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Untersuchungen zur genotypischen Salzresistenz von Gerste in semi-ariden Gebieten
Diplomarbeit
für die
Diplomprüfung
zur
Erlangung des Grades:
Diplom-Agraringenieur (Dipl.-Ing. Agr.)
der
Landwirtschaftlichen Fakultät
der
Rheinischen Friedrich-Wilhelms-Universität
zu
Bonn
Vorgelegt am: 15.03.2006
von
cand. agr. Said Abdul Wali Dadshani
aus Herat (Afghanistan)
1. Prüfer: Professor Dr. Mathias Becker
2. Prüfer: Professor Dr. Jens Léon
Für meine Mutter &
in Erinnerung an meinen Vater
Danksagung
Ich bedanke mich beim Herrn Professor Becker für die Vergabe des Themas und die
Möglichkeit einen Teil meiner Forschungsarbeit in meinem Heimatland Afghanistan
durchzuführen. Außerdem bedanke ich mich beim Professor Léon für die Begutachtung
meiner Diplomarbeit.
Ich bin Frau Dr. Annette Weidner vom Institut für Pflanzengenetik und Kulturpflanzen-
forschung in Gatersleben und Herrn Dr. Folkard Asch vom Institut für Nutzpflanzen-
forschung und Ressourcenschutz (INRES) der Universität Bonn für Ihre engagierte und
stets freundliche Beratung unermesslich dankbar.
Bedanken möchte ich mich außerdem bei den Studenten der landwirtschaftlichen Fakultät
in Herat, Behrooz Rostami, Amanullah Isar, Said Abdullah Nazari, Gholam Rabani
Azadmanesh, Zalmai Ghori und Masud Rahmani.
Für die unermüdliche Unterstützung bei der Durchführung der Feldarbeiten in Afghanistan
gebührt Haji Hafizullah, Mohammad Shakib Olomi und Ajmal Osmani ein besonderer
Dank.
Und schließlich bedanke ich mich beim Deutschen Akademischen Austausch Dienst
(DAAD) und der Eiselen-Stiftung für Ihre finanzielle Unterstützung, mit der Sie diese
Forschungsarbeit erst ermöglicht haben.
Zusammenfassung
Zusammenfassung Anhand von Keimungstests und Feldversuchen wurde die Wirkung von Salzstress auf die
Entwicklung von 98 Linien der Wintergerstenkartierungspopulation W766, sowie deren
Eltern (Angora x W704/137) und 31 afghanische Wintergersten-Landrassen untersucht.
Mithilfe der gesammelten agronomischen sowie physiologischen Daten wurde versucht
quantitative Genorte zu bestimmen, die im Bezug auf Salztoleranz für Wintergerste eine
signifikante Rolle spielen. Die auf diesem Wege ermittelten Genorte sollten die Grundlage
für künftige Züchtungsfortschritte im Bezug auf Salztoleranz liefern.
Im Rahmen der Keimungsversuche wurden die einzelnen Wintergerstenlinien vier
verschiedene NaCl-Konzentrationen (0 % NaCl, 1,5 % NaCl, 2 % NaCl und 2,5 % NaCl)
ausgesetzt. Nach 10 Tagen unter kontrollierten Umweltbedingungen wurden die
Keimlinge visuell Bonitiert. Die auf die Boniturdaten beruhende anschließende Analyse
der quantitativen Genorte (QTL) lieferte auf den Chromosomen 3H und 5H der W766-
Kartierungspopulation drei für Salztoleranz bedeutsame QTL-Regionen.
Zur Validierung der ermittelten Chromosomregionen aus dem Keimungstest wurde ein
Feldversuch unter kontrollierten Salzstressbedingungen in Afghanistan durchgeführt. Die
agronomischen Daten, sowie die Natrium- und Kaliumkonzentrationen in der Biomasse
der Pflanzen, lieferten Daten zur Ermittlung der QTLs, die im weiteren
Entwicklungsverlauf dieser Kartierungspopulation eine Rolle spielen. Die Analysen,
beruhend auf den Ergebnissen des Feldversuches, lieferten eine QTL-Region auf dem
Chromosomen 1H.
Somit konnten die im Keimungstest ermittelten QTLs durch den Feldversuch nicht
bestätigt werden. Unsere Ergebnisse deuten darauf hin, dass die QTLs für Salztoleranz
im Keimungsstadium nicht unbedingt mit den QTLs im weiteren Entwicklungsverlauf der
Wintergerste übereinstimmen.
Inhalt
- 1 -
Inhaltsverzeichnis Inhaltsverzeichnis ................................................................................................................1
1 Einleitung ......................................................................................................................3
2 Zielsetzung....................................................................................................................5
3 Literaturübersicht ..........................................................................................................6 3.1 Gerste ..................................................................................................................6
3.1.1 Herkunft und ökologische Ansprüche ......................................................6 3.1.2 Anbau.......................................................................................................7 3.1.3 Nutzung....................................................................................................7
3.2 Salzproblematik ...................................................................................................8 3.2.1 Ursachen und Bedeutung der Bodenversalzung .....................................8 3.2.2 Schadwirkungen auf die Pflanze..............................................................9 3.2.3 Mechanismen salztoleranter Pflanzen...................................................10 3.2.4 Bedeutung des K/Na-Verhältnisses.......................................................14
3.3 Züchtung ............................................................................................................16 3.3.1 QTL-Analyse ..........................................................................................17 3.3.2 Marker-Assisted Selection .....................................................................19
4 Material und Methoden ...............................................................................................21 4.1 Pflanzenmaterial ................................................................................................21 4.2 Keimungsversuch ..............................................................................................25
4.2.1 Versuchsaufbau.....................................................................................25 4.2.2 Bonitur und Berechnung der QTLs ........................................................25
4.3 Feldversuch .......................................................................................................27 4.3.1 Standort .................................................................................................27 4.3.2 Klimadaten.............................................................................................27 4.3.3 Versuchsaufbau.....................................................................................29 4.3.4 Salzapplikation.......................................................................................31
4.4 Bestimmung des Kalium- und Natriumgehaltes in den Pflanzen .......................32 4.5 Datenverarbeitung .............................................................................................33
5 Ergebnisse ..................................................................................................................34 5.1 Symptombonitur für zwei Entwicklungsstadien..................................................34 5.2 Natriumkonzentrationen im Spross und Kornerträge.........................................36 5.3 Salzeffekte auf die Pflanzenhöhe und den Ertrag im Vergleich zur
Kontrollbehandlung ............................................................................................38 5.4 Ertragskomponenten und Ionenverhältnisse .....................................................40
5.4.1 Darstellung der Variabilität.....................................................................40 5.4.2 Beziehung zwischen Ionenverhältnissen und Effekten von Salzstress auf
Ertragskomponenten..............................................................................42 5.5 Analyse der QTL Berechnung aus Keimungs- und Feldversuch .......................44 5.6 Afghanische Sorten- und Landrassen im Feldversuch ......................................48
Inhalt
- 2 -
6 Diskussion...................................................................................................................50 6.1 Ist die Beurteilung genotypischer Salzresistenz aus dem Keimungstest im
Feldversuch validierbar?....................................................................................50 6.2 Steht die Aufnahme von Natrium und/oder Kalium in den Spross in Beziehung
zur genotypischen Salztoleranz, die sich aus den Beurteilungen der unterschiedlichen Entwicklungsstadien ergibt? .................................................52
6.3 Stimmt die aus dem Keimungstest ermittelten QTL für Salztoleranz mit den aus dem Feldversuch überein? ................................................................................54
6.4 Lassen sich afghanische Gerstensorten in Bezug auf Salztoleranz mit der Kartierungspopulation sinnvoll vergleichen?......................................................55
7 Schlussfolgerungen und Ausblick ...............................................................................56
8 Literatur .......................................................................................................................58
9 Anhang........................................................................................................................62 9.1 Ionenkonzentrationen ........................................................................................62 9.2 Ertragskomponenten und berechnete Erträge für die Kontrollbehandlung........65 9.3 Ertragskomponenten und berechnete Erträge für die Salzbehandlung .............68
Eidesstattliche Erklärung ...................................................................................................74
Einleitung
- 3 -
1 Einleitung
Bodenversalzung ist einer der wichtigsten Stressfaktoren in der landwirtschaftlichen
Produktion in vielen ariden Teilen der Welt und erlangt eine immer größere ökologische
und wirtschaftliche Bedeutung. In direkter Weise kann sie sowohl die Produktivität als
auch die Qualität der pflanzenbaulichen Erzeugnisse negativ beeinflussen.
Salzbelastete Böden bedecken einen erheblichen Teil der Landoberfläche der Erde und
die Gesamtfläche wird auf ca. 900 * 106 ha (Flowers, 2004) oder anders ausgedrückt, auf
etwa 20 % der bewässerten landwirtschaftlich genutzten Fläche geschätzt (Chinnusamy
et al., 2005). Zusätzlich sind über 25 % der Landoberfläche und mehr als 900 Millionen
Menschen auf der Erde mehr oder weniger stark von der global fortschreitenden
Wüstenbildung und ihren Folgen betroffen (Munns et al., 2002).
Viele ländliche Regionen stehen vor großen Problemen bedingt durch Bodenerosion,
Überweidung und Bodendegradation durch Versalzung und Nährstoffverluste. Vor allem
in den ariden und semi-ariden Regionen der Erde, wo bei hoher Sonneneinstrahlung die
Evaporation größer ist als die jährliche Niederschlagsmenge, können Salze auf natürliche
Weise und insbesondere durch ineffiziente Bewässerungsmethoden in den oberen
Bodenschichten akkumulieren. Dies geschieht durch Aufstieg mit dem Kapillarwasser an
die Bodenoberfläche, wo sich nach Verdunstung des Wassers Salzkristalle bilden.
Neben der Versalzung führt Überweidung der Brachen durch Nutztiere, wie Schafe und
Ziegen, zu einer Erhöhung der Erosionsgefahr und damit zu einer Degradierung von
Böden, wodurch der Desertifikation Vorschub geleistet wird. Häufig treten diese Probleme
in Kombination auf: inhärente Versalzung des Oberbodens führt zusammen mit
dauerhaftem Wassermangel zu einer kärglichen Vegetationsdecke, Veränderungen der
Lebensgewohnheiten oder äußere Umstände wie politische Unsicherheit führt zu einer
intensiveren Beweidung dieser schwach ausgebildeten Vegetation. Geringe
Vertrittfestigkeit führt zum vollständigen Verlust der Bedeckung durch Pflanzen, wodurch
Wind- und Wassererosionseffekte verstärkt werden. Technische Maßnahmen zur
Bewältigung dieser Problematik, z.B. kontrollierte Beweidung durch Einzäunung oder
Reklamation versalzter Flächen durch Auswaschung, scheitern oft an ökonomischen
Kosten oder an der Durchführbarkeit. Daher ist die effektivste Gegenmaßnahme zunächst
die Entwicklung salztoleranter Pflanzen (Mano et al., 1996; Mano und Takeda, 1997), die
als Nahrungsmittellieferanten entscheidend für die Aufrechterhaltung und Sicherung des
Nahrungsmittelbedarfs der Bevölkerung (Chinnusamy et al., 2005) dienen. Als weiteres
Kriterium sollten sich diese Pflanzen aufgrund ihrer Qualität und Widerstandsfähigkeit
auch an ungünstigen Standorten kultivieren lassen, und eine semi-kontrollierte
Beweidung durch Nutztiere ermöglichen.
Einleitung
- 4 -
Unter den Kulturgetreiden ist Gerste (Hordeum vulgare L.) die viertwichtigste Kultur-
pflanze und die salztoleranteste Spezies. Ihrer Robustheit und Anspruchslosigkeit
verdankt sie ihre weitreichende Verbreitung in den verschiedensten klimatischen
Regionen der Erde. Durch eine züchterische Verbesserung zunächst ihrer Salztoleranz
und später der Beweidungseigenschaften könnte Gerste auf salinen Böden ansprechende
Erträge erbringen und mittelfristig zur Erosionskontrolle beitragen.
Salztoleranz ist ein komplexes genetisches Merkmal und klassische Zuchtmethoden
haben bisher in den meisten Fällen zu keinen befriedigenden Ergebnissen geführt
(Flowers, 2004).
In diesem Zusammenhang verspricht der Einsatz neuer Züchtungsmethoden, die auf
Markergestützten Selektionsmethoden (Marker Assisted Selection, MAS) basieren,
bessere und vor allem schnellere Züchtungserfolge (Yamaguchi und Blumwald, 2005).
Grundlage der MAS ist die Kartierung von quantitativen Genorten (Quantitative Trait Loci,
QTL) auf einem, durch zahlreiche molekulare Marker gesättigtem, Genom (Ellis et al.,
2000; Buck-Sorlin, 2002).
Über den Ansatz von QTL-Analysen können Genombereiche lokalisiert werden, welche
an der Ausprägung quantitativer Merkmalseigenschaften unter Salzstressbedingungen (z.
B. Natriumaufnahme, Kaliumaufnahme, Wachstumsreduktion, Ertragsreduktion) beteiligt
sind.
Anlass für die Durchführung dieser Arbeit war, dass in Afghanistan nach 25 Jahren Krieg
und Talibanherrschaft, das landeseigene Züchtungsprogramm zum Erliegen gekommen
ist und der Nachfrage der einheimischen Bauern nach angepassten und leistungsstarken
Gerstesorten nicht nachgekommen werden kann. Die Landwirtschaft in Afghanistan kann
den Bedarf der steigenden Bevölkerung nicht erfüllen und ist auf die Nahrungsmittelhilfe
anderer Länder angewiesen. Afghanistan ist durch seine klimatischen Bedingungen
besonders stark von Salinität und Bodenerosion betroffen, die durch eine unkontrollierte
Weidewirtschaft noch verstärkt wird.
Die Vielfalt der ursprünglich in Afghanistan angebauten und an die klimatischen
Bedingungen angepassten Gerstensorten ist durch das Zusammenbrechen jeglicher
Strukturen auf ein Minimum reduziert worden. Um einen Anfang zu machen, wurden
daher im Rahmen dieser Arbeit am Institut für Pflanzengenetik in Gatersleben zunächst
Keimungstests mit ursprünglich in Afghanistan gesammelten Gerstensorten im Vergleich
mit einer gut beschriebenen Kartierungspopulation von Wintergerste unter variablen
Salzstressbedingungen durchgeführt. Alle diese Sorten und Linien wurden dann in
Afghanistan in einem Feldversuch bezüglich ihrer Reaktion auf Salzstress untersucht. Die
statistische Verrechnung der Marker aus der Kartierungspopulation wurde daraufhin
vergleichend für die Keimungstests und die Feldversuchsergebnisse betrachtet.
Zielsetzung
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2 Zielsetzung
Die Ziele dieser Arbeit sind zum einen der Vergleich der Bewertung der Salzresistenz der
Wintergerstenkartierungspopulation "Angora" auf der Basis der Ergebnisse aus dem
Keimungstest und den Ergebnissen aus dem Feldversuch unter ariden Bedingungen in
Afghanistan im späten vegetativen Stadium und zur Fruchtreife. Des Weiteren soll ein
Vergleich der Salzresistenz afghanischer Gerstensorten mit der "Angora" Population
durchgeführt werden, um eine Basis für weitergehende Untersuchungen der genetischen
Salzresistenz der afghanischen Sorten zu schaffen. Dazu sollen im einzelnen folgende
Fragestellungen untersucht werden:
1. Ist die Beurteilung genotypischer Salzresistenz aus dem Keimungstest im Feldversuch
validierbar?
2. Steht die Aufnahme von Natrium und/oder Kalium in den Spross in Beziehung zur
genotypischen Salztoleranz, die sich aus den Beurteilungen der unterschiedlichen
Entwicklungsstadien ergibt?
3. Stimmen die aus dem Keimungstest ermittelten quantitativen Genorte (QTL) für
Salztoleranz mit den aus dem Feldversuch ermittelten überein?
4. Lassen sich afghanische Gerstensorten in Bezug auf Salztoleranz mit der
Kartierungspopulation sinnvoll vergleichen?
Literaturübersicht
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3 Literaturübersicht
3.1 Gerste
3.1.1 Herkunft und ökologische Ansprüche Gerste (Hordeum vulgare ssp. vulgare L. siehe auch Tabelle 1) gehört innerhalb der
monokotylen Pflanzen zur Familie der Poaceae (Süßgräser). Zusammen mit Weizen
(Triticum aestivum L.) und Roggen (Secale cereale L.) gehört sie zur Unterfamilie der
Triticeae (Manninen, 2000).
Tabelle 1 Systematik von Hordeum vulgare L. (Gerste)
Ordnung: Poales (ca. 8000 – 9000 Arten)
Familie: Poaceae (Süßgräser)
Unterfamilie: Triticeae
Untergruppe: Hordeinae
Gattung: Hordeum
Arten: Hordeum vulgare ssp. vulgare (Kulturgerste)
Hordeum vulgare ssp. spontaneum (Wildgerste)
Gerste ist die älteste Kulturgetreideart. Erste kultivierte Formen wurden vor ca. 10.000
Jahren im „Fruchtbaren Halbmond“ angebaut (Abbildung 1) (Badr et al., 2000). Sie ist aus
Hordeum vulgare ssp. spontaneum (Koch) entstanden, die wild im östlichen
Mittelmeergebiet und Vorderasien vorkommt.
Abbildung 1 Der Fruchtbare Halbmond stellt das Ursprungsgebiet der kultivierten Gerste dar
Gerste ist eine der wichtigsten Kulturpflanzen und global steht ihr Anbau nach Weizen,
Reis und Mais an vierter Stelle. Weltweit wurden im Jahre 2005 über 138 Tg Gerste auf
Literaturübersicht
- 7 -
56 * 106 ha angebaut. Innerhalb der Europäischen Union wurden 56 Tg Gerste auf
14* 106 ha Land angebaut. Damit ist die EU der größte Gersteproduzent der Welt (FAO,
2006). In Europa wird sowohl Sommer- als auch Wintergerste angebaut. Neben der
Nutzung als Nahrungsmittel (Brot, Graupen) spielt sie eine wichtige Rolle als Futtermittel
und in der Bierproduktion.
Das Genom der Gerste ist diploid mit 2n = 14 Chromosomen und ca. 5000 Mb groß
(Graner und Altschmied, 2001). Gerste zählt zu den Selbstbefruchtern und die Körner
sind einsamige Schließfrüchte, die Karyopse. Je nach dem ob alle Ährchen des
Ährenabschnittes fertil sind, entwickeln sich zweizeilige (ssp. distichon) und sechszeilige
Gersten (ssp. hexastichon), wobei die sechszeilige Gerste mit lockerer Ähre auch als
vierzeilige Gerste (ssp. vulgare) bezeichnet wird (Reinert et al., 1988).
3.1.2 Anbau Gerste ist sehr genügsam und kommt auch mit ungünstigen Bedingungen gut zurecht.
Besonders ihrer Widerstandskraft im Bezug auf Salz- und Trockenstress verdankt sie eine
weitaus größere Verbreitung als andere Getreidearten. Als eine der wenigen
Kulturpflanzenarten ist sie auf allen Kontinenten anzutreffen. Sie kann von
Nordskandinavien bis in die Subtropen (bis zu einem Minimum von 200 - 300 mm
Niederschlag) angebaut werden. Auch im Gebirge geht sie weiter hinauf als jede andere
Getreideart. Gerste gedeiht am besten auf tiefgründigen, gut durchfeuchteten Böden.
Beim Anbau wird zwischen Winter- und Sommergerste unterschieden. Wintergerste wird
im September gesät und benötigt ca. 270 Tage bis zur Ernte. Die Aussaat der
Sommergerste erfolgt im Frühjahr. Sie reift in weniger als 100 Tagen heran und benötigt
deutlich weniger Wärme als die Wintergerste. Wintergerste liefert, je nach Standort,
zwischen 5 - 9 Mg ha-1, Sommergerste zwischen 4 - 6 Mg ha-1 (Reinert et al., 1988).
3.1.3 Nutzung Gerste wird überwiegend als Futtergetreide verwendet, da insbesondere die Wintergerste
relativ viel Eiweiß (12 - 15 %) enthält. Die zweizeilige Sommergerste, mit einem
Eiweißgehalt von 9 - 11,5 % und einen Kohlenhydratgehalt von 60 - 65 %, wird vor allem
zur Bierherstellung verwendet. Aufgrund ihres fehlenden Klebereiweißes wird Gerste nicht
als Brot (allenfalls als Beimischung oder Fladenbrot), sondern zur Herstellung von
Graupen, Grütze und Suppen verwendet. Die im Vergleich zu den anderen Gerstenlinien
nicht gespelzte Hordeum distichum var. Nudum kann auch als Kaffeeersatz (Malzkaffee)
verarbeitet werden (Reinert et al., 1988).
Literaturübersicht
- 8 -
3.2 Salzproblematik
3.2.1 Ursachen und Bedeutung der Bodenversalzung Salinität ist einer der wichtigsten abiotischen Stressfaktoren der Pflanzen und hat einen
Einfluß auf die Ertragsreduktion landwirtschaftlicher Kulturen (Tester und Davenport,
2003). Weltweit sind über 800 Mio. ha Land salzbelastet. Das entspricht etwa 6 % der
globalen Landfläche (Munns, 2005). Etwa 20 % der bewässerten landwirtschaftlich
genutzten Flächen sind weltweit durch Salinität geschädigt (Chinnusamy et al., 2005).
Bodenversalzung ist eine Entwicklung, die maßgeblich klimatisch gesteuert ist, und in
erster Linie Trockengebiete kennzeichnet (Yeo, 1999). Neben den natürlichen Gegeben-
heiten spielen in steigendem Umfang die anthropogen bedingten Prozesse eine
zunehmende Rolle. Gerade in den Entwicklungsländern der Tropen und Subtropen zwingt
der wachsende Bevölkerungsdruck dazu, landwirtschaftliche Flächen immer intensiver zu
nutzen, sie massiv künstlich zu bewässern und marginale Flächen in klimatisch labilen
Zonen für die Pflanzenproduktion zu nutzen (Munns, 2005). Auf der einen Seite werden
immer mehr Landflächen in die landwirtschaftliche Nutzung überführt, die aufgrund ihrer
hohen Salzkonzentration ungünstige Bedingungen für die pflanzenbauliche Produktion
haben und auf der anderen Seite nimmt die weltweite Fläche versalzter Böden um 0,16 -
1,5 * 106 ha pro Jahr zu (Barrow, 1997).
Die stetige Zunahme der Versalzung von Böden beeinträchtigt in hohem Maße die
landwirtschaftliche Produktionsleistung und Qualität der Produkte, da die meisten
Nutzpflanzen wenig salztolerant sind (Rathinasabapathi, 2000; Flowers, 2004; Steppuhn
et al., 2005).
Um den steigenden Bedarf der wachsenden Weltbevölkerung nach Nahrungsmittels zu
decken ist eine Steigerung der Ertragsleistung der landwirtschaftlichen Produktion und
eine Ausweitung der landwirtschaftlich genutzten Flächen von außerordentlicher
Bedeutung (Araus et al., 2002; Flowers, 2004).
Salzstandorte sind charakterisiert durch einen hohen Gehalt an löslichen Salzen wie
Natriumchlorid (NaCl), Natriumcarbonat (Na2CO3) oder Kalziumchlorid (CaCl2) (Tester
und Davenport, 2003). Da auf salinen Böden besonders NaCl eine dominante Rolle spielt,
wird in der vorliegenden Arbeit, wie in vielen anderen Veröffentlichungen der letzten Jahre
(Koyro, 2000; Flowers und Hajibagheri, 2001; Munns, 2002; Asch, 2005) Salzstress
ausschließlich mit Natriumstress gleichgesetzt.
Als Maß für die Salinität wird besonders in der Bodenkunde und den
Agrarwissenschaften die Elektrolytleitfähigkeit des wässrigen gesättigten Bodenextrakts
(EC) in mS cm-1 angegeben. Ab einer elektrischen Leitfähigkeit von mehr als 4 mS cm-1
werden Böden als „Salzböden“ bezeichnet (Ghassemi et al., 1996).
Literaturübersicht
- 9 -
Nach Shannon (1997) bestehen zwischen Salinität und einigen Umweltfaktoren wie
Temperatur, Strahlung, Wind, Luft- und Bodenfeuchtigkeit und Luftverschmutzung,
signifikante Wechselwirkungen von Salzstress auf Pflanzen.
Dabei haben hohe Lufttemperatur und niedrige Luftfeuchtigkeit einen großen Einfluss auf
die Reduzierung der Salztoleranz der Pflanze (Shannon, 1997). Dieser Effekt erhöht die
ohnehin starke Salzbelastung in ariden Regionen der Welt, wie in Afghanistan, in denen
sehr hohe Lufttemperaturen und ausgesprochen niedrige Luftfeuchtigkeitswerte, bedingt
durch unsachgemäße Bewässerungsmaßnahmen, die Akkumulation von Salzen an der
Bodenoberfläche begünstigen (Pessarakli, 1999).
3.2.2 Schadwirkungen auf die Pflanze Pflanzen können bezüglich Salztoleranz grob in zwei Gruppen eingeteilt werden:
Halophyten mit einer hohen Salztoleranz und die Nicht-Halophyten (sog. Glykophyten), zu
denen alle Kulturpflanzen zählen und die eine vergleichsweise geringe Salztoleranz
aufweisen. Glykophyten wachsen bei NaCl-Konzentrationen im Wasser von 0 bis 0,7 %
NaCl, niedrigsalztolerante Pflanzen bei 0,7 bis 2,5 % und die salztoleranten Halophyten
bei 2,5 bis 6,5 % (Koyro und Lieth, 1998).
Erhöhte NaCl-Konzentrationen im Boden führen zu einer Erniedrigung des osmotischen
Potentials in der Bodenlösung, woraus eine Verminderung der Wasseraufnahme durch
die Wurzel resultiert, die wiederum zu einem abrupten Rückgang des Turgors in den
Blättern führt (Marschner, 1995). Durch Schließen der Stomata versucht die Pflanze eine
drohende Wasserknappheit zu vermeiden (James et al., 2002).
Aufgrund des reduzierten bzw. zum erliegen gekommenen Transpirationsstroms können
den Photosyntheseorganen nicht ausreichend Nährstoffe für die Photosynthese zur
Verfügung gestellt werden. Außerdem steht dem Photosyntheseprozess durch die
geschlossenen Stomata weniger CO2 zur Verfügung. Die Folge ist eine reduzierte Netto-
CO2-Assimilationsrate der Pflanze, die Proteinsynthese wird gehemmt und die Atmung
erhöht.
Daher werden als allgemeine Kriterien für Salzstress und deren Bewältigung das
Wachstum, die Wachstumsgeschwindigkeit und die Substanzproduktion angenommen.
Darüber hinaus können Untersuchungen der Veränderungen der Ionengehalte in
verschiedenen Pflanzenorganen sowie der Blattgaswechsel Grundlage einer
physiologischen Charakterisierung des Salzstresses sein (Ebert, 2000).
Die Wirkung hoher Salzkonzentrationen auf Pflanzen variiert sehr stark von der Art und
Zustand der Pflanzen, außerdem von ihrem Entwicklungsstadium, Bodenart,
Wasserverfügbarkeit, klimatischen Faktoren, Salzkonzentration, Salzzusammensetzung
sowie Dauer des Stresses (Neumann, 1997).
Literaturübersicht
- 10 -
Die sichtbaren bzw. messbaren Effekte der Salinität auf die Pflanze lassen sich als
reduziertes Wachstum, Beschädigung der Meristeme in wachsenden Sprossen,
Reduktion der Ertragskomponenten oder als typische Symptome von Nährstoffstörungen
unter osmotischem und sowie ionischem Stress zusammenfassen (Zeng et al., 2002).
Im Bezug auf Getreide kann es unter Salzstress zu einer Benachteiligung der für den
Ertrag entscheidenden Komponenten also der Halmzahl pro Pflanze, der Ährenzahl pro
Pflanze, der Kornzahl pro Ähre und dem Tausendkorngewicht kommen (Saqib et al.,
2004).
Dabei ist es entscheidend, in welchem Stadium sich die Pflanze befindet. Nach Saqib et
al. (2004) trägt vor allem die Reduzierung der Ertragskomponente Ährenzahl pro Pflanze
zum entscheidenden Rückgang des Kornertrages bei, während nach Shannon (1993) die
Reduzierung der Halmzahl pro Pflanze zum entscheidenden Rückgang des Kornertrages
beiträgt. Nach mehrjährigen Untersuchungen von Reispflanzen unter Salzstress konnte
gezeigt werden, dass die salzstressbedingte Kornertragsreduktion beim Reis
entscheidend von der Bestockung und Fruchtansatz (Rispenzahl pro Reispflanze)
abhängt (Asch et al., 1997). So ist es nicht verwunderlich, dass Reispflanzen besonders
während der Blüte empfindlich auf hohe Salzkonzentrationen reagieren (Asch et al.,
1998).
Natrium- und Chloridionen werden vorwiegend mit dem Transpirationsstrom in der
Pflanze verteilt. Dementsprechend stellen die Blätter, die einen großen Anteil an der
Gesamttranspiration der Pflanze haben, eine wichtige Senke für die Verlagerung von Na+
und Cl--Ionen dar. Junge Blätter haben im Vergleich zu den älteren und größeren Blättern
weniger Raum und Möglichkeit um hohe Natriumkonzentrationen durch
Kompartimentierung bzw. Ausscheidung zu vermeiden (Cheeseman, 1988). Asch et al.
(2005) konnten nachweisen, dass zwischen den Blättern ein Konzentrationsgradient
besteht, der bei Natrium positiv und bei Kalium negativ mit dem Entwicklungsstadium des
Blattes korreliert. Daher beinhalten die jüngeren Blätter, im Vergleich zu älteren Blättern,
geringere Mengen an Na+- und Cl--Ionen, da diese noch nicht lange genug Na+ und Cl-
anreichern konnten (Asch et al., 1997; Foolad et al., 1997; Tester und Davenport, 2003).
3.2.3 Mechanismen salztoleranter Pflanzen Im Allgemeinen bestehen die Mechanismen salztoleranter Pflanzen darin die Aufnahme
von Salzen über die Wurzel zu minimieren sowie die Salzkonzentration im Zytoplasma
herabzusetzen (Husain et al., 2004; Davenport et al., 2005). Innerhalb der Pflanze gibt es
vielfältige Mechanismen, die koordiniert ablaufen müssen, damit die Pflanze mit erhöhten
Salzkonzentrationen zurecht kommt (Tester und Davenport, 2003).
Diese Mechanismen manifestieren sich innerhalb einer Pflanze auf unterschiedlichen
Organisationsebenen:
Literaturübersicht
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• Gesamtpflanzenebene
• Zellebene
• Molekülebene
Gesamtpflanzenebene
Erhöhte NaCl-Konzentrationen im Boden führen zu einem Rückgang des osmotischen
Potentials in der Bodenlösung, wodurch der Turgor der Blattzellen nachlässt. Als eine der
ersten Maßnamen wird in den Wurzelzellen das Phytohormon Abscisinsäure (ABA)
gebildet, das die Schließung der Stomata bewirkt, um den Wasserverlust über die
Transpiration durch die Stomata zu minimieren (James et al., 2002).
Anders als bei den Glykophyten, deren Stomataschließzellen durch erhöhte Na+ und Cl- gestört sind, setzen einige obligate Halophyten Na+-Ionen zur Regulierung ihrer
Stomatafunktion ein. Fakultative Halophyten gewährleisten die Stomataregulation sowohl
mit K+- als auch mit Na+-Ionen (Robinson et al., 1997).
Eine andere Möglichkeit salztoleranter Pflanzen, besteht darin den Fluss von Na+-reichen
Xylem und Phloemströmen von jungen Pflanzenteilen in weniger anfällige Organe
abzuleiten (Marschner, 1995; Tester und Davenport, 2003). Laut Munns (2002) ist die
Ausscheidung von Salzen über spezielle Sekretionsorgane, wie Salzdrüsen, Salzhaaren
und Salzblasen von großer Wichtigkeit bei einigen Halophyten, um mit hohen
Salzkonzentrationen zurecht zu kommen. Tester und Davenport (2003) vermuten, dass
einige Pflanzen bewusst Pflanzenteile zur Speicherung von Na+ -Ionen opfern, damit sie
nicht in die empfindlichen jungen Blätter gelangen können.
Abbildung 2 Kontrollpunkte der Salztransport-Regulierung. Quelle: (Munns et al., 2002)
Literaturübersicht
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Munns et al. (2002) fassen die Fähigkeit salztoleranter Pflanzen anhand von sechs
Positionen zusammen, an die sie den Salztransport kontrollieren können:
1. Selektive Ionenaufnahme: die Wurzelzellen nehmen bevorzugt K+ sowie andere
weniger osmotisch wirksame Ionen auf und benachteiligen die Aufnahme von Na+
und Cl--Ionen.
2. Beladen des Xylems: Die Aufnahme von Na+- und Cl--Ionen am Zentralzylinder
wird zugunsten der K+-Aufnahme diskriminiert. Der alternative, apoplastische
Aufnahmepfad für Na+- und Cl--Ionen wird an der Endodermis durch den
Kasparischen Streifen blockiert. Der symplastische Aufnahmepfad erlaubt eine
selektive Ionenaufnahme an der Plasmamembran der Zellen. Ebenso kann die
aktive Rückführung ins Außenmedium durchgeführt werden, bevor Na+ und Cl-
empfindliche Regionen der Pflanze erreichen (Tester und Davenport, 2003).
3. Entladen des Xylems: Ein Austausch von Na+ und K+ kann in verschiedenen
Bereichen des Xylems erfolgen: im oberen Wurzelbereich, im Stängel, in den
Blattstielen oder Blattscheiden, im Xylemparenchym, in Vakuolen der Wurzel
(Asch et al., 1997; Tester und Davenport, 2003); alternativ kann der Rücktransport
und damit die Ausscheidung über die Wurzel durch das Phloem erfolgen (Lohaus
et al., 2000).
4. Beladung des Phloems: Ein Rücktransport von Na+ mit dem Phloemsaft ist bei
salztoleranten Pflanzen geringer ausgeprägt als in salzempfindlichen Pflanzen, da
der Phloemsaft in wachsende Organe wie junge Blätter und Triebe fließt. Nach
Berthomieu et al. (2003) dient der Phloemtransport von Na+-Ionen auch dazu, Salz
von den empfindlichen Organen mit Luftkontakt in Regionen mit weniger
Luftkontakt zu transportieren.
5. Ausscheidung von Salzen über spezielle Ausscheidungsorgane wie Drüsen und
Blasen oder durch Abwerfen von salzbelasteten Blättern (Munns et al., 2002).
6. Transpirationskontrolle zur Minimierung von Wasserverlusten und Reduzierung
der Na+- und Cl--Konzentrationen: Na+-Ionen werden fast ausschließlich mit dem
Xylemstrom in die oberen Pflanzenteile transportiert. Durch die Reduzierung des
Transpirationsstromes wird einer Akkumulation von schädlichen Ionen in dem
Blattgewebe entgegengewirkt. Auch das Abwerfen von Blättern und anderen
transpirierenden Organen kann eine an Salzstress angepasste Strategie sein
(Asch et al., 2000a). Einige angepasste Pflanzen haben weniger Stomata und eine
dickere Kutikulaschicht (Shannon, 1997). CAM-Pflanzen haben die gegenüber C4-
und C3-Pflanzen eine effizientere Wasserverbrauchsraten und daher geringe
Transpirationsverluste (Shannon, 1992).
Literaturübersicht
- 13 -
Der Kornertrag ist mit dem Transpirationsstrom positiv korreliert, d. h. eine Minimierung
der Transpiration hat einen direkten negativen Einfluss auf den Kornertrag (Puppala et al.,
2005). Zusätzlich findet eine Störung des Assimilationsprozess durch die Unter-
versorgung des Photosyntheseapparates mit CO2 statt.
Zellebene
Anders als bei einigen Halophyten (Robinson et al., 1997), die die Einlagerung der durch
den Xylemstrom aufgenommenen Salze im Blattgewebe zur Anpassung des osmotischen
Potentials der Pflanze an die herabgesetzte osmotischen Potentials der Bodenlösung
nutzen, um den Trockenstress entgegen zu wirken, verursachen erhöhte Na+- bzw. Cl--
Konzentrationen im Zytoplasma salzempfindlicher Pflanzenzellen teilweise gravierende
Stresseffekte. Im Allgemeinen beginnt, nach Munns et al. (2000), die Hemmung der
Enzymaktivität in den Pflanzenzellen ab etwa 100 mM Na+-Ionen und ab einer Na+-
Konzentration von 200 mM erfolgt die völlige Unterdrückung des Enzymstoffwechsels. Die
Konzentrationen, in die auch Cl--Ionen toxische Wirkung auf die Pflanzenzelle haben, wird
von Munns et al. (2002) im Rahmen der Toxizität von Na+-Ionen gesehen.
Da es keine Anpassung des Enzymstoffwechsels and erhöhte Salzkonzentrationen in der
Zelle gibt, besteht der Mechanismus von Salztoleranz auf zellularer Ebene darauf, die
Salzkonzentration im Zytoplasma zu reduzieren und Salz in Vakuolen zu
kompartimentieren (Munns et al., 2002). Als Gegengewicht zum osmotischen Druck der
Vakuole werden vermehrt K+ und organische Verbindungen wie Prolin und Glycin-Betaine
im Zytoplasma akkumuliert (Chinnusamy et al., 2005). Diese Osmotika hemmen auch bei
hoher Konzentrationen nicht die Enzymaktivitäten in der Zelle und schützen die Enzyme
vor den schädlichen Effekten hoher Na+- und Cl--Konzentrationen (Rathinasabapathi,
2000).
Intrazellulare Kompartimentierung von Na+ kann ebenfalls mit Sukkulenz assoziiert sein,
wodurch sich das Volumen der Vakuolen erhöht und vermehrte Speicherung von Na+
erlaubt (Tester und Davenport, 2003). Cheeseman (1988) führt an, dass die Zelle keine
unbegrenzte Menge an Salzen in ihren Vakuolen kompartimentieren kann. Also muss die
Pflanze den Na+-Fluss durch den Xylemstrom regulieren oder auf andere Weise die
Salzkonzentration im Zytoplasma herabsetzen (siehe oben: Salzausscheidung).
Molekülebene
Na+-Transport durch die Zellmembran und Organellmembranen erfolgt unspezifisch und
vor allem in Konkurrenz mit anderen Kationen wie K+. Der größte Anteil der Na+-Ionen
gelangt durch die nichtselektiven Kationenkanäle in die Zelle, während ein kleinerer Teil
über spezifische Kalium-Transporter in die Zelle transportiert wird. Ein Na+/H+-Antiporter,
Literaturübersicht
- 14 -
der ebenfalls für den Transport von Na+ in die Zelle verantwortlich ist, wird durch einen
das Plasmalemma umgebenden pH-Gradienten angetrieben. Die interzellulare
Kompartimentierung von Na+ in Vakuolen erfolgt ebenfalls mittels eines pH angetriebenen
Na+/H+-Antiporter durch den Tonoplast.
Abbildung 3 Regulierung des Na+-Transportes innerhalb der Zelle. Quelle: (Munns et al., 2002)
Marschner et al. (1995) und Munns (2002) teilen salztolerante Pflanzen in zwei Gruppen
ein (Includer und Excluder), da sie auf zwei unterschiedliche Prinzipien beruhen, die aber
auch als Mischform auftreten können.
• Includer-Mechanismus: verstärkte Aufnahmen von Ionen und Kompartimentierung
in die Vakuole (Salzakkumulation), um das interne osmotische Potenzial
abzusenken und damit die Wasseraufnahme zu ermöglichen, Eliminierung von
überschüssigen NaCl durch Salzsekretion (Salzdrüsen, Salzhaare, Blattabwurf),
charakteristisch für Halophyten.
• Excluder-Mechanismus: Verminderung der Ionenaufnahme und verstärkte
Produktion von nicht-dissoziierenden organischen Verbindungen. Salzionen
werden oft in der Wurzelrinde durch Ionenbarrieren zurückgehalten,
charakteristisch für Glycophyten.
Die Wassernutzungseffizienz bzw. Photosynthesekapazität sind nach Shannon (1997)
keine geeigneten Parameter, um Salztoleranz zu charakterisieren.
Im Vergleich dazu sind niedrige Na+-Konzentrationen in den Blättern sowie hohe K/Na-
Verhältnisse in den Körnern und im Stroh eine große Beziehung zum Salztoleranz.
3.2.4 Bedeutung des K/Na-Verhältnisses
Literaturübersicht
- 15 -
Ein wichtiger Aspekt für die Reaktion der Pflanzen auf Salzstress ist die Natrium-
Kaliumzusammensetzung in den Pflanzen sowie deren Verhältnis zueinander. Kalium übt
vielfältige positive Effekte auf die Proteinsynthese, wie auch auf die Aktivität
verschiedener Enzyme im Cytoplasma aus (Leigh und Storey, 1993). Ein hohes
Kalium/Natrium-Verhältnis wird von vielen Autoren als entscheidend für eine hohe
Salztoleranz angesehen (Schachtman und Munns, 1992; Asch et al., 2000b; Zeng et al.,
2003). Ein hohes K/Na-Verhältnis ist ebenso essentiell für die normale Zellfunktion in der
Pflanze. Kalium dient den Pflanzen zur Aufrechterhaltung bzw. zur Erhöhung des
osmotischen Druckes im Zytoplasma und ist damit essentiell beim
Blattstreckungswachstum. Außerdem spielen K+-Ionen bei der Regulierung der
Schließzellenfunktion der Stomata eine entscheidende Rolle. Na+ konkurriert in der
Aufnahme durch die Zelle mit K+ und behindert unter Salzstress die K+-spezifischen
Transporter der Wurzelzellen.
Durch ein ungünstiges K/Na-Verhältnis im Zytoplasma salzempfindlicher Pflanzen wird in
den jüngeren Blättern die Proteinsynthese, die einen wichtigen Prozess während der
Blattentwicklung darstellt, beeinträchtigt (Munns, 2002; Munns et al., 2002; Berthomieu et
al., 2003; Collard et al., 2005).
Unter Kontroll-Bedingungen kann das K/Na-Verhältnis einen sehr hohen Wert erreichen,
da die Natriumkonzentration relativ zur Kaliumkonzentration im Normalfall sehr gering ist.
Bereits 1979 wurde spekuliert, dass die Möglichkeit der Pflanze ein hohes K/Na-
Verhältnis im Spross aufrecht zu erhalten eine wichtige Rolle für die Salztoleranz von
Pflanzen spielt, die keine Möglichkeit der Salzexkretion haben (Storey und Wyn Jones,
1979).
Nach Asch et al. (2000b) können die Na+-includer von den Na+-excludern anhand ihrer
Kalium- und Natriumionenkonzentration in den Blättern unterschieden werden. Hohe
Natrium sowie Kalium-Konzentrationen in den Blättern, begleitet von einem hohen K/Na-
Verhältnis kennzeichnen Na+-includer. Im Gegensatz dazu haben Na+-excluder eine
geringere Natriumkonzentration in den Blättern und nehmen weniger K+ als die Na+-
includer auf, um ein hohes K/Na-Verhältnis in den Blättern aufzubauen.
Nach zahlreichen Salzstressversuchen von Reispflanzen stellen Asch et al. (2000b) die
Hypothese auf, dass die relative Natriummenge in den jungen Blättern, die eine
besondere Empfindlichkeit gegenüber hohe Na+- und Cl--Konzentrationen haben, einen
größeren Einfluss auf die Entwicklung der Pflanze hat, als die absolute Natriummenge in
den Blättern. Folglich betonen sie die Bedeutung des K/Na-Verhältnisses in den jüngsten
drei Blättern, wobei durch ein hohes K/Na-Verhältnis, salzstressbedingte Ertrags-
einbußen reduziert werden können. Es besteht eine signifikante Korrelation zwischen
dem K/Na-Verhältnis der Blätter unter Salzstress und der salzstressbedingten Reduktion
Literaturübersicht
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des Kornertrags im Vergleich zu den Erträgen der Frischwasserkontrollen (Asch et al.,
2000b; Puppala et al., 2005).
Weiterhin kommen Asch et al. (1998) zu dem Schluss, dass wenig transpirierende
Pflanzenorgane eine weitaus geringere Konzentration an Na+-Ionen haben, als
transpirierende Organe, und dem entsprechend sind niedrigere K+-Konzentration
notwendig, um ein hohes K/Na-Verhältnis aufrecht zu erhalten.
Einige Strategien der Pflanzen zur Aufrecherhaltung eines optimalen K/Na-Verhältnisses
sind:
• Regulation der K-Aufnahme
• Verhinderung der Na-Aufname
• Behinderung des Na+-Transportes zum Stiel, Halm etc. mit dem Xylemstrom
• Efflux von Na+ aus der Zelle und Rücktransport mit dem Phloemstrom
• Regulation des osmotischen Potenzials durch Na+-Kompartimentierung in der
Zelle
• Aktive Sekretion von Na+ aus der Pflanze (einige Halophyten)
3.3 Züchtung Die Züchtung von angepassten und robusten Gerstensorten hat eine herausragende
Bedeutung in der landwirtschaftlichen Forschung. Seit mehreren Jahrzehnten wird mit
Hilfe klassischer Züchtungsmethoden versucht, die Salztoleranz von Nutzpflanzen und
Gerste im Besonderen zu verbessern (Flowers, 2004). Die klassische Züchtung ist ein
langwieriger Prozess, der unter Umständen mehrere Jahrzehnte dauern kann, bis ein
entsprechender Zuchterfolg realisiert werden kann. Daher waren die Versuche die
Salztoleranz von Pflanzen mittels konventioneller Züchtungsmethoden zu verbessern,
bisher nur von geringem Erfolg gekrönt (Flowers, 2004).
Grund dafür ist, dass die Salztoleranz ein komplexes quantitatives Merkmal darstellt,
welches polygen vererbt wird (Shannon, 1997). Eine Vielzahl von Genen sind an der
Kontrolle der einzelnen Ebenen im Mechanismus der Salztoleranz bei Pflanzen beteiligt
(Shannon, 1993).
Es gibt grundsätzlich zwei grundlegende genetische Ansätze, die gegenwärtig für die
Steigerung der Salztoleranz genutzt werden (Yamaguchi und Blumwald, 2005). Sie
beruhen zum einem auf der Ausnutzung der natürlichen genetischen Variation, die durch
direkte Selektion in stressbelasteten Umwelten oder über die Kartierung von quantitativen
Genorten (Quantitative Trait Loci, QTL) ermittelt werden kann und zu einer Marker
gestützten Selektion (Marker-Assisted Selection, MAS) führt. Zum anderen gibt es die
Erzeugung transgener Pflanzen, in denen über die Einbringung neuer Gene oder die
Veränderung der Expression von Genen die Salztoleranz beeinflusst wird.
Literaturübersicht
- 17 -
Voraussetzung für Kartierung von QTLs ist die Erstellung von Genomkarten unter
Nutzung spezieller Kartierungspopulationen, die mit molekularen Markern gesättigt sind
(Ellis et al., 2000; Buck-Sorlin, 2002). Ziel ist die Lokalisation von Genombereichen, die
für die Ausprägung eines quantitativen Merkmals verantwortlich sind.
3.3.1 QTL-Analyse Regionen innerhalb des Genoms, in denen sich Gene befinden, die mit einem bestimmten
quantitativen Merkmal verknüpft sind, nennt man Quantitative Trait Loci (QTL) (Collard et
al., 2005). Viele Genloci tragen als QTL zu einer quantitativen, kontinuierlichen
Ausprägung des Phänotyps bei.
Der erste Schritt zur Verbesserung der Salztoleranz von Pflanzen ist die Kartierung der für
Salztoleranz entscheidenden QTLs der Pflanzen (Yamaguchi und Blumwald, 2005). Die
Lokalisierung von QTLs erfolgt in Kartierungsstudien, in denen statistisch nachgewiesen
wird, dass signifikante Unterschiede in der Merkmalsausprägung zwischen Individuen
partiell auf unterschiedliche QTL-Allele zurückzuführen sind.
Literaturübersicht
- 18 -
Für die Lokalisierung der QTLs werden u.a. folgende Marker eingesetzt:
• AFLPs (Amplified Fragment length Polymorphism)
• RFLPs (Restriction Fragment Length Polymorphisms)
o CAPS-Marker (Cleaved Amplified Polymorphic DNA)
• RAPDs (Random Amplified Polymorphic DNA)
• SNPs (Single Nucleotide Polymorphism)
• Mikrosatelliten/SSR-Marker (Simple Sequence Repeats)
In den weiteren Schritten werden Kandidatengene ermittelt, die grundlegende
Auswirkungen auf die Salztoleranz von Pflanzen haben (Collard et al., 2005). Munns
(2005) gibt einen Überblick über derzeit bekannte Kandidatengene, welche in drei
Gruppen eingeteilt werden können. Sie umfassen Gene, die die Salzaufnahme und den
Transport steuern, Gene mit einer osmotischen oder noch unbekannten schützenden
Funktion sowie Gene, die die Wachstumsraten von Zellen und Geweben beeinflussen.
Nach Shannon (1997) ist für die Beurteilung der Salztoleranz ein genaues Messen der
Salztoleranz notwendig, da die Merkmalsausprägung unter Salzstress auch durch andere
Loci und Umwelteffekte beeinflusst, überdeckt oder verstärkt werden können.
Daher sollte anhand von möglichst vielen Parametern die Auswirkung von Salzstress auf
Pflanzen ermittelt werden. Zur Quantifizierung der Auswirkungen der Salztoleranz dienen
u.a. die Verteilung und das Verhältnis von Kalium und Natrium in der Pflanze, die
Biomasseproduktion und agronomische Parameter, wie z.B. Ährenzahl pro Pflanze, das
Tausendkorngewicht oder der Einzelpflanzenertrag.
Zusätzlich kann auch eine visuelle Bonitur des Phänotyps der Pflanze unter Salzstress im
Vergleich zu Pflanzen ohne Salzstress angewandt werden. Bei der visuellen Bonitur wird
das phänotypische Aussehen der Pflanzen insbesondere im Bezug auf den Salzstress,
anhand eines Boniturschemas erfasst. Im Rahmen der visuellen Bonitur können unter
anderem folgende Punkte eine entscheidende Rolle spielen: Größe, Höhe,
Entwicklungsstadium, Farbe, Gesundheitszustand.
Die Bonitur erfolgt in der Regel durch eine Benotung, die von speziell entwickelten
Boniturschlüsseln vorgegeben sind. Mano et al. (1996) entwickelten für die Beurteilung
von Gerste im Keimpflanzenstadium unter Salzstressbedingungen ein Schema von 1-6
sowie für die Einschätzung der Auswirkungen im Jungpflanzenstadium ein Schema von 1
(sensitiv) bis 5 (tolerant) (Mano und Takeda, 1997). Die visuelle Bonitur ist zeitsparend
und nicht destruktiv. D.h. eine Pflanze kann im Laufe ihrer Entwicklung mehrmals bonitiert
werden, um damit Ansatzpunkte zur Berechnung von QTLs liefern. QTLs für Salztoleranz
in Gerstegenom wurden von mehreren Autoren berichtet (Ellis et al., 1997; Mano und
Takeda, 1997; Dadshani et al., 2004). QTLs, die im Keimlingsstadium mit der Salztoleranz
Literaturübersicht
- 19 -
in Verbindung gebracht werden müssen nicht notwendigerweise mit QTLs für Salztoleranz
im weiteren Entwicklungsverlauf der Pflanzen übereinstimmen (Foolad et al., 1997;
Shannon, 1997; Foolad, 1999)
3.3.2 Marker-Assisted Selection Die Auswahl von Linien, die die gewünschten Genkombinationen enthalten, ist eine
entscheidende Komponente in der Pflanzenzucht. Einen wichtigen Hinweis für die
Lokalisation von Genen, die an einer quantitativen Merkmalsausprägung beteiligt sind,
erhält man über die QTL-Analyse. Nach Collard et al. (2005) sind jedoch Marker, die
hierbei identifiziert werden, nicht ohne weitere Überprüfung und gegebenenfalls einer
Weiterentwicklung für eine Marker gestützte Selektion (Marker-Assisted Selection, MAS)
geeignet. Dabei umfasst die Entwicklung von Markern, die im Rahmen einer MAS zum
Einsatz kommen könnten, im allgemeinen eine hochauflösende QTL-Kartierung, die
Überprüfung der Marker und möglicherweise eine Konvertierung der gefundenen Marker
in eine andere Markerklasse. Die Marker gestützte Selektion ist eine Methode, bei der die
Selektion der Phänotypen anhand der Genotypen von Markern erfolgt (Collard et al.,
2005). Der Züchtungsprozess kann aufgrund der frühzeitigen Selektion, zielgerichtet
durchgeführt werden, in dem nur die Linien mit den gewünschten Genen im
Kreuzungsprogramm berücksichtigt werden.
In den letzten Jahren ist die MAS ein wichtiges Instrument in der pflanzlichen und
tierischen Zucht geworden.
Die Vorteile der MAS sind (Collard et al., 2005):
• Frühe Identifizierung schon im Keimlingsstadium
• Ausschluss von unzuverlässigen Phänotypen
• Ausschluss von unerwünschten Genotypen
• Effizient, da eine relativ einfache und schnelle Überprüfung einer großen
Population möglich ist.
• Selektion von Merkmalen mit niedriger Heritabilität möglich
• Zeit- und Kostenersparnis, da, aufwendige Feldversuche durch molekulare Tests
weitgehend ersetzt werden können
Durch die MAS ist es möglich größere Populationen auf eine relativ schnelle und einfache
Weise nach den gesuchten Markern zu untersuchen. Dadurch bietet sich dem Züchter die
Möglichkeit innerhalb relativ kurzer Zeit mehrere Gene von einer oder mehrerer Spezies
in die Zuchtlinie zu übertragen.
Die Kombination von MAS und der Zuchtwertschätzung, im Rahmen der BLUP-Methode
(Best Linear Unbiased Prediction), erhöht die Frequenz der erwünschten Allele und damit
die Chancen zu einem Zuchterfolg. Durch die Addition von mehreren Genen in eine
Literaturübersicht
- 20 -
Ziellinie verstärkt sich die Merksmalsausprägung. Diesen Prozess nennt man
Pyramidisierung (Flowers et al., 2000; James et al., 2002; Husain et al., 2003; Talame et
al., 2004). Dieser Prozess hat sich bisher selten in der Resistenzzucht gegen abiotische
Faktoren durchgesetzt. Größere Zuchterfolge erreicht man bisher nur in der
Resistenzzucht gegenüber Pflanzenkrankheiten (Tuberosa et al., 2002).
Tester und Davenport (2003) berichten von mehreren gentechnischen Ansätzen zur
Züchtung von salztoleranten Pflanzen. Allerdings zweifeln sie daran, ob die Manipulation
einiger weniger Gene ein so komplexes Merkmal wie die Salztoleranz beeinflussen kann
und ob dieser Einfluss nicht negative Auswirkung auf andere Merkmale wie z.B. auf die
Ertragskomponenten haben wird (Tester und Davenport, 2003).
Material und Methoden
- 21 -
4 Material und Methoden
4.1 Pflanzenmaterial Es wurden für diese Arbeit Gerstengenotypen aus unterschiedlichen Quellen eingesetzt:
1. Die doppelhaploide Wintergerstenpopulation W766:
Diese Kartierungspopulation entstand 1995 durch die Züchtungsarbeit von Frau
Dr. Foroughi-Wehr an der Bundesanstalt für Züchtungsforschung in Grünbach. Sie
entstand aus der Kreuzung der zweireihigen Braugerste Angora und der
zweireihigen japanischen Landrasse Kobinkatagi (W704/137). Diese Population ist
genetisch gut untersucht wurden und es gibt eine Genomkarte mit vielen Markern
(Buck-Sorlin, 2002).
2. 25 afghanische Gersteakzessionen aus der Genbank in Gatersleben:
Im Laufe des letzten Jahrhunderts hat die Genbank in Gatesleben eine Reihe von
afghanischen Gerstenakzessionen aus verschiedenen Quellen in ihre
Genbanksammlung aufgenommen. Es fand bisher keine genotypische Einteilung
dieser Genotypen statt. Mit der Durchführung von Untersuchen, die im Rahmen
dieser Arbeit durchgeführt wurden, sollte eine erste Einteilung dieser Akzession
hinsichtlich ihrer Empfindlichkeit gegenüber hohen Salzkonzentrationen erfolgen.
3. Sechs afghanische Landrassen:
Diese Genotypen weisen keine amtliche Kennung auf und haben keine
einheitlichen Namen. Sie wurden als Referenzsorten, die auf dem lokalen Markt in
Herat (Afghanistan) angeboten werden, ausgewählt, weil sie von den
einheimischen Bauern in der Region genutzt werden und dementsprechend eine
gute Anpassung an die Bedingungen des Standorts erwartet werden konnte.
Das Versuchsmaterial für die Keimungstests und dem Feldversuch stammt von aus
Vermehrungsanbau von Dr. Börner (Institut für Pflanzengenetik und Kulturpflanzen-
forschung in Gatersleben) aus dem Jahr 2004. Auch die afghanischen Landrassen, die
auf den lokalen Markt in Herat erworben wurden, stammten aus dem Jahr 2004. Tabelle 2
zeigt die Genotypen die in dieser Arbeit verwendet wurden und an welchen Versuchen sie
im einzelnen beteiligt waren.
Material und Methoden
- 22 -
Tabelle 2: Liste der verwendeten Genotypen Keimungstest
(IPK) Feldversuche (Afghanistan)
Genotyp Bonitur Bonitur Veg. Na/K
Bonitur Ertrags-komponenten
Biomasse, HI
Angora X X X X X X Kobinkatagi X X X X X X A61 X X X X X X A62 X X X X X X A64 X X X X X X A131 X X X X X X A133 X A141 X X X X X X A182 X X X X X X A191 X X X X X X A192 X X X X X X A193 X X X X X X A212 X X X X X X A262 X X X X X X A302 X X X X X X A321 X X X X X X A342 X A344 X X X X X X A352 X X X X X X A354 X X X X X X A355 X X X X X X A391 X X X X X X A394 X X X X X X A403 X A404 X A411 X X X X X X A441 X X X X X X A491 X X X X X X A571 X X X X X X A634 X X X X X X A639 X X X X X X A641 X X X X X X A643 X X X X X X A645 X X X X X X A646 X X X X X X A681 X X X X X X A711 X X X X X X A751 X X X X X X A821 X X X X X X A871 X X X X X X A881 X X X X X X A882 X X X X X X A893 X X X X X X A911 X X X X X X A931 X X X X X X A932 X X X X X X
Material und Methoden
- 23 -
A972 X X X X X X Fortsetzung Tabelle 2
Keimungstest (IPK)
Feldversuche (Afghanistan)
Genotyp Bonitur Bonitur Veg. Na/K
Bonitur Ertrags-komponenten
Biomasse, HI
A1021 X X X X X X A1052 X X X X X X A1062 X X X X X X A1131 X X X X X X A1132 X X X X X X A1183 X X X X X X A1201 X X X X X X A1223 X X X X X X A1241 X X X X X X A2001 X X X X X X A2003 X X X X X X A2011 X A2132 X X X X X X A2133 X X X X X X A2582 X X X X X X A2583 X X X X X X A2971 X X X X X X A3031 X X X X X X A3111 X X X X X X A3191 X X X X X X A3441 X X X X X X A3493 X X X X X X A3631 X X X X X X A3731 X X X X X X A3821 X X X X X X A3891 X X X X X X A3893 X X X X X X A3894 X X X X X X A3991 X X X X X X A4021 X X X X X X A4191 X X X X X X A4223 X X X X X X A4242 X X X X X X A4243 X X X X X X A4261 X X X X X X A4281 X X X X X X A4341 X X X X X X A4342 X X X X X X A4351 X X X X X X A4411 X X X X X X A4511 X X X X X X A4922 X X X X X X A5602 X X X X X X A6071 X X X X X X A6211 X X X X X
Material und Methoden
- 24 -
A6571 X X X X X X
Fortsetzung Tabelle 2
Keimungstest (IPK)
Feldversuche (Afghanistan)
Genotyp Bonitur Bonitur Veg. Na/K
Bonitur Ertrags-komponenten
Biomasse, HI
A6621 X X X X X A6701 X X X X X A6732 X X X X X X A7211 X X X X X X A7254 X X X X X X H1321 X X X X X X H1653 X X X X X X H4106 X X X X X X H4219 X X X X X X H7253 X X X X X X H7254 X X X X X X H7255 X X X X X X H7257 X X X X X X H7258 X X X X X X H11562 X X X X X X H11563 X X X X X X H11660 X X X X X X H11661 X X X X X X H11662 X X X X X X H11663 X X X X X X H11970 X X X X X X H11975 X X X X X X H11976 X X X X X X H11979 X X X X X X H11980 X X X X X X H12022 X X X X X X H12143 X X X X X X H12145 X X X X X X H12146 X X X X X X H12218 X X X X X X D1 X X X X X D2 X X X X X D3 X X X X X D4 X X X X X D5 X X X X X D6 X X X X X D7 X X X X X
Material und Methoden
- 25 -
4.2 Keimungsversuch Um die Reaktionen der einzelnen Wintergerstegenotypen auf Salzstress im
Keimlingsstadium zu ermitteln wurden Keimtest durchgeführt.
4.2.1 Versuchsaufbau Die Keimungsversuche wurde zwischen April und Juni 2004 am IPK, Gatersleben
durchgeführt. Die Körner wurden in 25 cm x 35 cm x 4 cm große und mit Filterpapier
ausgelegte Plastikschalen mit Abdeckschalen aufgebracht (Abbildung 4). Sie wurden für
10 Tage in einem Klimaschrank bei einer Temperatur von 20 °C und jeweils 12 h
Photoperiode gehalten. Es wurden vier Salzkonzentrationen (0% NaCl, 1,5 % NaCL, 2 %
NaCl, 2,5 % NaCl) verwendet, wobei 0 % NaCl aus Aqua dest. bestand und die drei
anderen Konzentrationen NaCl-Lösungen in Aqua dest. darstellten. Alle ein bis zwei Tage
wurden die Schalen, je nach Bedarf, mit den entsprechen Lösungen nachgegossen und
feuchtgehalten.
Abbildung 4 Keimbox ausgelegt mit Filterpapier und Körnern
4.2.2 Bonitur und Berechnung der QTLs Nach 10 Tagen wurde eine visuelle Bonitur nach dem Schema von Mano et al. (1996)
durchgeführt. Die gewonnen Daten wurden zusammen mit den genetischen Markern der
Population mit der QGene Software von Nelson (1997) zur Berechnung der QTLs
verwendet. Die Marker sind AFLP’s, SSR’s sowie morphologische und molekulare
Merkmale, die in der Abteilung Taxonomie im Institut für Pflanzengenetik und
Kulturpflanzenforschung in Gatersleben entwickelt wurden (Buck-Sorlin, 2002).
Material und Methoden
- 26 -
Abbildung 5 10 Tage alte Keimlinge (A639, A3891 sowie deren Eltern) in vier verschiedenen NaCl-Konzentrationen
Abbildung 6 Boniturschema für die Bewertung der Salzresistenz im Keimlingsstadium. 1 = starke
Keimungshemmung; 9 = keine Keimungshemmung
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Material und Methoden
- 27 -
4.3 Feldversuch Um zu untersuchen, wie die einzelnen Genotypen auch im weiteren Entwicklungsverlauf
(Keimung bis Erntereife) auf Salzstress reagieren, wurden Feldversuche in Afghanistan
durchgeführt.
4.3.1 Standort Der Feldversuch fand vom Dezember 2004 bis Mai 2005 in Herat, Afghanistan (Nördliche
Breite: 34° 20' 42'', Östliche Länge: 62° 12' 0'', Höhe: 925 m) auf einem zwei Jahre
brachliegenden Ackerfeld statt. Die letzte Kultur vor der Brache war Zwiebel.
Abbildung 7 Karte von Afghanistan und Herat 4.3.2 Klimadaten Die Versuchsregion wird vom kontinentalen Klima mit warmen trockenen Sommern und
mäßig feuchten kalten Wintern geprägt. Da es in den Sommermonaten nicht regnet,
werden die Kulturpflanzen überwiegend mit Fluss- oder Brunnenwasser bewässert.
Temperatur- und Luftfeuchtigkeitsdaten wurden mit dem automatischen Klimadaten-
speicher Tinytag Plus (TGP-1500 Gemini Data Loggers), der in unmittelbarer Nähe der
Versuchsfelder installiert war aufgezeichnet. Die tägliche Regenmenge wurde mittels
eines 1 L großen Messzylinders gemessen und auf mm Niederschlag pro m2
umgerechnet (Abbildung 8).
Herat
Material und Methoden
- 28 -
Abbildung 8 Tägliche Niederschlagsmengen sowie Minima, Mittelwerte und Maxima für Dampfdruckdefizit (VPD) und Temperatur für den Zeitraum der Feldversuche in Herat
Nie
ders
chla
g [m
m]
0
5
10
15
20
Julianisches Datum
60 80 100 120 140 160
Tem
pera
tur [
°C]
5
10
15
20
25
30
35
Maximum MittelwertMinimum
Dam
pfdr
uckd
efiz
it [k
Pa]
0
1
2
3
4
5 Maximum Mittelwert
Minimum
Material und Methoden
- 29 -
4.3.3 Versuchsaufbau Die Feldversuche der vorliegenden Arbeit wurden an einem „randomized strip plot design“
(Freeman, 1978) mit zwei Behandlungen mit je drei Wiederholungen durchgeführt. Die
Kontroll-Behandlungen wurden mit Brunnenwasser mit einem EC-Wert von 0,8-1 mS cm-1
bewässert.
Abbildung 9 Vorbereiten des Saatbettes
Abbildung 10 Aussaat in individuelle 1 m2 große Parzellen
Material und Methoden
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Abbildung 11 Überblick über die Versuchsanlage zum Zeitpunkt der Aussaat Insgesamt wurden 127 Genotypen in drei Wiederholungen mit jeweils 25 Pflanzen gesät.
Eine Wiederholung bestand aus 25 Pflanzen, die in 10 cm Abstand zu einander gesät
wurden. In ein feinkrümmeliges Saatbett wurden mit Hilfe eines Stempels 100 Löcher mit
3 cm Tiefe und 10 cm Abstand zueinander gestochen, in die jeweils ein Gerstekorn gelegt
und mit Erde bedeckt wurde.
Anfang Dezember 2004 wurde ein feinkrümmeliges Saatbett für die drei Wiederholungen
der 127 Linien vorbereitet. Mit Hilfe eines Stempels wurden 100 Löcher mit einem
Durchmesser von 1 cm2, einer Tiefe von 3 cm und einem Abstand von10 cm zueinander
gestochen, in die jeweils ein Gerstekorn gelegt und mit Erde bedeckt wurde.
Die eine Seite des Feldes wurde später mit Salzwasser geflutet, um dadurch den EC-Wert
künstlich anzuheben. Zwischen den beiden Teilen des Feldes wurde ein Abstand von 2 m
gehalten.
Material und Methoden
- 31 -
Tabelle 3 Pflanzenbauliche Maßnahmen und Behandlungen der Versuchsparzellen
Termin Maßnahme Erläuterung
08.12.2004 Saat
12.12.2004 Bewässerung 4,5 m3 Wasser
23.01.2005 Düngung 5 kg NPK: 15 % N (8,4 % NO3, 3,6 % NH4, Harnstoff 3 %), 5 % P, 30 % K, und 2 % Mikronährelemente
18.03.2005 Düngung 3 kg, Ammoniumsulfat mit 21 % N, entspricht ca. 31,5 kg ha-1 N
31.03.2005 Visuelle Bonitur
01.04.2005 Bewässerung + Salzzufuhr
12 m3 Wasser auf jede Seite, auf der Salzseite zusätzlich mit 60 kg Kochsalz
14.04.2005 Bewässerung + Salzzufuhr
6 m3 Wasser auf jede Seite, auf der Salzseite zusätzlich mit 30 kg Kochsalz
19.04.2005 Visuelle Bonitur
19.04.2005 Düngung 2 kg Harnstoff mit 46 % N, entspricht ca. 46 kg ha-1 N
20.04.2005 Probennahme
21.04.2005 Bewässerung + Salzzufuhr
6 m3 Wasser auf jede Seite, auf der Salzseite zusätzlich mit 30 kg Kochsalz
26.04.2005 Bewässerung + Salzzufuhr
12 m3 Wasser auf jede Seite, auf der Salzseite zusätzlich mit 60 kg Kochsalz
08.05.2005 Bewässerung + Salzzufuhr
6 m3 Wasser auf jede Seite, auf der Salzseite zusätzlich mit 30 kg Kochsalz
15.05.2005 Bewässerung 7,2 m3 Wasser auf jede Seite
31.05.2005 Ernte
4.3.4 Salzapplikation Durch das Zuführen von Salz in einem Gemisch mit dem Bewässerungswasser ist der
EC-Wert des Bodens künstlich angehoben worden, um Salzstress zu initiieren.
Dazu wurde die aufzubringende Salzmenge in drei Rationen mit jeweils 2 m3 in einem
Wassertank gelöst und anschließend mit einer Tauchwasserpumpe auf die Parzellen
gebracht. Der Querschnitt des Schlauches betrug 2,6 cm.
Auf die Kontrollparzellen wurde die gleiche Menge an Wasser ohne Salz ausgebracht.
Um einen gleichmäßig ansteigenden Salzgehalt zu erreichen wurde die nötige Salzmenge
in vier Gaben aufgeteilt, um ein direkte Schädigung der Pflanzen zu vermeiden. Der
Anstieg des Salzgehaltes im Boden wurde durch regelmäßige Messungen der
elektrischen Leitfähigkeit der Bodenlösung festgehalten. Für die Bestimmung der
Leitfähigkeit wurde 10 g Bodenprobe mit 50 mL Aqua dest. versetzt, 5 Minuten geschüttelt
Material und Methoden
- 32 -
und anschließend mit einem Leitfähigkeitsmessgerät (Hanna Instruments HI 98 312) gemessen.
Die daraus resultierenden elektrischen Leitfähigkeiten des Bodens sind in Tabelle 4
dargestellt. Die pH-Wert Messung (Tabelle 5) erfolgt mittels eines Hand-pH-Meters
(Hanna Instruments HI 98103)
Tabelle 4 Veränderung der Bodenleitfähigkeit während des Versuches in mS cm-1
Kontrolle Salzbehandelt
Datum Oberboden 0-10 cm
Unterboden
25-30 cm
Oberboden 0-10 cm
Unterboden
25-30 cm
31.03.2005 1,15 1,14 1,15 1,05
13.04.2005 1,11 1,12 2,72 1,25
01.05.2005 1,19 1,13 5,82 1,45
15.05.2005 1,20 1,13 9,82 1,90
Tabelle 5 Veränderung des pH-Wertes während des Versuches Kontrolle Salzbehandelt
Datum Oberboden 0-10 cm
Unterboden 25-30 cm
Oberboden 0-10 cm
Unterboden 25-30 cm
31.03.2005 6,77 6,35 6,80 6,40
13.04.2005 6,50 6,60 6,55 6,50
01.05.2005 6,85 6,70 6,35 6,45
15.05.2005 6,58 6,50 6,60 6,70
4.4 Bestimmung des Kalium- und Natriumgehaltes in den Pflanzen Die bei der ersten Probennahme (am 20.04.05) gesammelten oberirdischen Pflanzenteile
wurden in Herat an der Sonne vorgetrocknet und in Bonn zwei Tage bei 105°C im
Trockenschrank der Marke Heraeus getrocknet und mit einer Scheibenschwingmühle
(TS250 der Firma Siebtechnik) gemahlen.
Für die Kalium- und Natriumbestimmung der oberirdischen Pflanzenteile wurden 0,5 g der
gemahlenen Proben mit 10 mL 1 M HCl in 20 mL Szintilationsgefäße mit Schraub-
verschluss aus Polyethylen gefüllt und für zwei Tage geschüttelt (Schüttler: GFL 3019).
Anschließend wurde die Lösung durch das Filterpapier MN 640 der Marke Macherey-
Nagel in 50 mL Kolben überführt und mit Aqua dest. aufgefüllt.
Danach wurden die Natrium- und Kaliumgehalte der Lösung mit einem Flammenphoto-
meter (ATS 200PPB der Firma Advanced Technical Services) gemessen, wobei als
Brenngas Propan verwendet wurde.
Material und Methoden
- 33 -
4.5 Datenverarbeitung Die gewonnen Daten wurden mit dem Tabellenkalkulationsprogramm Microsoft Excel
2003 verarbeitet. Die statistische Auswertung erfolgte mit Excel und Statistika, die
Diagramme wurden mit SigmaPlot 9 erstellt, die Literatur wurde mit Endnote 9.0 verwaltet
und als Textverarbeitungsprogramm wurde Microsoft Word 2003 verwendet.
Ergebnisse
- 34 -
5 Ergebnisse
In diesem Kapitel werden zunächst die Ergebnisse der Bonituren aus dem Keimungstest
und die Ergebnisse aus der Bonitur im Freilandversuch in Afghanistan für die
Angorapopulation dargestellt. Im Anschluss wird die zum Zeitpunkt der Bonitur
festgestellte Natriumkonzentration des Sprosses mit den Erträgen verglichen, die unter
Salzstress bzw. Kontrollbedingungen pro Pflanze erzielt wurden. In einer weiteren
Gegenüberstellung werden die Effekte von Salzstress auf die Biomasseentwicklung im
vegetativen Stadium (zum Zeitpunkt der Bonitur nach 4 Wochen Salzapplikation) und die
Salzstresseffekte auf die Ertragsentwicklung jeweils bezogen auf eine ungestresste
Kontrolle miteinander verglichen. Die Ertragskomponenten (Bestockungs- und Ährenzahl,
Ährchenzahl pro Ähre, Tausend-Korn-Gewicht) werden ebenso wie die Ionenverhältnisse
(Natrium- und Kaliumkonzentration, sowie das K/Na Verhältnis) zusammenfassend für die
gesamte Population dargestellt. Die Effekte der Natrium- und/oder Kaliumakkumulation
auf die verschiedenen ertragsrelevanten Parameter werden als Korrelationsdiagramme
dargestellt und beschrieben. Abschließend werden für die Angorapopulation die in den
unterschiedlichen Stadien ermittelten LOD Scores vergleichend dargestellt.
Ein Vergleich der Ergebnisse aus der Angorapopulation mit den Ergebnissen für die
mituntersuchten afghanischen Sorten und Landrassen schließt dieses Kapitel ab.
Die Daten aller Ergebnisse der untersuchten Linien werden im Anhang ausführlichen
dargestellt.
5.1 Symptombonitur für zwei Entwicklungsstadien Nach 10 Tagen Keimung im Klimaschrank wurde die Entwicklung der Keimlinge bonitiert.
Abbildung 12A stellt die Boniturwerte für drei unterschiedliche NaCl-Konzentrationen dar.
In Abbildung 12B sind die Boniturwerte aus dem Freilandversuch für dieselben Linien 28
Tage nach der ersten Salzapplikation dargestellt.
Im Keimungsstadium lag der mittlere Boniturwert (ermittelt nach Mano und Takeda
(1997)) über alle Linien bei etwa 125, der niedrigste beobachtete Boniturwert lag bei 50
und der höchste war 200, knapp die Hälfte der Linien (45 %) erreichten den mittleren
Boniturwert nicht, während die andere Hälfte (55 %) den mittleren Wert übertraf. Die
Linien A1223, A302 und A3894 wurden mit Boniturwerten um 200 als salzresistent
eingestuft, während die Linien A1183, A639, A3731 und A2133 zu den am
salzempfindlichsten Linien gerechnet wurden. In der späten vegetativen Phase, die im
Feldversuch bonitiert wurde, war die Aufspaltung in den Boniturwerten geringer. Der
niedrigste beobachtete Boniturwert lag bei 7, der höchste bei 9.
Ergebnisse
- 35 -
Abbi
ldun
g 12
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Ergebnisse
- 36 -
Unter Kontrollbedingungen wurde ein mittlerer Boniturwert von 8,2 ermittelt und unter
salinen Bedingungen von 7,7. Der größte Teil der Linien unterschied sich im Boniturwert
nicht zwischen den Behandlungen. Bei einigen wenigen waren die Boniturwerte unter
Salzstress höher als unter Kontrollbedingungen (z. B. A639, A646, A262, A352). Bei
einigen Linien lag der beobachtete Boniturwert unter salinen Bedingungen jedoch deutlich
unter dem der Kontrolle (z. B. A62, A7251, A441, A911, A7211, A4261). In den
Extrembereichen waren nur wenige Linien in der Beurteilung zwischen den beiden
Entwicklungsstadien deckungsgleich (z.B. A2003, A4021 empfindlich und A352, A302
resistent).
5.2 Natriumkonzentrationen im Spross und Kornerträge Zum selben Zeitpunkt wie die Bonitur im Feldversuch wurden auch Proben oberirdischer
Pflanzenteile aus allen Versuchsflächen genommen. Diese wurden auf Natrium- und
Kaliumgehalte hin analysiert. Abbildung 13A zeigt die Natriumkonzentration für die Linien
der Angora-Kartierungspopulation 28 Tage nach der ersten Salzgabe. Die mittlere
Natriumbelastung unter Kontrollbedingungen lag bei etwa 9 mg g-1 während unter salinen
Bedingungen im Mittel 20 mg g-1 erreicht wurden. Unter Kontrollbedingungen waren die
Schwankungen um den Gesamtmittelwert über alle Linien betrachtet gering (Abbildung
15). Die Linie A4342 zeigte mit einer Natriumkonzentration von 5,6 mg g-1 den niedrigsten
Wert, während die Linie A3111 mit 15,2 mg g-1 die höchste Na-Konzentration aufwies.
Etwa 60 % der Linien wiesen unter salinen Bedingungen Na-Konzentrationen auf, die
unter dem Gesamtmittel der salzbehandelten Linien lagen, während etwa 40 % aller
Linien oberhalb des Mittelwertes angesiedelt waren. Einige Linien erreichten
Natriumkonzentrationen in der Trockenmasse, die 30 mg g-1 überschritten (z.B. A3894,
A192, A3893, A1131, A441). Bei all diesen Linien war die Natriumkonzentration im
Vergleich zur Kontrolle deutlich erhöht. Die Linie A441 erreichte mit 47,2 mg g-1 Na den
höchsten Wert, was verglichen mit der Kontrolle einen Anstieg der Salzkonzentration um
den Faktor 3 zur Folge hatte. Andere Linien erreichten Natriumkonzentrationen, die den
Mittelwert der Natriumkonzentration der Kontrollpflanzen nur wenig überstiegen (A4342,
A882, A646, A6701). Z. B. akkumulierte die Linie A882 mit 10 mg g-1 einen der geringsten
Werte und dieser lag nur um etwa 10 % über dem der Kontrolle.
Ergebnisse
- 37 -
Abbi
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Ergebnisse
- 38 -
In Abbildung 13B sind zum Vergleich mit den Natriumkonzentrationen die Kornerträge
derselben Linien bei der Fruchtreife aufgetragen. Die mittleren Erträge lagen unter
Kontrollbedingungen bei knapp 5 g / Pflanze und schwankten unter den Linien zwischen
0,5 g (A4922) und 10 g (A3111). Die höchsten Erträge wurden bei A193, A3111, und
A212 gemessen und die geringsten bei A4922 und A4021. Unter salinen Bedingungen
waren die Erträge im Vergleich zur Kontrolle generell reduziert. Sie lagen im Mittel bei
etwa 3 g / Pflanze. Die geringsten Erträge und zugleich die prozentual größten Einbußen
wurden bei den Linien A641 (0,3 g - 90 %) und A6211 (0,3 g - 95 %) beobachtet. Die
höchsten Erträge (> 5,5 g) wurden bei den Linien A646, A6591, A3111, A64 und AP1
beobachtet. Die geringsten Ertragseinbußen bei gleichzeitig überdurchschnittlichem
Ertrag (vergleiche auch Abbildung 14) wurden unter anderem bei den Linien A6621,
A6591, A1021, A64, AP1 und A3893 gemessen.
5.3 Salzeffekte auf die Pflanzenhöhe und den Ertrag im Vergleich zur Kontrollbehandlung
Die salzstressbedingte Reduktion der Pflanzenhöhe wurde hier als Maß für die
Biomassereduktion genommen und in Abbildung 14A im Vergleich mit der
salzstressbedingten Reduktion der Erträge (Abbildung 14B) dargestellt. Die Pflanzenhöhe
wurde durch Salzstress zwischen 0 und 40 % reduziert, mit einer mittleren Reduktion von
8 % im Vergleich über alle Linien.
Bei etwa 35 % aller Linien führte Salzstress zu einer überdurchschnittlichen Reduktion der
Wuchshöhe. Dem gegenüber wurde bei etwa 65 % aller Linien die Wuchshöhe durch
Salzstress weniger stark als im Mittel reduziert. Besonders stark fällt die Reduktion der
Höhe in Linie A643 und A391 aus, während einige Linien, wie z.B. den Linien A3893 und
A4351 durch den Salzstress keine Reduktion in der Pflanzehöhe erfahren.
In Abbildung 14B ist die prozentuale Kornertragsreduktion der salzbehandelten Linien in
analoger Weise als Prozent des jeweiligen Kontrollwertes aufgetragen. Die
salzstressbedingten Ertragsreduktionen schwanken zwischen 0 und 95 %. Im
Durchschnitt aller Linien waren die Erträge um etwa 35 % reduziert. Bei etwa der Hälfte
der Linien (49,5 %) lag die Ertragreduktion über dem Durchschnitt. Die höchsten
Ertragsreduktionen (80 - 95 %) wurden bei den Linien A1052, A6211, A641 und A4342
festgestellt. Die geringsten Ertragreduktionen fanden sich unter anderem bei den Linien
A3893, AP1, A6591 oder A2133. Es zeigt sich, dass Linien bei denen das Wachstum
stark durch Salz beeinflusst war, nicht unbedingt auch hohe Ertragseinbußen hinnehmen
müssen. So fand sich z.B. bei der Linie A643 unter Salzstress zwar im Vergleich zum
Mittelwert eine 4 mal höhere Reduktion der Pflanzenhöhe, die Ertragsreduktion blieb aber
um 50 % unter dem Durchschnitt.
Ergebnisse
- 39 -
Abbi
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Ergebnisse
- 40 -
5.4 Ertragskomponenten und Ionenverhältnisse
5.4.1 Darstellung der Variabilität Abbildung 15 stellt die Variabilität der Ertragskomponenten, des Kornertrages, der Kalium-
und Natriumkonzentration in der Biomasse der Pflanzen sowie das K/Na-Verhältnis unter
Salzstress gegenüber der Kontrollvariante dar.
Die Boxplotdiagramme verdeutlichen, dass im Allgemeinen die medianen Werte der
einzelnen Ertragskomponenten unter Salzstress im Vergleich zu der Kontrolle
zurückgehen. Des Weiteren ist die Variabilität der dargestellten Merkmale unter
Salzstress im Rahmen der Variabilität der Kontrolle.
Die Streuung der Bestockungszahlen pro Pflanze ist unter Salzstress und Kontrolle
identisch. Die Reduktion der Bestockungszahl pro Pflanze wird über die Mediane der
Variabilität mit Salzstress und ohne Salzstress deutlich. Während unter Kontrollbedingung
die Bestockungszahl pro Pflanze 7 beträgt, ist der Median der Bestockungszahlen unter
Salzstress bei 6 pro Pflanze (Abbildung 15 A).
Auch die Mediane der Ertragskomponente Ähren/Pflanze unter Salzbedingung
unterscheidet sich wenig von der Kontrolle. Hier ist der Median unter Kontrolle mit 6,8
Ähren/Pflanze höher als der Median unter Salzstress, der bei etwa 5,8 Ähren/Pflanze liegt
(Abbildung 15 B).
Mit etwa 11 % Rückgang bedingt durch Salzstress fällt die Differenz der Variabilität der
Daten für die Kornzahl pro Ähre unter Kontrolle und Salzstress am geringsten aus. Hier
beträgt der Median unter Kontrolle 17 Körner/Ähre, während der Median unter Salzstress
bei 15 Körner pro Ähre liegt (Abbildung 15C).
Allein die Streuung des Tausendkorngewichtes (Abbildung 15 D) ist unter Salzstress
größer als unter Kontrollbedingung. Nach Ausschluss der Ausreißer liegen der 95 % der
Daten für das TKG unter Salzstress zwischen 46 g und 26 g. Wohingegen 95 % der TKG
Daten unter Kontrollbedingungen zwischen 50 g und 35 g streuen.
Abbildung 15 E, stellt die Variabilität des Kornertrages pro Pflanze unter Salzstress und
unter Kontrollbedingung dar. Dabei ist zwar die Streuung über alle Linien unter Salzstress
und Kontrolle ungefähr gleich, jedoch weichen die Mediane stark von einander ab. So
beträgt der Median des Kornertrages unter Kontrollbedingungen etwa 4,9 g pro Pflanze,
während unter salinen Bedingungen der Median des Kornertrages etwa 3,1 g pro Pflanze
beträgt. Das entspricht einem mittleren Rückgang des Kornertrages unter Salzstress von
37 %.
Ergebnisse
- 41 -
Abbildung 15 "Box-Whisker-Plots" zur Darstellung der Variabilität der Ertragskomponenten Bestockungszahl (A), Ährenzahl (B), Kornzahl pro Ähre (C), Tausendkorngewicht (D), des Ertrages (E) sowie der Konzentrationen von Kalium (F) und Natrium (G) im Spross und dem K/Na Verhältnis (H). Die Ertragskomponenten wurden zur Fruchtreife bestimmt und die Ionenkonzentration aus Proben , die 28 Tage nach der ersten Salzgabe im Feld gesammelt wurden. Box = Quartile, Whisker = 1,5 * Interquartilabstand, Symbole = 5 und 95 % der Daten, Linie = Median. Extreme Ausreißer nicht dargestellt.
Ergebnisse
- 42 -
Die Streuung der Kaliumkonzentration im Spross unter salinen Bedingungen fällt geringer
aus als unter Kontrollbedingungen (Abbildung 15 F). Die Linien unterscheiden sich
deutlicher in ihrer Kaliumakkumulation in Abwesenheit von Salz. Dennoch unterscheiden
sich die Mediane der beiden Datensätze (26 mg g-1 Kontrollen 24 mg g-1 Salzbehandelte)
nur geringfügig.
Im Kontrast zu der Datenverteilung für die Kaliumkonzentrationen wird aus Abbildung 15
G deutlich, dass die Linien in der Ausprägung der Natriumkonzentration unter Salzstress
sehr viel weiter streuen und höhere Werte erreichen als unter Kontrollbedingungen. So
liegt der Median für die Natriumkonzentration unter salinen Bedingungen bei 18 mg g-1,
während der Median für die Natriumkonzentrationen der Kontrollen bei 9 mg g-1 liegt.
Unter Salzstress streuen die 95 % der Werte zwischen 31 mg g-1 und 11 mg g-1, während
in der Kontrollbehandlung 95 % der Werte zwischen 10 mg g-1 und 5 mg g-1 angesiedelt
waren.
Die Variabilität des Kalium-Natrium-Verhältnisses (Abbildung 15 H) unterscheidet sich
zwischen den Behandlungen wie aus den vorhergehenden Diagrammen zu erwarten war.
Die Streuung ist unter Kontrollbedingungen deutlich größer und im Mittel liegen die K/Na
Verhältnisse unter Salzstress deutlich niedriger als unter Kontrollbedingungen was auf die
deutlich unterschiedlichen Natriumkonzentrationsverteilungen zurückzuführen ist. Die
Variabilität des K/Na-Verhältnisses ist unter Salzstress geringer als unter
Kontrollbedingungen. Außerdem ist der Median der Kontrolle mit 1,8 doppelt so hoch wie
der Median des K/Na-Verhältnis unter Salzstress mit 0,9.
5.4.2 Beziehung zwischen Ionenverhältnissen und Effekten von Salzstress auf Ertragskomponenten
In den Punktewolkendiagrammen der Abbildung 16 sind die für den pflanzenbaulichen
Ansatz entscheidenden Ertragskomponenten im Bezug auf die Kalium-,
Natriumkonzentration im Spross, sowie das sich daraus ergebende Kalium/Natrium-
Verhältnis dargestellt.
Grundsätzlich ließ sich keine lineare Beziehung zwischen den Ionenverhältnissen unter
Salzstress und den unter salinen Bedingungen beobachteten Ertragskomponenten finden.
Die Kaliumkonzentration variierte nur gering zwischen den verschiedenen Genotypen,
was auch schon aus Abbildung 15 zu erkennen war.
Mit Ausnahme der Linie A441 mit sehr niedrigen Kaliumkonzentration (13 mg g-1) bei
gleichzeitig hohen Natriumkonzentrationen (ca. 48 mg g-1) und der Linie A3493 mit einem
sehr hoher Kaliumkonzentration (33 mg g-1) liegen die K-Konzentrationen der übrigen
Genotypen im mittleren Bereich zwischen 15 und 30 mg g-1. Zwischen der
Kaliumkonzentration und den einzelnen Ertragsbildenden Parametern war keine
Ergebnisse
- 43 -
Korrelation zu beobachten. Demgegenüber hat die Linie A3493 mit hoher K-
Konzentration, sowohl unter Salzstress, als auch unter Kontrollbedingung, im Vergleich zu
der Linie A441 mit niedriger K-Konzentration, einen herabgesetzte Zahl an Körner pro
Ähre und ein niedrigeres Tausendkorngewicht. Die um 44 % reduzierte Bestockungszahl
der Linie A3493 führt zu einem Ertragsrückgang dieser Linie von etwa 55 %.
Die Linie A641 mit einer durchschnittlichen Kaliumkonzentration hat mit etwa 12 g das
niedrigste TKG. Das hat vor allem mit der anscheinend hohen Anfälligkeit dieser Linie auf
erhöhte Natriumkonzentrationen zutun. Ausgehend von einem durchschnittlichen
Kornertrag unter Kontrollbedingung sinkt der Kornertrag dieser Linie unter Salzbedingung
um über 90 %. Und das obwohl die Natriumaufnahme, sowie das Kalium/Natrium-
Verhältnis dieser Linie sowohl unter Salzstress, als auch unter Kontrolle durchschnittlich
sind. Dagegen erfährt sie durch die erhöhte Na-Konzentration keinen Rückgang der
Bestockungszahlen. Und auch in dem Keimungstest liegt ihr Boniturwert 20 % über dem
Durchschnitt.
Hohe Natriumkonzentrationen wirken sich an der Linie A441 besonders stark auf ihre
Bestockungszahlen und dem Zahl der Ähren pro Pflanze. So liegt ihr Kornertrag 50 %
unterhalb des Durchschnittlichenkornertrages aller Linien, obwohl die Kornzahl pro Ähre
und das Tausendkorngewicht durch den Salzstress keine übermäßige Reduktion
erfahren. Die beiden Eltern die Wintergerstenpopulation W766 reagieren mit einer leichten
Erhöhung der Bestockungszahlen auf Salzstress.
Das K/Na-Verhältnis der Elter AP1 liegt unter Salzstress 40 % unterhalb des K/Na-
Verhältnis der Elter AP2. Jedoch ist die Natriumkonzentration der Elter AP1 unter
Salzstress eine um 50 % höher als die Na-Aufnahme der AP2.
Ergebnisse
- 44 -
Ähr
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flanz
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0
2
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Natriumkonzentration[mg/g]
0 10 20 30 40 50
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A641
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Kaliumkonzentration [mg/g]
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A641
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A3893
A3894
Kalium/Natrium-Verhältnis0 1 2 3
Kor
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l/Ähr
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0
5
10
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A441
A641
A3493
A192
A441
A641A1131A3821
A3893
A3894
A192
A441
A641
A1131A3821
A3893
A3894
Bes
tock
ung/
Pfla
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0
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4
6
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10
12
A441A3493
Abbildung 16 Punktewolkendarstellung der Kalium- und Natriumkonzentrationen oberirdischer Pflanzenteile in Bezug zu Parametern der Ertragskomponenten für die Linien der Angora-Kartierungs-population aus der Salzbehandlung. Details zu den Daten siehe Abbildung 15
5.5 Analyse der QTL Berechnung aus Keimungs- und Feldversuch
Ergebnisse
- 45 -
Die Ermittlung der QTLs, die mit Salztoleranz im Keimlingsstadium assoziiert werden,
wurde anhand der Boniturdaten im Keimlingsstadium durchgeführt.
Abbildung 17 stellt die beiden Chromosomen 3H und 5H der Kreuzungspopulation dar,
die LOD-Werte größer als 3 darstellen und somit signifikante QTLs im Bezug auf
Salzstresskontrolle sein können. Anhand der beiden dargestellten Chromosomen und den
entsprechenden LOD-Scores unter den drei verschiedenen NaCl-Konzentrationen läßt
sich der Einfluss einzelner Regionen auf dem Chromosomen im Bezug auf eine Reaktion
auf Salzstress ablesen.
Auf dem Chromosomen 3H befinden sich 3 Regionen, die interessant erscheinen.
Auf der einen Seite lassen sich unter dem Salzstress von 1,5 % zwei QTLs (um die
Marker E39M53-530, und zwischen den Markern E40M49-247 und E37M55-293)
ermitteln, deren LOD-Werte um 3 liegen. Diese Regionen haben bei NaCl-
Konzentrationen weit niedrige Werte unter 3. Wobei der LOD-Wert unter 2,5 % am
niedrigsten ist.
Auf der anderen Seite bleibt der LOD-Wert der Region zwischen den Markern E37M53-
530 und EM39M48-580 bei allen drei NaCl-Konzentration um 3.
Eine weitere QTL-Region befindet sich auf dem Chromosomen 5HS.
Zwischen den Markern E42M59-492 und GMS001 hat der LOD-Score einen Wert von
über 4,5 bei 2,5 % NaCl. Unter 1,5 % NaCl hat diese Region einen LOD-Wert von ca. 4,
während sie bei einer NaCl-Konzentration von 2 % lediglich einen Wert von 3 hat.
Dieses Phänomen wird besonders in der Betrachtung der QTL-Analyse beruhend aus den
Daten des Feldversuches deutlich. Die für die QTL-Analyse verwendeten Daten der
Feldversuchspflanzen aus dem Stadium nach der Keimungsphase bis zur Ernte ergaben
sehr vielfältige Ergebnisse. Relative hohe LOD-Werte ergaben nur Natrium-Konzentration
bzw. das K/Na-Verhältnisses in der Biomasse, beruhend aus den ermittelten Daten des
Feldversuches, ergeben. Auf der Grundlange der Natriumkonzentrationsdaten des
Feldversuches ergab die QTL-Analyse um den Marker M39E56-304 des Chromosomen
1H einen LOD-Score von 3. Diese Region fällt auch bei der QTL-Berechnung auf der
Datengrundlange K/Na-Verhältnis des Feldversuches auf. Hier beträgt der LOD-Wert 2,3.
Im Anbetracht der LOD-Werte weiterer Abschnitte des Chromosomen 1H, die weit unter 2
liegen, fällt diese Region besonders auf.
Alle anderen QTL-Analysen führten zu keinen eindeutigen Ergebnissen und LOD-Scores
sind weit unter 3 (Abbildung 17). Die aus den Daten der Keimungstest ermittelten QTLs
für Salztoleranz finden sich in den QTL-Berechnungen aus den Daten des Feldversuches
nicht wieder.
Ergebnisse
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Ergebnisse
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Ergebnisse
- 48 -
5.6 Afghanische Sorten- und Landrassen im Feldversuch Neben der Wintergerstenpopulation W766 und deren Eltern, wurden 25 Wintergerste-
akzessionen aus der Genbank des Instituts für Nutzpflanzengenetik in Gatersleben, nach
einer 10-tägigen Keimungszeit bonitiert. Die Wintergerstengenotypen D1-D7, wurden vor
Ort in Afghanistan gesammelt und waren deshalb nicht im Keimungstest vertreten.
Abbildung 19 A stellt die Summen der Boniturwerte der einzelnen Linien unter den drei
NaCl-Konzentrationen (1,5 %, 2 % und 2,5 %) dar. Der Mittelwert aller Linien lag bei 77
Boniturpunkten. Damit lag er 38 % unter dem Durchschnittsboniturwert der Winter-
gerstenpopulation W766. Die Akzession H12022 lag mit 109 Punkten 41 % über dem
Durchschnittswert. Während H1321 einem Boniturwert von 20,5 einen um 73 % geringern
Wert als der Durchschnitt aufwies. Insgesamt lagen die Boniturwerte von 13 Akzessionen
über dem Durchschnittswert, während 12 Akzessionen unter dem Durchschnitt von 77
Punkten lagen.
Die Höhe der Pflanzen war unter Salzstress im Durchschnitt nur gering (im Mittel 6 %)
reduziert. Mit 30 % Rückgang wirkte sich Salzstress besonders auf das Wachstum der
Akzession Nummer H7258 aus, während etwa 13 Akzessionen durch den Salzstress
keine Wachstumsreduktionen zeigten (Abbildung 19 B). Abbildung 19 C stellt die Na-
Konzentrationen im Spross dieser Linien dar. Auch hier sind die Durchschnittswerte unter
Salzstress wie auch unter Kontrollbedingungen mit den Na-Konzentrationswerten der
W766 vergleichbar. Mit 24 mg g-1 Biomasse wies die Akzession H4106 die höchste Na-
Konzentration unter Salzstress auf. Unter Kontrollbedingungen lag ihre Natrium-
konzentration mit etwa 9 mg g-1 im Durchschnitt aller Linien. Der Unterschied zwischen
der Wintergerstenpopulation W766 und den afghanischen Wintergersten wird besonders
am Kornertrag pro Pflanze deutlich. Hier lag der durchschnittliche Kornertrag ohne
Salzstress etwa 50 % höher als der durchschnittliche Kornertrag der W766. Unter
Salzbedingung sank der Kornertrag von 8,1 g pro Pflanze auf 5,5 g ab. Damit entsprach
der Kornertrag der afghanischen Wintergersten unter Salzstress dem durchschnittlichen
Kornertrag der Population W766. Den höchsten Kornertrag hatten die Akzessionen D1
und H7254 mit 10 - 11 g pro Pflanze unter Kontrollbedingungen und 8 g unter Salzstress
Der Kornertrag der H4106 blieb unter Kontroll- wie auch salinen Bedingungen mit etwa 4g
im unteren Bereich. H7258, die unter Kontrollbedingung einen hohen Kornertrag von 13 g
pro Pflanze hatte, erfährt durch Salzstress eine Ertragsreduktion von 70 %. Ihr Kornertrag
lag unter Kontrollbedingungen 62 % über dem Durchschnitt, während ihr Kornertrag unter
Salzstress 20 % unterhalb des Durchschnitts lag. Damit zeigte diese Akzession die größte
Variabilität im Kornertrag.
Ergebnisse
- 49 -
Abbildung 19 A Visuelle Bonitur von 10 Tage alten Keimlingen unter Salzstresskonzentrationen von 1,5 %, 2
% und 2,5 %. Die Länge der Balken gibt die Summe der der Boniturnoten unter den drei verschiedenen Na-Konzentrationen wieder. Die durchgezogene Linie gibt den Mittelwert der Bonitiersummen wieder. Bonitiert wurde nachdem Boniturschema von Mano et al. (1997). B Pflanzenhöhenreduktion [%] von 130 Tage alten afghanischen Wintergersteakzessionen. C Natriumkonzentration [mg/g] der oberirdischen Pflanzenteile von 130 Tage alten Keimlingen der afghanischen Wintergersteakzessionen. Die durchgezogene Linie gibt den Mittelwert der salzbehandelten Wiederholungen an. Die gepunktete Linie stellt den Mittelwert der Kontrollwiederholungen ohne Salzstress dar. D Kornertrag pro Pflanze unter Kontroll- und Salzbehandlung. Die durchgezogene Linie stellt den Mittelwert des Kornertrages pro Pflanze unter Salzstress dar. Die gepunktete Linie gibt den Mittelwert des Kornertrages pro Pflanze unter Salzbedingung wieder.
Diskussion
- 50 -
6 Diskussion
Ausgehend von den oben beschriebenen Fragestellungen wird im Folgenden versucht die
Ergebnisse in Hinblick auf eine Vergleichbarkeit der Testmethoden zu diskutieren. Dabei
wird der Schwerpunkt auf den Feldversuch gelegt, weil diese Art der Feldvalidierung von
QTL Berechnungen für die Angorakartierungspopulation erstmalig durchgeführt wurde.
Keimungstests werden relativ häufig benutzt, um große Populationen auf bestimmte
Stressreaktionen zu testen (Mano und Takeda, 1997; Mano und Komatsuda, 2002). Die
Vorteile liegen auf der Hand: Keimungsteste sind platz- und zeitsparend, kostengünstig,
und es wird wenig Saatgut benötigt. Ob aber die Ergebnisse aus einem solchen
Keimungstest auf andere, vor allem photoautotrophe, Entwicklungsstadien der Gerste
übertragbar sind bleibt fragwürdig. Dies betrifft sowohl die Beurteilung der Salzresistenz
aufgrund des Keimungsverhaltens als auch die Berechnung daraus resultierender QTLs.
6.1 Ist die Beurteilung genotypischer Salzresistenz aus dem Keimungstest im Feldversuch validierbar?
Unter den kontrollierten Bedingungen eines Keimungstest lässt sich Salzstress ohne
Störung durch andere Stressfaktoren auslösen und seine Wirkung auf die Pflanze
untersuchen. Unter Freilandbedingungen jedoch wird Salzstress oft von anderen
Stressfaktoren, wie z. B. Trockenstress oder Nährstoffmangel begeleitet (Flowers, 2004;
Chinnusamy et al., 2005). Außerdem hat nach Munns et al. (2002) die Dauer des
Stresses auf die Pflanze eine zusätzliche Bedeutung. So hat eine zeitlich begrenzte
Salzstressperiode nur geringfügigen Einfluss auf die weitere Entwicklung der Gerste,
während ein lang andauernder Salzstress zu erheblich Ertragseinbußen führen kann.
Dies erschwert nach Shannon (1997) die Vergleichbarkeit der Keimtestergebnisse mit
den Ergebnisse aus Feldversuchen. Ein weiterer Punkt ist, dass das Niveau der
Salzresistenz eines Genotyps im Laufe seiner Entwicklung variieren kann (Asch, 2005).
In den Keimungstests mit NaCl-Konzentrationen von 1,5 %, 2 % und 2,5 % wurden die
Linien A1223, A302 und A3894 mit Boniturwerten um 200 als salzresistent eingestuft,
während die Linien A1183, A639, A3731 und A2133 zu den am salzempfindlichsten Linien
gerechnet wurden (Abbildung 12A). Im Vergleich zum Keimungstest war die Streuung der
Boniturwerte im Feldversuch deutlich geringer und genotypische Unterschiede, die im
Keimungstest deutlich hervortraten, waren im Feldversuch nicht so deutlich zu erkennen
(Abbildung 12B). Der Feldversuch hat, im Gegensatz zum Keimungstest in kontrollierten
Keimboxen, den Nachteil, dass eine vollständig homogene Verteilung der Salzbelastung
nicht gewährleistet werden kann. So war auch unter Kontrollbedingungen die
Basissalzbelastung des Bodens relativ hoch. Die Salzapplikation erfolgte von Hand durch
Bewässerung mit Salzlösungen, wodurch auch nicht immer ein gleichmäßiger Salzstress
für alle Linien sichergestellt werden konnte. Darüber hinaus haben die Pflanzen im
Diskussion
- 51 -
Feldversuch die Möglichkeit dem Salzstress durch Adaptation des Wurzelsystems
auszuweichen, wodurch eine Unsicherheit über das an der Wurzel anliegende
Stressniveau entsteht.
Die Linien A3894 und A3111 (höchster Ertrag unter Salzstress und Kontrollbedingungen,
Abbildung 13B) wurden in der visuellen Bonitur im Keimungstest unterschiedlich
eingeschätzt. A3111 liegt mit einem Boniturwert um 100 im Keimungstest etwa 50 % unter
dem Boniturwert von A3894, hat aber im Feldversuch einen Boniturwert von 8 in beiden
Behandlungen erreicht und die höchsten Erträge erzielt. A3894 hingegen hat im
Keimungstest mit einer Bonitursumme von 204,5 Punkten am besten abgeschnitten,
wurde aber unter Salzstress im Feldversuch mit einem Boniturwert von 7 als weniger
salztolerant eingestuft. Trotzdem erreichte diese Linie einen überdurchschnittlichen Ertrag
unter Salzstress im Feldversuch und hatte gegenüber der Kontrolle nur geringe
salzstressbedingte Ertragseinbußen. Auf der anderen Seite zeigt die Linie A1183, die
unter Salzstress im Keimungstest mit 48,5 Punkten und damit 85 % unterhalb des
Durchschnittsboniturwertes liegt, im Feldversuch keine Unterschiede im Boniturwert
zwischen den beiden Behandlungen. Betrachtet man jedoch die Boniturergebnisse des
Keimungstestes in Zusammenhang mit den Kornerträgen, so fällt auf, dass die Linie
A1183, auch in den Kornerträgen, sowohl unter Salzstress, als auch unter
Kontrollbedingung, unterhalb der Durchschnittswerte liegt. Dies lässt vermuten, dass die
Linie A1183, relativ unabhängig vom Salzstress, eine schwache vegetative Entwicklung
und eine darauf bauende schwache generative Phase hat. Nur wenige Linien, die im
Keimungstest einen sehr niedrige Boniturwert erreicht haben, haben auch in den
Kornerträgen schlecht abgeschnitten, bzw. starke Ertragseinbußen durch Salzstress
hinnehmen müssen. Die Linie A2133 z. B. erreichte nur einen Boniturwert von knapp 60
im Keimungstest und erreichte unter beiden Behandlungen im Feldversuch nur Erträge
von knapp über 2 g pro Pflanze. Allerdings wurden bei dieser Linie keine Ertragseinbußen
durch Salzstress beobachtet und sie zeichnet sich durch eine deutlich geringere
Natriumakkumulation in der Trockenmasse aus, was auf eine "Excluder" Strategie im
Umgang mit Salzstress schließen lässt. Betrachtet man die Eltern der Population W766,
AP1 (Angora) und AP2 (Kobinkatagi), so sieht man, dass sich die Ergebnisse des
Keimungstests in einigen untersuchten Merkmalen in späteren Entwicklungsphasen
widerspiegeln. Im Keimungstest erreichte AP1 einen um ca. 35 % überdurchschnittlichen
Boniturwert. Dies spiegelte sich in einem im Vergleich zum Durchschnitt 50 % höheren
Kornertrag wieder, sowie in einer sehr geringen salzbedingten Ertragsreduktion.
Zusammenfassend lässt sich feststellen, dass nur in wenigen Fällen die Boniturwerte des
Keimungstests eine Aussage auf die Salzstressreaktionen der Linien in späteren
Entwicklungsphasen zulassen. Pflanzenwachstum und Ertragsentwicklung sind in sich
derart komplexe Merkmale, dass es auch nicht zu erwarten war, eine eindeutige
Diskussion
- 52 -
Beziehung zwischen Keimungstest und Feldversuch in einer sich aufspaltenden F2
Generation dieser Kartierungspopulation zu finden. Dies bestätigt die Ergebnisse anderer
Autoren (Shannon, 1993; Foolad et al., 1997; Munns et al., 2002), die festgestellt haben,
dass sich die Ergebnisse von Keimungstests in der Regel nicht auf den weiteren
Entwicklungsverlauf übertragen lassen. Foolad et al. (1997) vermuten, dass dies unter
anderem auf die unterschiedlichen Reaktionsmechanismen von Pflanzen auf die
Stresssituation zurückzuführen ist. Da Gerste im Gegensatz zu Reis in der
Keimungsphase empfindlich auf Salzstress reagiert (Flowers, 2004), bilden die
Ergebnisse des Keimungstests eine wichtige Grundlage für die generelle Beurteilung der
Reaktionen auf Salzstress bei Gerste, da ohne Keimung auch keine Pflanze entstehen
kann.
6.2 Steht die Aufnahme von Natrium und/oder Kalium in den Spross in Beziehung zur genotypischen Salztoleranz, die sich aus den Beurteilungen der unterschiedlichen Entwicklungsstadien ergibt?
Salzstress wird im Allgemeinen durch ein Überschuss an Natriumionen in der
Bodenlösung ausgelöst (Al-Karaki, 2001; Hu und Schmidhalter, 2005; Nguyen et al.,
2005). Da das Kalium in der Aufnahme über die Pflanzenwurzel mit dem Natrium
konkurriert, wird dem Kalium bei der Kontrolle der Salzresistenz eine besondere Rolle
zugesprochen (Asch et al., 2000b; Colmer et al., 2005; Walia et al., 2005). In vielen
Arbeiten wird das Verhältnis der beiden Ionen zueinander als mögliches Maß für die
Salzresistenz herangezogen und im Vergleich mit den Konzentrationen der einzelnen
Ionen zur Beurteilung der Resistenzstrategie herangezogen (Wolf et al., 1991; Asch et al.,
2000b; Carden et al., 2003). Basierend auf den Erträgen unter salinen Bedingungen
(Abbildung 16) der Natriumkonzentration der einzelnen Linien (Abbildung 13A und
Abbildung 16), dem K/Na Verhältnis im Bezug auf Ertragskomponenten (Abbildung 16)
sowie den Boniturwerten aus zwei Entwicklungsstadien (Abbildung 12) kann man
schlussfolgern, das die Ionenverhältnisse allein die Salzresistenz eine Genotyps nicht
determinieren. Es lassen sich aber Betrachtungen zu der jeweiligen Strategie eines
Genotyps anstellen, die es ermöglichen auf der Basis der Kalium- und/oder
Natriumkonzentration im Spross, dem Einfluss von Salzstress auf das vegetative
Wachstum und der Auswirkungen auf die Ertragskomponenten und Erträge z. B. excluder
von toleranten Includern zu unterscheiden. Betrachtet man einmal das Beispiel der Linien
A3893 und A3894 dargestellt in Abbildung 13, Abbildung 14 und Abbildung 16 fällt
zunächst auf, das beide Linien Erträge unter Salzstress im mittleren Bereich der
toleranten Linien aufweisen und beide in der Gruppe der sechs Linien mit den höchsten
Natriumkonzentrationen im Spross zu finden waren. Beide Linien gehören daher
vermutlich zu den toleranten Includern. Allerdings unterscheiden sie sich in der
Diskussion
- 53 -
Ertragsbildung. Das Tausendkorngewicht war ebenfalls sehr ähnlich unter salinen
Bedingungen, allerdings gab es einen entscheidenden Unterschied in der Kornzahl pro
Ähre und der Bestockungs- und Ährenzahl. A3894 hatte eine gute Bestockung und eine
hohe Zahl Ähren pro Pflanze, allerdings nur wenig Ährchen in den Ähren. Bei A3893 war
es genau umgekehrt. Dies lässt darauf schließen, das beide Linien unter Salzstress
unterschiedliche Strategien in Bezug auf Source – Sink Verhalten ausbildeten. Während
A3894 unter Salzstress eine große Source bildet und das Sink gering hält, reduziert
A3893 die Source und füllt erfolgreich (siehe TKG) ein relativ großes Sink.
Bei anderen Linien führten hohe Na-Konzentrationen in der Biomasse (z.B. A441 und
A1131) zu einem starken Rückgang des Kornertrages. Dabei fiel der Ertragsrückgang bei
der Linie A1131 mit 50 % im Vergleich zu der Linie A441, die eine um 21 % höhere Na-
Konzentration und eine Kornertragsreduktion von 30 % aufwies, sehr stark aus. Der Elter
AP1, der unter Salzstress eine um 30 % überdurchschnittliche Na-Konzentration zeigte,
hatte sowohl unter Salzstress, als auch unter Kontrollbedingung hohe Kornerträge.
Obwohl die Na-Konzentration des Elter AP2 unter Salzbedingungen um 30 % unterhalb
des Durchschnittswerts liegt, sinkt der Kornertrag unter Salzstress um bis zu 50 %.
Daraus lässt sich folgern, dass AP1 ein relativ salztoleranter Genotyp ist, während der
Elter AP2 eine salzempfindliche Linie darstellt. Anders als erwartet (Asch et al., 2000b),
spielt bei den Eltern der Wintergerstenpopulation die hohe Natriumkonzentration bzw. das
niedrige K/Na-Verhältnis keine Rolle für die Beurteilung der Salztoleranz. Genotypen, wie
die Linie A4342, die in Keimungstests und im Feldversuch durchschnittliche Boniturwerte
aufweisen, erzielen unter Salzbedingungen, trotz einer im Bezug auf den Durchschnitts-
wert um ca. 45 % geringeren Na-Konzentration, keine hohen Kornerträge. Ungeachtet
einer geringen Na-Konzentration im Spross ging der Kornertrag unter Salzstress um 80 %
zurück.
Die Linie A3111 erreichte im Keimungstest einen mittelmäßigen Boniturwert und auch die
in der späten vegetativen Phase ermittelte Na-Konzentration des Sprosses lag nahe dem
Durchschnittswert. Dennoch erzielte diese Linie Kornerträge, die unter Kontroll- sowie
Salzbedingungen um 50 % über den Durchschnittswerten liegen. Da sie im Keimungstest
einen durchschnittlichen Platz belegt, würde ihr hohes Ertragspotential in einer auf dem
Keimungstest basierenden Selektion vermutlich keine Berücksichtigung finden.
Die in Abbildung 14 dargestellte salzstressbedingte Reduktion der Pflanzenhöhe wurde
hier als proximatives Maß für die Biomasse herangezogen (Husain et al., 2003). Starke
Reduktionen in der Pflanzenhöhe weisen auf starke Stresseffekte in der vegetativen
Phase hin. Dies zeigte sich in besonderem Maße bei der Linie A643, die unter Salzstress
eine um 4 mal höhere Reduktion der Pflanzenhöhe im Vergleich zum Mittelwert darstellt,
jedoch nur geringe Ertragsreduktion aufweist. War jedoch die Pflanzenhöhe nur wenig
Diskussion
- 54 -
durch Salzstress betroffen, die Erträge aber dennoch stark reduziert, so weist dies auf
stärkere Effekte des Salzstresses in der reproduktiven Phase hin. So wurden für die Linie
A1052 unter Salzbedingungen 80 % Ertragsreduktion festgestellt, die Pflanzenhöhe
jedoch war durch den Salzstress nicht reduziert. Linien, die salzbedingte Ertragseinbußen
und eine starke Reduktion der Pflanzenhöhe zeigen, sind für beide Phasen als sensitiv
einzustufen und haben oft auch geringe Boniturwerte im Keimungstest. Das trifft zum
Beispiel für die Linie A4342 zu.
6.3 Stimmt die aus dem Keimungstest ermittelten QTL für Salztoleranz mit den aus dem Feldversuch überein?
Die in der Abbildung 17 dargestellten LOD-Scores im Bezug auf Salzstress beruhen auf
den Boniturwerten aus dem Keimungstest. Obwohl die Daten unter kontrollierten
Bedingungen gesammelt wurden liefert die QTL-Analyse kein eindeutiges Ergebnis. Auf
dem Chromosom 3H zeigen die LOD-Werte, die als Maß für die Effekt der QTLs dienen
(Collard et al., 2005), unter den drei verschiedenen Salz-Konzentrationen
unterschiedliche hohe Ausschläge. Somit lassen sich auf diesem Chromosomen keine
eindeutigen Positionen der mit Salztoleranz in Verbindung zu setzenden QTLs
bestimmen. Auf dem Chromosomen 5H, zwischen den Markern E42M59-492 und
GMS001, könnte ein für Salztoleranz verantwortlicher QTL liegen. In dieser Region sind
die LOD-Werte unter den drei Salzbedingungen durchgängig höher als 3. In der selben
Region des Chromosomen 5H der Sommergersten-Kartierungspopulation Oregon-Wolfe-
Barley wurden ebenfalls QTLs für Salztoleranz vermutet (Dadshani et al., 2004).
Im Gegensatz dazu ergab die QTL-Analyse aus den Daten des Feldversuches andere
Positionen als im Keimungsstadium. Hier lässt ein LOD-Wert von 3 auf dem
Chromosomen 1H, die aus den Daten der Na-Konzentration im Spross basieren, auf
einen QTL für Salztoleranz schließen. Auch die LOD-Werte, die auf dem K/Na-Verhältnis
beruhen, ergeben eine vergleichbare Kurve, wenn auch mit einem niedrigerem LOD-Wert.
Andere Daten, wie z.B. Kornertrag, Pflanzenhöhe, Kalium-Konzentration und die
Ertragskomponenten ergaben keine eindeutigen LOD-Scores auf keinem der
untersuchten Chromosomen. Auch die LOD-Scores der Chromosomen 3H und 5H, die im
Keimungsstadium auf QTLs für Salztoleranz hindeuteten, ergaben im weiteren
Entwicklungsverlauf LOD-Scores mit Werten unter 3.
Viele Autoren (Flowers, 2004; Munns, 2005; Yamaguchi und Blumwald, 2005) vermuten,
dass die Salztoleranz von mehreren Genorten beeinflusst wird. Die Effekte dieser Gene
können unterschiedliche Stärken aufweisen. Das könnte eine Erklärung dafür sein, warum
sich die QTLs für Salztoleranz nicht eindeutig bestimmen lassen. So wurde zwar der
KNa1-Locus auf dem 4H des hexaploiden Weizens (Triticum aestivum) für die
Aufrecherhaltung eines niedrigen Na/K-Verhältnisses in Verbindung gebracht (Dubcovsky
Diskussion
- 55 -
et al., 1996; Yeo, 1999; Davenport et al., 2005). Jedoch sind Autoren wie Flowers et al.
(2004) der Ansicht, dass sich die Salztoleranz von Pflanzen nicht durch eine Manipulation
des Genoms an ein oder zwei Genen verbessern ließe, da die Salztoleranz ein
multigenes, komplexes Merkmal darstellt und es offensichtlich mehrere
Ansatzmöglichkeiten gibt, sie zu regulieren.
QTL-Analysen an Gerste, Reis und Weizen haben viele QTLs für Salztoleranz ergeben
(Mano und Takeda, 1997; Dadshani et al., 2004; Weidner et al., 2004; Ren et al., 2005).
Jedoch besteht nach Flowers et al. (2000) die Notwendigkeit Kandidatengene zu
definieren, die eine direkte Verbindung zur Salzresistenz haben. Dafür sind jedoch
Genomkarten mit einer hohen Sättigung mit Markerklassen erforderlich, die sich leicht auf
andere Population desselben Spezies übertragen lassen. In diesem Zusammenhang
spielen Consensus Kopplungskarten, die über der Artgrenze hinweg aufgestellt werden
können, eine entscheidende Rolle (Langridge et al., 1995).
6.4 Lassen sich afghanische Gerstensorten in Bezug auf Salztoleranz mit der Kartierungspopulation sinnvoll vergleichen?
Über die hier untersuchten afghanischen Sorten und Landrassen gibt es in der Literatur
keine Angaben. Keiner dieser Genotypen wurde bisher systematisch in Bezug auf
Reaktionen auf Salzstress unter den afghanischen Klimabedingungen untersucht.
Im Keimungstest zeigen die afghanischen Linien, verglichen mit der W766
Kartierungspopulation, sehr niedrige Boniturwerte. Der mittlere Boniturwerte aller
afghanischen Genotypen lag etwa 50 % unterhalb des Wertes der W766-Population.
Jedoch zeigten sie im Feldversuch sowohl unter Kontrollbedingungen, als auch unter
Salzstress ca. 50 % höhere Kornerträge als die Linien der W766-Population. Dieses
Ergebnis spiegelte sich in den Pflanzenhöhenunterschieden der W766-Kartierungs-
population und der afghanischen Wintergersten wieder. Die Pflanzenhöhe der
afghanischen Akzessionen war um 50 % höher als die der W766. Diese beiden
Beobachtungen lassen vermuten, dass die afghanischen Linien eine schnellere
vegetative Entwicklung durchlaufen als die W766. Dadurch erleiden sie einen geringeren
Salzstress als die W766. Das könnte eine Anpassungsstrategie dieser Wintergersten an
die salzbelastete Bodenverhältnisse in Afghanistan sein. Nach Munns (2002) ist ein
schnelles Wachstum und Durchlaufen des Entwicklungszyklus eine Strategie um mit
hohen Salzgehalten im Boden zurechtzukommen. Neben den hohen Kornerträgen sind
die hohen Biomasseentwicklung der afghanischen Akzessionen von Interesse. Durch
schnelle Biomasseentwicklung bieten sich einige der Akzessionen als Futterpflanze an.
Schlussfolgerungen und Ausblick
- 56 -
7 Schlussfolgerungen und Ausblick
Der Anbau toleranter Pflanzen auf salzbelasteten Böden bietet die Möglichkeit marginale
Salzstandorte wieder in Kultur zu nehmen und bildet eine effektive Maßnahme zur
Verhinderung von Erosion und Wüstenbildung in den gefährdeten Regionen der Welt. In
diesem Zusammenhang wurde die Wintergerstekartierungspopulation W766 und eine
Gruppe afghanischer Wintergersten bezüglich ihrer Salztoleranz untersucht.
Die Evaluierung der Wintergerstenpopulation W766 und der afghanischen Landrassen
bezügliche Salztoleranz zeigte:
1. Keimungstests liefern nur unzureichende Erkenntnisse über das tatsächliche
Potential von Genotypen mit hohen Salzbelastungen umzugehen. Jedoch bildet
eine robuste Keimfähigkeit die Grundlage für eine gute Salztoleranz während des
weiteren Entwicklungsverlaufes.
2. Die Kaliumkonzentration in der Biomasse von im Feld angebauten Genotypen
hatte keinen Einfluß auf die Salztoleranz. Jedoch führte eine hohe
Natriumkonzentration bei einigen Genotypen zu einem signifikanten
Ertragsrückgang.
3. Aus Daten der Keimungsperiode und späterer Entwicklungsstadien konnten die für
Salztoleranz der Wintergerste verantwortlichen quantitativen Genregionen
berechnet werden. Jedoch zeigte sich keine Übereinstimmung zwischen den im
Feldversuch und im Keimungstest ermittelten QTLs. Folglich wird angenommen,
dass unterschiedliche QTLs für die Salztoleranz im Keimlingsstadium und in
späteren Entwicklungsphasen verantwortlich sind.
4. Durch eine bessere Anpassung an die Umweltbedingungen zeigten die
afghanischen Landrassen im Freiland eine höhere Salztoleranz als die
Kartierungspopulation.
Auf der Basis der ermittelten Daten bietet die Bewertung der agronomischen
Merkmale der untersuchten Gerstegenotypen eine vielversprechende Grundlage für
die Erforschung der Salztoleranz sowie der damit verbundenen Chromosomregionen
Schlussfolgerungen und Ausblick
- 57 -
im Genom der Wintergerste. Die Lokalisierung von Salzstress regulierenden Genorten
eröffnet neue Möglichkeiten und Ansätze für die Züchtung salztoleranter Pflanzen mit
Hilfe der markergestützten Selektion.
Literatur
- 58 -
8 Literatur
Al-Karaki, G. N. 2001: Germination, sodium, and potassium concentrations of barley seeds as influenced by salinity. Journal of Plant Nutrition 24, 511-522.
Araus, J. L., Slafer, G. A., Reynolds, M. P. und Royo, C. 2002: Plant breeding and drought in C-3 cereals: What should we breed for? Annals of Botany 89, 925-940.
Asch, F. 2005: Pflanzliche Reaktionen auf abiotische Stress unter veränderlichen Umweltbedingungen.
Asch, F., Dingkuhn, M. und Dorffling, K. 2000a: Salinity increases CO2 assimilation but reduces growth in field-grown, irrigated rice. Plant and Soil 218, 1-10.
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Anhang
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9 Anhang
9.1 Ionenkonzentrationen
Kontrollbehandlung Salzbehandlung Genotyp
Konzentration [mg/g] K/Na-Verhältnis Konzentration [mg/g] K/Na-Verhältnis
K Na [mol/mol] K Na [mol/mol]
A61 25.2 ± 0.3 8.4 ± 0.3 1.77± 0.05 27.0± 0.8 16.1± 0.5 0.98 ± 0.02
A62 28.5 ± 0.4 6.9 ± 0.1 2.41± 0.05 25.2± 0.8 17.7± 0.6 0.84 ± 0.02
A64 25.8 ± 1.4 10.1 ± 1.0 1.50± 0.07 24.1± 0.5 21.7± 1.1 0.65 ± 0.02
A131 26.4 ± 0.3 10.8 ± 0.3 1.44± 0.04 20.6± 1.2 20.2± 0.8 0.60 ± 0.02
A133 25.1 ± 1.2 7.8 ± 0.7 1.90± 0.09 24.0± 1.1 22.4± 1.5 0.63 ± 0.02
A182 28.4 ± 0.8 10.6 ± 0.5 1.58± 0.04 26.3± 0.4 26.3± 0.5 0.59 ± 0.02
A191 29.1 ± 0.2 8.1 ± 0.2 2.10± 0.05 24.6± 0.3 15.7± 0.1 0.92 ± 0.02
A192 26.1 ± 0.5 7.8 ± 0.1 1.97± 0.02 27.0± 0.6 30.2± 0.3 0.52 ± 0.01
A193 22.6 ± 0.4 10.0 ± 0.2 1.33± 0.00 19.9± 0.4 13.9± 0.5 0.84 ± 0.02
A212 28.0 ± 0.5 7.8 ± 0.4 2.13± 0.11 25.7± 0.6 21.0± 0.5 0.72 ± 0.00
A262 27.0 ± 0.4 7.5 ± 0.2 2.13± 0.06 25.0± 1.8 16.7± 0.8 0.88 ± 0.02
A302 23.2 ± 0.0 7.9 ± 0.2 1.74± 0.03 22.5± 0.4 14.0± 0.5 0.94 ± 0.02
A321 23.6 ± 0.2 9.2 ± 0.2 1.52± 0.03 26.4± 0.6 23.0± 0.8 0.67 ± 0.01
A344 26.5 ± 0.3 7.5 ± 0.3 2.07± 0.05 21.8± 0.8 14.0± 0.6 0.92 ± 0.01
A352 24.6 ± 0.7 8.5 ± 0.7 1.72± 0.09 24.1± 1.1 14.2± 0.4 1.00 ± 0.02
A354 26.0 ± 0.9 7.7 ± 0.1 1.99± 0.10 24.9± 0.3 22.0± 0.5 0.67 ± 0.01
A355 29.9 ± 1.2 8.5 ± 0.2 2.06± 0.04 23.5± 1.2 22.9± 1.5 0.61 ± 0.02
A391 23.8 ± 0.3 7.3 ± 0.6 1.93± 0.14 25.1± 0.5 19.1± 0.6 0.77 ± 0.02
A394 27.7 ± 0.9 8.6 ± 0.3 1.90± 0.01 21.8± 0.3 15.7± 0.4 0.81 ± 0.03
A411 23.1 ± 1.0 8.7 ± 0.2 1.55± 0.03 26.2± 0.2 16.4± 0.9 0.94 ± 0.05
A441 18.8 ± 0.1 13.0 ± 0.4 0.85± 0.03 13.4± 0.5 47.2± 0.8 0.17 ± 0.00
A491 30.1 ± 0.7 6.9 ± 0.2 2.55± 0.08 26.4± 0.6 18.3± 0.2 0.85 ± 0.02
A571 25.7 ± 0.4 9.0 ± 0.1 1.68± 0.02 24.7± 0.6 24.4± 1.2 0.60 ± 0.01
A634 25.4 ± 0.4 9.8 ± 0.5 1.53± 0.06 22.1± 0.2 22.1± 0.2 0.59 ± 0.00
A639 23.8 ± 0.7 7.0 ± 0.6 2.01± 0.12 22.1± 0.1 14.7± 0.4 0.89 ± 0.03
A641 25.5 ± 0.8 8.6 ± 0.2 1.74± 0.09 24.3± 0.3 22.7± 0.9 0.63 ± 0.02
A643 23.1 ± 1.3 5.7 ± 0.4 2.40± 0.07 21.4± 0.7 15.1± 0.1 0.83 ± 0.02
A645 28.8 ± 1.5 7.7 ± 0.4 2.20± 0.00 22.3± 0.5 14.1± 0.4 0.93 ± 0.01
A646 22.6 ± 2.4 9.2 ± 0.7 1.43± 0.04 21.1± 0.4 10.6± 0.5 1.18 ± 0.07
A681 28.0 ± 0.6 9.7 ± 0.4 1.69± 0.07 25.9± 0.0 18.4± 0.4 0.83 ± 0.02
A711 25.0 ± 0.7 7.9 ± 0.3 1.85± 0.04 23.1± 0.3 14.8± 0.2 0.92 ± 0.03
A751 22.5 ± 0.5 7.4 ± 0.7 1.80± 0.14 20.8± 0.2 16.9± 0.5 0.73 ± 0.02
A821 24.6 ± 1.1 10.7 ± 0.1 1.36± 0.04 25.4± 0.2 21.3± 1.0 0.70 ± 0.03
A871 28.5 ± 1.0 9.5 ± 0.4 1.77± 0.03 21.7± 0.4 17.2± 0.3 0.74 ± 0.01
A881 26.6 ± 0.1 9.1 ± 0.2 1.71± 0.03 24.5± 0.5 17.5± 0.7 0.82 ± 0.02
A882 25.2 ± 0.2 8.8 ± 0.5 1.69± 0.10 23.2± 0.2 10.0± 0.2 1.37 ± 0.03
A893 24.3 ± 0.9 7.7 ± 0.3 1.86± 0.02 24.3± 0.2 14.9± 0.1 0.96 ± 0.01
A911 26.4 ± 0.6 10.5 ± 0.8 1.49± 0.08 21.9± 0.7 23.4± 0.6 0.55 ± 0.01
A931 26.8 ± 0.6 7.2 ± 0.5 2.20± 0.19 24.6± 0.3 11.9± 0.7 1.22 ± 0.05
A932 24.8 ± 0.8 7.7 ± 0.1 1.88± 0.04 23.7± 1.1 17.8± 1.2 0.79 ± 0.02
A972 24.2 ± 0.6 11.6 ± 0.5 1.23± 0.06 22.5± 0.7 22.9± 0.4 0.58 ± 0.01
Anhang
- 63 -
Fortsetzung 9.1 Ionenkonzentrationen
Kontrollbehandlung Salzbehandlung Genotyp
Konzentration [mg/g] K/Na-Verhältnis Konzentration [mg/g] K/Na-Verhältnis
K Na [mol/mol] K Na [mol/mol]
A991 23.0 ± 0.4 8.9 ± 0.2 1.51± 0.02 21.0± 0.5 23.4± 0.6 0.53 ± 0.01
A1021 26.9 ± 1.2 10.6 ± 0.8 1.50± 0.06 27.7± 1.3 17.2± 0.7 0.95 ± 0.08
A1052 27.9 ± 0.9 8.9 ± 0.3 1.84± 0.10 27.0± 0.6 21.1± 0.2 0.75 ± 0.02
A1062 19.9 ± 0.4 8.7 ± 0.7 1.35± 0.07 25.9± 1.3 18.8± 0.5 0.81 ± 0.02
A1131 30.0 ± 0.5 10.1 ± 0.5 1.76± 0.08 24.0± 0.9 38.6± 1.0 0.37 ± 0.00
A1132 31.1 ± 0.8 11.7 ± 0.4 1.56± 0.03 28.6± 0.7 20.5± 0.6 0.82 ± 0.01
A1183 20.2 ± 0.2 10.2 ± 0.4 1.17± 0.05 19.1± 0.3 16.8± 0.5 0.67 ± 0.01
A1201 20.0 ± 0.5 9.6 ± 0.4 1.23± 0.03 21.7± 0.6 25.4± 0.3 0.50 ± 0.01
A1223 20.7 ± 0.5 7.2 ± 0.3 1.71± 0.08 16.8± 0.2 16.0± 0.3 0.62 ± 0.02
A1241 23.2 ± 0.2 7.2 ± 0.2 1.91± 0.07 22.4± 1.1 14.0± 0.6 0.94 ± 0.02
A2001 23.6 ± 0.4 8.4 ± 0.4 1.66± 0.09 22.0± 0.3 24.2± 0.4 0.53 ± 0.00
A2003 21.9 ± 1.7 10.3 ± 0.0 1.32± 0.01 21.6± 0.6 22.8± 0.7 0.56 ± 0.01
A2132 24.9 ± 0.1 6.4 ± 0.1 2.30± 0.04 23.0± 0.1 19.9± 0.1 0.68 ± 0.01
A2133 25.1 ± 3.0 6.8 ± 0.0 2.38± 0.01 23.8± 1.6 13.1± 0.6 1.07 ± 0.05
A2582 27.4 ± 0.7 9.7 ± 0.7 1.66± 0.09 23.7± 0.2 23.0± 0.1 0.61 ± 0.00
A2583 26.9 ± 0.1 10.1 ± 0.0 1.57± 0.01 22.1± 0.3 18.3± 0.2 0.71 ± 0.01
A2971 25.1 ± 0.4 8.3 ± 0.0 1.78± 0.02 24.7± 1.0 18.6± 0.4 0.78 ± 0.01
A3031 24.9 ± 0.5 9.4 ± 0.3 1.56± 0.06 23.2± 0.4 15.1± 0.3 0.91 ± 0.01
A3111 19.1 ± 0.5 18.8 ± 0.8 0.60± 0.01 25.9± 0.4 17.1± 0.3 0.89 ± 0.03
A3191 23.7 ± 0.6 8.5 ± 0.4 1.64± 0.05 21.1± 0.4 14.1± 0.6 0.88 ± 0.02
A3441 26.4 ± 0.3 9.1 ± 0.1 1.70± 0.03 21.2± 1.0 18.1± 0.5 0.69 ± 0.02
A3493 31.8 ± 0.2 9.8 ± 0.2 1.91± 0.04 32.4± 0.6 14.5± 0.3 1.32 ± 0.01
A3631 28.0 ± 0.2 9.9 ± 0.1 1.67± 0.01 25.3± 0.7 21.1± 0.4 0.71 ± 0.01
A3731 28.1 ± 1.6 7.5 ± 0.5 2.19± 0.06 26.0± 0.2 17.1± 0.7 0.89 ± 0.03
A3821 27.3 ± 0.2 8.5 ± 0.2 1.89± 0.03 22.6± 0.7 30.4± 1.5 0.44 ± 0.01
A3891 26.0 ± 0.6 10.2 ± 0.1 1.50± 0.04 21.6± 0.8 18.0± 0.7 0.70 ± 0.00
A3893 29.5 ± 0.5 8.4 ± 0.2 2.08± 0.02 24.2± 0.1 30.4± 0.2 0.47 ± 0.00
A3894 26.4 ± 0.6 10.9 ± 0.2 1.42± 0.01 22.0± 0.8 29.8± 0.4 0.43 ± 0.01
A3991 27.2 ± 0.5 9.3 ± 0.1 1.72± 0.05 27.6± 0.4 16.7± 0.6 0.97 ± 0.02
A4021 30.3 ± 0.4 6.1 ± 0.2 2.94± 0.09 26.8± 0.3 21.7± 1.1 0.73 ± 0.03
A4191 18.9 ± 0.8 7.7 ± 0.2 1.44± 0.04 25.6± 0.2 15.6± 0.5 0.97 ± 0.03
A4223 29.3 ± 0.3 9.1 ± 0.2 1.89± 0.03 24.4± 0.1 16.7± 0.3 0.86 ± 0.02
A4242 21.9 ± 0.9 8.0 ± 0.4 1.62± 0.01 19.6± 0.7 19.5± 0.7 0.59 ± 0.04
A4243 21.1 ± 0.3 6.4 ± 0.0 1.93± 0.03 21.8± 0.3 16.2± 0.7 0.79 ± 0.02
A4261 30.2 ± 1.1 9.1 ± 0.2 1.95± 0.04 28.5± 0.7 14.2± 0.4 1.19 ± 0.04
A4281 23.8 ± 0.9 9.2 ± 0.3 1.52± 0.04 23.9± 0.2 14.7± 0.3 0.96 ± 0.01
A4341 25.0 ± 0.2 7.6 ± 0.1 1.93± 0.02 23.6± 0.2 15.4± 0.5 0.91 ± 0.03
A4342 20.2 ± 2.1 5.6 ± 0.5 2.11± 0.04 24.9± 0.5 9.8± 0.5 1.51 ± 0.07
A4351 27.3 ± 0.6 7.0 ± 0.5 2.31± 0.22 26.1± 0.3 22.5± 0.7 0.68 ± 0.02
A4411 27.3 ± 0.3 9.1 ± 0.3 1.76± 0.06 20.7± 0.1 24.6± 0.4 0.49 ± 0.01
A4511 32.1 ± 0.3 8.2 ± 0.1 2.31± 0.04 25.4± 3.5 17.3± 1.8 0.89 ± 0.19
A4922 27.2 ± 0.1 6.6 ± 0.4 2.46± 0.16 22.6± 0.4 24.7± 0.9 0.54 ± 0.02
A5602 29.4 ± 0.3 8.2 ± 0.2 2.10± 0.05 25.7± 0.2 15.7± 0.4 0.96 ± 0.02
Anhang
- 64 -
Fortsetzung 9.1 Ionenkonzentrationen
Kontrollbehandlung Salzbehandlung Genotyp
Konzentration [mg/g] K/Na-Verhältnis Konzentration [mg/g] K/Na-Verhältnis
K Na [mol/mol] K Na [mol/mol]
A6071 22.7 ± 0.7 10.3 ± 0.3 1.30± 0.02 25.0 ± 0.5 15.2± 0.7 0.97 ± 0.03
A6211 23.8 ± 0.5 8.1 ± 0.6 1.73± 0.08 22.3 ± 0.2 24.1± 0.2 0.54 ± 0.01
A6571 31.8 ± 1.4 8.6 ± 0.3 2.18± 0.03 25.7 ± 0.6 18.5± 0.3 0.81 ± 0.01
A6591 26.6 ± 0.6 9.9 ± 0.3 1.58± 0.01 26.3 ± 0.4 17.1± 0.4 0.90 ± 0.03
A6621 23.7 ± 0.6 10.5 ± 0.7 1.34± 0.05 23.9 ± 0.2 16.8± 0.2 0.83 ± 0.00
A6701 22.2 ± 0.7 7.8 ± 0.4 1.68± 0.04 22.2 ± 0.2 11.4± 0.3 1.15 ± 0.04
A6732 25.9 ± 1.2 8.2 ± 0.2 1.85± 0.05 19.2 ± 0.4 17.0± 0.7 0.66 ± 0.02
A7211 26.5 ± 1.5 8.4 ± 0.5 1.85± 0.03 23.8 ± 0.7 15.2± 0.9 0.92 ± 0.03
A7251 26.5 ± 0.3 8.9 ± 0.1 1.74± 0.01 24.0 ± 1.0 16.9± 1.0 0.84 ± 0.01
AP1 25.9 ± 0.3 7.5 ± 0.2 2.04± 0.03 22.1 ± 1.6 25.3± 2.1 0.52 ± 0.02
AP2 22.4 ± 0.8 8.6 ± 0.2 1.53± 0.02 21.3 ± 0.9 13.3± 0.6 0.94 ± 0.00
H1321 27.3 ± 1.5 7.5 ± 0.5 2.13± 0.01 24.9 ± 1.1 13.7± 0.7 1.07 ± 0.02
H1653 20.8 ± 0.6 8.7 ± 0.2 1.40± 0.06 14.7 ± 1.4 15.9± 2.1 0.55 ± 0.03
H4106 18.9 ± 0.5 8.9 ± 0.8 1.26± 0.10 17.4 ± 0.4 24.1± 1.1 0.42 ± 0.01
H4219 25.7 ± 0.5 8.1 ± 0.1 1.85± 0.01 20.4 ± 0.4 19.5± 0.8 0.62 ± 0.03
H7253 29.5 ± 0.1 6.5 ± 0.9 2.73± 0.35 31.8 ± 1.5 14.8± 0.2 1.26 ± 0.05
H7254 19.5 ± 0.3 7.8 ± 0.1 1.47± 0.01 13.9 ± 0.2 22.0± 1.2 0.37 ± 0.02
H7255 24.2 ± 0.4 10.8 ± 0.6 1.33± 0.07 17.7 ± 0.3 15.1± 0.5 0.69 ± 0.02
H7257 26.3 ± 0.9 9.2 ± 0.1 1.69± 0.06 25.3 ± 0.3 18.7± 0.2 0.80 ± 0.01
H7258 33.3 ± 1.5 14.8 ± 0.8 1.32± 0.02 28.4 ± 0.5 16.2± 0.7 1.04 ± 0.04
H11562 22.9 ± 0.2 7.2 ± 0.1 1.86± 0.00 17.8 ± 0.7 11.8± 0.4 0.89 ± 0.03
H11563 21.0 ± 0.3 9.7 ± 0.2 1.27± 0.02 18.2 ± 0.6 16.0± 0.4 0.67 ± 0.00
H11660 26.2 ± 0.1 6.8 ± 0.2 2.27± 0.06 16.7 ± 0.0 13.0± 0.4 0.76 ± 0.02
H11661 21.8 ± 1.1 8.7 ± 0.5 1.47± 0.07 18.8 ± 0.9 16.2± 0.9 0.68 ± 0.01
H11662 29.0 ± 0.4 10.1 ± 0.3 1.69± 0.04 23.6 ± 0.4 19.6± 0.4 0.71 ± 0.00
H11663 21.0 ± 0.4 7.6 ± 0.0 1.62± 0.02 20.1 ± 0.4 12.9± 0.3 0.91 ± 0.03
H11970 16.3 ± 0.8 7.7 ± 0.3 1.24± 0.01 14.0 ± 0.5 13.2± 0.9 0.62 ± 0.02
H11975 18.2 ± 0.6 5.0 ± 0.6 2.17± 0.22 16.6 ± 0.6 16.2± 0.5 0.60 ± 0.00
H11976 28.5 ± 0.4 9.7 ± 0.0 1.72± 0.03 21.1 ± 0.4 13.0± 0.4 0.95 ± 0.04
H11979 17.5 ± 1.0 5.6 ± 0.2 1.83± 0.04 15.0 ± 0.3 11.7± 0.4 0.76 ± 0.01
H11980 20.3 ± 0.1 6.4 ± 0.2 1.87± 0.06 16.6 ± 0.4 13.9± 0.8 0.71 ± 0.03
H12022 18.7 ± 0.2 9.1 ± 0.2 1.21± 0.01 17.5 ± 0.4 14.2± 0.6 0.72 ± 0.02
H12143 22.3 ± 0.5 7.9 ± 0.2 1.65± 0.01 16.8 ± 0.9 16.9± 0.3 0.58 ± 0.02
H12145 22.4 ± 0.2 8.0 ± 0.1 1.65± 0.02 19.2 ± 0.6 19.1± 1.0 0.59 ± 0.03
H12146 25.9 ± 0.1 9.9 ± 0.1 1.54± 0.01 22.2 ± 0.3 20.4± 0.6 0.64 ± 0.01
H12218 22.4 ± 0.7 9.9 ± 0.4 1.33± 0.03 17.7 ± 0.5 16.5± 0.3 0.63 ± 0.01
D1 27.7 ± 0.6 6.7 ± 0.2 2.42± 0.04 23.6 ± 0.1 16.3± 0.1 0.85 ± 0.01
D2 15.9 ± 1.3 5.3 ± 0.5 1.77± 0.09 13.3 ± 0.9 13.7± 0.8 0.57 ± 0.03
D3 15.3 ± 0.1 7.4 ± 0.2 1.21± 0.05 14.6 ± 0.2 11.7± 0.4 0.73 ± 0.02
D4 22.3 ± 0.3 7.0 ± 0.3 1.88± 0.05 21.4 ± 0.5 15.2± 0.5 0.83 ± 0.04
D5 17.4 ± 0.3 9.8 ± 0.3 1.05± 0.04 14.5 ± 0.3 18.4± 0.6 0.46 ± 0.02
D6 16.7 ± 0.8 8.8 ± 0.3 1.12± 0.07 14.6 ± 0.4 16.0± 1.1 0.54 ± 0.02
D7 25.0 ± 0.5 8.7 ± 0.3 1.69± 0.03 21.2 ± 0.5 15.7± 0.3 0.79 ± 0.03
Anhang
- 65 -
9.2 Ertragskomponenten und berechnete Erträge für die Kontrollbehandlung
Genotyp Triebzahl / Pflanze Ähren / Pflanze Kornzahl / Ähre TKG Berechneter Ertrag
[g] [g / Pflanze]
A61 9.5± 4.5 9.5± 4.5 18.2± 0.6 38.9± 1.4 7.1 ± 3.7
A62 5.7± 2.0 5.7± 2.0 21.6± 2.9 40.4± 0.8 4.8 ± 1.5
A64 6.7± 2.2 5.0± 1.0 31.0± 1.0 40.8± 3.6 7.1
A131 8.3± 1.5 8.3± 1.5 18.4± 1.1 42.4± 0.8 5.7 ± 0.8
A133 6.5± 2.5 6.5± 2.5 13.9± 0.6 45.1± 1.1 2.5
A182 6.3± 0.4 6.3± 0.4 19.9± 0.1 38.6± 1.6 4.9 ± 0.2
A191 7.0± 1.9 6.0± 2.5 22.2± 1.0 43.1± 4.8 5.3 ± 1.7
A192 6.5± 1.5 6.0± 2.0 20.8± 6.5 37.5± 6.6 4.2 ± 0.8
A193 5.7± 1.5 5.3± 1.1 35.4± 0.1 50.7 8.9
A212 9.7± 2.0 9.7± 2.0 24.1± 0.7 40.3± 1.7 9.5 ± 2.6
A262 8.0± 3.0 7.5± 3.5 19.3± 1.2 50.0± 2.0 6.9 ± 2.7
A302 7.0± 0.7 6.0± 0.7 13.2± 1.6 43.3± 5.7 3.4 ± 0.8
A321 8.3± 1.1 5.3± 1.1 18.6± 1.6 50.1± 3.4 5.1 ± 1.6
A344 7.3± 0.4 7.3± 0.4 14.3± 1.0 49.2± 1.5 5.2 ± 0.8
A352 6.0± 1.0 5.5± 1.5 23.0± 2.7 41.7 7.5
A354 8.0± 2.0 8.0± 2.0 15.6± 0.2 45.0 4.3
A355 5.5± 0.5 5.5± 0.5 15.6± 6.0 36.0± 2.3 3.0 ± 1.2
A391 7.5± 2.5 7.5± 2.5 16.8± 2.3 48.9± 5.6 6.3
A394 6.7± 0.4 5.7± 1.1 19.1± 1.8 39.4± 5.1 4.2 ± 0.7
A411 6.0± 1.2 5.3± 0.8 13.8± 0.2 38.8± 4.3 1.9 ± 1.2
A441 5.7± 1.5 3.7± 1.1 13.3± 0.8 44.8± 5.5 0.3 ± 0.4
A491 5.7± 0.8 5.7± 0.8 19.7± 2.1 42.6± 2.4 4.7 ± 0.8
A571 6.5± 0.5 6.0± 0.0 12.6± 1.2 43.0± 2.8 3.2 ± 0.6
A634 7.7± 1.8 7.7± 1.8 21.9± 2.5 38.0± 2.0 3.5 ± 2.3
A639 10.3± 2.7 9.3± 2.5 14.0± 1.0 38.8± 2.6 4.2 ± 2.6
A641 8.7± 0.8 8.7± 0.8 16.1± 0.2 31.7± 2.3 3.2 ± 2.0
A643 6.7± 1.5 6.7± 1.5 21.5± 4.7 43.8± 3.5 4.4 ± 3.2
A645 7.3± 1.1 7.0± 1.2 11.1± 0.2 43.0± 0.8 2.4 ± 1.6
A646 9.3± 2.9 8.7± 2.9 20.9± 1.4 41.7± 1.6 6.4 ± 4.5
A681 6.7± 1.8 6.0± 1.9 20.2± 1.5 36.3± 1.7 4.3 ± 1.3
A711 5.7± 0.4 5.7± 0.4 24.3± 1.0 34.1± 2.4 3.3 ± 2.1
A751 5.0± 0.7 4.7± 1.1 12.8± 0.6 38.8± 0.6 1.5 ± 1.0
A821 8.5± 1.5 8.5± 1.5 5.9± 0.1 37.1± 3.8 1.9 ± 0.6
A871 8.3± 1.1 8.3± 1.1 9.1± 0.9 36.8± 3.0 1.8 ± 1.2
A881 5.7± 0.8 5.7± 0.8 20.7± 2.8 43.5± 0.7 5.4 ± 1.8
A882 5.7± 1.5 5.7± 1.5 17.1± 0.9 50.0± 5.0 2.0 ± 2.0
A893 6.3± 1.1 5.7± 1.8 16.6± 1.8 45.8± 1.1 4.5 ± 1.6
A911 8.7± 1.1 8.7± 1.1 19.3± 1.8 33.6± 3.8 5.5 ± 0.1
A931 7.3± 2.2 6.7± 1.6 14.8± 1.0 46.5± 2.0 5.5 ± 0.1
A932 6.7± 2.5 8.5± 1.5 14.7± 1.0 43.2± 2.9 3.8 ± 2.4
A972 5.0± 1.0 5.0± 1.0 19.3± 3.0 43.8 5.9
A991 5.3± 2.3 5.3± 2.3 17.4± 1.8 44.3± 3.4 3.3 ± 2.8
A1021 8.0± 1.9 8.0± 1.9 13.3± 0.3 50.0± 5.1 1.7 ± 2.0
Anhang
- 66 -
Fortsetzung 9.2 Ertragskomponenten und berechnete Erträge für die Kontrollbehandlung
Genotyp Triebzahl / Pflanze Ähren / Pflanze Kornzahl / Ähre TKG Berechneter Ertrag
[g] [g / Pflanze]
A1052 8.0± 1.2 7.0± 1.9 10.6± 1.4 34.1± 2.2 1.3 ± 0.8
A1062 7.3± 1.8 7.0± 1.9 12.3± 1.4 37.4± 0.8 3.6 ± 1.4
A1131 6.3± 2.3 6.3± 2.3 20.0± 1.7 40.5± 1.4 5.4 ± 2.5
A1132 6.7± 0.8 6.3± 1.1 18.6± 1.3 35.3± 1.5 4.3 ± 1.2
A1183 9.3± 0.8 9.0± 0.7 13.0± 1.0 38.0± 0.2 4.7 ± 0.1
A1201 7.0± 0.7 6.7± 0.8 22.0± 3.0 40.2± 2.4 6.8 ± 2.3
A1223 8.3± 2.9 4.7± 0.4 8.2± 0.4 41.7± 3.3 1.0 ± 0.6
A1241 6.7± 2.2 6.7± 2.2 13.6± 1.2 39.1± 2.6 3.5 ± 1.0
A2001 6.3± 1.1 6.3± 1.1 20.6± 0.7 35.7± 3.8 5.2 ± 0.0
A2003 7.3± 1.6 7.3± 1.6 12.2± 1.6 41.5± 2.8 4.0 ± 0.1
A2132 8.0± 3.0 8.0± 3.0 12.7± 0.7 35.7± 1.7 2.5
A2133 5.0± 0.7 4.3± 0.4 12.5± 0.5 33.2± 1.7 1.2 ± 0.8
A2582 7.7± 1.8 7.3± 1.5 19.9± 2.4 43.1± 2.9 6.1 ± 0.7
A2583 8.7± 1.6 10.0± 0.0 14.0± 1.5 43.2± 0.9 3.3 ± 3.3
A2971 7.3± 1.1 7.3± 1.1 16.1± 1.2 45.1± 2.8 5.3 ± 0.7
A3031 6.7± 1.5 6.7± 1.5 24.0± 1.0 39.5± 1.7 3.5 ± 2.2
A3111 7.5± 2.5 7.5± 2.5 26.2± 13.6 51.0± 0.8 11.9 ± 8.7
A3191 6.3± 1.1 6.3± 1.1 23.1± 1.9 46.2± 2.2 3.8 ± 2.4
A3441 9.0± 1.2 7.3± 1.8 15.4± 1.0 46.6± 1.9 5.1 ± 0.9
A3493 6.3± 2.3 5.0± 2.1 11.7± 1.1 37.3± 3.3 1.9 ± 1.3
A3631 6.7± 1.1 6.7± 1.1 10.5± 0.0 37.4± 2.8 2.1 ± 1.3
A3731 8.7± 2.2 8.7± 2.2 14.6± 1.5 40.1± 2.1 5.0 ± 1.3
A3821 7.0± 1.9 6.3± 1.1 15.7± 2.2 35.4± 8.5 2.3 ± 1.4
A3891 8.0± 2.1 8.0± 0.0 11.0± 1.0 19.5± 2.6 0.5 ± 0.6
A3893 4.3± 0.4 4.3± 0.4 22.4± 2.5 45.6± 1.0 4.5 ± 0.9
A3894 9.0± 1.0 9.0± 1.0 14.1± 2.9 42.5± 1.6 5.6 ± 1.9
A3991 5.5± 0.5 4.5± 0.5 11.2± 0.4 34.4± 1.9 1.8 ± 0.4
A4021 4.5± 0.5 4.5± 0.5 4.3± 1.8 42.5± 0.5 0.6 ± 0.6
A4191 7.5± 2.5 7.5± 2.5 17.5± 2.5 41.8± 2.7 5.2 ± 0.7
A4223 7.3± 0.4 7.0± 0.7 13.7± 1.2 42.6± 3.5 1.5 ± 1.9
A4242 7.3± 1.6 7.3± 1.6 16.0± 1.0 41.1± 0.9 3.5 ± 2.3
A4243 9.0± 0.7 9.0± 0.7 18.4± 1.1 40.8± 2.6 6.7 ± 0.3
A4261 6.0± 2.0 5.5± 1.5 11.2± 0.1 42.8± 3.1 2.5 ± 0.4
A4281 6.0± 1.4 5.7± 1.5 21.7± 1.3 43.1± 2.2 4.2 ± 0.4
A4341 6.7± 2.7 6.0± 1.9 15.3± 1.8 34.7± 6.1 2.3 ± 0.9
A4342 6.7± 3.3 6.0± 2.4 11.2± 1.5 36.0± 0.3 2.4 ± 1.0
A4351 6.5± 1.5 5.5± 0.5 7.6± 3.6 42.7± 3.9 1.7 ± 0.6
A4411 6.3± 1.1 6.3± 1.1 18.6± 0.2 37.4± 2.3 3.8 ± 0.1
A4511 5.3± 0.4 5.3± 0.4 7.3± 1.5 33.7± 2.2 0.8 ± 0.5
A4922 7.0± 3.0 6.0± 4.0 5.7± 1.2 15.8 1.1
A5602 6.7± 3.3 6.7± 3.3 18.1± 2.1 42.9± 0.6 3.1 ± 0.4
Anhang
- 67 -
Fortsetzung 9.2 Ertragskomponenten und berechnete Erträge für die Kontrollbehandlung
Genotyp Triebzahl / Pflanze Ähren / Pflanze Kornzahl / Ähre TKG Berechneter Ertrag
[g] [g / Pflanze]
A6071 5.7± 0.4 5.7± 0.4 19.2± 2.0 35.8± 3.8 3.0 ± 1.9
A6211 9.7± 2.3 7.0± 2.5 16.3± 1.3 40.8± 1.5 3.6 ± 3.0
A6571 8.0± 1.4 7.3± 1.8 15.2± 1.7 45.5± 4.3 3.4 ± 3.4
A6591 6.3± 1.1 6.3± 1.1 20.5± 1.3 44.6± 4.7 4.8 ± 0.4
A6621 7.7± 1.8 7.7± 1.8 16.5± 0.2 43.4± 2.8 5.4 ± 1.1
A6701 8.7± 4.5 7.7± 4.5 15.7± 0.5 38.4± 0.8 4.1 ± 3.5
A6732 9.3± 3.9 12.5± 0.5 13.8± 1.0 40.6± 3.0 4.8 ± 3.0
A7211 6.5± 0.5 6.5± 0.5 16.2± 0.5 42.9± 2.4 4.7 ± 0.1
A7251 7.7± 3.3 7.7± 3.3 14.8± 1.9 47.8± 2.2 4.2 ± 2.7
AP1 7.3± 1.1 6.7± 1.5 18.5± 2.3 43.2± 2.5 5.6 ± 2.2
AP2 7.5± 0.5 7.5± 0.5 14.3± 1.8 42.3± 0.1 4.5 ± 0.3
H1321 9.5± 1.5 8.0± 0.0 15.6± 3.1 46.1± 0.8 5.8 ± 1.3
H1653 5.7± 1.5 5.7± 1.5 40.6± 3.4 45.4± 0.6 7.9 ± 5.0
H4106 5.3± 1.5 5.3± 1.5 16.6± 3.1 46.9± 3.3 5.2 ± 1.7
H4219 5.7± 1.1 4.7± 1.1 46.0± 7.3 28.9 5.6
H7253 4.0± 0.7 3.3± 0.4 37.1± 0.4 31.9± 1.4 2.8 ± 1.8
H7254 4.7± 0.4 4.7± 0.4 50.9± 6.1 43.4± 1.5 10.4 ± 2.0
H7255 6.3± 2.3 6.0± 1.9 46.5± 6.6 32.4± 1.4 7.5 ± 0.4
H7257 6.7± 0.8 6.7± 0.8 40.1± 3.4 30.7± 7.7 7.5 ± 2.5
H7258 9.3± 2.7 9.3± 2.7 43.3± 3.4 33.1± 1.3 10.4 ± 6.4
H11562 6.3± 0.8 6.0± 0.7 40.4± 2.9 42.8± 1.5 6.5 ± 4.1
H11563 6.0± 1.0 6.0± 1.0 27.4± 12.2 42.4± 0.8 6.4 ± 1.8
H11660 9.7± 2.3 9.3± 2.0 25.4± 2.9 34.5± 0.3 4.3 ± 4.3
H11661 7.3± 1.8 7.3± 1.8 37.7± 4.1 31.3± 1.3 7.6 ± 1.1
H11662 8.0± 1.2 8.0± 1.2 36.7± 0.4 30.9± 2.5 8.0 ± 0.6
H11663 5.0± 0.7 5.0± 0.7 33.9± 3.0 37.7± 2.0 6.5 ± 1.7
H11970 12.3± 5.7 12.3± 5.7 11.5± 0.9 32.5± 2.9 4.9 ± 2.7
H11975 8.7± 2.3 8.3± 2.2 35.7± 4.3 44.6± 2.8 12.0 ± 2.5
H11976 10.0± 1.4 8.7± 1.6 23.1± 2.5 39.4± 4.0 7.7 ± 1.3
H11979 7.7± 2.7 7.7± 2.7 18.7± 3.9 35.8± 3.8 1.5 ± 1.5
H11980 8.0± 1.4 8.0± 1.4 29.0± 2.3 41.6± 3.1 5.8 ± 3.7
H12022 7.3± 0.4 7.3± 0.4 33.6± 2.7 40.4± 1.4 10.0 ± 1.0
H12143 10.7± 0.8 10.0± 0.0 35.1± 6.1 38.8± 0.4 13.6 ± 2.5
H12145 7.0± 2.1 7.0± 2.1 30.1± 1.2 46.0± 1.0 7.5 ± 2.0
H12146 8.3± 1.1 7.7± 0.4 33.7± 1.1 38.9± 4.0 9.7 ± 1.9
H12218 4.7± 0.4 4.7± 0.4 52.2± 4.2 40.9± 6.7 7.2 ± 4.8
D1 6.0± 1.2 6.0± 1.2 49.6± 3.6 38.2± 5.2 4.7 ± 5.7
D2 5.0± 0.7 5.0± 0.7 16.3± 6.3 30.5± 0.7 1.5 ± 1.0
D3 9.3± 2.9 9.3± 2.9 18.8± 1.2 47.8± 1.5 5.2 ± 3.8
D4 5.7± 1.1 5.7± 1.1 32.7± 2.9 34.4± 7.5 4.2 ± 2.6
D5 7.0± 0.7 7.0± 0.7 17.4± 0.8 43.9± 5.5 3.8 ± 2.5
D6 7.3± 1.6 7.3± 1.6 21.0± 1.0 31.6± 1.7 3.7 ± 2.5
D7 6.7± 2.2 6.7± 2.2 36.0± 2.9 39.3± 5.5 9.8 ± 4.2
Anhang
- 68 -
9.3 Ertragskomponenten und berechnete Erträge für die Salzbehandlung
Genotyp Triebzahl / Pflanze Ähren / Pflanze Kornzahl / Ähre TKG Berechneter Ertrag
[g] [g / Pflanze]
A61 6.7 ± 0.4 6.7± 0.4 15.9± 0.9 32.1± 1.3 3.4 ± 0.3
A62 7.3 ± 1.1 6.0± 0.7 14.7± 1.5 33.1± 0.9 2.5 ± 0.3
A64 6.3 ± 1.1 6.3± 1.1 22.1± 1.6 42.4± 0.8 6.7 ± 1.5
A131 6.3 ± 1.1 6.3± 1.1 10.7± 1.1 36.0± 1.7 1.1 ± 1.1
A133 4.7 ± 1.5 4.7± 1.5 13.8± 0.3 37.8± 0.9 2.4 ± 0.7
A182 5.7 ± 0.4 5.3± 0.8 19.5± 2.1 33.9± 1.4 3.6 ± 0.8
A191 4.0 ± 0.7 4.0± 0.7 20.5± 2.0 38.4± 0.6 3.5 ± 0.9
A192 6.3 ± 1.1 6.3± 1.1 13.0± 1.6 23.7± 7.0 2.1
A193 6.7 ± 0.4 6.7± 0.4 19.0± 0.4 42.3± 3.1 5.4 ± 0.7
A212 7.0 ± 1.4 7.0± 1.4 18.9± 1.4 39.7± 1.9 5.4 ± 2.2
A262 4.3 ± 0.8 4.3± 0.8 16.8± 2.0 43.9 4.4
A302 5.7 ± 0.4 5.7± 0.4 13.7± 1.5 41.9± 1.8 3.2 ± 0.3
A321 5.3 ± 0.8 5.3± 0.8 19.0± 2.4 44.9± 1.3 4.6 ± 1.0
A344 5.7 ± 0.8 5.7± 0.8 13.3± 1.5 47.7± 2.2 3.7 ± 1.2
A352 5.0 ± 0.7 5.0± 0.7 16.8± 1.1 42.7± 0.6 3.6 ± 0.6
A354 8.3 ± 1.8 7.7± 1.1 17.0± 0.7 24.9± 8.3 3.6 ± 0.9
A355 8.0 ± 1.2 6.5± 0.5 18.1± 2.6 34.4± 4.8 2.8 ± 2.2
A391 5.3 ± 0.4 5.3± 0.4 14.2± 1.6 40.8± 1.7 3.1 ± 0.6
A394 7.0 ± 1.9 7.0± 1.9 16.4± 0.8 35.2± 2.0 3.1 ± 0.4
A411 7.3 ± 2.3 6.0± 2.5 6.9± 1.1 38.6± 3.5 0.9 ± 0.1
A441 3.0 ± 1.9 2.3± 2.3 16.0± 2.0 38.9± 4.6 0.6
A491 6.0 ± 0.7 5.7± 1.1 17.8± 2.2 38.6± 3.4 2.5 ± 1.6
A571 8.3 ± 2.2 8.0± 2.1 7.5± 1.1 35.9± 6.6 1.1 ± 0.7
A634 4.5 ± 0.5 4.5± 0.5 14.8± 2.2 34.4± 2.3 2.3 ± 0.1
A639 6.7 ± 1.5 6.7± 1.5 13.9± 2.4 36.0± 3.9 2.8 ± 2.2
A641 8.7 ± 1.5 6.0± 1.2 3.6± 1.9 12.7± 2.0 0.2 ± 0.3
A643 5.3 ± 0.4 5.3± 0.4 19.8± 2.8 50.1± 4.4 3.3 ± 2.2
A645 7.7 ± 1.6 7.7± 1.6 10.9± 0.9 32.9 3.0
A646 6.0 ± 0.0 6.0± 0.0 22.7± 1.4 41.5± 2.9 5.9 ± 0.6
A681 5.7 ± 1.6 5.7± 1.6 19.1± 1.6 30.6± 3.7 3.5 ± 1.5
A711 6.3 ± 0.8 6.3± 0.8 9.5± 1.0 31.1 1.5
A751 6.0 ± 2.0 5.5± 1.5 10.8± 0.8 35.9 1.4
A821 5.3 ± 1.6 4.0± 0.0 9.7± 0.7 28.5± 5.8 0.7 ± 0.7
A871 5.0 ± 1.2 4.7± 1.1 10.9± 2.7 35.1± 2.6 1.7 ± 0.3
A881 6.0 ± 1.2 5.0± 2.1 14.5± 0.1 21.8 1.6
A882 5.3 ± 0.4 4.7± 0.4 6.9± 1.1 44.8± 1.3 1.6 ± 0.4
A893 5.0 ± 0.7 5.0± 0.7 19.0± 1.1 39.4± 4.0 3.9 ± 1.0
A911 8.0 ± 0.7 7.7± 0.8 19.4± 1.2 32.1± 1.4 4.8 ± 0.9
A931 8.0 ± 0.7 8.0± 0.7 13.5± 1.8 36.3± 5.6 4.4 ± 1.1
A932 10.0 ± 1.9 8.5± 0.5 16.8± 1.2 31.1± 1.0 4.2 ± 0.0
A972 5.0 ± 0.7 4.7± 0.4 15.4± 0.4 27.7± 10.4 1.9 ± 0.5
A991 5.3 ± 0.8 5.3± 0.8 13.3± 0.6 38.8 3.0
A1021 7.0 ± 0.7 7.0± 0.7 15.9± 1.5 45.1± 1.3 4.7 ± 0.3
Anhang
- 69 -
Fortsetzung 9.3 Ertragskomponenten und berechnete Erträge für die Salzbehandlung
Genotyp Triebzahl / Pflanze Ähren / Pflanze Kornzahl / Ähre TKG Berechneter Ertrag
[g] [g / Pflanze]
A1052 4.3± 1.1 3.7± 0.4 5.5± 2.0 26.1± 0.6 0.5 ± 0.3
A1062 5.5± 0.5 5.5± 0.5 15.5± 0.1 37.2± 4.3 3.4 ± 0.2
A1131 6.7± 0.8 6.7± 0.8 13.2± 3.9 28.4 1.6
A1132 6.5± 2.5 6.5± 2.5 11.1± 1.4 30.5± 2.9 2.3 ± 0.8
A1183 5.7± 0.4 5.7± 0.4 16.7± 1.8 34.7± 0.4 3.4 ± 0.2
A1201 6.0± 1.9 6.0± 1.9 21.5± 1.6 35.2± 0.9 3.7 ± 2.5
A1223 6.0± 1.2 5.0± 0.0 13.4± 1.6 38.1± 0.8 0.9 ± 1.1
A1241 4.0± 0.7 3.3± 1.5 14.0± 1.3 21.8± 0.9 0.9 ± 0.5
A2001 5.7± 0.4 5.7± 0.4 16.5± 1.9 33.6± 5.1 1.8 ± 1.8
A2003 5.7± 2.2 5.7± 2.2 14.7± 0.3 31.8± 3.3 1.9 ± 0.6
A2132 4.7± 0.4 4.7± 0.4 11.8± 2.0 31.5± 0.6 1.8 ± 0.4
A2133 5.0± 1.2 4.0± 0.0 14.5± 1.2 35.1± 5.1 1.2 ± 0.7
A2582 5.3± 0.4 5.3± 0.4 15.4± 1.7 43.1± 1.4 3.5 ± 0.4
A2583 7.7± 2.2 6.0± 1.0 17.6± 1.6 43.8± 1.1 3.3 ± 2.2
A2971 6.7± 1.1 6.3± 1.1 15.5± 0.9 45.5± 0.4 3.9 ± 0.1
A3031 7.3± 0.4 7.3± 0.4 12.8± 1.2 38.6± 1.4 3.7 ± 0.7
A3111 8.7± 2.3 8.7± 2.3 17.0± 1.7 46.6± 1.4 6.6 ± 1.2
A3191 5.3± 1.1 5.3± 1.1 19.1± 1.7 42.9± 1.3 3.5 ± 0.8
A3441 7.0± 1.4 7.0± 1.4 15.0± 0.5 41.2± 1.5 4.4 ± 1.2
A3493 4.0± 0.0 3.3± 0.8 8.0± 2.3 27.9± 0.8 0.5 ± 0.3
A3631 5.0± 1.2 4.7± 1.5 7.7± 2.4 35.9± 1.5 1.5 ± 0.9
A3731 7.3± 0.8 7.0± 0.7 11.8± 1.2 35.1± 1.6 3.3 ± 0.3
A3821 6.5± 0.5 6.5± 0.5 8.9± 0.5 35.0 2.0
A3891 6.7± 3.3 3.5± 0.5 14.4± 1.2 41.8± 0.1 2.1 ± 0.5
A3893 5.7± 1.6 5.7± 1.6 20.4± 1.6 42.0 2.8
A3894 8.0± 2.4 8.0± 2.4 14.6± 1.2 39.6± 0.9 2.5 ± 2.0
A3991 5.5± 0.5 5.0± 1.0 7.1± 1.4 28.1± 3.2 1.1 ± 0.4
A4021 6.3± 1.6 4.5± 0.5 5.3± 0.8 26.2± 0.8 0.6 ± 0.2
A4191 6.0± 0.7 6.0± 0.7 13.5± 1.3 38.5± 0.1 1.0 ± 1.2
A4223 5.3± 1.1 4.7± 0.4 12.3± 1.3 37.2± 0.9 2.1 ± 0.5
A4242 4.7± 0.8 4.7± 0.8 8.9± 2.9 30.6± 6.0 1.1 ± 0.4
A4243 5.7± 1.1 5.7± 1.1 16.2± 0.8 35.7± 0.5 3.1 ± 0.6
A4261 7.3± 2.0 7.0± 1.9 8.9± 0.5 34.5± 1.5 1.8 ± 0.6
A4281 6.3± 1.8 6.0± 1.4 17.8± 2.8 37.6± 4.3 3.7 ± 1.8
A4341 4.7± 0.4 4.7± 0.4 11.8± 1.1 31.8± 1.4 1.7 ± 0.1
A4342 5.3± 0.4 4.0± 0.7 6.1± 0.4 21.1± 0.9 0.2 ± 0.2
A4351 8.0± 1.2 7.3± 2.0 15.3± 1.3 35.6± 1.3 3.3 ± 2.0
A4411 7.0± 1.4 7.0± 1.4 17.2± 1.9 34.6± 1.2 4.6 ± 1.8
A4511 3.5± 0.5 2.0± 1.0 22.3± 18.7 31.6± 3.9 0.9 ± 0.6
A4922 5.0± 0.0 3.0± 1.4 4.9± 3.5 36.4± 0.1 1.2 ± 0.7
A5602 6.0± 1.4 5.3± 1.6 15.8± 1.1 40.4± 0.5 3.5 ± 1.3
Anhang
- 70 -
Fortsetzung 9.3 Ertragskomponenten und berechnete Erträge für die Salzbehandlung
Genotyp Triebzahl / Pflanze Ähren / Pflanze Kornzahl / Ähre TKG Berechneter Ertrag
[g] [g / Pflanze]
A6071 7.7± 1.8 7.0± 1.2 15.2± 3.0 31.9± 1.3 3.0 ± 0.0
A6211 3.7± 0.8 3.7± 0.8 2.6± 2.5 24.2± 0.7 0.3 ± 0.2
A6571 4.3± 0.8 4.3± 0.8 20.1± 2.4 46.7± 2.5 2.4 ± 1.7
A6591 7.3± 1.8 7.0± 2.1 23.9± 0.6 38.6± 5.3 4.8 ± 3.8
A6621 7.0± 1.0 7.0± 1.0 17.4± 1.8 39.7± 1.2 4.8 ± 0.1
A6701 6.7± 0.8 6.3± 1.1 20.2± 0.9 34.4± 1.1 3.7 ± 0.3
A6732 5.0± 1.4 4.3± 1.1 15.3± 1.0 37.7± 3.4 2.5 ± 0.7
A7211 4.7± 0.4 4.7± 0.4 9.3± 1.5 40.4± 5.6 1.1
A7251 5.5± 0.5 4.7± 0.8 16.3± 1.8 46.1± 1.7 2.5 ± 1.5
AP1 8.0± 1.4 8.0± 1.4 19.8± 1.7 39.6± 0.6 6.5 ± 2.2
AP2 8.3± 1.1 6.0± 1.4 12.8± 1.5 27.4± 5.3 1.7 ± 0.4
H1321 5.3± 0.4 5.3± 0.4 18.4± 2.0 43.0± 1.8 4.3 ± 0.8
H1653 3.0± 0.0 3.0± 0.0 40.8± 5.5 33.9 4.7
H4106 5.7± 0.8 5.3± 0.4 20.0± 2.8 34.0± 4.9 3.8 ± 0.9
H4219 4.7± 0.8 4.7± 0.8 24.5± 11.8 25.4± 0.2 2.0 ± 1.6
H7253 3.3± 0.4 3.3± 0.4 30.7± 0.7 33.0± 1.6 2.0 ± 1.2
H7254 6.0± 1.4 6.0± 1.4 41.1± 2.6 33.6± 3.3 8.2 ± 2.0
H7255 6.7± 1.6 6.3± 1.5 34.1± 0.3 36.1± 3.4 4.4 ± 2.8
H7257 5.7± 0.4 5.7± 0.4 31.8± 1.8 34.4± 0.8 4.1 ± 2.6
H7258 6.0± 1.9 6.0± 1.9 21.4± 1.8 32.5± 1.8 2.8 ± 1.9
H11562 5.3± 1.1 4.7± 1.8 38.1± 5.7 33.0 5.3
H11563 4.0± 0.7 4.0± 0.7 45.3± 5.2 34.5± 4.0 6.0 ± 0.4
H11660 8.3± 2.0 8.3± 2.0 22.0± 3.2 30.9 5.8
H11661 5.7± 0.8 5.7± 0.8 41.9± 3.2 34.1± 2.7 8.4 ± 2.6
H11662 6.3± 1.6 6.3± 1.6 38.6± 7.5 30.8± 1.0 5.1 ± 3.9
H11663 4.0± 0.0 4.0± 0.0 35.8± 3.3 29.7± 2.8 4.3 ± 0.8
H11970 7.0± 1.9 7.0± 1.9 13.2± 0.2 33.0± 0.0 1.1 ± 1.1
H11975 5.3± 1.1 5.0± 0.7 23.2± 0.7 37.1± 5.8 1.9 ± 1.9
H11976 7.0± 1.2 7.0± 1.2 18.8± 3.2 29.4± 2.9 3.1 ± 1.9
H11979 7.3± 1.8 7.3± 1.8 27.0± 3.0 32.2± 0.7 6.7 ± 2.7
H11980 5.3± 1.1 5.3± 1.1 23.0± 1.0 38.1± 0.6 4.0 ± 0.5
H12022 4.7± 0.4 4.7± 0.4 34.7± 4.4 36.3± 2.7 5.8 ± 0.8
H12143 4.7± 0.4 4.7± 0.4 35.4± 4.2 40.6± 0.4 6.7 ± 0.9
H12145 4.7± 0.4 4.7± 0.4 20.6± 2.6 32.3± 4.6 1.8 ± 1.2
H12146 6.3± 1.5 6.3± 1.5 21.0± 3.3 29.7± 4.7 3.3 ± 0.1
H12218 4.7± 0.4 4.7± 0.4 44.1± 1.4 38.6± 3.6 8.7 ± 0.9
D1 4.7± 0.8 4.7± 0.8 52.1± 2.1 34.9± 0.2 2.3 ± 2.8
D2 7.7± 1.1 7.3± 1.1 10.9± 6.9 34.7± 3.7 3.0 ± 1.9
D3 8.7± 1.6 8.7± 1.6 19.8± 3.2 36.6± 0.2 6.0 ± 2.4
D4 4.7± 0.4 4.7± 0.4 25.7± 3.4 33.8± 0.9 4.1 ± 0.9
D5 6.7± 1.5 6.7± 1.5 16.9± 1.1 36.5± 4.6 3.3 ± 2.0
D6 5.7± 1.5 5.7± 1.5 20.0 32.5± 5.1 3.0
D7 6.0± 1.2 5.0± 0.0 38.7± 5.3 36.6± 1.0 4.6 ± 2.9
Anhang
- 71 -
Frühes vegetatives Stadium
Variabilität der Linien der Angorakartierungspopulation
Anhang
- 72 -
Düngerausbringung
Ähren einiger afghanischer Linien mit Vogelfraßschäden
Anhang
- 73 -
Feldversuch zum Zeitpunkt der Ernte
- 74 -
Eidesstattliche Erklärung
Ich versichere, dass ich diese Arbeit selbständig verfasst habe, keine anderen als die
angegeben Hilfsmittel benutzt und die Stellen der Arbeit, die anderen Werken dem
Wortlaut oder dem Sinn nach entnommen sind, kenntlich gemacht habe.
Diese Arbeit hat in gleicher oder ähnlicher Form keiner anderen Prüfungsbehörde
vorgelegen.
Bonn, 15. März 2005
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Said Abdul Wali Dadshani
![Universiti Brunei Darussalam - Institute for Biodiversity and … Highlights 2016.pdf · 2019-10-14 · [compiled by Rodzay bin Haji Abdul Wahab, Hajah Roshanizah binti Haji Rosli]](https://img.pdfslide.org/doc/110x75/5f3a61eaea628003b15dbe20/universiti-brunei-darussalam-institute-for-biodiversity-and-highlights-2016pdf.jpg)
