Von Univ.Prof. Dr. Radovan D o m a c, Zagreb … · Gesteinsschichten entstanden sind und ohne ober-irdischen Abfluß sind (z. B. Ravni Dabar im ... Es ist also die geographische

Flora und Vegetationdes Karstgebietes Jugoslawiens

Von Univ.Prof. Dr. Radovan D o m a c, Zagreb

Kurzfassung des Vortrages am 12. Mai 1976

In Gebieten mit reinen Kalkgesteinen begegnetman Oberflächenformen und Bodenbildungen, diemit der verhältnismäßig leichten Löslichkeit desKalzium-Karbonats im Wasser und der Durch-lässigkeit des zerklüfteten Gesteins zusammenhän-gen. Fast nirgends wurden diese Karsterscheinun-gen so gut studiert und so gründlich untersucht,wie in Teilen von Jugoslawien, insbesondere imKarstgebirge, dessen Name zum Symbol für siewurde. Da dieses Karstgebiet gleichzeitig eineaußerordentlich formen- und artenreiche Flora undVegetation beherbergt, möchten wir hier einenkurzen Überblick über die interessante Pflanzen-welt dieses Gebietes geben.

Zuerst aber seien kurz die wichtigsten1. Karsterscheinungen erwähnt:

a) Karrenb) Dolinenc) Einbruchsrinnend) Poljen

Oberflächenformen

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e) Höhlen 1f) Schlundflüsse >Bodenbildungeng) Unterseequellen Jh) Kalktuffablagerungen (sekundär)

a) Karren sind durch Oberflächenerosion ent-standene, mehr oder weniger scharfkantige Stein-formen, die besonders dort ins Auge fallen, wodie Pflanzendecke fehlt (z. B. Tinjarusa-Gebiet aufder Insel Rab, größter Teil der Insel Pag u. a.).Interessant wäre zu erwähnen, daß nach neuererAnsicht an der Entstehung der Karren auch diePflanzenwelt mitbeteiligt war. Diese bizarren For-men waren schon vorgebildet, sie lagen größten-teils nicht frei an der Oberfläche, wie es heuteder Fall ist, sondern waren von humoser Erdebedeckt, in der sich die Pflanzenwurzeln drängten.Die von diesen ausgeschiedenen Säuren, namentlichdie Atmungs-Kohlensäure, beschleunigten die Auf-lösung des Karbonatgesteins, besonders entlangvon Rissen, Klüften usw. Nachträglich trat diesesRelief durch Erosion der Feinerde, z. B. nach Vieh-weide und Waldverwüstung, zutage. Der Tätigkeitdes Regen- und Schneeschmelzwassers, das dieKohlensäure aus der Luft aufnehmen kann, istzuzuschreiben, daß die Karren oberflächlichmeistens „kanneliert" sind (d. h. einige Zentimeterbreite Rinnen aufweisen).

b) Die Dolinen sind Einbruchstrichter verschie-dener Größe, die nach Auslaugung der tieferen


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Gesteinsschichten entstanden sind und ohne ober-irdischen Abfluß sind (z. B. Ravni Dabar imVelebit-Gebirge, verschiedene Dolinen in derDinara, Biokovo usw.).

Vegetationskundlich sind die Dolinen besondersinteressant, einmal, weil sich an ihrem Grundemeistens entkalkte Lehme ansammeln (Terrarossa, Terra fusca); daher findet man hier in-mitten einer sonst durchweg kalkliebigen Vege-tation oft Refugien säureertragender Pflanzen. Sofinden wir z. B. am Grunde ein Festucetum pun-gentis oder ein Nardetum strictae, und seitlich anden Hängen ein Fagetum subalpinum. Zum ande-ren begünstigen die Dolinen kälteertragende Pflan-zen, weil sich in solchen windgeschützten Trichternbei nächtlicher Ausstrahlung kalte Luft ansammelt.Auf diese Weise schafft das Dolinenklima in demsonst hauptsächlich ozeanischen Klima der Dinari-schen Gebirge Inseln auffallender Kontinentalität(Vegetationsgürtel-Umkehr!). Wichtig ist zu er-wähnen, daß manche Dolinen infolge Ausschaltungdes anthropozoischen Faktors (Weide, Waldver-nichtung) heute eine üppige natürliche Vegetationaufweisen (z. B. Doline im Ucka-Gebirge, Istrien).

c) Einbruchsrinnen (Uvalen) sind längliche For-men, die meistens aus verlängerten Dolinen antektonischen Linien entstanden sind (z. B. VelikaKapela u. a.). Vegetationskundlich sind die Ein-bruchsrinnen schon der umgebenden Pflanzenweltähnlicher.


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d) Poljen, die besonders für den kroatischenKarst charakteristisch sind, sind steilwandige, nurzeitweilig wasserführende Täler, meistens tekto-iiisch vorgebildet: sie verlaufen größtenteils parallelin dinarischer Streichrichtung (z. B. Licko, Gackopolje in Kroatien u. a.). Wenn Karstwasser diePoljen durchfließt, bringt es tonige Sinkstoffe mitund setzt sie als fruchtbaren Auenlehm ab. Des-wegen sind viele Poljen zu Siedlungszentren ge-worden (verschiedene Pflanzenkulturen wie Tabak,Kartoffel usw.), während andere unter Wasserstehen oder versumpft sind. Interessant ist, daßmanche Poljen infolge ausgelaugter Oberfläche aucheine säureertragende Vegetation aufweisen (z. B.Calluna-Heiden).

e) Höhlen sind mehr oder weniger ausgedehnteunterirdische Hohlraumsysteme, in denen teilweiseWasser fließt (z. B. Postojna in Istrien, Skocjanskajama u. a.). Es ist natürlich ein Gebiet, wo höherePflanzen so gut wie nicht vorkommen.

f) Schlundflüsse (z. B. Lika, Gacka, Trebisnjicau. a.) sind Flüsse, die nach einer Zeit unter demBoden verschwinden, um auf einer anderen Stellewieder zum Vorschein zu kommen (oft unterdem Meere!). Sie beherbergen eine interessanteHydrophyten-Vegetation.

g) Unterseequellen (z. B. bei Sv. Juraj im kroati-schen Küstenland) sind Süßwasser-Quellen, die in


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der Nähe der Meeresküste vorkommen. Meistenssind sie mit den Schlundflüssen verbunden.

h) Kalktuffablagerungen. Das Wasser wird inverkarsteten Landschaften oft von undurchlässigenGesteinsschichten gehalten: dann fließt es odersteht sogar. Da die Karstwässer kalkreich sind,wird bei einer Temperatur von mindestens 14° CKohlensäure abgegeben: dabei wirken auch Pflan-zen, und zwar physiologisch (Assimilation derCO2!) und mechanisch (Spritz-Zone!), mit. Aufdiese Weise kommen verschiedene Tuffbildungenzustande. So ließ z. B. unzerklüfteter Dolomit (un-durchlässig!) die berühmten Plitvice-Seen (Kroa-tien) entstehen. Andere Beispiele sind die Karst-flüsse Krka (Wasserfall Skradinski buk), Una(Martinbrod) u. a.

Im Bereiche der Kalktuffablagerungen ent-wickeln sich sehr interessante Lebensgemeinschaf-ten, in welchen die sog. Kalktuffbildner (Moosewie Cratoneuron commutatum, Didymodon topha-ceus u. a., manche Blaualgen) eine wichtige Rollespielen.

2. Ursachen der Karsterscheinungen

Das Karstphänomen hat sich, selbstverständlich,durch eine sehr lange Zeit entwickelt. Die wichtig-


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sten Voraussetzungen, die es ermöglicht haben,sind etwa:

a) Reines Kalkgesteinb) Tektonik (Wasserbewegung im

Boden, Zerklüftung usw.)c) Klima (Wasser-Regime,

ozeanisches Klima)

d) Vegetation (Atmungskohlen-säure!)

e) Erosionf) Tätigkeit des Menschen und Tiere

1. Phase

2. Phase

3. Karst-Typen. Man kann im allgemeinenunterscheiden:

a) Dinarischer Karst. Prototyp des Karstes, derauf Geosynklinalen entwickelt ist, wo seine Mäch-tigkeit primär bis 7, sekundär (durch Akkumula-tion) sogar bis 12 km betragen kann. Vieletektonische Bewegungen, deswegen auch reich anOberflächenformen und Bodenbildungen. Bekanntin Jugoslawien (besonders Kroatien), Griechenland,Italien (Apulien), Türkei, Iran (teilweise). ÄhnlicherKarst: Alpen, Karpathen, und schließlich Jamaicaund Kuba, hier aber nicht auf Geosynklinalen.In Jugoslawien besonders im westlichen Teil(weitere Umgebung des Dinarischen Gebirges).

b) Älterer Karst. Auf Kalkgestein, das in dieStrukturen der Herzyniden (also paläozoischeStrukturen) einkomponiert ist. Geringe Verbrei-


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tung und geringe Bedeutung (Zentral-Frankreich,Belgien, Spanien, Ural).

c) Plateau-Karst. Entstanden in epikontinentalenMeeren. Solide Basis, deswegen wenig Oberflächen-formen. Verbreitung: Pariser-Becken, Umgebungvon Moskau, Libyen.

4. Die Pflanzenwelt des dinarischen Karstes ist

äußerst mannigfaltig. Vegetationskundlich kannman eine eumediterrane (schmaler Küstenstreifenund die meisten Inseln, aufgeteilt in ein nörd-liches, mittleres und südliches Gebiet), submedi-terrane, eine kontinentale, illyrische Buchenwald-zone und eine subalpine Zone unterscheiden.Extreme Degradation ist sogar in der eumedi-terranen Zone häufig zu beobachten (z. B. Kornatiin Nord-Dalmatien).

Die Mannigfaltigkeit der Flora und Vegetationdieses Gebietes kam auf zwei verschiedenen Wegenzustande. Erstens liegt das Karstgebiet Jugo-slawiens am Kreuzpunkt großer Vegetationsregio-nen, und zwar: der sog. eurosibirisch-boreal-ameri-kanischen (nördlicher Teil des Gebietes), der medi-terranen (südlicher Teil) und der aralokaspischen(östlicher Teil). Außerdem gibt es auf höheremGebirge auch Refugien borealer Elemente. Es istalso die geographische Lage des Karstgebietes^ diezu einer so großen Mannigfaltigkeit geführt hat.Zweitens liegt es aber auch an der historischenEntwicklung des Gebietes. Bekanntlich war in den


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Eiszeiten, als fast ganz Europa mit Eis bedecktwar, die Balkanhalbinsel so gut wie nicht vereist:man kann in dieser Zeit nur lokale Eiskappenauf den höchsten Gipfeln des Dinarischen Gebirgesfeststellen (besonders im südlichen Teil, also in derUmgebung des Flusses Neretva). Auf diese Weisewurde die Balkanhalbinsel ein echtes Refugium fürdie tertiäre Flora, von der sich viele Elemente hierals Relikte erhalten haben, die fast immer auchendemisch sind (z. B. Degenia velebitica, Sibiraeacroatica, Centaurea ragusina, Primula kitaibeliana,Aristolochia croatica, Edrianthus pumilio, E. ser-pyllifolius, Moltkea petraea u. a.).

Für die Entwicklung der Vegetation sind mancheklimatische Faktoren äußerst wichtig, so z. B. derWind (besonders die Bora, der kalte Nordwind),die Temperatur (Dürreperiode im Sommer in dereumediterranen Zone!), die Niederschläge (von500 mm jährlich in trockenen Teilen des Küsten-gebietes bis über 5000 mm im Orjen, Montenegro)u. a. Eine kolossal wichtige Rolle für die Ent-wicklung der Vegetation spielt im Karstgebiet auchder Mensch und sein Einfluß auf die Pflanzen-welt. Kahlschlag, Brand, Beweidung usw. sind diewichtigsten Faktoren, die zu einer Degradationder Pflanzenwelt geführt haben. Natürlich führteumgekehrt die Ausschaltung des anthropozoischenFaktors zu einer progressiven Entwicklung derVegetation. Allgemein kann man es mit diesemSchema veranschaulichen:


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PH

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601>

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Immergrüner Steineichenwald

I t Macchie I t(Strauchformation bis 2 m) | o

I t Garrigue I t(Strauchformation bis 1 m)

It . ItSteintriften — Gesellschaften

5. Flora des Karstgebietes Jugoslawiens. Wie dieKlima- und Bodenverhältnisse des KarstgebietesJugoslawiens, so ist auch seine Flora außerordent-lich mannigfaltig.

Als ganzes gehört das Gebiet zum HolarktischenFlorenbereich (im Sinne Diels). Es beherbergtArten aus den temperaten bis meridionalen ZonenEuropas, in den Gebirgen aber auch Arten, dieaus der borealen und arktischen Zone stammen.Dazu kommen noch, im geringen Ausmaß, Artenaus dem atlantischen Westen Europas. Die Vielfaltwird noch durch zahlreiche Endemiten vermehrt.

Bei der Gliederung des Karstgebietes in Floren-gebiete kann man folgende Geoelemente (im SinneWalter und Straka) unterscheiden.

a) Das mediterrane Geoelement (auf die küsten-nahen, frostarmen Bereiche beschränkt), wo mancircummediterrane, ostmediterrane (im Karstge-biete Jugoslawiens am meisten vertreten) usw.Arten unterscheiden kann. Einige Beispiele:


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Quercus ilex, Arbutus unedo, Laurus nobilis,Ceratonia siliqua, Cistus monspeliensis, C. villosus,Erica arborea, Anthyllis barba-jovis, Centaurea ragu-sina, Convolvulus cneorum, Inula Candida, Myrtuscommunis, Nerium oleander usw.

b) Das submediterrane Geoelement: ähnlicheVerbreitung, aber weniger frostempfindlich, imKarstgebiet viel häufiger, fast tonangebend. Bei-spiele:

Paliurus australis, Ostrya carpinifolia, Pinus nigrasubsp. dalmatica, Salvia officinalis, Drypis jacqui-niana, Campanula pqrtenschlagiana, Celtis australis,Ceterach officinarum, Fraxinus ornus, Nigella damas-cena, Orlaya grandiflora, Quercus pubescens, Sesleriaautumnalis, Vinca major usw.

c) Das politische Geoelement (Verbreitungs-schwergewicht in den Steppen und Waldsteppennördlich und östlich vom Schwarzen Meer).Adonis vernalis, Campanula sibirica, Inula hirta,Jurinea mollis, Linum flavum, Verbascum phoeni-ceum usw.

d) Das zentralbalkanische Geoelement (innerbal-kanisch-kontinentale Arten), z. B.:

Cotinus coggygria, Euonymus verrucosus, Fritilla-ria tenella, Lysimachia punctata, Polygonatum lati-folium usw.

e) Das illyrische Geoelement (ozeanische, oftküstennahe Arten), z. B.:


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Acer obtusatum, Aremonia agrimonioides, Car-damine savensis, Daphne blagayana, Erytbroniumdens-cants, Frangula rupestris, Helleborus macran-thus, Haquetia epipactis, Lamium orvala, Melampy-rum velebiticum, Petteria ramentacea, Rhamnusfallax u. a.

f) Das subatlantisdi-mediterrane Geoelement(frostempfindliche Arten, die aber mehr Sommer-feuchtigkeit benötigen, von den westeuropäischenKüsten einstrahlend), z.B.:

Acer monspessülanum, Anagallis tenella, Castaneasativa, Ilex aquifolium, Daphne laureola, Luzulaforsten, Primula vulgaris, Tamus communis u. a.

g) Das mitteleuropäische Geoelement (aus Zen-traleuropa ausstrahlende Arten), z.B.:

Arum maculatum, Cardamine bulbifera, Clematisvitalba, Fagus sylvatica, Cypripedium calceolus (wahr-scheinlich schon subboreal!), Heder a helix, Melicauniflora, Mycelis muralis, Sedum maximum, Taxusbaccata, Vinca minor u. a.

6. Die Vegetation des Karstgebietes Jugoslawiens.

Eingehender über die Fülle der Pflanzengesell-schaften dieses Gebietes zu sprechen, ist auf engemRaum unmöglich. Deswegen begnügen wir unsmit der Aufzählung der wichtigsten Vegetations-zonen, wo bei jeder die bekanntesten Pflanzen-gesellschaften erwähnt sind.


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I Immergrüne eumediterrane Steineichenwald-zone (Quercion ilicis)1. Orno-Quercetum ilicis (Wald und Macchie)2. Erico-Rosmarinetum (Garrigue)3. Steintriften-, Wiesen-, Weidegesellschaften

II Laubwerfende submediterrane Hopfenbuchen-Orienthainbuchenwaldzone (Ostryo-Carpinion)1. Carpinetum orientalis croaticum2. Paliuretum adriaticum3. Seslerio-Ostryetum (submontan)4. Erico-Ostryetum5. Pinus nigra subsp. dalmatica-Bestände6. Steintriften-, Wiesen-, Weidegesellschaften

III Illyrische Buchenwaldzone (Fagion illyricum)1. Seslerio-Fagetum2. Fagetum illyricum montanum3. Fagetum subalpinum u.a.

IV Subalpine Pflanzengesellschaften1. Pinetum mugi2. Festucetum pungentis3. Nardetum strictae ü. a.


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