4 E. MARTINI: Zur Frage der Kleingattungen

tik und Nomenklatur pfliehtgem~ teilen miit~ten, das ist zuviel verlangt.

Ffir das System gilt, was ffir die Nomenklatur gilt: Beide sind nicht nur Selbs{zweck, sondern Glieder einer grSlleren Wissenschaft und in ihr Hilfsmittel anderer Disziplinen. Deshalb mtissen sie diesen dienen wol len . D ~ diese 1%rderung noch mehr einschliel~t als blol~ eine angemessene GattungsgrSlle, davon ein andermal.

Worauf es mir in diesen Ausffihrungen an- kommt, ist, den lernenden und lehrenden Prak- tiker und Allgemeinzoologen davon zu fiber-

zeugen, da~ er nieht angsthch so wenig nach der neuesten Nomenldatur, wie nach den neuesten systematischen Versuchen der Spezialisten zu sehen braucht und da~ er dadurch eine Unmenge Leerlauf seiner Arbeit sparen kaun. Yerwendet er (~roBgattungen guter Werke, mSgen sie auch nicht aas allerjfingster Zeit sein und Namen, die all- gemein verstanden werden, so ist alles in Ord- nung, oft besser in Ordnung als wenn er allein oder mit Ftilfe spezialistisch geschulter Freunde mit enormer Hfihe und Zeitaufwand versucht, in Nomenklatur und System als absolut modern zu gl,~inzen.

Untersuchungen zur Epidemiologie der AuBenparasiten

IV. Nests Witterung und Parasitenbefall bei Schwalben und einigen anderen Wirten i) Von

WOLFDIETKICH EICHLER, Berlin S W 6[

Je mehr sieh ein Tier yore r~uberisehen Blut- sauger zum angepa~ten Parasiten spezialisiert, desto starker bfldet sich ein b io log i sehes G le i eh - g e w i c h t z w i s c h e n Wir t u n d P a r a s i t heraus. Dieses ermSglieht dem Wirt, das Mall seiner Para- siren einzud~mmen: aber es erlaubt auch dem Schmarotzer, trotz Gegenwehr yon Wirtes Seite auf dessen Kosten zu existieren.

Das biologisehe Gleichgewicht zwischen Wirt und Parasit ist aber oft recht labih geringffigige ~uderungen kSnnen den Anstol~ zu rascher Ver- s e h i e b u n g des W e c h s e l v e r h ~ l t n i s s e s geben. Wo der Parasit einen irgendwie geschwachten oder behinderten Wirt trifft, kommt es h~ufig zu einer katastmphalen ~ssenvermehrung des Para- siren 2) und schlie~lich zum Untergang des Wirtes.

Wenn Parasitenbefall, die Empfindl/chkeit nest- junger VSgel, und gar noch Witterungseinflfisse zusammenkommen, so ffihrt dies Zusammentreffen mehrerer Faktoren nicht selten zu einer folgen- schweren StSrung des Gleiehgewichts. Die Be- deutung tier einzetuen Faktoren dieser StSrung wird oft recht versehieden bewertet. Ich will daher versuchen, durch Analyse einiger F~le und Bericht fiber eigene Erfahnmgen etwas Licht in diese Zusammenhlinge zu bringen.

~) Folge I: ~FederlScher und ihre Deutung ~ erschien 1937 g in Archiv Tierheilkunde 72~ S. 230--234; Folge II: .~Masseninvasionen yon Ektoparasiten ~ 1940k ebendort 75, S. 212--221; Folge HI ist ebendort im Druck.

2) Siehe H. Folge unserer Reihe ~Masseninvasioaen yon Ektoparasiten ~ 1940 k in Arch. Tierheilk. 75, S. 212 his 221.

1. Literaturberichte Uber Vogelbruten (auBer bei Schwalben und Seglern)

Zahlreiche Angaben des vogelkundlichen Schrift- turns bringen Schilderungen fiber die W i rk u n g yon W i t t e r u n g s e i n f l f i s s e n auf B r u t e n z a h l und A r t e n b e s t a n d der Vogelwel t . Die Zeit- schrift ,Der Vogelzug ~ berichtet in den letzten 5ahren regelma~ig fiber alle derartigen Erschei- nuugen.

Die meisten diesbezfiglichen Notizen bringen allerdings nur Teilbeobachtungen oder allgemeinst gehaltene Angaben. Eine eingehendere Unter- suchung findet sich jedoch z. B. bei W. DEG~'- ~OLS 1939 (~Vogelschutz in den Gebieten Harten- berg, Wolfstal mad Rittergut Gersdorf, Ornitho- logisches der RoBweiner Umgebung ~) in ,Unsere Heimat ~ (~fonatsschr. des Rol~weiner Tageblatts) 20, S. 29--32. Ferner verweise ich z. B. auf O. S~nVFA~T 1940 (,Horstbeobachtungen beim Turmfalken Falco t. tinnuncuhes ~) in Dtsch. u welt 65, S. 13--15, und die Bemerkungen im Referat darfiber in Vogelzug 11, S. 96.

Wu~L~mR..beschaftigte sich eingehend mit der Frage der U b e r t r a g u n g e i n z e l l i g e r Blut- s c h m a r o t z e r (Leuko~ytozoon- und Haemopro- teus-Infek~on). Seine Nestuntersuchungen, be-- sonders an Kr~hen, Dohlen l) und Hahern, zeigten unmittelbar (1925 fiber ,Zur Biologie der Laus- fliegen der VSgel und ihrer Rolle als Protozoen- [ibertr~ger <' in Senckenbergiana 7, S. 224--234),

') So im Text. In seiner am Sch|usse derselben Arbeit angehiingten Wirtsliste s Ornithomyia-Arten hat er jedoeh Coloeus monedula nicht aufgefiihrt.

WOLFDIETRICH EICtILER: Untersuchungen zur Epidemiologie der Auaenparas i tea 5

daf die Ornithomyien (hanptsachlich wohI Orni- thomyia avic~daria) im Frfihjahr gerade vor oder in der Brutzeit der im April bis Mai brfitenden VSgel schltipfen und nun die gfinstigste Gelegen- heit zu regelmai~igem Blutsaugen haben: sowohl die AItvSgel, die sich wahrend der Brut wenig bewegeu, als auch die anfangs nackten und wehr- losen Jungen sind ihren Stichen preisgegeben. Ffir die Leukozytozooninfektion ergab sich die Tat- sache, daf der akute Verlauf n i t starker Para- sitenzahl im Blut und Vermehrungs- (Schizogonie-) Stadien in den inneren Organen sich ganz vor- wiegend in den JungvSgeln, trod zwar in deren ersten Lebenswochen abspielt, so daf die An- steckung in den ersten Tagen nach dem Verlassea des Eies erfolgt sein mull Aueh bei Haemo- proteus mu~ ni t einer sehr friihen Infektion ge- rechnet werden. Die e r s t en L e b e n s w o c h e n der VSgel sind also einerseits der Vermehrung ihrer Lausfliegen giinstig, die bei reichlicher Blut- aufnahme wohl relativ rasch nacheinander Larven produzieren, andererseits gewahrleistet aueh der Wechsel im Blutsaugen an Alten und ffungen die Entwicklung und Weiterfibertragtmg der Haemo- sporidien.

2. Literaturberichte tiber Schwa]ben- mid Seglerbruten

Von jeher gait den Bru t s t ( i rungen der S c h w a l b e n und Seg l e r das besondere Inter- esse. Das liegt an der besonderen Stellung, welche diese Arten einmal als Koloniebrfiter und zum zweiten als enge und gem gesehene Nachbarn des ~enschen einnehmen.

Besonders erwahnenswert ist in diesem Zu- sammenhang, daf bei Schwalben und besonders bei Seglern eine Art ,,Tiefschlaf", verbunden n i t Zusammenballungen der Tiere (ahnhch wie dies auch bei Fledermausen vorkommt) offenbar fiber schlechte Witterungsperioden hinweghelfen kann (vgl. z. B. S. ]~E~'W~IG tiber ,,i propos de l'engour- dissement des Hirondelles" in Gerfaut 29, S. 107). lch verweise auch auf die Berichte yon W. SCHVSTER 1909 fiber ,Sehwalbensterbert 1909 ~ (in Zool. hnz. 3~, S. 93--95), und A. KLEL'rER 1940 fiber ,Mauer- seglerkatastrophe in Ungarn" (in Vogelzug 11, S. 127)9.

,YIauersegler sind yon der Wittermag starker abhiingig als Schwalben: sie kSnnen Insekten wirk- lich nur im raschen Fluge erhaschen, wlthrend Schwalben z. B. in der Not auch ira Stallinnern

l) Auf die ebenfalls sehr zahlreichen Beobachtungen uber die Wirkungen yon Kiilteeinbriichen usw. auf den Schwalbenzug gehe ich bier nicht ein. Iateressenten seien auf die laufende Befichtemtattung in der Zeit- schrift ,Der Vogelzug ~ verwiesen.

nach Fliegen jagen (vgt. B. LSI'P~THIN 1931 fiber ,Schwalben auf Fliegenfang im Stallinnern ~ in Beitr. Fortpfl. Biologie. VSgel 7, S. 110). Dem- entsprechend scheinen auch die jungen Segler groi]e Hungerpausen ertragen zu kSnnen, was zu starken Sehwankungen in der Nestlingsdauer fiihren kann (vgl. z. B. J. ~ALVD 1939 ~l~ber den Brutverlauf des Mauerseglers [A. a. apus (L.)] in Sylvia 5, S. 10--12).

Ffir L a h s f l i e g e n in Schwalbennestern gibt Sxc~ (1900 in Z. f. Entomol. ~, zit. nach WUmLKER) an, dab sie bei starkem Auftreten die BrutvSgel unruhig machen, so dab diese zuweilen die Eier zersffiren, oder daft sie besonders die Jungen durch Blutverlust schwitchenl).

3. Eigene allgemeine Erfahrungen bei Schwalben- und Seglerberingungen Meine Erfahrungen n i t Schwalben und Seglern

erstrecken sich vorwiegend auf das Gebiet yon GSttingen (Harm.) und weitere Umgebung. Dort habe ich als ~[itarbeiter der Vogelwarten Helgo- land und Rossitten zahlreiehe Kolonien dieser Wirte durehberingt und bei dieser Gelegenheit mehr- fach unmittelbare Z u s a m m e n h ~ n g e z w i s c h e n W i t t e r u n g und f fungvoge l tod beobachten kiinnen. In nassen Jahren konnte man oft direkt yon einem S e h w a l b e n s t e r b e n sprechen.

Wenn bei gfinstiger Witterung reicbliche In- sektennahrung vorhanden ist, werden die Jung- vSgel so ausreichend geffittert, daft sie einen sich in iiblichen Grenzen haltenden Befall dutch ihre Parasiten ohne Schwierigkeiten vertragen, so daft ihnen hSchstens ein au~ergewShnliches Massen- vorkommen ffihlbar schadlich werden kSnnte. So- bald aber s c h l e c h t e s Wet t e r einsetzt (kfihl oder regnerisch: Ausbleiben des Insektenfluges), ver- mSgen die AltvSgel keine oder nicht mehr ge- nfigend Nahrung herbeizuschaffen. Zwar nag auch der Blutentzug durch die Ektoparasiten etwas absinken (als Folge der durch die kfihtere Tempe- ratur etwas verringerten Stoffweehseltatigkeit auch dieser Parasiten), aber dieser Betrag setzt sich doch nur in unerheblichem Marie herab. Zudem vermutlich nur bei ~Iehlschwalbe und Mauersegler, wogegen die Rauchschwalbe im Stallinnern keinen so grofen Temperaturschwankungen ausgesetzt ist !

Wi~hrend also die weitere Nahrungszufuhr fehlt, bleibt der f o r t g e s e t z t e B l u t v e r l u s t bestehen und kann jetzt den Nestlingen gef~thrlich werden. Sie verlassen h~tufig das Nest bzw. dr~tngen sich zum Nestrand, yon wo sie zu Boden fallen und

2j F(tr Pseudolynchia eanariensis Macqu. bei Tauben wird dasselbe angegeben (S~asE~T 1907 in Ann. Inst. Pasteur 21, zit. nach WUEL~).

6 "W'OLFDIETRICH EICHLZR: Untersuchungen zur Epidemiologie der Au~enparasiten

nun verloren sind. Diese Wirkung kann durch den Nahrungsmangel allein auch bet Abwesenheit yon Parasiten ausgelSst werden, jedenfalls wird die Katastrophe aber dureh die Blutsauger unter- stiitzt und beschleunigt.

$unge ]Kauersegler werden besonders haufig tot oder halbtot aufgefunden. In erster Linie lffmgt dies wohl mit der Nistweise zusammen, da der Mauersegler vielfach in Stadten unter Dachern nistetl). Wenn also junge ]Kauersegler aus dem Nest fallen, so werden sie meist yon StraBenpassanten aufgdunden. Anders bet den in GehSften wohnenden Schwalben, die hSchstens vom Bauern bemerkt werden, falls nicht seine Katze die aus dem Nest gefallenen Jungen schon geholt hat.

Einzelheiten fiber Nistgewohnheiten yon Rauch- und Mehlsehwalben sowie fiber die Fang- und U n t e r s u c h u n g s m e t h o d i k kann ich mir bier er- sl)aren, da sich meine diesbezfiglichen Erfahrungen weitgehend mit tier vortrefflichen Schilderung yon G. CREUTZ decken (1938 fiber ,Ratschli~ge zur Schwa!benberingung und Ergebnisse ~ in Vogel- ring 10, S. 2--15).

4. Parasitenvorkommen bet Schwalben lind Seglern in der Gegend yon Gilttingen In GSttingen und nachster Umgebung konnte

ich zahlreiche parasitologische Erfahrungen fiber Mehlschwalben, Rauchschwalben und ]Kauersegler sammeln. U-ber Uferschwalben stehen mir da- gegen verhaltnismaliig weniger Erfahrungen zur Verffigung, fiberdies nicht aus der allernachsten

' Nachbarschaft yon GSttingen. Besonders bemerkenswert an der naehfolgen-

den l~bersicht ist die vSllige Versch iedenhe i t der P a r a s i t e n f a u n e n der besprochenen Vogel- ar ten . Wahrend eine nur qualitativ-listenmagige Parasitenfibersieht dieser Wirte fast gleiche Er- gebnisse liefern wiirde, ist der quantitativ-ver- h,~ltnismitflige Querschnitt bet jedem ein vSlIig anderer. Ausma~ und Griinde dieser Verhalt- nlsse werde ich an anderer Stelle noch ausfShr- lieher wfirdigen.

a) Mehlsehwalbe (Martula u. urbica Llnn2) In allen Kolonien waren ~[ehlschwalbenlaus-

fliegen (Stenepteryx h. hirundinis Linn.), ~[ehl- schwalbenfloh (Ceratophyllus hirundinis Rothsch.), und ~ehlschwalbenwanze (Oeciacus hirundinis Jen.) regelrnaBig in grol~er Zahl vorhanden. Die Stenepteryx s) waren zahlenmai3ig am schw~hsten

~) In GSttingen z. B. als Regel. ~) Delichon Auct. ~) Ergiinze jeweils den eingangs des Kapitels ge-

nannten Artnamen.

vertreten, was jedoch durch ihre GrSge und dem- entsprechend durch ihren Nahrungsbedarf vollauf kompensiert wird. Oeciacus und Ceratophyllus kamen hauiig zu vielen Hunderten vor. Welchem dieser Parasiten die grSl~te Bedeutung zv_kommt, l ~ t sieh schwer beurteilen. Ceratophyllus nimmt als Larve kein Blut zu sichl), wahrend Oeciacus und Stenepteryx ihre voile Entwicklung auf Blut- basis bauen. Daffir tritt Stenepteryx einzeln auf, und sowohl bet Stenepteryx wie bet Oec/acus ist mit einer A u s s t r a h l u n g auf N a e h b a r n e s t e r zu rechnen, falls es in einem Neste zu einer starken Ubervermehrung kommen sollte. Die Nester sind fast stets nebeneinander, oft auch ganz dicht fibereinander gebaut, so da~ eine der- artige Ausbreitung ohne weiteres gegeben ist. Bet den Ceratophyllus ist dagegen ohne weiteres da- mit zu rechnen, dages bet gfinstigen Bedingungen zu einer plStz]Jchen lokal.en l~bervermehrung kommen kann, die mindestens zunitchst auf dieses eine Test besehl~akt bleiben wird. Die Oeciacus und CeratophyUus sind f'fir die Nestlinge besonders gefahrlich, da die JungvSgel dem Befall durch diese Parasiten wehrlos ausgellefert sind.

Die Rege l der grSi leren Anf~tl l igkeit der J u n g t i e r e ge'gen P a r a s i t e n gilt zweifel- los auch ffir die Ektol)arasiten der Schwalben und Segler. Unmittelbare Beobachtungen in dieser Richtung fehlen z. T3), so daft wir auch auf Ana- logieschlfisse angewiesen sind. Von der Taubea- zeeke (Argas columbarum Shaw [-~reflexus Auct.]) wissen wir, dal] sie besonders Jtmgtauben bef~tllt. Der Federling Gallipeurns heterographus N. kann bet zahlreiehen Vorkommen geradezu ein Kficken- sterben bewirken.

Ms HSchs t zah l las ich einer einzigen ]Kehl- schwalbe bis zu etwa ein Dutzend Stene~vteryx ab. Vom Ceratolohyllus wird eine Zahl yon 1823 in einem einzigen Mehlschwalbennest angegeben (WAe~XER in Tierw. Mitteleur. 6, XVII, S. 7), und WZ~DT berichtet kfirzlieh (1940 in Archly Ver. Freunde Naturgesch. Mecklenburg 14~, S. 79/80) yon 836 Oeciacus in einem einzigen Neste.

Neben den genamaten 3 Hauptparasiten der Mehlschwalbe wimmelten die Tester noeh yon Nidicolen der versehiedensten Art. Eta besonders auffalliger regelmi~giger Gast waren Motten3).

~) Flohlarven brauchen zwar ebenfalls Blut zu ihre~ Erniihrung, saugen aber nicht am Wirt, sondern das yon den F|ohimagines zuviel aufgenommene Blut fiillt ein- getrocknet in das Nest, in welchem sichdie Flohlarven befinden.

~) Vgl. jedoch S. 5. 8) In der Hauptsache woh[ Tinea colurabaridla Wcl%

wiihrend die~hiiufigste ~Iotte in Freibriiternestern T/hen lapella Hbn. ist (Hzm~e briefl.).

WOLFDIETRICH EICHhER: Untersuohungen zur Epidemiologie der Augenparas i ten 7

M_allophagen land ick bei Mehlschwalben keine. Sie scheinen recht selten zu sein. Von D. C. @EIJSI~S erhielt ich einmal Acronirmus gracilis Nitzsch aus Holland, jedoch nur vereinzelte Exemplare. &uck K~LER 1939 erwahnt (Z. Parasitenk. 11, S. 50) aur 2 ~ 6 yon Hirundo rsutica. 0b es sich bei den Exemplaren yon Hirundo und Martula "v-irk- lich urn die gleiche Federlingsform handelt, be- daft wohl noch der Nachprfifung.

H6chst bemerkenswert ist das augenschein- liche F e h l e n voa Stenepteryx im O s t e a Deutsch- lands. Ich habe daranf schon friiher hingewiesen (1937 in Mitt. Ver. Sachs. Orn. 5, S. 126--130). Neuerdings teflt mir K. PFLZGER (mtindlich) mit, dal~ Stenepteryx in BShmen bestimmt h6chstens ganz vereinzelt vorkommen kSnne. Im Verla~ff yon langen Jahren habe er aus ganz Biihmea reich- haltiges Parasiten-, Balg- und Nestmaterial von Martula erhalten, ohne dal] jemals eine Stenepteryx darunter gewesen sei.

b) Rauehsehwalbe (Hirundo rustica Linn.) Ziemlich regelmii~ig fanden sich in Rauch-

schwaibennestera Milbea (vermutlich Dermanyssus hirundinis Herin.) und Rauchschwalbenlausfliegen (Ornithomyia biloba Dufour). Umgerechnet auf die Zahl der Nester dfirfte die Ornithomyia ver- mutlich in ahnlicher ~Ienge vorkommen wie Stem- pteryx bei der Mehlschwalbe. Dermanyssus fehlt oft vSllig oder fiberzieht das Nest, wenn er vor- handen ist, dana gleich zu Tausendenl). Da die Nester sehr isoliert liegen, ist eine (lberwanderung aicht ohne weiteres mSglich. Die Ornithomyia ist als einziger flugfahiger Schwalbenparasit an diese Schranke nicht gebunden.

l~ach mehrfachen Angaben im Schrifttum sollen auch Vogelblutmaden (Protocallilohora sordida Zett.) bei Rauchschwalben haufig vorkommen. Sichere eigeae Erfahrungen habe ich dazu nicht.

Es ist bestimmt verstandlich, dal~ wenn Proto- calliphora in einem Schwalbennest vorkommt, sie dort zu einer erheblichen Gefahr ffir die Brut werden wird. ,ledenfalls daft aber meiner hn- sicht nach die Protocalliphora - - wenigstens ffir die G~ittinger Gegead - - nicht zu den regel- mal]igen Parasiten der Rauchschwalbe gerechnet- werden. Dies ergibt sich schon aus der Okologie

~) Folgensehwer geworden ist eine Literatarangabe, in den Nestern der Rauchschwalbe ,wimmle es oft yon IA4usen und Wanzen", da sich aus einer Diskassion tiber diese Mitteilung meine Bearbeitung des Parasiten- tells yon lqiETKA~Y, SRS ,Handbuch der deutschen Vogel- kunde" entwiekelte; denn: 1. Wanzen finden sich nut" bei der Mehlsehwalbe; 2. als I_~use kSnnte man die Mallophagen zur Not gelten lassen~ aber auch dana gilt

"dies noch nieht fiir Schwalben; 3. wimmeln tat es zwar, aber hSchsteas yon Milben.

der Fliege, dena sie befJ21t zahlreiche Freibriiter" und da ware es unwahrscheinlich, dab sie ebenso gerne auch in Stalle gehen wiirde. Gerade in der G~ittinger Gegend land ich die Protocalliphora in den verschiedeastea Freilandnestern. hller- dings liegen Spezialisierungsfragen bei Protocalli- p]wra noch sehr im argen.

Wie wir yon Cj. B. THo~Pso~ wissea (1936 in Eat. mort. mag. 72, S.91--94), fehlt die Ornithomyia auf den Britischen Inseln: insofern also bei der Rauchschwalbe eine gewisse Pal~lele zum Vor- kommen tier Stenepteryx bei MeMschwalbea.

Ein einziges Mal land ich eine Steneloteryx an einer Ranchschwalbe. Den Fall selbst habe ich fl~iher schon genauer geschildert (1939 i. Z. hygien. Zool. S. 216/217). Er stellt jedoch zweifellos eine einmalige Ausnahme dar und ist somit ftir unsere Betrachtuagen bedeutungslos.

Im @egensatz zu der anf zahlreichen frei- lebenden V6geln vorkommendea Ornithomyia avi- c~daria Linn. scheint Ornithomyia biloba k e i n e B l u t p r o t o z o e n zu fibertragen. JedenfaUs schreibt WUELK~R (1925 in Senckenbergiana 7 auf S. 228) ausdrficklich, es sei bemerkenswert, dal~ Schwalben sich niemals von Leuco,~ytozoon betroffen zeigten Seine hieran angekniipfte Schlu~folgerung, dal~ die verschiedene Empf~ghchkeit ffir die Proto- zoeninfektion nur yon spezifischen Eigentiimhch- keitea des Wirtsvogelblutes, nicht yon der l~ber- tragtmgsfahigkeit des Insekts abha~gen k6nne, mag zwar an sich zu Recht bestehea, lal~t sich aber nicht auf diese Feststellung basieren; denn er beachtete aoch nicht, dal~ wir als Lausfliege der Rauchschwalbe einen yon den Ornithomyien der Freibriiter artverschiedenen Parasiten haben ~).

Den Rauchschwalbenfloh (Ceratophyllus rusti- cus Wagn.) land ich nicht besonders haufig.

e) Ufersehwalbe (Rlparia 1". riparia lAnn.) Der Uferschwalbenfloh (Ceratophylius s. styx

Rothsch.) ist regehn'~iger Bewohner aller Ufer- schwalbenkolonien uad kommt dort schatzungs- weise vielleicht mit selber Regelmal~igkeit vor wie C. hirundinis bei der Mehlschwalbe. Die Uferschwalbenzecke (Ixodes lividus C. L. Koch) und die Uferschwalbenvogelblutfliege (Protocalli- phora chrysorrhoea Meigen) sind reine Uferschwal- benparasiten, die fiberdies in grol~er Zahl auftretea kSanen. Ob ]edoch ihr Vorkommen so aUgemein und stark ist wie bei den friiher erwahntea Haupt- parasiten der Schwalben, mSchte ich nach meinen eigenen Erfahrungen sehr stark bezweifeln.

1) Die yon ihm zifiel~e &ngabe yon Ornithomyia avieularia bei Hirundo beruht wohl auf einer Ver- wechslung yon SACK (vgl. S. 5).

8 WOLFDIETRICH EICHLER: Untersuchungen zur Epidemiologie der kul~enparasiten

WF~T bedauert, keine hngaben fiber eventuelle W a n z e n v o r k o m m e n bei U f e r s c h w a l b e n machen zu kSnnen (1940 in Arch. Vet. Fretmde bTaturgesch. ~ecklenburg 1~, S. 71/72). Dem- gegenfiber glaube ich fest behaupten zu kSnnen, dai~ ein Wanzenvorkommen bei Riparia hSchstens als Ausnahme mSghch ware. Eine ebensolche Ausnahme ist der mir geglfickte Fang einer Orni- thomyia biloba bei Uferschwalben.

d) Mauersegler (Micropus a. apus.) Im Gefieder des ~auerseglers findet man mit

griil~ter Regelma~igkeit die Seglerlausfliege (Cra- taerina pallida Latr.) und den Seglerfederling (Dennyus truncatus de Olfers). Zahlenn~l~ig mag das Vorkommen yon Crataerina beim .~auersegler demjenigen yon Stenepteryx bei der ]lfehlschwa]be entsprechen: die grSl~ere KiirpergrSi}e der Para- siten geht konform mit derjenigen des Wirtes. Dennyus land ich regelma[~ig, aber nie zahlreich.

S e g l e r g e l t e n als w i d e r s t a n d s f a h i g e r , sie kSnnen l~tnger hungern als Schwalben. Das liel~e sich auch vom parasitologischen Standpunkt aus erklaren, da Dennyus nie in fibergroBen ~engen vorkommt und nieht auf Blutnahrung allein an- gewiesen ist. Neben den Lausfliegen, die bei allen drei Wirten vertreten sind, haben aber die beiden Schwalbenarten in Dermanyssus, Oeciacus und Ceratophyllus gegenfiber dem Mauersegler noch recht gewichtige zusatzliche Blutsauger. Dem ~Iauersegler wird also durchschnittlich weniger Blut entzogen als den jungen Scbwalben.

Die nlcht seltenen Berichte, da]~ gemde junge }Iauersegler besonders haufig tot oder halbtot (und ,yon Parasiten wimmelnd") aufgefunden werden (vgl. die wohl auf Crataerina-Befall bezugnehmende derartige Mitteilung yon V6~Ea in NmTH.~r~rE~S Handbuch der deutschen u Bd. II, S. 46) dfirften auf die schon oben besprochenen @rfinde zurfickzufiihren sein. Dal~ die an einem toten .)lauersegler umherlaufenden CS"ataerina einen be- sonders auffallenden Eindruck machen, liegt ja auf der Hand.

Welche Rolle in diesem Zusammenhang die durch Ektoparasiten bewerkstelligte Ub ert rag u n g yon B l u t p a r a s i t e n spielt, ist noch nicht ge- klart. Eine andere Dennyus-Art ist a]s Ubertriiger yon Filarien bekannt geworden, und yon zabl- reichen Lausfliegen ist erwiesen, daI~ sie regel- m'~t~ig pathogene Protozoen iibertragen. Bezfig- lich der Parasiten yon Schwalben und ~Iauer- segler liegen jedoch keine derartigen Feststellungen vor. WC~LKER verdanken wir a]lerdings eine kurze :)iitteilung, dal~ er Schwa]ben verschiedentlich ver- geblich auf Blutschmarotzer untersucht habe.

5. Wirtsnistweise und Parasitogenese der Schwalbenili~he

]Kallophagen bleiben yon der bTistweise ihres Wirtes (wenigstens unmittelbar) unbeeinflul~t, Stene- pteryx und Ornithom. biloba sind wegen ihrer weit- gehenden morphologischen Sonderentwicklung yon vornherein nicht vergleichbarl), Dermanyssus be- schrankt sich praktisch wohl auf die Rauchsehwalbe - - im fibrigen sind die hIilbenfragen der Schwa]ben- nester noch viel zu wenig untersucht, um beurteilt werden zu kSnnen -- , so da[~ uns an vergleichbaren Parasiten ffir die Untersuehung der hristweise lediglich die beiden charakteristischen F15he bleiben. Recht beaehtliche ~J'berlegungen fiber die 5kologischen Untersohiede yon Mehlschwalben- floh (Ceratophyllus hirundinis Rothsch.) und Raueh- schwalbenfloh ( Ceratophyllus rusticus Wagn.)bringt F. P~vs (1940 in Z. Paras. k. 11, S. 371--390, ,Uber den Krahenfloh Ceratophyllus rossittensis Dampf, nebst Bemerkungen fiber die Wechsel- beziehungen zwischen Vogelfloh und Vogel"). Er geht davon aus, dab Mehlschwa]be mad Rauch- schwalbe ursprfinglich durchans d i v e r g e n t e N i s tw e i s en hatten und da{~ erst der ~ensch beide Schwalbenarten in engste raum].iche Nach- barschaft brachte, indem dasselbe Gebaude gleich- zeitig der Rauchschwalbe die ,Gro~hShle" und der ]liehlschwalbe die ,Felswand" bietet. Als Zeichen ffir die noch n ich t s eh r wei te physio- l og i sohe und 5ko log i sche D i f f e r e n z i e r u n g lebe heute bisweilen Ceratophyllus rusticus auch in Mehlschwalbennestern und umgekehrt Cera- tophyllus hirundinis auch in Rauchschwalben- nestern: wenngleich jede Art immerhin ihre gr~iBte Frequenz deutlich in dem ihr zugehSrigen l~est- typ besitze.

Als eine ffir die Atiologie dieser Grundfragen recht ~vesentliche, aber yon Pv.vs in diesem Zu- sammenhange nicht hither untersuchte Frage er- scheint mir das Problem der Abundanz. Ge- wiI~ ist C. mesticus der Rauchschwalbenfloh und C. hirundinis dec ~ehlschwalbenfloh! Aber von einem derartigen 5lassenauftreten, wie es ffir C. hirundinis die Regel ist, kann bei C. rusticus nicht die Rede sein. Dies zwingt uns, diese b e id en Fli ihe w e r t u n g s m a ~ i g v e r s c h i e d e n zu betrachten. Denn bei gleicher Wertung mtil~te man yon C. rusticus eine griil~ere Abundanz er- warten, da: 1. die ~ I e h l s c h w a l b e n n e s t e r d i c h t e r n e b e n e i n a n d e r liegen als die meist isol iert stehenden Rauchschwalbennester, somit zu vermuten ware, da[~ ein Rauchschwa]benparasit zwar zu geringerer Frequenz, aber zu grSBerer

z) Ich komme aaf dieses Beispiel welter unten noch- reals zuriick (Fu~note 1 auf S. 9).

WOLFDIgTRICH EICHLER: Untersuchungen zur Epidemiologie der _ku~enparasiten 9

Abundanz als der vergleichbare '~Iehlschwalben- parasit neigen w~irde (das tats.~chliche auf oft einzelne Nester lokalisiert bleibende Massenvor- kommen yon C. hirundinis entkraftigt etwaige gegen obige 0berlegung vorgebrachte Einwen- dungen); 2. darfiber hinaus das Rauehschwa l - b e n n e s t de r grSl~eren U m g e b u n g s t e m p e - r a t u r w e g e n an sich stgrker zur Abundanz neigen mfil~te als das ~Iehlsehwalbennest.

Vielleicht dfirfen wir sogar gerade aus der so grundlegend verschiedenen Parasitenfauna yon Rauch- und ]Kehlschwalbe den Sehlul~ ziehen, da~ (ira Gegensatz zu PEus' Annahme) die Rauch- schwalbe ihren Nestbiotop gewechselt hat, und dab der heute yon der Rauchschwalbe bewohnte w a r m e S ta l l ffir ih re noeh an die e i n s t i g e GroBhShle g e w ~ h n t e n P a r a s i t e n kein zu- s a g e n d e r L e b e n s r a u m mehr ist. Dieser Hypo- these ~ird Nahrung zugeffihrt durch die Vor- stellung, da~ die Fl~he bei Vornahme ihrer Spezi- alisierung an einen bestimmten Wirt auch in ihrer ~kologischen Anpassungsfahigkeit schon s e h r s t a r k e i n g e e n g t waren. Die Dermanyssus- ~Kilben sind parasitogenetisch zweifellos an sich j f inger und m~gen sich daher besser in dem Milieu des ,Nests im warmen Stall ~ zurechtgefunden haben.

Noch sin anderer Gesichtspunkt dr~lngt sich hier auf: obwohl alle F15he Parasiten sind, er- leben wir bei den rezenten Floharten ein buntes N e b e n e i n a n d e r yon v i e l w i r t i g e n und wir t s - w '~h le r i schen Formen . Vom Standpunkt der Parasitogenese aus sind die deutlich auf einen oder wenige Wirte beschr~nkten Arten zweifellos jfinger (somit wertungsm~l~ig ,mehr spezialisiert ~) als die bei beliebigen Wirten vorkommenden: ~elbst'wenn diese letzteren F15he noch so eng- umschriebene ~kologische Forderungen stellen m6gen.

Dal] nun bei C. hirundinis und C. rusticus tats~cb.lich auch eine ~virtliche und nicht nur eine 5kologische Differenzierung vorliegt, scheint mir sicher zu sein. Zwar mSchte ich nicht als Argu- ment die oft zitierte Tatsache gelten lassen, da~ ja ,tier durch den ]Kenschen zum Nachbar beider Schwalbenarten gewordene S p e r l i n g als sekun- d~rer Einnister die ihn vorfibergehend anspringen- den Flohimagines yon einem zum anderen Schwal- bennest transportiere ~ - - denn der Sperling be- sucht wolff regelmal~ig ~[ehlschwalbennester, nicht aber auch Rauchschwalbennester ~) ~ , es sprechen aber Analogieschlfisse daffir, da ~vir ja mehrere einwirtige C~ratophyllus-Arten haben (vgl. WOLF-

~) Hochinteressant w~rs in diesem Zusammenhang die Frage des Parasitenbestaudes der i~liscldiugsnester you l~auch- und ~Iehlschwalbe!

Dm~mC~ EIC~LER, 1938f, .,Deutsche VogelflShe ~ ,l. Orn. 86, S. 544--549). Nun n e ig en aber aus- g e s p r o c h e n e K o l o n i e b r f i t e r z w e i f e l l o s s t a r k e r zur S e l ek t i o n e i n e r h o c h g r a d i g s p e z i a l i s i e r t e n P a r a s i t e n f a u n a als andere Wirte. Es ware daher durchaus denkbar, dal~ die grSl~ere Abundanz yon C. hirundinis gegenfiber C. ruslicus ledighch Folge seiner hochgradigeren parasitogenetischen Spezialisierung w~re ~): ~uch dies wiirde aber die wertungsm~l~ige Vergleich- barkeit unserer beiden SchwalbenflShe stfirzen~).

6. Ergiinzende Beobachtungen bei einigen Siiugetierparasiten

Ausfiihrliehe und durch zahlreiche Quellen be- legte Ausffihrungen fiber D a s s e l l a r v e n und R a c h e n b r e m s e n b e f a l l als b eg f in s t i g en de T o d e s u r s a c h e bei Rothirschen verdanken wir HEIrELL (1932 in Dtsch. Weidwerk 27, S. 2--6). Bei den Ern'~hrungsschwierigkeiten im spaten Winter und zeitigen Friihjahr bilden Ernahrungs- stSrungen oft eine gro~e Gefahr fiir den Wild- bestand. Kraftige Tiers kommen meistens mit dem Leben davon, schwachere gehen oft ein. Da gerade im zeitigen Frfihjahr die Larven der Dassel-. fliegen und Rachenbremsen besonders groB ge- worden sind, so kommt ihnen eine erhebliche Be- deutung in der Schwachung ihrer Wirte zu. Wenn der Dassellarven- oder Rachenbremsenbefall allein auch den Hirsch nicht tSten wfirde, so kann er ihn doch so sehr schwachen, dab er nunmehr einer (ffir sieh auch noch nicht lebensgef~hrhchen)Er- n~a~rungsst6rung erhegt. Starker Befall durch Dassellarven und Rachenbremsen bei Rothirsch~n laBt sich daher kompensieren durch eine recht- zeitig begonnene besonders reichhche und bekSmm- liche Wildf f i t t e rung .

7. Haupts~chliche SchluBfolgerungen 1. Das Zusammentreffen yon ParasitenbefaU und

Witterungseinflfissen kann zu schwerwiegenden Folgen fiir Vogelbruten (und ffir den Saugetier- nachwuchs) ffihren, wahrend einer der beiden Faktoren allein das Gleichgewicht noch nicht zu st~ren brauchte.

~) Wir h~tten darin eine P~allelerscheinung zu dem Verhalten tier Laus~iegen der Rauchschwalbe und Mehl- schwalbe: Ornithomyia biloba hat sich nur in der Be- schriinkung auf einen bestimmten Wirt (und vieUeicht einer leisen Neigung zur Flfigelreduktion) yore Variations- bild ihrer Verwandten entfernt, wiihrend Stenepteryx hirundinis durch die star]~e Fliigelreduktion erheblich weiter gegaagen ist.

2) In Ceratopkyllus farreni Rothsch. haben wir wohl elnen parasitogenetisch jungen Floh der ~Iehlschwalbe vor uns. Vgl. dazu auch meine Bemerkungen in NIE~- HAMMF~R~ ttandbuch der deutschen Vogelkunde II, S. 144.

10 "~OLFDIETRICH EICHL]~R: Untersuchungen zur Epidemiologie der huilenparasl ten

2. Eine recht wesentliche Komponente des Befalls mit Ektoparasiten ist dariiber hinaus noeh die damit vielfach gegebene Miiglichkeit der l~ber- tragung yon Blut-protozoen.

3. Nasse Jahre ffihren vielfach zur Vernichtung yon u wobei den Parasiten eine diese Witterungsfolge noch erheblich unter- stfitzende Wirkung zukommt.

4. Fib ~ die Parasitenfaana der Vogelnester spielt der Biotop des Nestes eine wesenfliche, aber nicht die entseheidende RoDe.

5. Die wesentlichsten_~Aui~enparasiten yon Schwal- ben and Seglern werden aufgezahlt und auf Grand eigener Erfahrungen kritisch besprochen.

6. Zwischen den Parasitenfaunen yon Rauch- schwalbe and ~ehlschwalbe bestehen tief- greifende Unterschiede, ftir die im einzelnen eine befriedigende Erklarang noch fehlt.

7. husgesprochene Koloniebriiter neigen starker zur Selektion hochgradig speziahsierter Para- siren als andere Wirte, was auch im Verhalt- nis der Parasitenfaunen yon Mehlschwalbe and Rauchschwalbe seinen Niederschlag findet.

8. Die Parasitogenese der SchwalbenitShe enthalt noch zu viele unbestimmte ~omente, um zu einer Deutang tier untersehiedlichen Nist- weise der Sehwalben herangezogen werden zu kSnnen.

Massenauffrefen einer wenig bekanmen Drahfwurmarf (Corymbites pectinicornis L.)

V~n BRUNO SCHAERFFENBEI~G~ Entomologisches Seminar Rostock

(Mit 2 Abbildungen)

Die Larve yon Corymbites pectinicornis L. ist derjenigen yon Corymbites cupreus Fabr. subsp. aeruginosus Fabr. auBerordentlich ahnUch. Es halt schwer, diese hrten mit Sicherheit zu unter- scheiden. Bei beiden sind die hu~en- and Innen- zahne der Endhaken des hftergliedes ziemlich gleich lang (hbb. 2). Die Innenzahne konver- gieren naeh Innen und schlieBen nahezu den im Umri~ ovalen Ausschnitt (hbb. 1). Die huBen- z~me sind hakenfSrmig und etwas nach au~en aufw~ixts gebogen. Der Innenzahn ist jedoch bei der Pevtinicornis-Larve ein wenig mehr nach hinten gerichtet, wodureh der Winkel zwischen den Tnnenzahnen spitzer erscheint (hbb. 1), wfihrend er bei der Aeru.ginosus-Larve mehr stumpf ist. Dies ist das einzige brauchbare Unterseheidungsmerkmal (Sa~T,~ 1923). Zudem sind die Hinterteile der Abdominaltergite bei C. p~tinicornis L. ziemlich glatt, nicht so stark gerunzelt und nur mit ganz kleinen, zerstreuten Punkten versehen. Die Tergite sind wie bei Aeruginosus dunkelgelb bis schwarzbraun, mit allen Ubergangen. Die Unterseite ist hellorange.

~Ieldungen fiber Schadauftreten dieser FAate- ridenarten liegen meines Wissens bisher nur aus Schweden vor, wo die Erdbeer- und Kohlkulturen stellenweise erheblich unter der Fra~tatigkeit der Larven zu leiden batten (Lv~vDBL~D u.Tu~eRE~ 1923). Es dfirfte sich daher hier um eine in den Kreisen der Praxis nur wenig oder gar nicht bekannten Drahtwurmart handel_u. Um so mehr wird die Nachricht yon einem Massenauftreten dieses Drahtwurms interessieren, das ich zusammen mit

.~.:~..,.~... ~.~i~:~. .~

/

Abb. 1. 9. Segment (Mtergtied) der Larva yon Corym- bites peetinieornis L. (Original)

h• Abb. 2. Endhaken des Aftergliedes yon Corymbites peetinivornis L. sehr~g yon unten

gesehen.

k = AuBenzahn~ I = Innenzahn

(Original)

dem Leiter des hiesigen Pflanzenschutzamtes Herrn Dr. REn~mTH in diesem Jahr in der Um- gebang yon Rostock beobachten konnte. Zu