Untersuchungen zur Jahresperiodik der Fortpflanzung bei männlichen Ruineneidechsen (Lacerta sicula campestris Betta)

Z. vergl. Physiologic 66, 273--293 (1970)

Untersuchungen zur Jahresperiodik der Fortpflanzung bei m/innlichen Ruineneidechsen

(Lacerta sicula campestris Betta) I I I . S p o n t a n e s E i n s e t z e n u n d A u s k l i n g e n d e r G o n a d e n a k t i v i t i i t ;

e i n B e i t r a g z u r F r a g e d e r c i r c a n n u a l e n P e r i o d i k * ** ***

KLAuS ]~IS0~E~

I. Zoologisches Ins t i tu t der Universiti i t GSttingen

Eingegangen am 27. August 1969

I n v e s t i g a t i o n s i n t o t h e A n n u a l P e r i o d i c i t y of R e p r o d u c t i o n

in Male L i z a r d s (Lacerta sicula campestris B c t t a )

I I I . Spontaneous Beginning and Cessation of the Spermiohistogenesis; a Contribution to the Problem of the "Circannual Periodici ty"

Summary. 1. Male lizards (Lacerta sicula campestris Betta) which has been kept for two weeks under winter conditions (continuous da rkness - -DD; 8--11 ~ C) were exposed on October 15 to a l ight-dark cyc l e= LD 9.30:14.30 at 28 to 30 ~ C. During the next 4 weeks the photoperiod was gradually extender to 14 h. This was not sufficient to produce a renewed and premature phase of spermiohistogenetical activity. The refractory period was not yet finished.

2. These same animals were kept in a LD 14:10 at 28 to 30 ~ C until Ju ly of the following year, and the inhibition on the reproductive system was effective until February. From March until June enodgenous factors overcame this inhibit ion and the progressive phase of spermatogenesis began. I t was not as retarded as t ha t for comparative animals living under normal photoperiods and temperatures in Goettingen.

3. The results were the same when lizards were transferred on September 15 from the na tura l LD (Station: Goettingen) into a 14h photoperiod a t 28 to 30 ~ C.

4. When, however, the lizards were transferred during the middle of August into a LD 14:10 at 28 to 30~ spermiohistogenesis first began in April of the following year, t ha t is, four weeks later than in animals with a normal photoperiod. An unknown exogenous Zeitgeber, therefore, cannot be made responsible for the beginning of the propagation act ivi ty in this experimental group. I t is more probable t h a t spermiohistogenesis is init iated by endogenous factors.

5. An artificial prolongation of "h ibe rna t i on" under winter conditions (DD, 5--6 ~ C) did not affect the beginning of spermiohistogenesis in spring nor did i t delay spermiohistogenesis in comparison with animals with a natural photoperiod at room-temperature. The regeneration of the testes after the involu- t ion in July can, of course, be accelerated through appropriate environmental factors from the end of August on, bu t also continues spontaneously.

* Herrn Professor Dr. O. Koehler zum 80. Geburtstag ergebenst gewidmet. ** Mit Unterstf i tzung der Deutschen Forschungsgemeinschaft (Fi 7 8 / 5 ~- 6).

*** Die Arbeit ist ein weiterer Teil meiner Habilitationsschrift , die ich am 19. 10.67 der ~athematisch-Naturwissenschaft l iehen Fakul t~t der Georg-August- Univers i ta t zu GSttingen vorgelegt habe.

274 K. Fischer:

6. The cessation of the progressive-phase, as far as i t is now knowrL, seems also to be spontaneous. This phase could not be prolonged by exposing male lizards a t the beginning of May (the t ime of highest spermiohistogenetical activity) to different photoperiods a t 28 to 30 ~ C. The regression of the testes began in June with long photoperiods (14 to 18 hours) and in Ju ly with short photoperiods (8 and 10 hours). So far the influence of the high environmental temperature (28--30 ~ C) on these processes can not be comp]etly excluded.

7. l~egression of the gonads also began spontaneously in Ju ly 1966 in lizards which had been exposed since October 15, 1965 to an increasing and then constant 14 h photoperiod a t 28 to 30 ~ C. A delay of the regression of the testes was not possible under these conditions either.

8. In all our a t tempts to delay spermiohistogenetic ~ctivity by changes in photoperiod and temperature the processes in the germepithelium continued relatively unhindered. In some cases, however, considerable irregularities could be observed in the changes of absolute testes-weights and irregularities in the processes within the epididymides were especially marked. I t is still not known whether the almost to ta l inact ivi ty of the epididymis is due to an insufficient production of hormones in the gonads or to two processes more or less dependent upon an endogenous eircannual periodicity.

Zusammenfassung. 1. tJberf i ihr t man m~Lrmliche Ruineneidechsen (Lacerta sicula campestris Betta) am 15.10. nach 2w5chigem Aufenthal t in den Winterquar- t ieren (8--11 ~ C, D a u e r d u n k e l ~ D D ) in einen zun~ichst waehsenden, dann kon- s tan ten Licht-Dunkel-Wechsel (LD) bei 28--30 ~ C, so reicht dies nicht aus, eine verfrtihte progressive Phase auszulSsen; die Refraktiirperiode ist noch nicht zu Ende.

2. Die Hemmung des Fortpflanzungssystems bleibt bei diesen Tieren bis zum Februar bestehen. Von Miirz an bis zum Jun i wird sic dann ]edoch durch endogene Faktoren iiberspielt, und die Spermiohistogenese setzt ein, und zwar ohne VerzSgerung im Vergleich zu den Kontrol len aus dem nat/ir]iehen LD bei Zimmer- temperatur .

3. Dieselben Befunde erhglt man, wenn die Eidechsen bereits am 15.9. in einen LD 14:10 bei 28--30 ~ C gebraeht werden.

4. Eine 4wSchige VerzSgerung im Einsetzen der Spermiohistogenese t r a t erst auf, wenn die Tiere bereits Mitre August in einen LD 14:10 bei 28--30 ~ C gebracht warden.

5. Kfinstliches Verliingern der Winterruhe (DD, 5- -6 ~ C) vermag den Beginn der spermiohistogenetischen Aktivit i i t im Fr i ih jahr nicht zu unterbinden und auch nieht zu verz5gern im Vergleich zu den :Kontrolltieren.

6. Das Ausklingen der progressiven Phase seheint ebenfalls spontan zu erfolgen. Die Gonadenregression ist nach 6wSchigcm Aufenthal t in ]angen Lichtzeiten von 14---18 Std bei 28--30 ~ C im Jun i bereits vollendet, im Jul i dann aber auch in den kurzen nu t 8 - u n d 10stiindigen Photoperioden. Bis je tzt kann allerdings ein EinfluB der hohen Hal tungs tempera turen auf diese Vorg~ingc noeh nicht endgfiltig ausgeschlossen werden.

7. Die Hodenregression ist auch spontan im Jul i bei den l~uineneideehsen eingetreten, die seit dem 15.10. des vorangegangenen Jahres in langer Photo- periode und bei hoher Temperatur gelebt hat ten.

8. In allen Versuchen, die progressive Phase zu verz6gern, verliefen die Vorg~nge im Keimepithel relativ unbehindert . Zum Tell recht beachtliche St6rungen waren dagegen bei der Ver&nderung der Hodengewichte und vor allem bei den Vor-

Jahresperiodik yon Lacerta. I I I 275

gEngen im Nebenhoden zu beobachten. Ob das fast vSllige Ausbleiben der Neben- hodenaktivit~t auf eine mangelnde Hormonproduktion in den Gonaden selbst zurfickzufiihren ist, oder ob zwei unterschiedlich stark an eine Jahresuhr gekoppelte Vorg~nge im Fortpflanzungssystem vorliegen, muB noch often bleiben.

A. Einleitung In den vorangehenden Arbeiten (Fischer, 1968a, b, c, 1969) wurde

gezeigt, daft bei der m/~nnlichen Ruineneideehse yon November an cine stark verfrfihte Phase spermiohistogenetiseher Aktivit~t ausgel6st werden kann, wenn die Tierc im Sp/~tsommer und Herbst in den entsprechenden Umweltbedingungen leben. Es hatte sich weiter ergeben, daft hohen Umgebungstemperaturen bei der vorzeitigen AuslSsung einer progressiven Phase nur eine reeht untergeordnete Bedeutung zukommt. Temperaturen zwischen 5,5 und 30 ~ C beeinflussen lediglieh die Inten- sit/~t der Spermiohistogenese, nicht aber ihre AuslSsung. Das Ausklingen der progressiven Phase wird ebenfalls durch ]ange Photoperioden beein- fluftt. Bringt man n/~mlieh Ruineneidechsen yon Dezember - - Januar an in fiberlange Lichtzeiten yon 16 und 18 Std bei 28--30 ~ C, so schl/igt jetzt die f6rdernde Wirkung der Photoperiode in eine hemmende urn, und die Spermiohistogenese geht sofort zuende bzw. kommt gar nicht erst zum Tragen. Inwiefern hierbei die hohe Umgebungstemperatur zus/~tzlich von Bedeutung ist, mu$ uoeh geprfift werden. Es wurde ferner gezeigt, dab nach dem natfirlichen Ausklingen der Spermiohistogenese im Juni und Juli das Fortpflanzungssystem der m/innhchen l%uineneidechse refrakt/s ist gegen lange Photoperioden bei hohen Tempera- turen. Damit verhalten sich die Tiere im Sp/ttsommer und Herbst langen Lichtzeiten gegenfiber ebenso wie zahlreiche VSgel und einige Fische aus den g e m ~ i g t e n Zonen (Obersichtsreferate: Farner, 1966; Immelmann, 1967). Die Refrakt~rperiode kann bei der l%uineneideehse schon von Ende August bis Ende September an vorzeitig beendet werden, werm man die Tiere 3- -4 Woehen in Dauerdunkel und bei sehr niedrigen Umgebungstemperaturen h/~lt (Fischer, 1968a). In solehen Versuchen hatte sieh jedoch im Gegensatz zu VSgeln aus den gem/iftigten Zonen, wo allein der Kurztag yon Bedeutung ist, die niedrige Temperatur als prim/irer reaktivierender Faktor erwiesen (Diskussion: Fischer, 1968 b). Der Kurztag bzw. das Dauerdunke] ist in dieser Phase offensiehtlich nur yon sekund/~rer Bedeutung, wenn nicht sogar ganz zu vernach- 1Kssigen (Fischer, 1968b).

In den bisher besehriebenen Versuchen war es mir somit reeht leicht geinngen, alle Phasen des Fortpflanzungszyklus bei der m/~nn- hchen Ruineneidechse - - die progressive, die regressive und die regene- rative - - durch geeignete Kombination yon Photoperioden und Tempera- turen bis um 6 und mehr Monate im Vergleich zu den Vorg/~ngen

276 K. Fischer:

im na t~ rhchen Tag-Nach t -Wechse l zu besehleunigen; und alle Befunde sprechen ffir eine alleinige S teuerung des gesamten For tp f l anzungs- geschehens bei dieser E idechsena r t dureh die jahreszei t l iehen Ver/~nderungen der Pho toper iode und durch den Jah resgang der Tempera tu r . I n dieser Arbe i t soll nun yon Versuchen ber ieh te t werden, die einzelnen Phasen des For tp f l anzungszyk lus im Vergleich zu ih rem Ablauf un te r synchronis ie r ten Bed ingungen zu verzSgern. Vergle iehbare Exper i - men te wurden an Rep t i l i en night durehgeff ihr t , wohl aber an einigen W a r m b l f t e r n (Bar tholomew, 1949; Bissonnet te , 1936; Hil l und Parkes , 1934; Johnson und Gann, 1933; Miller, 1954; Schi ldmacher , 1961; Vaugien, 1953; Wolfson, 1960) und an El r i t zen (Phoxinus laevis L. ; Bullough, 1940).

B. Material und Methode F/Jr die Versuehe verwendete ich ausschlieBlich adulte m~nnliche l~uinenei-

deehsen (Lacerta sicula campestris Betta) aus der n~heren Umgebung yon Bologna/ Italien (44,29 ~ N. ]at.). WKhrend der warmen Jahreszeit lebten sie 1965 bei Zimmer- temperatur; in den sp~teren Jahren kamen sie nach ihrem Eintreffen aus Italien in eine auf 28--30~ C einregulierte Klimakammer. Die Photoperiode war an die in G6ttingen herrschenden Bedingungen ohne bfirgerliche D~mmerung angepaBt. Zur I)berwinterung brachte ich die Eidechsen stets zwischen 1. und 5. Oktober in eine Kiihlkammer in Dauerdunkel. Im Winter 1965/66 betrug die tJ-berwinterungs- temperatur 8--11 ~ C, in den folgenden gahren dann 5--6 ~ C.

Die Halimngsbedingungen und die Auswertung der Versuehe wurden bereits beschrieben (Fischer, 1968b). Im Laufe der Untersuchungen zeigte sich jedoch mehr und mehr, dab sich die VerEnderungen der Hodengewichte und such der Tubuh seminales-Durchmesser, isoliert betrachtet, nicht als Kriterien ffir den Ausfall eines Versuches eignen. Eine Korrelation zwischen Hodengewichten, Tubuli seminales-Durchmesser und Spermatogenesestadium besteht bei der Ruineneideehse im Gegensatz zu VSgeln aus den gemiigigt~n Zonen (Farner, 1965) nur bei opti- malem Zusammentreffen aller exogen und endogen steuernden Faktoren. So t~usehen z.B. die Kurven der Abb. 1, 2, 5 und 6 eine Verschiebung im Einsetzen der progressiven Phase vor. Die Spermiohistogenese setzte jedoeh in allen F~llen wesentlich Iriiher ein. Da sie zudem das am eindeutigsten zu definierende Kriterium darstellt, habe ich ihr die grSgte Bedeutung in den Versuchen beigemessen.

Die Lgnge der Photoperioden und die Haltungstemperaturen werden bei der Besehreibung der einzelnen Versuche angegeben.

C. Befunde

I . Versuche von Olctober 1965 bis Ju l i 1966

A m 15.10.1965 hol te ich 40 l~uineneidechsen aus den Win t e rqua r - t ie ren (DD, 8- -11 ~ C) und ver ls ihnen im Laufe der folgenden 4 Wochen stufenweise die Lich tze i t yon 9,30 bis auf 14 S td pro Tag bei gleichzeit iger sp runghaf te r E rh5hung der H a l t u n g s t e m p e r a t u r auf 28 - -30 ~ C. Diese Licht - und Tempera tu rbed ingungen behie l t ich d a n n bis zum E n d e der Versuchsreihe im Ju l i bei. A b dem 15. 11. unter - suehte ich den Z u s t a n d der H o d e n bei jewefls 4 Tieren pro Monat .

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Jahresperiodik von Laeerta. III 277

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(18--22 ~ C), gemessen an den I-Iodengewiehten

Wie aus Abb. 1 (ausgezogene Kurve , volle Kreise) ersichtl ieh, zeigt die K u r v e der Hodengewiehte yon November bis M~rz keine wesentliehe Ver/~nderung. Die Mit te lwer te schwanken um 23,5 mg. Die Tiere befanden sieh demnaeh a m 15.10. noeh in der Refrakt~rper iode , in der ein ki inst l ieh aufgezwungener Lang t ag yon 14 S td keinen st imulie- renden Einf lug auf das For tp f l anzungssys t em ha t (Fischer, 1968a, b). Dann abet , in den Monaten April , Mai und J u n i s te igt die K u r v e steil an ; die Hodengewieh te erreichen je tz t im Schni t t 77,6 mg und liegen d a m i t u m e twa 53 mg h6her als in den Mona ten zuvor. I m Jul i f~llt die K u r v e sehlieglieh wieder auf 48,3 mg ab.

Gut passen zu diesem Bild die histologisehen Befunde; die K u r v e der Samenkanglehendurehmesser (Abb. 2: ausgezogene Kurve , volle Kreise) weist yon Apr i l bis J u n i ebenfalls e i n M a x i m u m yon dureh- sehni t t l ieh 235,2 ~m auf. I m Ju l i f~llt aueh diese K u r v e steil ab und erreicht nur noeh 187,9 ~m.

Die Spermiohis togenese sehlieglich i s t bis zum J a n u a r bei allen 12 un te r such ten Tieren bloeldert . I m F e b r u a r s ind die Anf~nge spermiohis togenet ischer A k t i v i t s bei einem von 4 Tieren zu sehen. I m

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(18--22 ~ C), gemessen an den Durchmessern der Samenkan~lchen

M/h~z is t das Fo r tp f l anzungssys t em nur noeh bei 2 Tieren gehemmt . I n der Zei t yon Apr i l bis Jun i e rkennen wil ~ in den Pr/~paraten bei allen 12 un te r such ten Tieren Spe rma t iden in den versehiedens ten S tad ien der U m f o r m u n g zu Spermien. I m Ju l i schlielMich is t spermio- h is togenet ische Akt iv i t / t t nu t noch bei e inem Tier deut l ich zu e rkennen; bei e inem wei teren k l ingt sic gerade aus. I m ~ibrigen zeigen die Ke im- epi thel ien der Ju l i -Tiere alle Merkmale einer aus laufenden progress iven Phase wie bei den Tieren aus dem nat~irhchen Tag-Nach t -Wechse l im J u n i bis Ju l i (Fischer, 1968a).

Weniger gu t lassen sieh bei dieser Versuehsreihe die Ver/~nderungen im Nebenhoden Init denjenigen im H o d e n vergleichen. Die Ergebnisse


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~n den Hodengewichten

sind auf diesem Niveau nieht so eindeutig. Schon w/~hrend der Winter- monate tr i t t bei einzelnen Tieren sekretorische AktivitKt in den Epithelzellen des Ductus epididymidis (2 yon 4 Tieren im Januar) auf, geh/~uft aber erst im Juni und Juli (7 von 8 Tieren). In dieser Zeit ist abet die Spermiohistogenese schon seit 2 Monaten in vollem Gange. J~hnliches gilt auch ftir die Nebenhodengang-Durchmesser. Die Kurve weist zwar yon Anfang M~rz an eine steigende Tendenz auf, die Unterschiede sind jedoch infolge der groBen Streuung der einzelnen Megwerte nur schwach signffikant.

I I . Versuche von August und September 1966 bis Juni 1967

Zur weiteren Analyse der 1%efrakt/~rperiode und ihrer spontanen Beendigung im darauffolgenden Frfihjahr /iberf/ihrte ich am 15.8. (Gruppe I) und am 15.9.66 (Gruppe I(1)) j cweils 65 l~uineneidechsen in einen L] )14 :10 bei 28--30~ Davor lebten die Tierc 2Wochen ( Gruppe I(1)) bzw. 31/2 Monate (Gruppe I) in einem natiirlichen an GSttinger Verh~ltnisse angepaBten Tag-Nacht-Wechsel bei 28--30 ~ C. Ab dem 15.9. (Gruppe I) bzw. dem 15.10. (Gruppe I(1)) untersuehte

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Abb. 4. Hodengewichte (ausgezogene Kurve, volle Kreise) der Tiere der Gruppe I(~) (S. 279 u. 280). Gestrichelte Kurve, leere Kreise: Lage des Maximums der progressiven Phase im natiirlichen LD (~ = 51,32 ~ N.lat.) bei Zimmertemperatur

(18--22 o C) gemessen an den Hodengewiehten

ieh den Zustand der i t oden bei jeweils 5 Tieren pro Monat und pro Gruppe. I n beiden Versuchsreihen ist wiederum im Herbs t und Winter kein Ansteigen der I-Iodengewiehte festzustellen (Abb. 3 u. 4 : ausgezogene Kurven, ausgeffillte Kreise). Dann abet ab Februar bis M~rz deutet sieh bei tier Gruppe I(1 ) eine steigende Tendenz in der Kurve an und sie erreicht im Jun i mi t 65,3 mg ihren h6chsten Wert . Dieser liegt wesentlich h6her als die Mittelwerte yon Oktober bis Januar . Bei den Tieren der Gruppe I dagegen zeiehnet sich bei den Hodengewichten erst yon April an ein Anstieg ~b. Doch auch hier erreieht die Kurve im Jun i 1967 mit durehsehnitt l ich 62,1 mg ihren hSehsten Wert .

Ein wesentlieh klareres Bild liefern die histologisehen Befunde: so ist bei den Tieren der Gruppe I die Spermiohistogenese bis M~rz ein- schlieBlich bei allen 35 untersuchten Tieren v611ig gehemmt. Ers t in den Monaten April, Mai und Jun i kann sie sich gegen die exogene H e m m u n g bei 12 von 15 untersuchten Tieren durehsetzen. Bei der Versuehs- gruppe I(1 ) liegen die VerhAltnisse /~hnlieh: die Spermiohistogenese ist in der Zeit yon Oktober bis J anua r bei 18 yon 20 untersuehten Tieren bloekiert. Andeutungen spermiohistogenetiseher Aktivit/ i t l inden sich


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(18--22 ~ C) gemessen an den Durchmessern der Samenkanalchen

lediglich im November bei 2 Tieren. I n der Zei t yon F e b r u a r bis J u n i jedoeh sind dann bei 21 yon 25 un te r sueh ten Tieren Spermien in den verschiedens ten Ausdif ferenzierungss tadien zu beobachten .

Deut l icher als bei den K u r v e n der Hodengewich te k o m m t der Beginn der progress iven Phase bei den Tubul i semin~les -Durchmesse rnzumAus- druck. So k l e t t e r t die K u r v e bei der Gruppe I n~ch einem Min imum yon 108,5 ~m im J a n u a r s te t ig wei ter in die HShe und erreicht im J u n i mi t 217 ,5~m ihren hSchsten W e r t (Abb. 5: ausgezogene Kurve , volle Kreise). Dasselbe gi l t endlieh ~uch fiir die Samenkan~lchen-Durchmesser bei den Tieren der GruppeI (1 ) (Abb. 6: ausgezogene Kurve , volle Kreise). Auch hier s te ig t die K u r v e nach einem Min imum im J a n u ~ r an und erre ieht fin Mai und J u n i 234 und 224,4 ~m. Die Wer t e der beiden le tz ten Monate l iegen d a m i t wesent l ieh hSher als in der Zei t yon Oktober bis J~nu~r.

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15'.X. 151XI. 15.'XII. 151 15.11. 15'.III. 1511V. 15~.V. 15.'VI. 66/67 Abb. 6. Durchmesser der Tubuli seminales (~usgezogene Kurve, voile Kreise) bei den Tieren der Gruppe I(1) (S. 281). Gestrichelte Kurve: L~ge des M~ximums der progressiven Phase im nutflrlichen LD (~=51,32~ Zimmertemperatur (18--22 o C) gemessen ~n den Durchmessern der Samenk~n~lchen

Die st~rkste St6rung durch den 14stfindigen Langtag w~hrend der Refrakt~trperiode zeigt sich wieder im Nebenhoden. Einige MeBwerte liegen zwar bei den Tieren der Gruppen I und I(~) im Frfihjahr und Frf ihsommer recht hoch; eine steigende Tendenz der Kurven ist jedoch der grol~en Streuung wegen nicht f~l~bar. Das gleiche grit auch ffir die sekretorische Akt ivi ts im Nebenhodengang. Diese ist bei der Gruppe I von Februar an bei weniger als der H~lfte der untersuchten Tiere (11 yon 25) zu l inden und bei den Tieren der Gruppe I(1 ) im selben Zei t raum nur bei 9 yon 25 Tieren.

Zusammenfassend k6nnen wir somit feststellen: im Anschlul~ an die Hodenregression im Jun i und Juli setzt bei der l~uineneidechse die l~egenerationsphase ein. I n dieser Zeit aber ist das For tpf lanzungssys tem

Jahresperiodik yon Lacerta. III 283

refrakt/s gegen lange Photoperioden, die sonst zu anderen Jahreszeiten die spermiohistogenetische Aktivit/~t der Hoden stark stimulieren. In allen drei Versuchsreihen, die ich w~hrend der Refrakt~rperiode ange- setzt hatte, wurde jedoch die Regeneration des Keimepithels nicht unterdrfickt, sondern nur das verfrfihte Ausbrechen der progressiven Phase unterbunden. Im Frfihjahr und Frfihsommer brach n~mlich die Spermiohistogenese entgegen der hemmenden Wirkung des 14stfindigen Langtages und der hohen Temperatur yon 28--30~ bei east allen Tieren der drei Versuchsserien offensichtlich aus innerer Notwendig- keit durch, und es war nur bei der Gruppe I vom August eine Ver- z6gerung um etwa 4 Wochen zu beobachten im Vergleich zum Auf- treten der Ereignisse im ttoden bei Tieren aus einer an natfirliche Ver- h/~ltnisse angepa~ten Photoperiode.

I I I . Kiinstliche Verliingerung der Winterruhe im Fri~hjahr 1967

Im Friihjahr 1967 hielt ich eine Gruppe yon 22 l~uineneidechsen unter k6nstlich verl/ingerten Winterruhebedingungen (DD, 5--6 ~ C), in denen sie seit Anfang Oktober 66 lebten. Die Kontrolltiere kamen am 20.2. in einen an G6ttinger Verh~ltnisse angepal~ten LD-Wechse] bei Zimmertemperatur (20---25 ~ C). Am 16. und 24.3. untersuchte ich den Hodenzustand bei 5 bzw. 4 Tieren aus dem Dauerdunkel. Wie Abb. 7 (ausgeffillte Kreise) zeigt, weisen die absoluten Itodengewichte sowohl am 16.3. als auch am 24.3. einen beaehtlichen Anstieg auf; im Schnitt werden Werte von 84,6 und 89 mg erreicht. Sie sind statistisch damit nicht mehr zu unterscheiden von den mittleren Itoden- gewichten der Kontrolltiere yore 15.3. und 15.4. (Abb. 7 : leere Kreise).

Die histologischen Befunde ffigen sich recht gut in das Bild ein. So l/~uft die spermiohistogenetisehe Aktivit/it bei allen 9 untersuchten Tie- ren an, ist aber wesentlich schw~cher ausgepr/igt als bei den Eidechsen aus dem natiirlichen LD. Die Durchmesser der Samenkan/~lchen schliel~lich crreichen mit Werten yon 239,6 und 224,2 ~tm (Abb. 8: volle Kreise) dieselbe H6he wie die der Vergleichstiere (Abb. 8: leere Kreise).

Im Nebenhoden dagegen sind zu beiden Zeiten keine signifikanten Ver/inderungen zu beobachten. Die Durchmesser der Ductus epididymidis liegen zwar sowohl am 16. als auch am 24.3. hSher als im November. Dezember und Januar, iiberschreiten jedoch den Februarwert nicht, der ebenfalls an Tieren aus dem Dauerdunkel bei 5 - -6~ gewonnen wurde. Sekretorische Aktivit/tt im Wandepithel des Nebenhodenganges finder sich bei keinem der 9 untersuchten Tiere.

Eine Verz6gerung der Vorg~nge im Keimepithel im Vergleich zu den Befunden an Tieren aus der natfirlichen Photoperiode war demnach

19 Z. verg]. Physiologie, Bd. 66

284 K. Fischer:

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Abb. 7. Einsetzen der progressiven Phase bei m~nnlichen Ruineneidechsen unter kiinstlich verlangerten Winterruhebedingungen (DD; 5--6 ~ C) gemessen an den Hodengewichten am 16. u. 24.3.67 (ausgezogene Kurve, volle Kreise). Gestrichelte Kurve, leere Kreise: Hodengewichte der Kontrolltiere aus dem natfir]ichen LD (~v=51,32~ bei Zimmertemperatur (18--22 ~ C). Schwarzer Balken: Zeit der Winterruhe fiir Versuchs- und Kontrolltiere (ffir letztere Ende der Winter-

ruhe: 20.2.)

bei den Eidechsen dieser Versuchsreihe ebenfalls n icht in wesentlichem Umfange mSgheh.

I V. Spontanes Einsetzen der Regressionsphase

I n den im folgenden beschriebenen Versuchen soll n u n gezeigt werden, dab offensichtlich bei der l~uineneidechse auch das Ende der progressiven Phase, die Regressionsperiode, un te r der Kontrol le yon endogenen F a k t o r e n abl/iuft, d.h. die Hoden offensiehtlich nieht kont inuier l ieh Spermien produz]eren kSnnen.

Am 5 . 5 . 6 7 - - also zur Zeit hSehster spermiohistogenetiseher Aktivi- t~t (Fischer, 1968a) - - i iberfiihrte ich m/~nnliche Ruineneidechsen in Photoper ioden yon 16, 14, 12 bis 8 Std bei 28- -30 ~ C und untersuehte am 15.6. und am 15.7. jeweils 5 Tiere pro Lichtzeit auI ihren Gonaden- zus tand : wie die Gewichtskurve (Abb. 9: ausgezogene Kurve , volle Kreise) zeigt, br ieht in den ]angen Lichtzei ten die Aktivi t / i t der Hoden bereits am 15.6. zusammen, w/s sie in den kurzen Lichtzei ten

Jahresperiodik von Lacerta. I I I 285

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Abb. 8. Beginn der progressiven Phase bei guineneidechsen unter kiinstlich ver- 1/ingerten Winterruhebedingungen (DD; 5--6 ~ C) gemessen an den Durchmessern der Tubuli seminales am 16. u. 24. 3.67 (ausgezogene Kurve, volle Kreise). Gestriehelte Kurve, leere Kreise: Samenkan/~lchen-Durehmesser bei den Kontroll- tieren aus dem natiirlichen LD (~0 = 51,32 ~ N. lag.) bei Zimmertemperatur 08--22 ~ C) Sehwarzer Balken: Zeit der Winterruhe fiir Versuchs- und Kontrolltiere (fiir

letztere Ende der Winterruhe: 20. 2.)

yon 8 und 10 Std durchans noch erhal ten bleibt. Die histologischen Befunde f/igen sich ebenfalls gut in das Bild ein: so ist die spermiohistogenetische Aktivi t / i t bei 8 yon l0 un te rsuch ten Tieren aus den beiden langen Lichtzei ten im J u n i bereits erloschen, w/~hrend sie in den beiden kurzen Photoperioden yon 8 und 10 Std noch bei allen l0 Tieren deutlich ausgepr/igt ist. Die Kurve der Tubul i seminales-Durchmesser (Abb. 10: ausgezogene Kurve, volle Kreise) weist in den langen Licht- zeiten ebenfalls einen steilen Abfall auf und erreich~ im Schni t t nu r noch

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Abb. 9. FSrdernde und hemmende Einflfisse verschieden ]anger Photoperioden bei 28--30 ~ C w~hrend der progressiven Phase yore 5 . 5 . 6 7 an gemessen an den Hoden- gewichten. Ausgezogene Kurve, volle Kreise: 6 Wochen (15.6.67) nach dem Uber- ffihren in die jeweilige Lichtzeit; gestrichelte Kurve, leere Kreise: 10 Wochen nach

Versuchsbeginn (15.7.67)

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Abb. 10. F6rdernde und hemmende Einfl~sse verschieden langer Photoperioden bei 28--30~ C wiihrend der progressiven Phase vom 5 . 5 . 6 7 an gemessen an den Durchmessern der Tubuli seminales. Ausgezogene Kurve, volle Xreise: 6 Wochen (15.6.) nach dem Uberffihren in die jeweilige Lichtzeit; gestrichelte Kurve, leere

Kreise: 10 Wochen (15.7.) nach Versuchsbeginn

K. Fischer: Jahresperiodik yon Lacerta. I I I 287

]54 9m. In den beiden kurzen Lichtzeiten dagegen liegen die Werte am 15.6. noeh bei 210,3 und bei 205,6 ~m.

Am 15.7. jedoeh ist bei allen Tieren aus allen Hell-Dunkel-Wechseln die Regression der Hoden eingetreten: die Hodengewiehte (Abb. 9: gestrichelte Kurve, leere Kreise) liegen jetzt aueh in den beiden kurzen Lichtzeiten im Sehnitt nur noeh bei 19,5rag; und die Kurve der Tubuli seminales-Durchmesser ist durchsehnittlieh auf 129~6 ~m abgesun- ken (Abb. 10: gestriehelte Kurve, leere Kreise). Spermiohistogenetisehe Aktivits sehliei~lieh findet sich am 15.7. nur noch bei jeweils einem Tier aus den beiden kurzen Lichtzeiten.

Die Vorgi~nge in den Nebenhoden sind wiederum so uneinheitlieh, dab eine eindeutige Aussage nicht mSglich ist.

Wit bei der Versuehsgruppe I I yore 15.10.65 (S. 276ff.) gezeigt, fiber- spielen offensichtlich endogene Faktoren, die dem Fortpflanzungssystem zugrunde liegen, im Friihjahr die exogene Hemmung. Die progressive Phase kann jedoch unter solehen Bedingungen nieht aufrecht erhalten werden und geht spontan im Juli wieder zu Ende, wie aus dem Abfall der Hodengewiehtskurve (Abb. l : ausgezogene Kurve, volle Kreise) er- sichtlieh ist.

Dense]ben Abfall weist dann aueh die Kurve der Samenkan~tlehen- Durehmesser auf (Abb. 2). W~hrend im Juni der mitt]ere Durehmesser noeh bei 244,8 ~m liegt, werden einen Monat sp~ter im Schnitt nur noch 187,9 ~m erreieht. Die Spermiohistogenese endlieh ist bei dieser Versuehsgruppe im Juli 1966 bei 2 Tieren bereits vSllig zu Ende gegangen und weist bei den beiden anderen alle Merkmale des Ausklingens auf. Bei den 12 Tieren der Vormonate dagegen ist sie der auffi~lligste Vorgang im Keimepithel.

Unter den gesehilderten Versuchsbedingungen liel~ sich somit eine Verli~ngerung der progressiven Phase nicht erreichen. Die Regression der Gonaden seheint demnaeh ebenfalls unter der Kontrolle von endogenen Faktoren zu stehen.

D. Er~irterung der Befunde

Aus den hier vorgetragenen Befunden geht hervor, da6 eine Ver- zSgerung der spermiohistogenetischen Aktivit~t bei der m~nnlichen Ruineneidechse im Vergleich zu ihrem Auftreten unter natiirlichem LD- Wechsel in der Zeit yon Mitte Marz bis Ende Juni/Anfang Juli nicht in wesentlichem Umfang mgglich ist. Dabei ist es gleichgfiltig, ob man das Fortpflanzungssystem wi~hrend der Refrakt~rperiode durch hohe Temperaturen und eine Photoperiode yon 14 Std hemmt oder auf der anderen Seite die Tiere in kiinstlich verl~ngerten Winterruhebe- dingungen in Dauerdunkel und bei 5- -6 ~ C h~tlt. Ebensowenig war aber

288 K. Fischer:

auch bislang eine Verl/~ngerung der progressiven Phase fiber das normale Malt im Juni his Juli hinaus mSglich; die Regressionsphase setzte in allen entsprechenden Versuchen ebenfalls spontan aus innerer Notwendig- keit ein.

Bietet man dagegen VSgeln aus den gem~$igten Zonen ws der Refrakt~trperiode einen kfinstliehen LD 151/2:81/.~ yore 15.10. an, so bleibt die exogene Hemmung aueh w/~hrend der folgenden Fortpflan- zungszeit und fiber sie hinaus bestehen (Miller, 1954). Bei den untersuehten Vogelarten setzt die Itodenregression unter natfirliehen Bedin- gungen im August ein. Leider braeh Miller die Versuche schon im September/Oktober ab, und es kann nicht entsehieden werden, ob sich eventuell spontan eine Aktivit~tsphase der Gonaden - - wenn aueh mit starker Versp/~tung - - doeh noch gegen die exogene t Iemmung h/itte durehsetzen kSnnen. Ahnliche Versuehe ffihrte aueh Wolfson (1952)an Junco hyemalis dutch, und aueh bei dieser Art hemmt ein Langtag w/~hrend der Refraktgrperiode das Fortpflanzungsgesehehen. Wolfson sehlieBt aus diesen und anderen Befunden, dab bei Junco hyemalis das Fortpflanznngsgeschehen ausschlieBlieh yon exogenen Faktoren gesteuert wird. Eine wenn aueh stark verz6gerte Antwort auf einen kiinstlichen Langtag land dagegen Schildmaeher (1938) beim Gartenrotsehwanz. Er fiberffihrte seine Versuchstiere jedoeh wie aueh schon Miller (1954) zwar noeh in der Refrakt~rperiode in den Langtag, jedoeh erst kurz vor ihrem natiirliehen Ende. Die VSgel hat ten dann aber schon - - wie Asehoff (1955) feststellt - - einige Woehen kiirzer werdender Tagdauer zwischen letzter Fortpflanzungsperiode und dem Beginn des kfinstlichen Langtages erlebt. Und gerade die abnehmende Tagesl/~nge im Herbst und der Kurztag im Winter sind bei VSgeln aus den gem/~Bigten Zonen, die im Herbst nieht bis in die Xquatorgebiete ziehen oder in ihren Brutgebieten fiberwintern, allein ffir die Beendigung der Refrakt/~rperiode verantwortlich (Annan, 1963; Burger, 1947; Lofts und Coombs, 1965; Vangien, 1954; Wolfson, 1960).

Dieser Einwand yon Asehoff (1955) kann aueh ffir den Ausfall des Versuehes yore Oktober 1965 an Ruineneideehsen (Gruppe I I ) geltend gemaeht werden. Die abnehmende Tagesl/tnge hat zwar im Herbst bei dieser Eidechsenart keinen oder nur einen sehr geringen Einflu$ auf die Vorg/~nge im Fortpflanzungssystem; daffir ist aber ein Aufenthalt bei niedriger Temperatur um so wichtiger ffir die Beendigung der Refrak- t~rperiode (Fischer, 1968b, 1969). Die Tiere der Versuehsgruppe vom Oktober 1965 lebten im I-Ierbst unter natfirliehen Tag-Nacht-Wechsel- Bedingungen bei Zimmertemperaturen und vom 1.--15. 10. in Dauer- dunket bei 8--11 ~ C. Da bei der Ruineneideehse bislang nieht gekliirt ist, ob die reaktivierende Temperatur sehr niedrig sein muir, oder ob eine 1/~ngere Periode relativ hoher Temperaturen dieselbe Wirkung hat,

Jahresperiodik yon Lacert~. I I I 289

kann man annehmen, dab die Reaktivierung des Fortpflanzungssystems bei diesen Tieren bereits welt genug vorangesehritten war und damit die hemmende Wirkung des 14stfindigen Langtages nur eine tempor~re sein konnte. Erstaunlieh bleibt aber dennoch, dal~ in dieser Versuchs- reihe die Gonadenaktivit~t genau zur selben Zeit einsetzte, wie bei den Kontrollen aus dem natiirlichen LD-Wechsel. In etwas abgesehw~ch- ter Form kann man diese Argumente aueh ffir die Versuehsbedingungen bei den Tieren der Gruppe I(1 ) vom September 1966 geltend maehen. Diese Tiere trafen n/~mlieh zum Teil erst Ende August in GSttingen ein, und es lie~ sieh somit nieht festste]len, ob sie davor in Italien niedrigen Umgebungstemperaturen ausgesetzt waren. Sehwieriger wird dann aber entspreehend dem bisher Gesagten die Interpretat ion der Befunde bei den Tieren der Gruppe I vom August 1966. Sie lebten n~mlich seit Anfang Mai in einer an G5ttinger Verhs angepa[~ten Photoperiode bei 28--30~ C und waren damit w~hrend der gesamten Refrakt~trperiode nieht mit dem vernalisierenden Einflu~ niedriger Umgebungstemperaturen und nicht mit einem wesentliehen Kurztag in Berfihrung gekommen. Da zudem bei diesen Tiercn die Spermiohisto- genese im darauffolgenden Frfihjahr mit 4wSehiger Versp~tung einsetzte, kann ihr Auftreten aueh nur sehleeht auf einen noeh nicht n~ther bekannten exogenen steuernden Faktor zuriiekgefiihrt werden. Damit erffillt dieser Befund aber eine wesentliehe Forderung Asehoff's (1955) ffir den Naehweis einer endogenen Jahresperiodik. Dieser For- derung entspreehend mul~ die Phasenlage der beobachteten Ereignisse zeitlieh um einen grSBeren oder kleineren Betrag vom Auftreten der Vorg~nge unter natfirliehen, das heiBt synchronisierten, Verhs abweiehen. Die Beendigung der Refrakts und das Einsetzten der spermiohistogenetisehen Aktivit~tt miissen demnaeh, in diesem Full einer endogenen Komponente, die dem Jahreszyklus zugrunde liegt, zugesehrieben werden. Es sei denn, der sommerliehe Langtag stS~t bei Ruineneidechsen die im folgenden ablaufenden Prozesse an, und diese werden dann nur noch dureh Umweltfaktoren modifiziert.

Das Eiasetzen der Fortpflanzungsaktivits l~Bt sieh aber aueh durch extreme Bedingungen im Friihjahr (DD, 5- -6 ~ C) bei der Ruineneidechse weder verzSgern noeh unterdrficken. Das ist insofern sehr erstaunlieh, als zahlreiche Autoren, die sieh mit s Experi- menten beschs zum Teil recht beaehtliehe Verz5gerungen fanden. Sehildmacher (1961) z.B. iiberfiihrte im Februar Grfinlinge (Chloris chloris) in eine 8stfindige Photoperiode und konnte damit die Gonaden- reife bis in den September unterdrfieken; dann aber setzte sie sich mit etwa 6monatiger Versp~tung doeh gegen die exogene Hemmung dureh. Weiterc Befunde liegen ffir Warmblfiter bereits in grS~erer Zahl vor (Litera~urfibersiehten: Aschoff, 1955; Immelmann, 1967). In allen ent-

290 K. Fischer:

sprechenden Experimenten haben aber die Tiere im zeitigen Friihjahr sehon eine mehr oder weniger lange Periode wachsender Tagesl~nge erlebt, und damit besteht wiederum die MSglichkeit eines AnstoBes der Ereignisse yon anBen. Aueh in diesen Fgllen muB somit erst noch geprfift werden, inwiefern es sich letzlich wirklich um eine endogene Periodik handelt, Da bei der Ruineneidechse der prim~re reaktivierende Faktor fiir die Vorggnge im Fortpflanzungssystem die niedrige Umge- bungstemperatur ist, k6nnte der Ansto[3 dureh die lange andauernde Zeit der Winterruhe gegeben sein (Fischer, 1968b). Warum bei der Ruineneidechse jedoch keine VerzSgerung im Einsetzen der spermiohistogenetischen Aktvit~t zu beobachten war, mu[3 vorerst noch often bleiben. Man kSnnte jedoeh annehmen, dab eine bestimmte Dauer der Refraktgrperiode und der Winterruhe in den gesamten Fortpflanzungs- zyklus eingebaut ist, etwa in der Form wie Gwinner (1968) dies fiir die Dauer des tterbstzuges bei Laubs~ngern annimmt. Die innere Uhr, die die 24 Std-Periodik bei Eideehsen aus den gem~f3igten Zonen steuert, kSnnte dabei yon Bedeutung sein. Denn gerade unsere euro- p/~ischen Lacerta-Arten zeigen einen sehr stabilen angeborenen cireadianen Rhythmus (Hoffmann, 1957, 1959). B6ttcher (1967) konnte zudem bei der SonnenkompaBorientierung beweisen, dal3 ein nachhaltiger EinfluB auf die Ganggenauigkeit der inneren Uhr erst unterhalb yon 5~ zu beobaehten ist. Meine Versuchstiere verbrachten aber die Winterzeit bei 5 - -6 ~ C, also in einem Bereieh, in dem die innere Uhr noeh weit- gehend genau arbeitet. Inwiefern allerdings bei der Ruineneideehse die eireadiane Periodik EinfluB auf die jahresperiodisehen Vorg~nge hat, muB erst noeh gepriift werden. Fiir die Beendigung des Wintersehlafes nnd fiir das Verlassen der Winterquartiere unter natiirlichen Bedingungen ws dann neben der Temperatur in erster Linie endogene Faktoren verantwortlich.

Vorgegeben scheint im Fortpflanzungssystem der Ruineneidechse aueh die Dauer der Propagationsphase zu sein. Durch iiberlange Liehtzeiten ist es zwar im Winter m6glich, die Gonadenregression bereits 4 Woehen naeh Beendigung der Winterruhe auszulSsen. Setzt die Re- gressionsphase jedoch spontan ein, wie bei den Tieren der Gruppe I I vom Oktober 1965, so erst etwa 3 Monate nach dem Beginn der progressiven Phase, und zwar ohne Versp~tung im Vergleich zu den Tieren aus dem nattirliehen LD. Aber auch dann, wenn man Eidechsen Anfang Mai - - also zur Zeit h6chster spermiohistogenetiseher Aktivit~tt - - in kurze Liehtzeiten yon 8 und 10 Std iiberffihrt, ist die Gonaden- regression erst Mitre Juli eingetreten, im Juni dagegen verlauft die Spermiohistogenese noch v6]lig normal. Eine ~hnliehe Reduktion der Lichtzeit im Friihjahr bewirkt dagegen bei Staren eine sofortige Hoden- involution (Burger, 1947). I m allgemeinen seheint die I~egrcssion der

Jahresperiodik von Lacer~a. III 291

Gonaden naeh einer bestimmten Zeitdauer im Langtag bei allen bislang daraufhin untersuehten Wirbeltieren aus den gem/iBigten Zonen spontan einzusetzen. Nut Wolfson (1960) finder his zu 18 Monaten andauernde Fortpflanzungsbereitsehaft bei Junco hyemalis im LD, 12:12. Bei Staten dagegen setzt in einer 12,5stfindigen Liehtzeit die I~egressions- phase zwar erst nach 16--20 Woehen ein, 1/~Bt sieh abet aueh hier nut um einen Betrag yon 2--3 Monaten fiber ihr Einsetzen unter natfirlichen Bedingungen hinaus versehieben.

Zusammenfassend 1/iBt sieh damit etwa folgendes feststellen: Die progressive Phase setzt bei der Ruineneideehse wie auch bei einigen V6geln nnd S~tugern auch unter reeht ungfinstigen Bedingungen ein, bei der Ruineneideehse jedoeh ohne nennenswerte Verz6gerung im Ver- gleieh zu Tieren aus dem natfirliehen Tag-Naeht-Weehsel. Die progressive Phase setzt sieh spontan auch gegen eine in der Refrakt/~rperiode aufge- zwungene lange Photoperiode bei hohen Temperaturen dutch. 4 Wochen Verz6gerung waren nut zu beobachten, wenn die Tiere gleich zu Beginn der Refraktiirperiode im August in einen 14stfindigen Langtag fiber- ffihrt wurden. Bei V6geln dagegen hatten solche Versuchsbedingungen katastrophale Folgen ffir das Fortpflanzungssystem. SchlieBlieh endet aber aueh die progressive Phase spontan aus innerer Notwendigkeit und wiederum ohne wesentliche Verz6gerung gegenfiber den Tieren aus dem natfirlichen Tag-Nacht-Wechsel.

Wghrend sich demnaeh V6gel aus gem~Bigten Zonen und Ruinen- eidechsen darin gleichen, dab sich alle Vorg~nge im Fortpflanzungs- system durch geeignete Kombination der entsprechenden exogenen steuernden Faktoren bis um 5 und mehr Monate vorverlegen lassen, sind entsprechende Versuche, die Ereignisse versp~tet auszul6sen, zwar bei VSgeln in mehreren FAllen gut gelungen, nicht aber bislang bei den yon mir untersuchten Eidechsen. Sollte demnach bei Ruineneidechsen eine circannuale Periodik diesen Vorg/ingen zugrunde liegen, mfiBte ihre Spontanfrequenz diesen Befunden entsprechend kfirzer als ein Jahr sein. Es sei denn, es existiert kein zusammenhgngender Zyklns, und die einzelnen Phasen des Fortpflanzungsgeschehens werden in einer bislang noch nicht n/iher bekannten Weise durch Umweltereignisse ange- stoBen. Dann w/~re nur ein endogenes Zeitprogramm ffir jede einzelne Phase des Fortpflanzungsgeschehens erforderlieh, wie Gwinner (1968) dies in jfingster Zeit ffir den Vogelzug annimmt, und die Prozesse wfirden nach dem Sanduhrprinzip ablaufen. Eine endgfiltige Entschei- dung fiber diese Frage ist beim gegenw~rtigen Stand der Unter- snchnngen noch nicht mSglich, da die Lebenserwartung der adult ge- fangenen Tiere 11/2 Jahre nicht fibersteigt und Jungtiere in der erforder- lichen Anzahl bislang nicht zu bekommen waren. Eine endogene Jahres- periodik kann aber erst dann als wirklich bewiesen gelten, wenn - - in

292 K. Fischer:

A n a l o g i e zu r c i r c a d i a n e n P e r i o d i k - - die Ere ign i s se u n t e r k o n s t a n t e n

B e d i n g u n g e n i m A b s t a n d y o n e t w a e inem J a h r sich w iede rho l en u n d

die Per iodenl /~nge m e h r ode r wen ige r s t a rk v o m s y n e h r o n i s i e r t e n Z u s t a n d

abwe ich t , da n u r d a n n der E i n f l u g n i eh t n/~her b e k a n n t e r U m w e l t -

f a k t o r e n als ausgeseh lossen a n g e s e h e n w e r d e n k a n n (Asehoff , 1955).

L i t e r a t u r

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Dr. Klaus Fischer I. Zoolog. Institut der Universit~t G6ttingen 34 GSttingen, Berlinerstrafle 28

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Untersuchungen zur Jahresperiodik der Fortpflanzung bei männlichen Ruineneidechsen (Lacerta sicula campestris Betta)