) nachgewiesenen groBen tonnenfSrmigen Steinzellen in den Beeren yon Ribes nigrum, welche gelegentlich in der N~he des Bliitenrestes wohl in Zusammenhang mit dem Endokarp gefunden werden. Diese stumpf- ovalen Steinzellen besitzen zahlreiche schlitzfSrmige Ttipfel, welche unter- einander parallel ausgeriehtet und welche quer zur L&ngsachse dieser Zellen gelegen sind. Bei der Entstehnng der Steinzellen auf der Basis yon Paren- ehymzellen reihen diese sich hier zwanglos ein (ef. auch das fiir Juniperus communis Gesagte anf S. 316).

Ribes grossularia

Ein besonders ausgezeichnetes Beispiel fiir diinnwandige Mesokarpzellen stellt die Stache]beere dar. Die etwa 2--3 mm dicke Mesokarpschicht ent- h/ilt in groBer Anzahl GroBzellen (Riesenzellen), welche in das im iibrigen aus Zellen yon norma]er Gr6ge bestehende Gewebe eingebettet sind. Ftir diese Grol~zellen wurden an dem untersuchten Objekt maximal 620 ~ L/~nge und 380 ~ Breite gemessen. Die Anordnung der Grogzellen ist nun so, dab ringsum auf dem Endokarp die Grogzellen mit ihrer Liingsachse senkrecht stehen. Diesen schliei~en sich nach au~en in l~eihen folgend weitere an mit den schmalen Enden (in Richtung der L/ingsachsen). Diese Reihen biegen nach augen bogenfSrmig ab nach dem Kelchansatz bzw. dem Stielansatz zu nnd liegen zuletzt etwa parallel dem Exokarp. Unter den beiden Polen der Beere verlaufen diese Reihen dann entsprechend geradlinig yon innen nach augen.

Die Groi]zellen sind entweder ringsum von den kleinen Zellen umgeben oder grenzen wiederum direkt an ihresgleichen an. Die Zellwand der GroB- ze]len ist dicker als diejenige der sie umgebenden normalen Mesokarpzellen. Auf Schnitten durch das Mesokarp, welche im polarisierten Licht zwischen gekreuzten Polarisatoren untersucht werden, mit oder ohne Gipskompen-

214 A. Fh. Czaju

sator, treten die Querschnitte der Zellwgnde der Grol~zellen info]ge der starken Doppelbrechung auffgllig hervor.

Von besonderem Interesse ist die Wandung der GroBzellen. Infolge der gr613eren Dicke sprioht diese sohon in v611ig unbehandeltem Zustand naoh Aufhellung und Beseitigung des ZellinhMtes auf polarisiertes Licht an. Diese Zellwand zeigt ziemlich derbe und lange schlitzfSrmige Tiipfel, welche untereinander parallel ausgeriohtet quer zur langen Aohse der Grol3ze]len

Abb. 6. Ribes groasttlaria, ~Iesokarp L.-S. ; OroBzelle mit quergestellten Tiipfeln, un- gef~rbt ; -k Polarisatoren. (Vergr. 64: 1.)

liegen (Abb. 6). Die Zellwand hellt auf, wenn die schlitzf6rmigen Tiipfel in eine der Diagonallagen (~- oder --) 45 ~ gebracht werden. Gerade diese GroBzellen geben das sinnf/*lligste Beispiel unter allen untersuchten Objek- ten ffir die R6hrentextur der diinnwandigen Mesokarpzellen (Abb. 7). An Wandsttioken der GroBzellen, welehe an Kleinzellen grenzen, zeigen diese die parallel gestellten T~ipfel gegen jene. Bei Untersuehung der Wandung der GroBzellen zwischen gekreuzten Polarisatoren mit dem Gipskompen- sator Rot I. O. lgBt diese Addition (Blau II. O.) erkennen, wenn die Tiipfel- schlitze diagonal unter + 45 ~ orientiert sind - - die lange Aohse der Zellen also u n t e r - 45 ~ -- , Subtraktion (Gelb I .O.) dagegen, wenn die lange Achse unter q- 45 ~ gelegen ist.

Vaccinium Myrtillzt8 L.

Werden die ovMen Mesokarpzellen mit Chlorzinkjod angef/irbt, so ]assen sich unschwer die gestreokten Triple] quer zur L/ingsaehse erkennen. Diese

Untersuehungen tiber die Textur der Zellw~inde des Paren&yms saftiger Frtichte 215

sind tiber dig ganze F1//ehe der Zellen verteilt. Betraehtung der Zellen tiber dem Polarisator allein zeigt ausgesproehenen positiven Diehroismus. Wenn. die Sehwingungsrichtung des Polarisators parallel den schlitzf6rmigen Ttip- feln verl/iuft und damit quer zur L/~ngsaehse der Zellen, so erseheint die Zellwand dunkelviolett. Wird die Sehwingungsriehtung des Polarisators da- gegen nm 90 ~ gedreht, so dab diese die 1/ingliehen Ttipfel quer trifft und parallel der L~ngsaehse der Zellen verl/~uft, so hellen dig Zellw//nde merklieh auf. Schaltet man den Gipskompensator Rot I . O . zwisehen die gekreuzten Polarisatoren ein, so erscheinen dig gettipfelten Zellw~nde im Blau II. O. (Addition), wenn die schlitz- f6rmigen Ttipfel unter d- 45 ~ dia- gonal orientiert werden. Die Zell- w//nde hellen dagegen auf bis zum Gelb I.O. (Subtraktion), wenn die t~iehtung der Ttipfelsehlitze unter

45 ~ diagonal geriehtet werden.

Vaccinium viti8 idaea L.

Die Mesokarpzellen der der Heidelbeere nahe verwandten Preiselbeere, welehe ebenfalls sehr dtinnwandig sind, lassen das gleiehe Verhalten erkennen wie jene, so dab sieh eine Sehilderung yon Einzelheiten hier eriibrigt.

Rosa canina L. und andere Arten Abb. 7. Ribes grossularia, Mesokarp L.-S. ; Die Parenehymzellen der Wan- Gro 8- und Kleinzellen ; C1ZnJ ; S--S' II der Un-

dung der reifen Hagebutte (Aeh- terkante der Abb. Dichroi~rnus. (Vergr. 50 : 1.) senbeeher) erseheinen bei der Untersuehung im gew6hnliehen Durehlieht und zwischen gekreuzten Polari- satoren optiseh leer. Werden L/~ngsschnitte dureh die noeh feste Wandung der I-Iagebutte naeh Aufhellung mit Chloralhydrat mit C1ZnJ angefgrbt, so sind sehon im gew/3hnliehen Lieht zahlreiehe Ttiplel in den W/mden der ovalen Zellen festzustellen. Diese Ttipfel sind quer zur lgngeren Aehse der Zellen gestreekt und in der Wand der Zelle parallel geriehtet. Das gleiehe gilt aber aueh ftir die Ttipfel benaehbarter Zellen.

Die Zellwgnde zeigen deutlieh positiven Dichroismus. Sit erseheinen dunkelviolett, wenn die Sehwingungsriehtung des Polarisators parallel zu den gestreekten Ttipfeln geriehtet ist (Abb. 8), also wiedernm quer zur langen Aehse der Einzelzellen. Wird der Polarisator dagegen nm 90 ~ ge- dreht, dann hellen die Zellwgnde auf. Da dig Zellen auf den Sehnitten alle

216 A. Th. Czaja

gleichgerichtet sind, erfolgen die dichroitisehen Farb/inderungen bei diesen jeweils gleichm/igig. Zwischen gekreuzten Polarisatoren mit dem Gips- kompensator Rot I .O. zeigen die W/~nde der Parenehymzellen mit der ClZnJ-Reaktion Addition (Blau II. 0.), wenn die Tiipfelschlitze unter ~- 45 ~ orientiert sind (die L~.ngsaehsen der Zellen also unter - -45~ Um- gekehrt tr i t t Subtraktion in den Zellw/inden auf (Gelb I. 0.), wenn die Tiipfel naeh - - 45 ~ diagonal gerichtet sind.

Abb. 8. Rosa caldt~a, Hagebutte, Fruchtwand L.-S. (Vergr. 100:1.) C1ZnJ, S - S ' Diehroismus.

Beerenzap/en yon Juniperus communis L. (Fructus Juniperi)

Dem VerhMten der Ze]lwandtextur im Fruehtfleiseh der meisten der untersuchten Frtichte entspricht auch die Wandtextur der sackf6rmigen Steinze]len im Gewebe der Beerenzapfen yon Juniperus comm~tnis. Diese sind durch Sklerotisierung aus entsprechenden Parenchymzellen hervor- gegangen. In der Wandung dieser Zellen werden ohne besondere Preparation die quer zur L//ngsachse der meist lang-ovMen Zellen gelegenen gestreckten Tfipfel sehr sinnf//llig demonstriert als siehtbares Zeichen der im gewShn- lichen Licht nicht erkennbaren Wandtextur (Abb. 9). Diese aber wird zwi- schen gekreuzten Po]arisatoren sehr leicht sichtbar an Bruchstiicken der Zellw/~nde, welche dann in einfacher Schicht vorliegen (Fruct. Junil0eri pulv.). Diese Ze]lwandstiieke 15schen praktisch ganz aus, wenn sich die schlitz- f6rmigen Tt~pfel in OrthogonMlage befinden. Die Zellwgnde hellen dagegen auf, wenn diese Tfipfel in DiagonMlage gelangen. Mit Gipsplgttchen Rot I. O.

Untersuchungen fiber die Textur der Zellwjinde des Parenchyms saftiger Frtichte 217

zeigen sie das Blau II. O. in Richtung 2_ 45 o, eberiso das Gelb I. O. unter - - 4 5 ~ Bei diesen Steinzellen ist also auch ausgesprochene RShrentextur vorhanden.

Diskuss ion

Schon die Untersuchungen an den Parenehymzellen, besonders der Stengelorgane, haben ergeben, dab die Cellulosewgnde dieser Zellen sehr ein- deutige Textur erkennen ]assert, wenn diese durch Jodeinlagerung mittels der CIZnJ-Reaktion zum f~ ~ Ansprechen auf polarisiertes Licht gebracht wor- den sind. Es handelt sich, wiederum besonders in Stengelorganen, praktisch ausnahmslos um R6hren- textur in den L~ngswgnden und um fiberkreuzte T bis sphgritische Texturen in den Querwgnden. Hier braueht auf Einzelheiten, auf Verteilung dieser --- Textaren, auf Markstrahlparenchym usw. nicht ein- " ~ gegangen zu werden. Die Behauptung des Vor- liegens yon statistischer Isotropie bei Parenchym- zellen wird yon Frey-Wissling angedeutet (1959, S. 248 und 250). Auf S. 248 ist unmil]verst~ndlich eine Parenchymzelle mit eingetragenen Cellulose- fibrillen in , ,Folientextar" gezeichnet. Auch in frfiheren VerSffentlichungen wird die ,,Folientex- Abb. 9. Jun~;perus com- tur" beschrieben (z. B. 1935, S. 55). munis, Beerenzapfen, eine

sackfSrmige Steinze]le iso- l~oe lo f s en (1959, S. 117) erklgrt aber die liert, im gew5hnlichen

, ,Folientextur" eindeutig als ftir die Zellw~nde Durchlicht; gezeichnet aller isodiametrischen Ze]len der hSheren Pflanzen mi~ Zeichenapparat bestehend (,,It is the structure found in the walls (Abb~, Leitz, Obj. 10: 1, of all isodiametric cells of higher plants"). Diese Ok. 10• Tubus 170ram). Behauptung besteht fiir die obengenannten Zel- len jedenfalls mit Sicherheit nicht. In einer zugleich praktischen Zwecken dienenden Arbeit (Cz a j a 1957) hatte ich ftir die h~ufig sehr dtinnwandigen Mesokarpzellen unter dem Eindruck jener Aussagen die Existenz statisti- seher Isotropie (also , ,Folientextur") als sicher noch hingenommen. Jedoch yon Zweifeln an der Richtigkeit jener Postulierungen veranla•t, warden die oben mitgeteilten Untersuchungen der Zellw~nde der Mesokarpzellen vieler Pflanzenfrtichte schon vor mehreren Jahren durchgefiihrt. Das Ergebnis dieser Untersuchungen stellte ganz eindeutig unter Beweis, dal3 auch die optisch leer erscheinenden diinnen Zellwgnde genau wie alle anderen parenchymatischen Zellen ganz bestimmte Texturen besitzen. Aus noch unver5ffentlichten Untersuchungen kann ich bier hinzufiigen, dal3 das gleiche auch ftir das Mesophyllgewebe der BlOtter gilt. In diesem Zusam- menhang sei auch auf Untersuchungen yon Z i e g e n s p e c k (1948) hin- gewiesen, der fiir~ das Mesophyllgewebe von Laubbl~ttern ebenfalls be- stimmte Zellwandtextaren festgestellt hat. Es ist darnach mit Sicherheit zu schliel3en, dal~ bei den Ze]lwgnden der l~arenchymzellen in den verschie- densten untersuchten Pflanzenorganen die sogenannte ,,Folientextur" als

218 A. Th. Czaja

das !gesultat statistiseher Isotropie infolge yon nieht vorhandener Aus- riehtung der Cellulosemakromolektile (bzw. Fibrillen) nie h t existiert.

Strenggenommen ist bei den Pflanzenzellen Folientextur aueh gar nieht zu erwarten. Diese Zellen stehen s'gmtliehe nnter einem gewissen Zellturgor, der ja bei denl relativ hohen Zuekergehalt z. B. der Mesokarpzellen u. U. reeht erhebliehe H6he erreiehen kann. Unter der Mitwirkung dieses Turgors werden die sieh entwiekelnden Zellw~nde elastiseh gedehnt. Es erseheint ausgesehlossen, dab eine Zellwand mit der postulierten ,,Folientextur" tiberhaupt elastisehe Eigensehaften besitzt bzw. in dem Umfange dehnbar ist, welehen die bei Parenehymzellen verwirkliehte Turgorh6he voraussetzt.

Die bislang ermittelten Tatsaehen fiber den Feinbau der Elemente des Pflanzenk6rpers, und unter diesen besonders der Zellwgnde, haben ohne Untersehied ergeben, dab die vom Cytoplasma abgesehiedene Cellulose zum Aufbau dieser in jedem Falls in ganz bestimmter Ordnung erfolgt. Diese Ordnung ist einheitlieh nnd fixiert nieht nut fiir das Membransystem der Einzelzelle, sondern aueh ftir die Gesamtb~.~it der Zellen eines einzelnen Gewebesystems und aueh ganzer Organe. Es tlo~t sieh dabei bislang aueh nieht die geringste Andeutung ergeben, dal3 innerhalb irgendweleher Organe Zellensysteme existieren, deren W/~nde eine ungeordnete 5Iannigfaltigkeit yon Cellulosemakromolektilen enthalten k6nnten. Naeh allen bisherigen Feststellungen ist es daher h6ehst unwatarseheinlieh, dab die sogenannte ,,Folientextur" fi~r dis Sekund/~rlamellen der Zellw/inde am Pflanzenk6rper tiberhaupt existent ist. Die Zellw/~nde yon Parenehymzellen jedenfalls besitzen diese Textur n i e h t , selbst wenn diese optiseh leer srseheinen, wie diejenigen vieler Nesokarpzellen. Anela fiir die Zellen des Nesophylls trifft diese Behauptung nieht zu (naeh noeh nnver6ffentliehten Untersuehungen).

Es kann die Vermutung nieht versehwiegen werden, dab die opt isehe Leere der Zellw/inde sehr vieler parenehymatiseher Zellen in PIlanzen- organen bei der Untersuehung im gew6hnliehen Lieht sowie bei der ent- spreehenden im polarisierten Lieht bei senkreehter Durehsieht zwisehen gekreuzten Polarisatoren die Neinung hat aufkommen lassen, dab diese Zellw/~nde tats//ehlieh durela v611ige Regellosigkeit in der Orientierung der Cellulosemakromolektile ausgezeiehnet seien mit der einzigen Ausnahme, dab diese in der Ebene der Zellwand gelegen sin& Sobald eine derartige Zellwand, start in senkreehter Durehsieht, in tangentialer Riehtung dureh- bliekt wird, so sprieht diese, wie F r e y - W y s s l i n g (1935, S. 55) best/~tigt, z~isehen gekreuzten Polarisatoren mit starker Doppelbreehung an.

Zusammenfassung der Ergebnisse l. Die sehr diinnen Zellw~nde der Mesokarpzellen vieler saftiger Frtiehte

erseheinen bei senkrechter Durehsieht im gew6hnliehen und polarisierten Lieht tibet dem Polarisator oder zwisehen gekreuzten Polarisatoren optiseh leer.

2. Naeh der Chlorzinkjod-I~eaktion oder nach Anfgrben mit geeigneten Farbstoffen lassen die W/inde dieser Zellen meist sehon im gewShnliehen Durehlieht mehr oder weniger zahlreiehe sehlitzf6rmige Ttipfel in eharak- teristiseher Anordmmg - - quer zur Lgngsaehse dieser Zellen - - erkennen.

Unlersuchungen tiber die Textur der Zellw~inde des Parenchyms saftiger Friidlfe 219

3. l ]ber dem Polar isator allein zeigen die W~nde der Mesokarpzellen bei Chlorzinkjod-F~bung posit iven Dichroismus. Die Zellw/inde erscheinen dunkelviolet t , wenn die schlitzf6rmigen Ttipfel parallel und die L/tngsachse senkrecht zur Sehwingungsr ichtung orientiert sind, Aufhellung, wenn die Tfipfel quer zur Sehwingungsr ichtung verlaufen.

4. I m polarisierten Licht zwischen gekreuzten Polar isatoren, und mit dem Gipskompensator g o t I. O. lassen bei vielen Fri ichten die W/inde der Mesokarpzellen Addit ion (Blau I I . 0.) erkennen, wenn die.schli tzf6rmigen Ttipfel diagonal un ter q - 4 5 ~ orientiert werden und entspreehend Sub- t rak t ion (Gelb I. 0.) unter - - 4 5 ~

5. Bei den Apfelmarkzellen gelingt es aueh, die , ,QuerwKnde" gelegent- ]ich zu erfassen. Diese zeigen in l Jbere ins t immung mit frfiheren Ergeb- nissen sphKritische Textur, welche dureh das Auf t re ten yon Polarisations- kreuzen bewiesen wird.

6. Naeh allen yore Verf. bislang durchgefi ihr ten Untersuehungen an verschiedenart igen Geweben und Organen ist zu folgern, dab ,,statistische I so t ropie" und daraus abzuleitende , ,Fol ientextur" in den Sekund/trla- mellen bei den Parenchymzel len der Pf lanzen nieht existiert.

7. Die Postul ierung der Fol ientextur bei diesen Pflanzenzellen ist wohl darauf zurtickzufiihren, dab viele Zellw/inde ira unbehandel ten Zus tand optisch leer erseheinen und dab deren Textur erst durch Einlagerung geeig- neter kolloider Par t ikel (Jod oder Farbstoffe, eventuell Metalle) in die Mieellarinterstitien naehweisbar gemacht werden mul3.

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Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. A. Th. C zaja, Aachen, Bot anisches Institut tier Technischen Hochschule.