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, 1 1 I

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3, 50-57.

Aus dem Forstzoologischen Institut der Universitat Freiburg

Versuche mit insektenpathogenen Polyederviren und chemischen Stressoren zur Bekampfung forstschadlicher Raupenl

Von R. LUHL

Mit 4 Abbildungen

Abstract

Experiments with chemical stresson in the biological control of forest-damaging cater- pillars with insect-pathogenic polyhedrosis viruses. Epidemics of defoliators frequently decline due to natural infections with species-specific virus-diseases. The application of such pathogens in biological control, however, is hampered as the caterpillars often resist artificial infection. Therefore, attempts were made by combining chemical stresson with the pathogens applied in an effort to increase the larvae's susceptibility to the virus- disease. Compounds such as FeSO4 and CuSO4 were found to have a synergic effect and to increase the mortality of the larvae treated.

1. Einleitung

Polyederviren konnen - auch wenn es sich nicht urn echte Lebewesen han- delt - als naturliche Parasiten von Insekten aufgefaflt werden. Zwischen den

Teil der Diss. R. LUHL: ,,Untersuchungen zur Schadlingsbekampfung mit insektenpatho- genen Polyederviren", Freiburg 1973.

2. ang. Enr. 76 (1974), 49-65 @ 1974 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-2240 / ASTM-Coden: ZANEAE

50 R. Luhl

Parasiten und ihren Wirten besteht ein dynamisches Kampfgleichgewicht; ist dieses gestort, so hat das fast immer fatale Folgen fur einen Partner oder sogar fur beide. Angeborene Resistenz oder erworbene Immunitat des Wirtes entziehen dem Parasiten die Lebensmoglichkeiten; uneingeschrankte Ver- mehrung des Parasiten vernichtet den Wirt und verurteilt damit beide zum Tode. Ein gut angepaflter Parasit wird also seinen Wirt nicht zugrunde rich ten.

In der mikrobiologischen Schadlingsbekampfung bringt dieser Sachver- halt einige Schwicrigkeiten mit sich. Hier ist man bestrebt, mit den Patho- genen die Wirtspopulation auszurotten oder doch wenigstens unter die Scha- densschwelle zu drucken. Zu Beginn einer Massenvermehrung sind die Rau- pen aber gesund und unterliegen den Pathogenen nicht; sie konnen also zu- nachst einen mehr oder weniger groflen Schaden bci den Pflanzen anrichten. Erst mit zunehmender Verschlcchterung dcr Lebcnsbedingungen fur die Raupen brechen unter naturlichen Verhaltnissen Polyedrosen aus.

Ungenugende Gesamtmortalitat und eine zu lange Inkubationszeit (vgl. BERGOLD 1953 zit. JAHN 1958; WELLENSTEIN 1973) beeintrachtigten bisher den Erfolg mikrobiologischer Praparate in der Schadlingsbekampfung. Es ist deshalb schon versucht worden, die Schadlingspopulation zu schwachen, damit die Pathogene bcsscr wirken konnen. Warme, nach vielen Autoren hohe relative Luflfeuchtigkeit, Insolation, Massenvermehrung des Wirtes und Nahrungsmangel beschleunigen den Ausbruch von Polyedrosen ( WEL- LENSTEIN 1942a; JAHN 1958; STEINHAUS 1958; TANADA 1965; YADAVA 1970a). All dicse Faktoren entziehen sich aber im Freiland unscrem Einflufl- bercich. Andcrs verhalt es sich mit Mikrowellen (KIRKPATRICK und ROBEKTS 1971), mit langen und ultralangen Radiowellen (SCHIMITSCHEK 1972) und mit Chemikalien (KRIEG 1961, S. 63), die man als Stressoren einsetzen kann. Es wurde schon mehrfach versucht, gleichzeitig mit den Polyederviren suble- tale Dosen moderner Insektizide auszubringen (VASILJEVIC 1967; BENZ 1971; HAMM und YOUNG 1971). In Laborversuchen gelang die Provokation latenter Virosen durch Futterbehandlung mit Fluoriden, Nitriten, Hydro- xylamin, Oximen und Wasserstoffperoxid (JAHN 1958; KRIEG 1961). YADAVA (1 970b und 1971) applizicrte Polyederviren mit Wasserglas, Bor- saure, Roggenstroh- und Schachtclhalmasche. Diese Untersuchungen wurden hier fortgcsctzt mit dem Zicl, Stressoren zu finden, die sich in der praktischen Schadlingsbckampfung verwenden lassen.

Ein fur die Praxis geeigneter Stressor sollte folgendc Bedingungen erful- lcn (s. Kap. 4.1): 1. Umweltfreundlichkeit (Um die in Frage kommenden Chemikalien unter

diesem Gesichtspunkt zu bewerten, lag die Zusammenarbeit mit einem Umwelttoxikologen nahe.)P

2. Schwachcnde Wirkung auf den Schadling 3. Keine Repcllcntwirkung auf den Schadling 4. Vertraglichkeit mit den Polycderviren 5. Wirtschaftlich tragbarer Preis Die Wechselwirkungen zwischen Polyederviren und Stressoren konnen von erwiinschtem Synergismus bis zum Antagonismus reichen (BENZ 1971). Dies bedeutet fur die Praxis, da8 die Wirkungssteigerung ausbleiben oder sogar das Gegenteil erreicht werden kann (FRANZ und KRIEG 1972, S. 116). BENZ (1971) gibt einen Uberblick iiber die verschiedenen Arten

* Herrn Dip1.-Chem. Professor Dr. med. P. MARQUARDT danke ich auch an dieser Stelle fur seine fachkundige Beratung.

Versuclie mit insektenpathogenen Polyederviren und chemischen Stressoren 5 1

de: 5ynergismus. So kann das Zusamrnenwirken von Polyeder>iren und Stressoren zum Betspiel in der zeitlichen Folge, durch additive oder noch hohere Mortalitat erkennbar wer- den. Erschwert werden die Untersuchungen dadurch, dai! die Ergebnisse nicht leicht repro- Alsrierbar sind. weil sie in hohem Mai3e vorn uhvsiolozischen Zustand und Koruergewicht -- I , " I "

der Insekten abhangen ( B E N ~ 1971). Meinem verehrten Lehrer. Herrn Professor Dr. Dr. G. WELLENSTEIN, danke ich sehr

herzlich fur die Dberlassung des interessanten Themas und die vielfaltige, grofizugige For- derung der Arbeit. Dank schulde ich auch Herrn Professor Dr. J. M. FRANZ, Darmstadt, sowie seinen Mitarbeitern Dr . A. HUGER und Dr. A. KRIEG fur zahlreiche Ratschlage. Bei vielen Experimenten wirkten Frau I. ANDRA, H e r r L. HORN und Frau E. und Herr G. WATZEK mi:, wofur ich ihnen sehr danke. Herrn Dip1.-Biol. W. ECKLOFF gilt mein Dank fiir die sorgfaltige Durchsicht des Manuskriptes.

Die Stiflung Volkswagenwerk gewihrte fur meine Untersuchungen finanzielle Unter- stutzung, wofur ihr auch an dieser Stelle gedankt sei.

2. Methodik

2.1. Vorbemerkungen

2.1.1 Benutzte Abkiirzungen FZI Forstzoologisches Institut Freiburg i. Br. Li, Lz usw. Larvenstadium I, Larvenstadium 2 usw. MEiP Mittlere abgelegte Eizahl pro Weibchen n Anzahl Tiere me. nicht ermittelt P PuPPe Piml Polyeder pro Milliliter

2.1.2. Versuchstiere Fur die Versuche wurden folgende Tierarten verwendet : 1. Nonne 2. Schwammspinner 3. Rote Kiefernbusch-

hornblattwespe Wenn nichts anderes mitgeteilt ist, diente die Nonne als Versuchstier.

Von allen drei Schadlingen sind Kernpolyederviren bekannt, die systematisch zur Kern- polyeder-Virus-Untergruppe (NPV) (syn. Borrelinavirws) gerechnet werden (KRIEG 1973). Aui3erdem kennt man von der Nonne und dem Schwammspinner je einen Virustyp der Cytoplasmapolyeder-Virus-Gruppe (syn. Smithiavirus).

In den hier beschriebenen Untersuchungen wurden nur die Kernpolyederviren ver- wendet.

Lymantria monacha L. (Lymantriidae, Lepid.) Lymantria dispar L. (Lymantriidae, Lepid.) Neodiprion sertifer Geoffr. (Diprionidae, Hymenopt.)

2.2. Zucht der Tiere und Angaben iiber die Versuchsdurchfiihrung

Im FZI wird schon seit vielen Jahren mi: Polyederviren gearbeitet. Dabei zeigte sich immer wieder, dai3 es nicht moglich ist, Kontrolltiere und virussinfizierte Versuchstiere in benach- barten Raumen zu halten. Solange dies geschah, betrug die Sterblichkeit durch Polyedrose auch bei den ublichen Vorsichtsmafhahrnen in den Kontrollzuchten bis zu 46 "/o. N u r strenge Arbeitstrennung in gut voneinander isolierten Raurnen (Institut und Aui3enstelle) konnte hier Abhilfe schaffen. 1971 bis 1973 gelang es, alle Kontrollzuchten der Nonne ohne Aus- bruch der Polyedrose aufzuziehen.

Die Eier der Nonne erhielten wir 1970 aus einem Gradationsgebiet in Sudschweden von Prof. Dr. H. EIDMANN, Konigliche Forstliche Hochschule Stockholm. Alle Laborzuchten bis Ende 1972 gingen auf dieses Material zuruck. 1973 verwendeten wir Eier, die uns freundlicherweise Dr. B. BEJER-PETERSEN (Danemark) und H e r r K. SLY~$NSKI (Polen) zur Verfiigung stellten. Schwammspinner-Eier liefien wir uns aus Koln (1970) und aus Jugo-

52 R. Luhl

slawien (1971) schicken. Alle Kiefernbuschhornblattwespen entnahmen wir als Afierrau- pen den Kieferndickungen bei Hartheim (Oberrheinebene).

Die von den Faltern im Labor frisch abgelegten Eier wurden etwa 8 Wochen bei 70 bis 90 'J/o relativer Lufifeuchtigkeit aufbewahrt und a n s c h l i e h d im Freilandinsektarium der Forstschutzstelle Sudwest, Wittcntal bei Freiburg, uberwintcrt. Sobald Fruhjahrswetter ein- setzte, rnul3ten die Eier bei 4 - C aufgehoben werden, um vorzeitiges Schlupfen zu verhin- dern. Wir konnten auf diese Weise die jahrliche Experimentierzeit verlangern. Spatestens Anfang Juni schliipfien die Raupchen der Nonne aber auch bei 4-' C. Deshalb gaben wir eincn Teil der Eier schon Mitre Marz in ein Tiefkuhlfach bei - 8 C. Aus 91 "/I) dieser Eier schlupften Raupen, und 85 o i u kamen zur Verpuppung. Eine Schadigung der Eier, besonders bei noch langerer Lagerung, ist jedoch wahrscheinlich.

Die Anzucht der Raupen erfolgte in der Aufienstelle. Alle zum Schlupfen anges,etzten Eier wurden 90 Minuten in 10 "ioiger Formollosung desinfiziert, a n s c h l i e h d 90 Minuten in fliefkndem Wasser gewaschen, auf Filterpapier getrocknet und in Hygrostatenschalen (ZWOLFLR 1932) uber feuchtern Filtrierpapier ausgebreitet. Sobald die Raupchen geschlupft waren und die ,,Eispiegel" verlassen hatten, wurden sie zu je 20 in Plastikpetrischalen (Durchmesser 8,s em, Hohe 1,5 em) umgesetzt. Als Futter dienten in den meisten Fallen Larchenzweige.

Fur die Versuche wurden moglichst homogene und synchrone Populationen verwendet (KRIEG 1965), d. h. gleich lebendig und gesund aussehende und frisch geschliipfte bzw. ge- hautete Tiere. Die Laborversuche wurden in der Regel mit Ls-Raupen begonnen. Am Tage der Hautung in das gewunschte Larvenstadium setzten wir die Raupchen einzeln oder zu bestimmten Anzahlen (maximal 5) in neue Petrischalen um und l i d e n sie einige Stunden ohne Futter. Alle Tiere, die fur Infektionsexperimente mit Polyederviren vorgesehen waren, wurden sodann ins Institut gebracht.

Zu Versuchsbeginn bekamen die Raupen kleine Futterzweige, die je nach der Variante in destilliertes Wasser (siehe jedoch unten!) oder verschieden konzentrierte Stressorlosungen kurz eingetaucht worden waren. Das Polyedervirus befand sich in den Stressorlosungen. Die Anzahl der Polyeder je Milliliter wurde in der Helberkammer mit dem Phasenkon- trastmikroskop bestimmt. Die Fliissigkeiten aller Varianten enthielten O,lo/aige Methyl- zellulose als Haftmittel. Im allgemeinen bekamen die Versuchstiere 6 Tage und 6 Nachte lang behandeltes Futter. Danach wurde in allen Varianten bis zur Verpuppung bzw. zum Tod mit unbehandelten Larchenzweigen weiter gefiittert. Wir erfaflten Hautungs- und Todesdaten, ermittelten Puppengewichte und Eizahlen, sammelten Kopfkapseln und Kot. Fur alle Versuchs- und Kontrolltiere wurden gleiche Bedingungen angestrebt; nur die Tem- peraturen zeigten im Tag-Nacht-Rhythmus in der Aufienstelle wegen schlechter Warme- isolierung des Gebaudes groi3ere Schwankungen als im Institut.

In allen Zucht- und Arbeitsraumen der Aufienstelle brannte wahrend der Nacht standig UV-Licht (Sterisol-Desinfektionsbrenner, Original Hanau, 200-400 nm Wellenlange), vor dem allein die Raupen geschiitzt waren. Alle Gerate zur Raupenkontrolle und Futter- zubereitung sowie die Hande wurden mit 0,l n Kali- oder Natronlauge desinfiziert, Arbeitskittel und Notizpapier mit UV-Licht. Tote Raupen untersuchten wir rnit dem Pha- senkontrastmikroskop auf Polyederviren und Bakterien. Temperatur und relative Luft- feuchtigkeit wurden laufend mit Thermohygrographen registriert.

3. Ergebnisse

3.1. Inkubationszeit von Polyedrosen in Abhlngigkeit von der effektiven Temperatursumme

Die Inkubationszeiten von Polyedrosen schwanken erheblich und reichen von wenigen Tagen bis zu mehreren Wochen. Wir haben daher versucht, einen besseren Parameter als Mai3 fur die Inkubationszeit zu finden. Nach unseren bisherigen Ergebnissen bei der Nonne und dem Schwammspinner im Labor und Freiland erwies sich die effektive Temperatursumme als brauchbar (vgl. auch OKADA 1969; TVERMYR 1969). Zur Berechnung dieser Summe werden die Tagesmitteltemperaturen - abzuglich eines einheitlichen Wertes fur den Entwicklungsnullpunkt von 73' C - addiert (SCHEDL 1936; MORS

Versuche mit insektenpathogenen Polyedervrren und chemtrcheiz S t , ersoYen 53

i 942). I n Abb. 1 wurde die Mortalitat der Schwaminspiiinerraupen durch Viren in Abhangigkeit von der eff ektiven Teinperatursumme aufgetragen. tls ergab sich eine sigmoide Kurve, deren mittlerer Bereich zur Beurteilung der Abhangigkeit gut geeignet ist. Die effektive Temperatursumme, bei der 50 "/o aller Raupen gestorbeii waren, ergab mit grof3er Ubereinstimmung bei

Raupen 1 &,

Abb. 1 (links). Durch Virose bedingte Mortalitat und efiektive Temperatursumme (ETS) beim Schwammspinner (120 Tiere, Infektion in L3, Konzentration: 5 X 1C5 P/ml, Futter- behandlung 6 X 24 Stunden, vgl. Tab. 1). - Abb. 2 ( T e c h ) . Entwicklungsverzogerung bei Nonnenraupen durch Futterung von Larchenzweigen, die mit 5Oioigem Magnesiumnitrat behandelt waren. Die Kurven geben jeweils den Zeitraum an, in dem sich die Raupen ge-

hautet (nach Lq, Lr, und Lc) bzw. verpuppt (P) haben

Tabelle 1

Inkubationszeit von Polyedrosen in Abhangigkeit von der effektiven Temperatursumme (= ETS)

Futterpflanze Larche, Infektion in L;j, Konzentration der Suspensionen: 5 X lo5 P/ml, 1973

Labor Freiland

Futterbehandlung (Tage) Anzahl der Tiere Beginn des Sterbens nach Tagen 50 "/o Mortalitat nach Tagen Beginn des Sterbens bei ETS in O C 50 O/o Mortalirat bei ETS in O C

Futterbehandlung (Tage) Anzahl der Tiere Beginn des Sterbens nach Tagen 50 O/o Mortalitat nach Tagen Beginn des Sterbens bei ETS in ' C 50 " i o Mortalitat bei ETS in O C Futterbehandlung (Tage) Anzahl der Tiere Beginn des Sterbens nach Tagen 50 O/o Mortalitat nach Tagen Beginn des Sterbens bei ETS in O C 50 O / o Mortalitat bei ETS in ' C

Lymantria dispar L. 6 6

134 120 7

(10-)11 22 30

98,s 104,8 157,5 162,3

Lymantria monacha L. 6

131 6

115 7 20

111,o 88,5 160,5 161,8

(10-)11 (29-)30

bis zum Tode bis zum Tode 111 107

7 14

93,9 110,9 (1 1-) 12 (20-)21

159,3 159,5

54 R. Liihl

Nonne und Schwammspinner Werte um 160" C (Tab. 1). Gibt man jedoch die Lange der Inkubationszeit in Tagen an, so waren bis zur Erreichung von 50 O/o Mortalitat zwischen 11 und 30 Tagen notig.

Nach Bekampfungsaktionen im Freiland fressen die Raupen in der Regel bis zum Tode bzw. zur Verpuppung virusinfiziertes Futter. Deshalb gaben wir den Nonnenraupen in einem zweiten Experiment bis zum Tode mit Virus behandelte Larchenzweige (vgl. Tab. 1, unterer Teil). Die L t n i i t

anderte sich dadurch nicht.

3.2. Ergebnisse der Stressorversuche

Es sind folgende Substanzen auf eine mogliche Stressorwirkung getestet wor- den: 1. Kaliumoxalat, 2. Natriumchlorid, 3. Kaliumchlorid, 4. Kaliumnitrat, 5. Wasserglas, 6. Aluminiumchlorid, 7. Zinnchlorid, 8. Natriumformiat, 9. Borsaure, 10. Magnesiumnitrat, 11. Kaliumnitrit, 12. Natriumfluorid, 13. Zinksulfat, 14. Eisensulfat, 15. Kupfersulfat und einige andere Kupfersalze.

Die Untersuchungen wurden mit insgesamt 16 800 Raupen d~rchgefuhr t~ .

3.2.1. Substanzen ohne oder rnit geringer Stressorwirkung

Folgende Chemikalien zeigten in den Experimenten nur geringe oder gar keine Wirkung: Kaliumoxalat (KZCZO~), Natriumchlorid (NaCl), Kalium- chlorid (KCl), Kaliumnitrat (KNOs), Wasserglas (NanSiOs), Aluminium- chlorid (AlCls), Zinnchlorid (SnCle) und Natriumformiat (HCOONa). Im Gegensatz zu den Ergebnissen anderer Autoren liei3 sich auch fur Wasserglas (YADAVA 1970b) und Aluminiumchlorid (RUDNEV u. a. 1967; SCHWENKE 1973) keine Stressorwirkung nachweisen.

3.2.2. Stressoren ohne Eignung fur das Freiland

Hier sind Borsaure (H3B03), Magnesiumnitrat (Mg [ NO31 a), Kaliumnitrit (KNOn) und Natriumfluorid (NaF) zu nennen.

Borsaure YADAVA (1970b) fand, daB 1 Oioige Borsaure als Stressor bei gleichzeitig applizierter

Virussuspension den Ausbruch der Polyedrose bei der Nonne um 4 Tage beschleunigt; die Gesamtmortalitat war bei reiner Virusgabe geringfiigig hoher. Allerdings erschwerte das huftreten von zwei Polyedrosen eine klare Analyse.

In einem Versuch mit 0,25- bzw. 1 O/oiger Borsaure und Polyederviren stellten wir keine Verkurzung der Inkubationszeit fest. Das Sterben der Raupen setzte in allen Varianten ungefahr gleichzeitig ein und erreichte bei reiner Virussuspension die hochste Mortalitat durch Polyedrose (89 "0). Die Borsaure zeigte jedoch eine andere Wirkung: Sie fuhrte zu einer stark ver- minderten Fruchtbarkeit der Nonnen. Wahrend 21 weibliche Kontrolltiere ca. 2500 Eier legten, schlupfien in der Variante rnit 1 O/oiger Borsaure 17 Weibchen, die zusammen nur 70 Eier legten (vgl. FRANZ und KRIEG 1972, S. 137). - Da es fur uns von besonderem Interesse ist, einen Stressor zu fin-

a Aus Raumgrunden wird hier auf die meisten Tabellen verzichtet; sie sind in der Disser- ration enthalren,

Versuche mit insektenpathogenen Polyederviren und chemischen Stressoren 55

1. Kontrolle 116 0,9 0 0,9 0 2. 1 O / o Mg(N03)2 50 0 4,O 0 0 3. 3 O/o Mg(N03)2 50 0 14,O 0 0 4. - 106P/ml 67 1,5 82,l 16,4 0 5. 1 O / o Mg(N0y)e + lo6 P/ml 50 4,O 82,O 10,O 0

I 6. 3 O / o M g ( N 0 3 ) ~ + lo6 P/ml 50 22,O 72,O 0 0

den, der im Freiland ohne Bedenken eingesetzt werden kann, wurden die Versuche mit Borsaure nicht wiederholt ; die Kontamination der Umwelt mit chemischen Sterilantien ist selbstverstandlich nicht vertretbar.

Magnesiumnitrat

5 O/oige Magnesiumnitratlosung ohne Polyederviren wirkte von den bisher besprochenen Stressoren am starksten verzogernd auf die Raupenentwick- lung (vgl. Abb. 2). Wahrend sich die Kontrolltiere nach dem 5. Larvensta- dium verpuppten, machten bei der Variante mit Magnesiumnitrat 11 von

Tabelle 2

Versuch mit Mg (NO& und Polyederviren

(Beginn: 19. 4. 1971, pH von 1 " / o Mg [NO312 = 7,8, von 3 O / o = 7,5)

Mortalitat (O!o)

Varianre LQ Ld L j L(j

1,s 98,2 43 224,l 4,O 96,O 24 182,9

14,O 86,O 24 220,O

96,O 4,O 2 n.e. 94,O 6,O 3 n.e.

100,o 0 0 -

Tabelle 3

Versuch mit 3O/o Mg (NO& und Polyederviren

(Beginn: 5. 6. 1971, pH von 3 O/o Mg [NO312 = 7,5)

Variante

Kot- u.Na- delabbisse in g wah- rendinach L:] LA

Mortalitat ( O i o ) L~ L~ ges. P ( '10) 0 MEIP

Futter- behandl.

1. Kontrolle 50 3,3 60,4 0 0 0 0 0 100 22 202,l 2. 3O/o Mg(NO3)n 50 1,9 58,s 2 4 2 0 8 92 26 165,O 3. - lo4 P/ml 50 3,9 27,5 2 58 10 0 70 30 6 n.e. 4. 3 O / o Mg(NO3)e + 104P/ml 50 2,O 15,s 26 56 4 0 86 14 4 n.e.

17 Tieren noch ein 6 . Larvenstadium durch. Auaerdem bewirkte der Stressor eine stark erhohte Mortalitat (vgl. Abb. 2). - Wurde das Magnesiumnitrat mit Polyederviren appliziert, so ergab sich mit zunehmender Stressorkon- zentration (1- bis 3 O/oig) eine leichte Verschiebung der Mortalitat zum jun- geren Larvenstadium (L3, vgl. Tab. 2 u. 3 ) ; eine Verkurzung der Inkuba- tionszeit trat jedoch nicht ein. Eine Erhohung der Gesamtmortalitat durch das Zusammenwirken von Stressor und Viren im Vergleich zu Raupen, die nur mit Viren infiziert waren, konnte noch nicht eindeutig nachgewiesen wer- den. - Da Magnesiumnitrat aus umwelthygienischen Grunden nicht tragbar ist (MARQUARDT, mundl. Mitt.), wurden keine Wiederholungen der Versuche angestellt.

56 R. Luhl

Kaliumnitrit

1 "/oiges Kaliumnitrit ohne Viren erhohte die L,c-Mortalitat von 0 O / o

(Kontrolle) auf 20 O / o ; die Gesamtinortalitat bei Zusatz von Viren blieb un- befriedigend. - Nitrite sind fur die Umwelt noch gefahrlicher als Nitrate und scheiden als Freilandstressoren ebenfalls aus.

Natrium fiuorid

0,05 "/oiges Natriumfluorid fuhrte zu einer deutlichen Erhohung der L:+ Mortalitat; wurde es zusammen mit dem Virus verabreicht, so ergaben sich bisher noch keine eindeutigen Ergebnisse. - Fur Freilandeinsatze kommt Natriumfluorid nicht in Betracht (vgl. SEDLAG 1954; EICHLEK 1965; WIRTH u. a. 1967).

3.2.3. Fur das Freiland geeignete Stressoren

Zink- (ZnSOA), Eisen- (FeSOJ) und Kupfersulfat (CUSOI) erwiesen sich als wirksame Stressoren. Die Eisen- und Kupfersalze wurden auch schon in Frei- landversuchen erprobt.

Zinksulfat Zinksulfat ist gelegentlich als Fungizid und Bakterizid verwendet worden (TRAPPMANN

1939). Bei Heliothis wirescens (F.) konnte die Verpuppung vijllig verhindert werden, wenn zur Diat 0,l O / o oder mehr Zinksulfat zugesetzt wurde (SELL und BODZNICK 1971).

Zinksulfat erhohte bei virusinfizierten Schwammspinnern die Mortalitat von 10 O/o auf 46,3 O / o (Tab. 4). In einem zweiten Versuch mit Nonnen lag die

Tabelle 4

Versuch mit 1 O l o ZnS04 und Polyederviren beim Schwammspinner (Beginn: 25. 5. 1972, pH von 1 O / o ZnS04 = 5,l)

Kor- u. Wa- delabbisse in g w i h - Mortalitat ( O i o )

Variance n re"d/n& LQ LA L j L6 ges. ( O i O ) 9 Futrer-

behandl.

1. Kontrolle 50 71.e. 0 0 0 0 0 100 22 621,O 2. 1 O i o ZnSOi 50 a.e. 0 0 0 0 0 100 27 505,8 3. - 104P/ml 80 7,7 178,7 0 10 0 0 10 90 41 n.e. 4. 1 " / o ZnSOd + lo1 PJml 80 6,5 98,4 0 42,5 3,s 0 46,3 53,7 27 n.e.

Mortalitat bei reiner Virussuspension schon bei 96 O / o , mit Zusatz von Zink- sulfat bei 99 O/o. Die Inkubationszeit wurde um einen Tag verkurzt.

Eisensulfat Eisensulfat wurde einige Zeit als Unkrautbekampfungsmittel verwendet; eine Mischung

aus Kalk und Eisensulfat im Verhaltnis 9 : l ist fur die Bekampfung von Schnecken empfoh- len worden (TRAPPMANN 1939).

In eigenen Versuchen wurde die Stressorwirkung auf Nonnen, Schwamm- spinner und Blattwespen geprufl. Bei der Nonne fuhrte 0,5 O/oiges Eisen-

Versuche mit insektenpathogenen Polyedervireri and chemischen Stressoren 57

sulfat zusammen mit Polyederviren keiiie Verkiirzung der Inkubationszeit hcrbei, erhohte aber deutlich die LI-Mortalitat (Tab. 5) ; die Irrtuniswahr- idieiiilichkeit' fur dieses Ergebnis ist init (1 < 0,001 sehr geriiig. Auch ein 'Yiederholungsversuch init 0,5"/oigem Eisensulfat und Polyederviren (Tab. 6)

Tabelle > Versuch mit FeSOi und Polyederviren

(Bcginn: 12. 5. 1971, pH von 0,I O / o FeSO4 = 4,4, von 0,5 "10 1 4,O)

1. Kontrolle 50 0 2 0 0 2 98 19 318,4 2. 0,1 O/o FeSOJ 50 0 0 0 0 0 100 28 229,6 3. 0,5 Oio FeSOJ 50 2 2 0 0 4 96 32 237,2 4. - 10"P/ml 50 4 62 16 0 82 18 4 n.e. 5.0,l0/0FeSO4+ 105P/ml 50 2 58 16 0 76 24 10 n.e. 6. 0,5O/o F e S O J t 10"P/ml 50 40 28 10 0 78 22 3 n.e.

Tabelle 6

Versuch mit 0,5 Oio FeSOJ und Polyederviren (Beginn: 5. 6. 1971, pH von 0,5 O/o FeS04 = 4,O)

Kot- u. Na- delabbisse in g wah- rendinach LB L4 L j L6 ges.

Futter- behandl.

n Mortalitht ( " lo ) P ( O h ) 9 ME19 Variante

1. Kontrolle 50 3,3 60,4 0 0 0 0 0 100 22 202,l 2. 0,5 O/oFeSOA 50 0,8 66,2 2 0 2 0 4 96 26 133,5 3. - 1O4P/m1 50 3,9 27,5 2 58 10 0 70 30 6 1i.e. 4. 0,5O/oFeSO.~+ lo4 Piml 50 0,4 4,8 94 2 0 0 96 4 0 n.e.

brachte keine Verkiirzung der Inkubationszeit (vgl. Abb. 3). Dieses Ergebnis zeigt mit aller Deutlichkeit, wie problematisch es ist, die Kurze der Inkuba- tionszeit als Kriterium fur die Gute eines Stressors zu nehmen. In Var. 4 starben namlich 94 O/o der Larven bereits in L3 (in Var. 3 nur 2 O/O); da jedoch der Stressor die Entwicklung der Larven stark verzogerte, war hiermit keine Verkiirzung der Inkubationszeit verbunden. Die Kotgewichte (,,nach der Futterbehandlung") sind ahnlich informativ: 27,5 g (Var. 3) und 4,s g (Var. 4).

Nach diesen Ergebnissen erscheint es sinnvoll, Ls-Mortalitat, Gesamt- mortalitat und Kotgewicht als Stressorkriterien zu verwenden. Eine lange Inkubationszeit ist ohne Bedeutung, wenn die Raupen praktisch nicht mehr fressen (vgl. Abschnitt 4.1.3.). In Var. 4 (Tab. 6) starben alle Raupen (96 O / o )

an Polyedrose, obwohl sie nur wenig behandeltes Futter (0,43 g Kot) auf- genommen hatten. Die Erhohung der Gesamtmortalitat von 70 O / o (Var. 3) auf 96 O/o (Var. 4) ist signifikant (a < O,OI).

Zur Signifikanzprufung wurde jeweils der &Test verwendet (SACHS 1972).

58 R. Luhl

Kup fersulfat und andere Kup fervevbindungen Uber Kupfersulfat als Pflanzenschutzmittel liegt eine umfangreiche Literatur vor (z. B.

TRAPPMANN 1939; SEDLAG 1954). Kupferverbindungen haben in der BRD keine Karenz- zeiten (AHRENS 1965). Nach HOLLEMAN und WIBERG (1964) kann ein erwachsener Mensch taglich 100 mg Kupfer in Form von Kupfersulfat ohne Gesundheitsschadigung zu sich neh- men. In hoher Konzentration sind Kupfersalze jedoch nicht unbedenklich (KLIMMER 1971). E. und L. KOLISKO (1953) fanden, dan sogar Spuren von Kupfer nachweisbare Krankheiten

Mor

10 i

8

61

41

21

(

tat Mortalitat 178,

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Kontrolle o,o6%cuso~

i Kontrolle

&..' I

7 . . , . . , . o i io 15 20 25 30 o 5 110 15 20

rage nach Jnfektionsbeginn(1n L 3 1 Tage nach Jnfektionsbeginn(in Lg)

Abb. 3 (links). Versuch mit Eisensulfat und Polyederviren (vgl. Tab. 6). - Abb. 4 (rechtsj. Versuch mit Kupfersulfat und Polyederviren (vgl. Tab. 7)

bei Mausen hervorrufen. 0,OO OC1 g je 100 ml Wasser wirken molluskizid (KRUEL 1965); GOETHE (zit. TRAPPMANN 1939) hatte gute Erfolge mit Kupferkalkbruhe gegen Raupen des Goldaflers (Euproctis chrysorrhoea L.) und Ringelspinners (Malacosoma neustria L.). Auch bei der Seidenraupe (Bombyx mori L.) wurde von TRAPPMANN und NITSCHE (zit. TRAPPMANN 1939) eine stark insektizide Wirkung des Kupfers festgestellt. I n der Schweiz behandelt man seit uber 20 Jahren die Kartoffeln mit basischem Kupferchlorid gegen den Kartoffelkafer und fuhrt darauf den Ruckgang des Schadlings zuruck (FRANZ und KRIEG 1972, S. 151).

In eigenen Versuchen erprobten wir Kupfersulfat als Stressor gegen die Nonne, den Schwammspinner und die Kiefernbuschhornblattwespe. Das erste Experiment mit 0,06 O/oigem Kupfersulfat bei der Nonne (vgl. Tab. 7 und Abb. 4) brachte ein sehr gutes Ergebnis: Die Ls-Mortalitat wurde von 0 O / o (Var. 4) auf 68 O / o (Var. 5), die Gesamtmortalitat von 60 O / o (Var. 4) auf 100 O / o (Var. 5) erhoht; in diesem Fall verkiirzte sich auch die Inkubationszeit

Versuche rnit insektenpathogenen Polyederv iren und chemischen Stressoren

Tabelle 7

Versuch mit CuSO 1 und Polyederviren (Beginn: 9. 4. 1971)

59

I

1. Kontrolle 50 0 0 2,O 2,O 0 98 23 224,l 2. 0,06 O / o CuSOj 50 0 0 0 0 0 1 C O 32 233,4 3. 0,32 'in CuSOl 19 44,9 53,l 0 98,O 0 2 1 85,O 4. - 10" P'ml 50 0 26,O 34,O 60,O 60 40 7 n.e. 5. 0,06"/0 CuSOl t 1O5P/ml 50 68,O 28,O 4,O 100,O 52 - - - 6. 0,32 O / o CuSO4 + 10; Piml 50 96,O 4,O - 100,O 10 - - -

um 5-6 Tage (WELLENSTEIN und LUHL 1972). Der Unterschied in der Ge- samtmortalitat ist hochsignifikant (a < 0,001).

Sechs weitere Versuchsserien mit Kupfersulfat fuhrten zu ahnlichen Resultaten wie die oben beschriebenen. In einem Versuch mit je 100 Nonnen wurden auch Kupferacetat ([ CHyCOO]aCu), Kupferchlorid (CuClf) und Kupfernitrat (Cu[NOs]2) gepruft; ein deutlicher Unterschied durch d' ie ver- schiedenen Anionen konnte nicht festgestellt werden.

3.2.4. Freilandversuche mit Eisen- und Kupfersul fat

Nachdem sich Eisen- und Kupfersulfat in Laborversuchen als wirksame Stressoren erwiesen hatten, wurden zur Erprobung praktischer Anwendungs- moglichkeiten Freilandversuche durchgefuhrt.

Im Forstbezirk Lautereckenh'falz hatte sich der Schwammspinner auf einer 3 ha groflen Flache vermehrt. Hier wahlten wir 8 mannshohe Larchen- gruppen fur einen Versuch aus; die verschiedenen Varianten zeigt Tab. 8. Jeweils 100 ml der Flussigkeiten wurden auf die einzelnen Baumgruppen gespruht. Da sich bei den ersten Beobachtungen zeigte, dai3 die Vogel sehr vie1 Raupen fraflen, sammelten wir 7 Tage nach dem Verspruhen alle Rau- pen von den Baumen und gaben sie - nach Varianten getrennt - zusammen

Tabelle 8

Freilandversuch mit Schwammspinnern in Lauterecken (Beginn: 14. 6. 1972, Stadium L3-4)

Polyeder-tote Gesamtmortalitlt Varianre 11 Raupen der Raupen

% 010

1. Kontrolle I 2. 0,l o i o cuso., 172 33,l 53,5 99 0 24,2

3. 106 Piml 208 49,5 76,9 4. 107 Piml 167 61,l 79,6 5. 0,1 O i o CuSOJ + 106 Piml 182 60,4 52,4 6. 0,l O / o CuSOd + 10' PJml 182 58,2 83,5

I 174 68,4 87,4 i: iE: F;z; 1 ungereinigt 199 71.4 97,O

60 R. Luhl

init Futter von den jeweiligen Versuchsbaumen in Holzkafige, die an 4 Sei- ten mit Drahtgaze bespannt waren. Die Kafige standen im Schatten der L5r- chen auf dem Boden; sie wurden ineist taglich kontrolliert und mit Futter versorgt. Bereits knapp 24 Stunden nach dem Verspriihen der Flussigkeiten regnete es stark (16,3 mm Niederschlag).

Die ersten polyedertoten Raupen wurden am 21. Versuchstag in den Varianten 3, 4, 7 und 8 festgestellt; der spate Ausbruch der Kraiikheit war auf die fur die Jahreszeit vie1 zu kuhle Witterung zuruckzufuhren. Am 24. Versuchstag trat die Polyedrose auch erstmalig in den Varianten 5 und 6 auf. Trotz aller moglichen Vorsichtsmaflnahmen im Gelande (verschiedene Arbeitsgerate und Kittel) starben vom 34. Versuchstag an auch Tiere in der 200 m von den Infektionsstellen entfernten Kontrolle (Var. I ) an Virose. - Die weiteren Ergebnisse sind in Tab. 8 zusammengestellt. Zwischen Var. 3 (lofi P/ml) und Var. 4 ( lo i P/ml) ergab sich in der Gesamtmortalitat kein sicherer Unterschied, wohl aber zwischen gereinigten (Var. 4) und ungerei- nigten (Var. 7) Suspensionen mit 10iP/ml (vgl. auch MAGNOLER 1968). Auch die Zugabe von 0,1 O/oigem Kupfersulfat in den Varianten 5 und 6 erhohte die Gesamtmortalitat gegenuber derjenigen der stressorfreien Varianten 3 und 4 nur geringfugig (nicht signifikant). Es mui3 befurchtet werden, dai3 durch den starken Regen bald nach dem Verspruhen der Flus- sigkeiten das Kupfersulfat ausgewaschen wurde und deshalb nicht zur Wir- kung kam. Der Frage der Auswaschung der Stressoren durch Regen mui3 deshalb in Zukunft noch Aufmerksamkeit geschenkt werden.

Eine weitere Versuchsserie bei Hartheim (Oberrheinebene) unter gunsti- geren Witterungsbedingungen zeigte im Gegensatz zu den oben genannten Ergebnissen eine deutliche Stressorwirkung der eingesetzten Salze im Frei- land: Wir erhielten mit jungen Larven der Roten Kiefernbuschhornblatt- wespe eine hohe Anfangsmortalitat in jenen Varianten, denen Eisen- bzw. Kupfersulfat beigegeben war; die Endmortalitat betrug in allen Fallen 100 o/o.

Fassen wir die wichtigsten Ergebnisse zusammen: Starker Regen 24 Stun- den nach Ausbringung der Virussuspensionen stellte den Bekampfungserfolg durch Viren nicht in Frage. Die in den Laborversuchen gefundenen positiven Wirkungen der beiden Stressoren konnten im Freiland noch nicht hinreichend bestatigt werden. Die Inkubationszeit wurde bei Verwendung ungereinigter Polyedersuspensionen um wenige Tage verkurzt.

4. Diskussion der Ergebnisse

4.1. Stressor-Kriterien

Die Bedingungen, die ein guter Stressor erfullen sollte, wurden einleitend genannt. Im folgenden wollen wir auf Kriterien eingehen, die quantitative Aussagen uber die Wirksamkeit von Stressoren ermoglichen.

4.1 .l. Kopfkapselmessungen

Der Kopfkapseldurchmesser der Nonnenraupen (vgl. WELLENSTEIN 1942b) steht in enger Beziehung zum Geschlecht und der Futterqualitat. In den

Versuthe mit insektenpathogerzen Foiyederairen und chemisehen Stressoren 61

Stressorversuchen wurde haufig eine Minderung dieses Durchmessers ermit- telt, die aber nicht mit den gewunschten Wirkungen der Stressoren im Zu- sammenhang stand.

4.1.2. Puppengewicht und Eizahl

Als Mai3 fur die Stressorwirkung kame auch das Puppengewicht oder die Eizahl der weiblichen Imagines in Betracht. Da aber die Zugabe von Stressor gelegentlich sogar das durchschnittliche Puppengewicht erhohte (vgl. auch SCHWENKE 1973) und weder die mannlichen noch die weiblichen Puppen- gewichte ein klares Bild ergaben, scheidet das Puppengewicht als Stressor- kriterium ebenfalls aus. - Die mittleren Eizahlen waren in den Stressor- varianten fast immer kleiner als in den Kontrollen; sie standen jedoch in keiner eindeutigen Beziehung zur Mortalitatserhohung durch den Stressor.

4.1.3. Inkubationszeit

Ein schones Beispiel fur die Verkurzung der Inkubationszeit bringt Abb. 4; dai3 diese Verkurzung aber belanglos sein kann, zeigen die Ergebnisse von Abb. 3 und Tab. 6: Die Stressorwirkung des 0,5 O/uigen Eisensulfats war auch ohne eine Verkiirzung der Inkubationszeit ausgezeichnet. Nicht der Zeit- punkt des Todes des Schadlings ist fur den Forstmann entscheidend, sondern die Erhaltung der Nadel- oder Blattmasse. Eine lange Inkubationszeit hat also nur dann Bedeutung, wenn die Raupen vie1 fressen (vgl. 4.1.6.).

4.1.4. Li-Mortalitat

Da 4/5 des ganzen Nahrungsbedarfs von den letzten beiden Larvenstadien aufgenommen werden, ist es von Vorteil, wenn moglichst viele Raupen in einem niedrigeren Larvenstadium sterben; das kann je nach Versuchsbeginn in LZ oder L3 sein. Durch einige Stressoren konnte die L2- bzw. Ls-Morta- litat erheblich erhoht werden (FeSOd, CuS04, NaF, KNO?, Mg[NOs]e); hiermit mui3 jedoch nicht eine zeitliche Vorverlegung des Sterbens verbun- den sein (vgl. 4.1.6.).

4.1.5. Gesamtmovtalitat

Eine hohe Gesamtmortalitat ist in jedem Fall erstrebenswert, da dies der sicherste Weg ist, die NachkommenschaR des Schadlings kleinzuhalten (allerdings ist ein gewisses Wirtsreservoir fur Parasiten aus populations- dynamischen Grunden notig). - Die Gesamtmortalitat konnte durch mehrere Stressoren erhoht werden (FeS04, CuSO4, NaF, Mg[NO3]e).

4.1.6. Kotmenge und Nadelabbisse

Das einfachste Mai3 fur die Schadigung des Waldes ist die Kotabgabe der Raupen und die Menge der Nadelabbisse. Wenig Kot und wenig Nadel- abbisse bedeuten wenig Schaden; nur darf nach Bekampfungsmaflnahmen wegen kalten Wetters oder Repellentwirkung des Stressors die Nahrungs- aufnahme nicht so gering sein, dai3 deshalb die Virusinfektion und Stressor- aufnahme verhindert wird. Das hatte zur Folge, dai3 der Schaden nur vor- iibergehend niedrig ware und die Mortalitat unbefriedigend bliebe.

In vielen Versuchen zeigten die Raupen nach der Behandlung des Futters mit Chemikalien eine deutliche Verminderung der Fraaleistung, was eine

62 R. Lib1

0 0 0 0 0 0 0 0 m m m In m m m y - - M e

E E E k A k 88'0 -, . .

0 0 0 0 0 0 0 0 r r i m m m m m m m 3 - --- ... E E E

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- 3 3 0 0 0

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0 0 0 0 0 0 m m o m m o e 3

entsprechende Entwicklungsverzo- gerung bedingte. Verschiedene Ver- suche mit Eisen- und Kupfersulfat lieilen erkennen, dail diese vermin- derte Frailleistung nicht auf Repell- entwirkung der Stressoren, sondern off enbar auf vorubergehende Schwa- chung der Raupen zuruckzufuhren war.

In einem Wahlversuch setzten wir L4-Nonnenraupen zwischen Larchen- zweige, die in destilliertes Wasser bzw. 0,1 O/oige Kupfersulfatlosung getaucht worden waren. Innerhalb von zwei Tagen wurden 31 Raupen an dem Futter gefunden, das mit Wasser behandelt worden war; 30 Raupen suchten die in Kupfersalzlo- sung getauchten Zweige auf.

4.1.7. Vergleich der beiden besten Stressoren

Als Kriterien fur die Wirksamkeit von Stressoren erscheinen L3- und Gesamtmortalitat sowie das Gewicht der Nadelabbisse und des Kotes am geeignetsten. Eisen- und Kupfersul- fat sind unter diesem Gesichtspunkt die besten Stressoren (vgl. Tab. 6 und 7); die Entscheidung zwischen den beiden ist jedoch nicht leicht zu tref- fen (Tab. 9). Es ist zu vermuten, dai3 Eisensulfat im Freiland trotz zehn- fach starkerer Konzentration die Bio- zonose weniger beeintrachtigt als Kupfersulfat. 1 kg CuSO4 kostet z. 2. 2,50 DM, 1 kg FeS04 1,30 DM (Firma Merck); in der erforderlichen Konzentration ist Eisensulfat also funfmal teurer.

4.2. Schwierigkeiten bei den Versuchen

Eine der Hauptschwierigkeiten lag darin, dai3 die Raupenkollektive mehr oder weniger unterschiedlich auf die Futterbehandlung reagierten. Die Anfalligkeit gegen das Virus nahm im Laufe des Fruhjahrs standig

Versuche mit insektenpathogenen Polyederviren und chemisthen Stressoren

Tabel le I0

Mortalitat in Abhzngigkeit vom Zeitpunkt des Versuchsbeginns (L.1)

63

20. 4. 72 51 2,o unbehandelt 100 1 ,o 5. 6. 71 50 0 unbehandelt 50 34,O 9. 4.71 50 2 ,o 10" Piml 50 60,O

12. 5. 71 50 2,o 10: Piml 50 82,O

Tdbel le 11

Mortalitat durch Stressoren (Mittelwerte)

n I I n Mortal. (ole) Furrerbehandlunr Mortal. ( o / o ) Kontrolltiere Vernuchsriere

I I

116 0,9 150 9,3 201 3,5 0,Ol-0,06 "10 CUSOJ 251 9,6 152 939 0,l 010 c u s o j 152 36,2 101 2,o 0,15-0,32 "/o CuS0.j 100 92,O

zu (Tab. lo), was mit der kunstlichen Verlangerung der Diapause zusammen- hing. (VASILJEVIC 1964). Diese mit fortschreitender Jahreszeit festgestellte wachsende Anfalligkeit der Raupen fur Polydrose gab Veranlassung, die Vi- ruskonzentration zu verringern, damit eine Erhohung der Mortalitat durch den Stressor noch moglich war.

Auch der Prozentsatz der Tiere, die an reinem Stressor starben, schwankte erheblich; eine Abhangigkeit von der Jahreszeit war hier indessen nicht er- kennbar. Die Schwankungen erschwerten die Festlegung der optimalen Kon- zentration von Virussuspension und Stressor (Tab. 1 I).

Zmammenfassung

Es wurden Versuche unternommen, forstschadliche Raupen nach einem integrierten Ver- fahren mit insektenpathogenen Polyederviren und umweltschonenden Chemikalien (,,Stres- soren") zu bekampfen.

Da bei Virosen die Inkubationszeit von den Temperaturverhaltnissen abhangt, ist sie sehr unterschiedlich lang. Als geeignetes Mac fur den Zeitabstand zwischen der Infektion und dem Tod durch Polyedrose wurde die effektive Temperatursumme ermittelt. 50 O i o aller Raupen der Nonne und des Schwammspinners starben im Labor und Freiland bei einer effektiven Temperatursumme von etwa 160' C (Infektion im 3. Larvenstadium, Futter- pflanze Larche, Konzentration der Virussuspension: 5 X lo5 P/ml).

Es wurde ferner bei 15 Chemikalien geprufi, ob es moglich ist, mit ihnen Raupen- populationen kiinstlich fur Polyedrosen anfallig zu machen. Borsaure, Magnesiumnitrat, Kaliumnitrit und Natriumfluorid erwiesen sich als wirksam; diese Stoffe scheiden aber aus hygienischen Griinden fur eine Verwendung im Freiland aus. Von den umweltfreundliche- ren Salzen fuhrten Zink-, Eisen- und Kupfersulfat in Kombination mit dem Virus zu er- hohten Gesamtmortalitaten. Eisen- und Kupfersulfat bewirkten zusatzlich eine deutliche Verschiebung der Mortalitat zum jungeren Stadium. Die Inkubationszeit wurde allein durch Kupfersulfat merklich verkurzt.

Freilandversuche, in denen die praktischen Anwendungsmoglichkeiten erprobt werden sollten, fiihrten noch nicht zu eindeutigen Ergebnissen.

64 R. Luhl

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By J. A. RUDINSKY, M. E. MORGAN, L. M. LIBBEY and T. B. PUTKAM

With 1 figure

Abstract

The identity of a reported Dendvoctonus pseudotswgae attractant, 3-methyl-2-cyclohexen- 1-01 (MCH-ol), was confirmed by GLC/MS analysis of volatiles collected over live attrac- tive female. In bioassay with previously known attractants, MCH-ol synergistically evoked male arrestment and stridulation in the laboraotry and high attraction predom- inantly of males in the field. Verbenone was similarly identified and was synergistically active to a lesser degree. The known double effect of the antiaggragetive pheromone 3-methyl-2-cyclohexen-1-one (MCH) was confirmed, a t it repressed response to the attractants a t high concentration but a t very low concentration i t increased response to MCH-01 and frontalin. The highest field response occurred to these three components to- gether. Comparative G L C of feces and volatiles from pairs supports the belief that fecal release of M C H with the other attractants is quantitatively less than the release stimulated by the presence of the male and/or its sonic signal.

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