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Die Ansichten über die Zelle scheinen sich während des Studiums
semesterweise zu verändern. Zu Beginn definiert man die Zelle schlicht
als "die kleinste Baueinheit aller Organismen", dann wird sie zur
"membranumhüllten Ursache erhöhten Kaffeeverbrauchs" und schließ-
lich hält man sie für ein "komplexes, hochaktives System". Tatsächlich
ist die Zelle alles zusammen und noch vieles mehr. Aber diesen drei-
stufigen Entwicklungsprozess muss wohl jeder durchschreiten.
Dieses Buch soll helfen, möglichst schnell die letzte Stufe zu erreichen.
(Um sofort jegliche Illusion im Keime zu ersticken: Nein, das mittlere
Stadium kann man nicht überspringen, wohl aber verkürzen.) Das
Konzept dieses Buches ist sehr einfach, da es letztlich auf einer
"Binsenweisheit" beruht: Ein Bild sagt mehr als tausend Worte. Wer
selbst einmal nach vielseitiger Lektüre endlich auf eine Graphik
gestoßen ist und somit erfahren hat, dass man sich ein Bild tatsächlich
leichter merken kann als tausend Worte, der beginnt, selbst Binsenweis-
heiten Respekt zu zollen. An dieser Stelle sei auch gleich darauf hinge-
wiesen, dass es sich bei diesem Buch um ein Repetitorium handelt. Ein
Repetitorium kann weder ein Lehrbuch noch eine Vorlesung ersetzen.
Dieses Buch wurde konzipiert, um bereits Gelerntes zu wiederholen, und
um Einzelfakten zu einem Gesamtbild zu vereinen (mit anderen Worten:
um die mittlere Phase zu verkürzen).
Unser Gehirn kann sich Bilder leichter als Texte merken und Zusammen-
hänge leichter als Einzelfakten. Auf diesen Grundlagen beruhen sowohl
die Reihenfolge der Themenkomplexe als auch die Strukturierung der
einzelnen Themeninhalte. Das Hauptanliegen dieses Buches ist, dass
man sich die grundlegenden zellulären Strukturen, Prozesse und ihre
Zusammenhänge vorstellen, dass vor seinem geistigen Auge eine Zelle
entstehen kann.
Das Nichtwissen von Fakten und Theorien kann manchmal ebenso
unerfreuliche Konsequenzen haben wie das unreflektierte, unkritische
Übernehmen von Informationen. Zu wissen, unter welchen Umständen
bestimmte Daten entstanden sind, scheint nicht immer notwendig, ist
aber sehr hilfreich. Einige Hinweise dazu findet man im Kapitel
"Techniken" und im Anhang unter
"Die Naturwissenschaften" und
"Geschichtsdaten".
Abschließend noch einige Anmerkungen zum Lernen an sich: Gerade
beim Studieren und Erforschen lebender Systeme ist es sehr sinnvoll,
sich von Anfang an Struktur-Funktions-Zusammenhänge einzuprägen;
denn in allen biologischen Systemen werden Funktionen (besser:
Leistungen) durch die Strukturen determiniert. Man kann übrigens nicht
nur viel über sondern auch von der Zelle lernen, zum Beispiel, dass man
Effektivität durch den Verknüpfungsgrad steigern kann. Je vielfältiger
man die gelernten Einzelfakten untereinander und mit den bereits
gelernten Fakten verknüpft, desto schneller und langfristiger bleiben sie
einem im Gedächtnis. Dennoch: Kein Mensch kann sich alles merken
und manchmal braucht man den Mut zur Lücke. Aber es heißt eben
Lücke und der Interpretationsspielraum dieses Begriffs ist ebenso klein
wie das Objekt selbst.
Hamburg, im Frühjahr 2003 Fritz Höffeler
VORWORT
Zellinventar..........................................................
Evolution.............................................................
Systematik...........................................................
Struktur-Funktions-Zusammenhänge..................
Kohlenhydrate.....................................................
Fette.....................................................................
Proteine................................................................
Nucleinsäuren......................................................
Biomembran........................................................
DNA und RNA....................................................
Genetische Mechanismen....................................
Proteinregulation.................................................
Cytoplasma..........................................................
Ribosomen...........................................................
Energie- und Stoffwechsel..................................
Zusammenfassung...............................................
Grundbauplan......................................................
Membranen..........................................................
Zellwand..............................................................
Nucleoid und Plasmide........................................
Geißeln................................................................
Dauerformen........................................................
Systematik...........................................................
Medizinische Aspekte.........................................
Zusammenfassung...............................................
Grundbauplan......................................................
Zellverbindungen.................................................
Transport.............................................................
Endomembransystem:
Endoplasmatisches Reticulum.............................
Golgi-Apparat......................................................
Cytosomen...........................................................
Vakuolen..............................................................
Proteinverteilung.................................................
Zellwände............................................................
Organellen mit DNA:
Nucleus................................................................
Mitochondrien.....................................................
Plastiden..............................................................
Ribosomen...........................................................
Cytoskelett:
Übersicht.............................................................
Mikrofilamente....................................................
Intermediärfilamente...........................................
Mikrotubuli..........................................................
Cilien und Geißeln..............................................
Zusammenfassung...............................................
Vergleiche verschiedener Zelltypen....................
Wachstum und Teilung bei Prokaryoten..............
Zellzyklus der Eukaryoten..................................
Zellwachstum der Eukaryoten.............................
Mitose:
Mitosestadien......................................................
Mitosespindel......................................................
Cytokinese...........................................................
Differenzierungsprozesse....................................
Zelltod.................................................................
Alterungsprozesse...............................................
Zusammenfassung...............................................
Lichtmikroskop...................................................
Elektronenmikroskop..........................................
Rasterkraftmikroskop..........................................
Zentrifugation......................................................
Färben und Markieren.........................................
Chromatographie.................................................
Elektrophorese.....................................................
Röntgenstrukturanalyse.......................................
Zellkulturen.........................................................
Definitionen.........................................................
Größen, Maße, Einheiten....................................
Die Naturwissenschaften.....................................
Geschichtsdaten...................................................
Literatur...............................................................
Webseiten............................................................
Stichwortregister..................................................
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130
131
I. DIE ZELLE
II. BIOCHEMISCHE GRUNDLAGEN
III. UNIVERSALIEN
IV. PROKARYOT
1.
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6.
7.
V. EUKARYOT
VI. MORPHOLOGISCHE VERGLEICHE
VII. ZELLENTWICKLUNG
VIII. TECHNIKEN
IX. ANHANG
INHALTSVERZEICHNIS
- 1 -
IN DER REGEL WIRD FOLGENDE FARBSYMBOLIK BENUTZT
dunkelblaue Farbtöne
-----
Grüntöne
-
PlasmamembranMembranen des Endoplasmatischen ReticulumsMembranen des Golgi-ApparatsTonoplastMembranen von Nucleus, Mitochondrium, Plastiden u.Ä.
photosynthetisch aktive Membranen
hellblaue Farbtöne
-----
CytoplasmaLumen des Endoplasmatischen ReticulumsLumen der Golgi-Vesikelextrazelluläres MediumVakuole u.Ä.
Rotbrauntöne
Beigebrauntöne
--
PflanzenzellwandBakterienzellwand
Orangetöne
--
MembranproteineOligopeptide, Polypeptide u.Ä.
Rottöne
- DNA (der Chromosomen, Nucleoide, Plasmide u.Ä.)
Gelbtöne
---
StärkeFetteÖle u.Ä.
MEMBRANEN
FLÜSSIGKEITEN
RIBOSOMEN
ZELLWÄNDE
PROTEINE
NUCLEINSÄUREN
SPEICHERSUBSTANZEN
1 2 3 4 5
1 2 3 4 5
6
7
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Abkürzungen/Systematik:Abt.
U.Abt.
St.
U.St.
Kl.
Durchmesser
kleiner als
größer als
Abteilung
Unterabteilung
Stamm
Unterstamm
Klasse
Nummerierung von
Strukturen
Reihenfolge von
Prozessen
Allgemeine Abkürzungen:Abb.
B
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ca.
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u.v.m.
versch.
v.Zw.
z.B.
zus.
z.T.
Abbildung
Breite
besonders
Nucleotid-Basenpaare
circa
Dicke
das heißt
eukaryotisch
eventuell
Gewicht
hauptsächlich
in der Regel
im engeren Sinn
Länge
links
Nucleotid (-e)
oder
prokaryotisch
rechts
Seite
siehe
siehe auch
sogenannte (-r, -s)
taxonomische (-r, -s)
Trockenmasse
unter anderem oderund auch
und Ähnliche (-s)
und vieles mehr
verschiedene (-er, -es)
vor der Zeitenwende
zum Beispiel
zusammen
zum Teil
- 2 -
LEGENDE
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I. DIE ZELLE1. ZELLINVENTAR
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I. DIE ZELLE 2. EVOLUTION
- 4 -
1. Chemische Evolution
Die Erde entstand vor ca. 4,6 Milliarden Jahren; während ihrer Abkühlung bildeten sich in einer O2-freien Atmosphäre aus ein-fachen anorganischen Molekülen die ersten organischen Moleküle, wie Miller und Urey experimentell nachvollziehen konn-ten. Außerdem bildeten sich damals (wie heute) verschiedene Aminosäuren im inter-planetarischen Raum, die auf die Erde ge-langt sein könnten. anorganische Moleküle: 1) Stickstoff, 2) Ammoniak, 3) Wasserstoff, 4) Kohlen-monoxid, 5) Kohlendioxid, 6) Methan, 7) Wasser; organische Moleküle (Auswahl): 8) Harnstoff, 9) Ameisensäure, 10) N-Methylharnstoff, 11) Prolin, 12) N-Methyl-alanin
2. Katalyse an Mineralen
Minerale haben bei der Entstehung organi-scher Moleküle eine wesentliche Rolle als Behälter, Gerüst, Schablone, Katalysator und Reaktionspartner gespielt. Verwitterte Oberflächen (z.B. von Felsspat) bildeten Reaktionskammern; geschichtete Minerale (z.B. Tone) konnten zwischen ihren Atom-schichten Moleküle einfangen, die durch die erzwungene Nähe komplexere Mole-küle und Polymere bilden konnten; Calcit lagert D- und L-Aminosäuren an unter-schiedlichen Kristallflächen an, wodurch Peptide aus einheitlichen Aminosäuren entstehen konnten; Magnetit katalysiert die Reaktion von molekularem Wasserstoff und Stickstoff zu Ammoniak. Einige En-zyme enthalten auch heute noch Minerale.
3. Selbstreplizierende Systeme
Auf nicht-biologischem Wege entstand in der
"Ursuppe" eine immer höhere Konzen-
tration unterschiedlicher Moleküle, die ver-schiedene Funktionen erfüllen konnten. Mit kurzen RNA-Molekülen (50 bis 100 Nucleotide) als den ersten
"Informa-
tionsträgern" entstanden auch die ersten selbst replizierenden Systeme. Einzelsys-teme aus RNAs und Proteinen konnten zu komplexeren Hyperzyklen verbunden werden (s.o.). Die katalytische Koppelung verschiedener RNA-abhängiger Protein-synthesen ermöglichte eine präbiotische Evolution: Es setzten sich diejenigen RNA-Sequenzen durch, die sich am besten repli-zierten. Außerdem nahm die Komplexität der Reaktionsketten weiter zu.
1
23
4 567
8
910
11 12
UV-Strahlung,elektrische Entladung,Hitze, Kondensation
RNA-Sequenz 1
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RNA-Sequenz 2
Enzym 2
Replikation vonRNA-Sequenz 1
4. Kompartimentierung
Erst mit der Kompartimentierung der Re-aktionspartner wurde eine Evolution des Informationsgehaltes der RNA-Moleküle möglich. Durch die direkte räumliche Kop-pelung von RNA-Molekülen und ihren Genprodukten wurde die Gen-Information selektierbar. Fettartige Hüllschichten könnten sich aus Oberflächenfilmen in verdampfenden Pfützen gebildet haben. Durch Wind oder Regentropfen entstanden geschlossene Bläschen mit verschiedenen wechselwirkenden Molekülen. Die für den Stoffwechsel benötigten Monomere diffun-dierten durch die Membran in die Blase hinein. Durch Fusion von kleinen und Teilung von größeren Blasen wurden die Gene gemischt.
5. Der Progenot
Die typische "Urzelle" (= Progenot), aus
der sich im Laufe der Zeit alle anderen Zelltypen entwickelt haben, hat es vermut-lich nicht gegeben. Wahrscheinlicher ist eine inhomogene Gruppe von Progenot-Typen, unter denen ein reger Genaustausch herrschte. Aus dieser Gruppe entstanden dann die Archaea und die Bacteria. Ob diese Progenoten ein DNA- oder RNA-Genom und ob sie eine Zellwand hatten, ist unklar. Sie besaßen aber vermutlich einen (wenig ausdifferenzierten) Enzymbesatz für verschiedene grundlegende Stoffwech-selreaktionen (u.a. Glykolyse, Translation, Replikation), benutzten ATP als
"Energie-
währung" und waren von einer geschlos-senen Lipidschicht umhüllt.
Die hier geschilderten Entwicklungsschrit-te, die in einer O2-freien Atmosphäre von anorganischen Molekülen bis hin zur Gruppe der Progenoten führten, beruhen zum größten Teil auf Theorien und Hypo-thesen. Einige Teilschritte, wie z.B. die Bildung verschiedener organischer Mole-küle unter Bedingungen der Urerde, unter interstellaren Bedingungen und an Mine-ralen, sowie die Bildung von "Membran-blasen" konnten experimentell nachvoll-zogen werden, doch die meisten der hier postulierten Prozesse lassen sich empi-risch gar nicht oder nur unter optimalen Bedingungen nachvollziehen. Besonders problematisch ist die abiotische Entsteh-ung von Polymeren (Nucleinsäuren und Polypeptiden), ebenso die postulierte Um-stellung von einem ursprünglichen RNA-Genom zu dem späteren, stabileren DNA-Genom. Aus der Gruppe der Progenoten entstan-den dann die Prokaryoten, wobei sich die Entwicklungslinien der beiden Urreiche (oder Domänen) Archaea und Bacteria auf Grund zahlreicher morphologischer und physiologischer Unterschiede bereits sehr früh getrennt haben müssen. Endo-symbiosen und weitere morphologische und physiologische Entwicklungsprozesse führten dann zur Entstehung der dritten Domäne: der Eukaryoten. Alle existie-renden Organismen können auf Grund ihres zellulären Aufbaus einer dieser drei Domänen zugeordnet werden.
I. DIE ZELLE2. EVOLUTION
- 5 -
6. Prokaryoten: Archaea und Bacteria
Archäologische Funde belegen, dass die ersten Prokaryoten - in einer noch immer O2-freien Atmosphäre - vor ca. 3,7 Milliarden Jahren entstanden sind. Diese Ur-Prokaryoten hatten ein DNA-Genom und besaßen eine Zellwand. Da es zahlreiche Unterschiede zwischen Archaea und Bacteria gibt, geht man davon aus, dass sich die Entwicklungslinien dieser beiden pro-karyotischen Reiche früh getrennt haben.Unterschiede zwischen Archaea und Bacteria sind z.B.:----
-
-
1) RNA-Polymerase, 2) DNA-Genom, 3) Zellmembran, 4) Ribosom, 5) Zellwand
rRNA-Sequenzen, hauptsächlich der 16S-rRNARNA-Polymerasen und TranslationskomponentenZellwände: Archaea besitzen kein Murein; ihre Wände sind sehr unterschiedlich gebautMembranlipide: bei Archaea Glycerinether mit verzweigten Fettsäureketten (s.S. 31), bei Bacteria (und Eukaryoten) Glycerinester mit unverzweigten Ketten (s.S. 12)Energiegewinnung und Stoffwechsel: Archaea besitzen spezielle Stoffwechselwege und Coenzyme; Archaea können im Gegensatz zu Bacteria keine organischen Moleküle auf-nehmen und verstoffwechselnRNA-Processing: Bestimmte Nucleotide von rRNAs und tRNAs werden unterschiedlich modifiziert
7. Umformung einiger Archaebakterien
Einige Archaebakterien könnten einen neuen Entwicklungsweg eingeschlagen haben: Sie verloren ihre Zellwand und nahmen deutlich an Volumen zu. Mit dem Verlust der äußeren Stabilisierung entstand die Notwendigkeit, die Zelle von innen her zu festigen: Es entwickelte sich ein Cyto-skelett (orange). Die flexible Zellmembran-fläche eignete sich zur endocytotischen Aufnahme gelöster Substanzen, wobei Cytoskelettbestandteile die Einschnürungs-prozesse unterstützten. Der Stoffwechsel dieser Bakterien ist an-aerob. Methanogene Archaebakterien sind außerdem für die Deckung ihres Energie-bedarfs abhängig von Acetat-, H2- und CO2-Quellen.
8. Bildung eines Nucleus
Viele Autoren äußern die Vermutung, dass auch der eukaryotische Nucleus Ergebnis eines endocytotischen bzw. endosymbion-tischen Prozesses ist. Vergleiche von DNA und Membranen weisen jedoch (im Gegen-satz zu Mitochondrien und Plastiden) nicht deutlich auf irgendeine entsprechende Vor-läuferzelle hin.Eine Alternative ergibt sich aus dem sich entwickelnden Endomembransystem: Da bei den Prokaryoten die DNA punktuell an der Zellmembran befestigt ist, ist vor-stellbar, dass sich das Membransegment mit dieser Ansatzstelle wie bei einer Endo-cytose gelöst haben könnte. Zusammen mit anderen, abgeflachten Membranvesikeln könnte die Kernhülle entstanden sein.
9. Der Ur-Eukaryot
Der Ur-Eukaryot war wesentlich größer als die Prokaryoten und hatte vermutlich einen Zellkern, ein Cytoskelett und besaß die Fähigkeit zur Endocytose. Sein Stoffwechsel war streng anaerob. Als Methanbildner war seine ATP- und Glu-cose-Produktion abhängig von Acetat-, H2- und CO2-Quellen. Fermentierende Bakte-rien, sog. α-Proteobakterien, die in ihren Zellmembranen Transportproteine für orga-nische Moleküle hatten, schieden diese Substanzen als Abfallprodukte aus. Ver-mutlich ist aus diesem Grund zunächst eine lockere Symbiose von Bakterien und Ur-Eukaryoten entstanden, die sich im wei-teren Verlauf zu einer stabilen Endosym-biose entwickelte.
Endocytose der membranständigenAnsatzstelle des circulären Genoms
10. Endocytose von α-Proteobakterien
Nach der "Wasserstoff-Theorie" erlangte
der Ur-Eukaryot den optimalen Nutzen und damit die völlige Unabhängigkeit von ex-ternen H2-Quellen durch die vollständige Endocytierung des fermentierenden α-Pro-teobacteriums. Da die Wirtszelle in ihrer Membran aber keine Importer (spezielle Membran-Transportproteine) für organi-sche Substrate besaß, mussten Kopien der Gene für diese Proteine vom Bacterium in das Genom der Wirtszelle transferiert wer-den. So konnten diese Importer auch in die Zellmembran der Wirtszelle eingebaut und die Ernährung des Symbionten gewähr-leistet werden. Im Laufe dieser endosym-biontischen Beziehung verlor das Bacte-rium allmählich seine Zellwand.
Ur-Prokaryot
Archaeum
Bacterium1 2 3 4 5
CH3COO-
H2
CO2
CH4
Zucker
organischeSubstrate
ATP
α-Proteobacterium
H2, CO2
CH3COO-
CH4
organischeSubstrate
ATPZucker
1. Gentransferfür Importer
2. Syntheseund Einbau
Importer
I. DIE ZELLE 2. EVOLUTION
- 6 -
11. Das Mitochondrium
Außerdem wurden die Gene für die ATP-bildende Glykolyse vom Symbionten in den Zellkern transferiert (später noch wesentlich mehr Gene). Die Glykolyse läuft von nun an im Cytoplasma der Wirtszelle ab, die weitere Verarbeitung des Spaltproduktes Pyruvat weiterhin im Sym-bionten. Morphologische Veränderungen des Symbionten führten zur Gestalt des Mitochondriums. Nach Abschluss dieses umfangreichen Gentransfers benötigte der Eukaryot für seinen Stoffwechsel nun kein H2 mehr, das zuvor die Ursache für die Entstehung dieser Symbiose gewesen war. Die Gene für die nun nicht mehr benö-tigten H2-abhängigen Stoffwechselwege konnten verloren gehen.
12. Endocytose von Cyanobakterien
Der Photosyntheseapparat der Cyanobakte-rien unterscheidet sich deutlich von dem anderer Bakterien: Sie besitzen Chloro-phyll a (statt Bacteriochlorophyll), Photo-system I und II (statt nur I) und verwenden als H+- und e--Quelle H2O (statt anorga-nische Schwefel- oder organische Verbin-dungen); als Abfallprodukt wird O2 frei. Wie bei anderen photoautotrophen Bakte-rien auch läuft die Photosynthese an Thyla-koiden ab. Diese Merkmale haben Cyano-bakterien mit Chloroplasten gemeinsam und werden daher als deren Vorfahren angesehen. Wie bei den α-Proteobakterien waren wohl auch hier ernährungsphysio-logische Vorteile die Ursache für eine dauerhafte Endosymbiose.
13. Der Chloroplast
Das Genom der Cyanobakterien schrumpf-te auf ein Dreißigstel seiner Ursprungs-größe. Wie auch bei den α-Proteobakterien wurden die Gene in den Nucleus transfe-riert. Weder die Ursachen noch die Mecha-nismen dieses Transfers sind genau be-kannt. Ein weiteres Rätsel ist, wie und warum das Cyanobacterium den größten Teil seiner Photosynthese-Produkte als Triosephosphate in das Cytoplasma der Wirtszelle abgab; denn nur dadurch konnte der ehemals heterotrophe Eukaryot von seinem Symbionten profitieren. Wie bei den Proteobakterien führten mor-phologische Veränderungen der inneren Membranen zur Gestalt des heutigen Zell-organells, des Chloroplasten.
CO2
hν
O2Kohlen-hydrate
CO2
ATP
Gen-transfer
14. Die eukaryotische Zelle
Das Inventar eines typischen Eukaryoten besteht aus dem Golgi-Apparat, dem Endo-plasmatischen Reticulum, Cytosomen (wie z.B. Transportvesikel, Lysosomen und Per-oxisomen), dem Nucleus, Mitochondrien, Plastiden (nur bei Pflanzen), verschiedenen Cytoskelettbestandteilen und 80S-Riboso-men. Auf Grund des Transfers von Orga-nellen-DNA in den Nucleus werden die Proteine der Organellen im Cytoplasma synthetisiert. Es musste daher ein neuer Verteilungsmechanismus entwickelt wer-den, damit die Proteine wieder zurück in die Organellen gelangen. Da Peroxisomen auf demselben Wege mit Proteinen be-stückt werden, könnten auch sie endosym-biontischen Urspungs sein.
ZUSAMMENFASSUNG-
-
-
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-
-
-
-
-
-
-
Vor ca. 4,6 Milliarden Jahren entstand die Erde. Mit dem einsetzenden Abkühlungs-prozess begann die chemische Evolution: UV-Strahlung, hohe Temperaturen und elek-trische Entladungen (Blitze) führten zur Entstehung erster organischer Moleküle.Verschiedene Minerale dienten dabei als Katalysator, Gerüst, Behälter und Reaktions-partner.Mit der Bildung von Makromolekülen wie Nucleinsäuren (zunächst nur RNAs) und Peptiden entstanden die ersten wechselwirkenden und später auch selbstreplizierenden Systeme.Durch Kompartimentierung (Einschluss in fettartige Hüllschichten) wurde die gene-tische Information direkt selektierbar.Verschiedene Progenoten entstanden: umhüllte Vorläuferzellen, die über einige grund-legende Stoffwechselreaktionen (wie RNA-Replikation, Translation, Glykolyse, ATP als
"Energiewährung") verfügten.
Vor ca. 3,7 Milliarden Jahren entwickelten sich aus der Progenoten-Gruppe die Ur-Pro-karyoten. Sie besaßen eine feste Zellwand und ein DNA-Genom. Relativ früh spalteten sich die Ur-Prokaryoten in die Archaea und die Bacteria auf.Vor ca. 1,4 Milliarden Jahren entstanden die ersten Eukaryoten. Wichtige Prozesse waren die Zunahme innerer Membranflächen und die Entstehung von DNA-haltigen Organellen (Endosymbionten-Theorie):Einige methanogene Archaebakterien machten einen Umformungsprozess durch: Sie verloren die Zellwand, nahmen an Volumen zu, bildeten ein Cytoskelett aus und ent-wickelten die Endocytose.Durch Einschnürungsprozesse der Zellmembran könnten das Endomembransystem und der Nucleus entstanden sein.Eine Symbiose mit H2 produzierenden α-Proteobakterien machte die methanogenen Archaebakterien unabhängig von externen H2-Quellen. Nach umfangreichem Gentrans-fer und morphologischen Umformungen entwickelten sich aus den Proteobakterien die Mitochondrien. Es entstanden heterotrophe Eukaryoten.Endocytierte photoautotrophe Cyanobakterien wurden ebenfalls nach Gentransfer und morphologischen Umformungen zu Organellen umgewandelt: zu Plastiden. Durch diesen Prozess entstanden photosynthetisierende Eukaryoten. Das Zellkern-Genom einer solchen Zelle entstammt also drei verschiedenen Genomen: dem Genom der Archaebakterien, der heterotrophen Bakterien und der Cyanobakterien.
CO2
organischeSubstrate
ATP
3. Gentransferfür Glykolyse
4. Glykolyse
ATP
Pyruvat
CO2
hν
O2
Kohlen-hydrate
Cyanobacterium heterotropherEukaryot
CO2
ATP
Peroxisomen
I. DIE ZELLE3. SYSTEMATIK
- 7 -
STAMMBAUM DES LEBENS
Cyanobakterien
Urgemeinschaft vonProgenoten mit
ausgeprägtem horizontalenGentransfer
Aggregation: Zusammenlagerung frei lebender Einzelzellen zu vielzelligen Organismen
Kolonie: Sammelbezeichnung für Zellgruppen von auseinander hervorgegangener Einzelzellen
Coenobium: Zellverband von auseinander hervorgegangenen Einzelzellen, die durch eine gemeinsame Gallert-
hülle oder eine Zellwand zusammengehalten werden
Gewebe: Verband gleichartig differenzierter Zellen als Baumaterial für Organe
Dieser Stammbaum stellt die Entwick-lungslinien von einer Progenotengruppe zu den Prokaryoten (Archaea und Bac-teria) und zu den Eukaryoten (Plantae, Fungi, Animalia) dar. Eingezeichnet sind ebenfalls die Endocytoseprozesse von Proteo- und Cyanobakterien, die zu Mitochondrien bzw. Plastiden reduziert wurden. Nicht dargestellt ist die inho-mogene und polyphyletische Gruppe der Protisten (einzellige Eukaryoten).
Zellen leben selten als isolierte Einzelzellen; sie treten meist in Verbänden auf:
-
-
-
-
ZELLVERBAND-TYP
Einzelzelle........................
Kolonie.............................
Coenobium.......................
Aggregation...............................................................
gewebeähnliche Systeme...........................................
echte Gewebe.............................................................
ZELLVERBÄNDE
PROKARYOTEN
VibrioE. coliPseudomonasE. coliKokken
ProteusStreptococcusSarcinaNostoc
EUKARYOTEN
TrypanosomaForaminiferaSporozoaVolvocaceae
PediastrumScenedesmusDictyostelium (Aggregationsplasmodium)
Porifera (Lager)
Basidiomycetes (Mycel)
Rhodophyceae (Flechtthallus)
Plantae (Meristeme, Leitungs-, Festigungsgewebe u.a.)
Animalia (Epithel-, Binde-, Muskel-, Nervengewebe u.a.)
α-Proteobakterien
BACTERIA ARCHAEA PLANTAE FUNGI ANIMALIA
PROKARYOTEN EUKARYOTEN
Die moderne Systematik hat zum Ziel, ein phylogenetisches System der Organismen zu erstellen, das die stammes-
geschichtlichen Verwandtschaftsbeziehungen zum Ausdruck bringen soll. Es gibt bisher keinen einheitlichen theore-
tischen Ansatz (z.B. lässt das konsequent phylogenetische System von Hennig nur monophyletische Taxa zu, die
evolutionäre Klassifikation nach Mayr berücksichtigt auch den Grad der genetischen Übereinstimmung und lässt
somit auch paraphyletische Taxa wie die "Reptilien" zu). Die folgende Systematik, die hauptsächlich unter Berück-
sichtigung praktischer Aspekte zusammengestellt wurde, stellt daher nur eine unter vielen Möglichkeiten dar.
- 8 -
A
prokaryotisch; Zellwand ohne Murein; Glycerinether statt Glycerin-ester in Biomembran; andere 16S-rRNA; vermutl. kein Monophylum
Gruppe Koarchaeota
Gruppe Crenarchaeota
Gruppe Euryarchaeota
Gruppe Nanoarchaeota
E
prokaryotisch; wenn Zellwand vorhanden, dann mit Murein; Glyce-rinester in Biomembran
Abt. Posibacteriota (grampositiv, heterotroph)
Abt. Negobacteriota (gramnegativ, heterotroph)
Abt. Cyanobacteriota (autotroph)
Abt. Prochlorophyta (autotroph)
P
eukaryotisch; primär photoautotroph; Zellwände mit Cellulose; einige Taxa stellen kein Monophylum dar (*)
Organisationsstufe Eukaryotische Algen*
Abt. Euglenophyta
Abt. Cryptophyta
Abt. Dinophyta (= Pyrrhophyceae)
Abt. Haptophyta (= Prymnesiophyta), Kalkalgen
Abt. Chrysophyta (= Heterokontophyta), Goldalgen
Abt. Rhodophyta, Rotalgen (stark isolierte Stellung)
Abt. Chlorophyta*, Grünalgen
Organisationsstufe EmbryophytenEmbryo von Mutterpflanze ernährt; echte Gewebe; Cuticula; Spaltöffnungen; Leitbündel; heteromorpher Generationswechsel
Abt. Bryophyta*, Moose
Kl. Anthocerotae, Hornmoose
Kl. Marchantiatae, Lebermoose
Kl. Bryatae = Musci, Laubmoose
Organisationsstufe Tracheophytenechte Leitbündel; Epidermis
Abt. Pteridophyta*, Farne
Abt. Spermatophyta, BlütenpflanzenGametophytengeneration nicht selbständig lebensfähig
Gymnospermen(*), Nacktsamer (einfache Samenanlagenträger)
U.Abt. Coniferophytina (gabel-, nadelblättrig)
U.Abt. Cycadophytina (fiederblättrig)
Angiospermen, Bedecktsamer (Samenanlagen in Fruchtknoten)
Kl. Dicotyledoneae, Zweikeimblättrige
Kl. Monocotyledoneae, Einkeimblättrige
F
eukaryotisch; heterotroph; meist mit Zellwand aus Cellulose, Chitin u.a. Substanzen; einige Taxa stellen kein Monophylum dar (*)
Organisationstyp Schleimpilze*pilzähnliche Protisten mit Plasmodien
Abt. Acrasiomycota, zelluläre Schleimpilze
Abt. Myxomycota, echte Schleimpilze
Abt. Plasmodiophoromycota, parasitische Schleimpilze
Organisationstyp Pilzei.d.R. mit Zellwänden; häufig Hyphenbildung (Gesamtheit = Mycel)
Abt. Oomycota
Abt. Eumycota
Fungi imperfecti (= Deuteromycetes)künstliche Gruppe; nur vegetativer Vermehrungszyklus bekannt
A
eukaryotisch; heterotroph, phagotroph; i.d.R. ohne Zellwand
Unterreich Protozoa Polyphylum; alle einzelligen Tiere
St. Zooflagellata (mit 1 bis mehreren Flagellen)
St. Rhizopoda (Wurzelfüßer, mit Pseudopodien)
St. Sporozoa (Endoparasiten mit Sporenbildung)
St. Ciliata (Kerndualismus; Kunjugation; Cilien)
Unterreich Metazoa Vielzeller; echte Gewebe; Blastulabildung
St. Mesozoa
St. Porifera, Schwämme
St. Placozoa
St. Cnidaria, Nesseltiere
St. Ctenophora, Rippenquallen
St. Nemathelminthes, Rundwürmer und Rädertierchen
St. Gnathostomulida, Kiefermündchen
St. Plathelminthes, Plattwürmer
St. Nemertini, Schnurwürmer
St. Kamptozoa, Kelchwürmer
St. Mollusca, Weichtiere
St. Sipunculida, Spritzwürmer
St. Echiurida, Igelwürmer
St. Annelida, Ringelwürmer
St. Pogonophora, Bartwürmer
St. Onychophora, Stummelfüßer
St. Tardigrada, Bärtierchen
St. Pentastomida, Zungenwürmer
St. Euarthropoda, echte Gliederfüßer
St. Tentaculata, Kranzfühler
St. Chaetognatha, Pfeilwürmer
St. Echinodermata, Stachelhäuter
St. Chordata
U.St. Tunicata, Manteltiere
U.St. Acrania, Schädellose
U.St. Craniota (= Vertebrata), Wirbeltiere
I. DIE ZELLE 3. SYSTEMATIK
ARCHAEA nach Woese (1987), Burggraf (1997) u.a.
BACTERIA nach Strasburger (1998)
PLANTAE nach South & Whittick (1987), Bresinsky (1991) u.a.
FUNGI nach Strasburger (1991) und Bresinsky (1983)
ANIMALIA nach Grell (1980), Hennig (1986), Ax (1989) u.a.
= Arthropoda
Zellwände derPflanzen und Pilze,Mureinsacculus der
Bakterien
Als Enzyme können Proteine alle anderen Moleküle
verändern (auch andere Proteine), als Hormone dienen
sie dem Informationstransport, als ATPasen wie Dynein
oder Myosin sind sie Bestandteil verschiedener Bewe-
gungselemente und als Carrier in Membranen können
sie einzelne Moleküle von einem Kompartiment in ein
anderes transportieren. Außerdem dienen sie als exter-
nes und internes Gerüst der zellulären Stabilisierung
und Fixierung. Durch ihrer Vielgestaltigkeit treten
Proteine in sehr vielen zellulären Strukturen auf und
definieren somit deren Spezifität, wie z.B. in den Bio-
membranen.
Die Hauptfunktionen der Nucleinsäuren sind als DNA
die Langzeit-Informationsspeicherung für Proteinbau-
anleitungen und als RNA die Informationsübertragung
und -umsetzung. Außerdem fungieren sie z.B. in Form
von rRNAs als Gerüst für ribosomale Proteine. Kataly-
tisch können Nucleinsäuren u.a. in Ribosomen und
Spleißosomen wirken; sie sind also an mehreren Teil-
prozessen ihrer eigenen Synthese beteiligt.
Cellulose dient als Bestandteil von Zellwänden der Sta-
bilisierung; Amylose, Amylopektin und Glykogen sind
Energiespeicherformen der Glucose und viele Organis-
men wandeln einen Kohlenhydrat-Überschuss in Spei-
cherfette um. Im Laufe des Abbaus dieser hochpoly-
meren Moleküle wird ATP gebildet, das außerdem
Baustein der Nucleinsäuren ist (gestrichelte Linie). In
Form verschiedenster Oligosaccharide auf den Mem-
branaußenflächen (als sog. Glykokalyx) geben sie den
Zellen eine für andere Zellen erkennbare Identität.
FETTE
In Form von Phospholipiden sind Fette Bestandteile
aller Biomembranen und bewirken eine Kompartimen-
tierung des Zellinhaltes. Als Fett-Tröpfchen sind sie ein
idealer Energiespeicher. Bei der Oxidation der Fettsäu-
ren wird, wie beim Abbau von Kohlenhydraten, ATP
als universeller Energieträger gebildet (gestrichelte
Linie).
Viele grundlegende Stoffwechselwege (wie DNA- und
RNA-Synthese, Proteinsynthese, Glykolyse, Fettsäure-
oxidation, Citrat-Cyclus u.a.), viele Strukturen (wie
Biomembran, Ribosomen) und viele Funktionen (DNA
als Informationsspeicher, Kohlenhydrate und Fette als
Energiespeicher, ATP als Energiewährung u.a.) deuten
auf einen gemeinsamen Ursprung allen Lebens.
Allgemein gilt: Die Struktur determiniert die Funktion!
II. BIOCHEMISCHE GRUNDLAGEN1. STRUKTUR-FUNKTIONS-ZUSAMMENHÄNGE
PROTEINE
- 9 -
ZELLULÄRE ZUSAMMENHÄNGE DER WICHTIGSTEN MOLEKÜLKLASSEN
Stoffumwandlung,Informationsübertragung,Bewegung, Stabilisierung,
Proteinspeicherung
Proteine Nucleinsäuren Kohlenhydrate Fette
Informationsspeicherung,Informationsübertragung,
Gerüst,Katalyse
Stabilisierung,Identifizierung,
Energiespeicherung,Kohlenstoffspeicherung
Kompartimentierung,Energiespeicherung
Cytoskelettbestandteile,Proteasomen,
Kollagen,Elastin
Ribosomen,Spleißosomen
Biomembranen
NUCLEINSÄUREN
KOHLENHYDRATE
FETTE
UNIVERSALIEN
Kla
ssen
Funkti
onen
Sto
ffw
echse
l-B
ezie
hungen
zell
ulä
re S
truktu
ren
II. BIOCHEMISCHE GRUNDLAGEN 2. KOHLENHYDRATE
- 10 -
OH
C
C
C
C
C
C
H O
H
H OH
H OH
H OH
H OH
H
1
2
3
4
5
6
1
2
3
4
5
6
4 1
23
5
6
OH
C
C
C
C
C
C
H
H
H OH
H OH
H OH
H
1
2
3
4
5
6
OH
H
O1
2
3
4
5
6
2
1
34
65
C
C
C
C
C
H
H O
H OH
H OH
H OH
1
2
3
4
5
H H2
3
4
5
1
1
23
54
C
C
C
C
C
H
H O
H OH
H OH
H OH
1
2
3
4
5
H OH2
3
4
5
1
1
23
54
Pentose: α-D-Ribose Pentose: α-D-Desoxyribose
Hexose: α-D-Glucose Hexose: β-D-Fructose
4 1 4 1
4 1 4 1 4 1 4 1
4 1
4 1
2
1
34
65
4 1
Maltose: α-D-Glucose + α-D-Glucose Cellobiose: β-D-Glucose + β-D-Glucose Saccharose:α-D-Glucose +β-D-Fructose
α-1,4-glykosidische Bindung β-1,4-glykosidische Bindung
α-1,β-2-glykosidische Bindung
α-D-Glucose mit1,4- und 1,6-
glykosidischenBindungen
(bei Amylopektinund Glykogen)
4 1 4 1
4 1
6
MONOSACCHARIDE
DISACCHARIDE
POLYSACCHARIDE
Cellulose: lineares, unverzweigtes Polymer aus Cellobiose
Amylose: helicales, unverzweigtes Polymer aus Maltose
Amylopektin: helical, wenig verzweigt Glykogen: helical, stark verzweigt
Kohlenhydrate bestehen aus oder sind Polyhydroxy-
aldehyde oder -ketone. Die Summenformel dieser
Molekülklasse ist i.d.R. (CH2O)n mit n ≥ 3.
als Strukturelement:
-
als Funktionselement:
-
-
Monosaccharide (Einfachzucker) stellen Oxidations-
produkte mehrwertiger Alkohole dar, die Ketosen oder
Aldosen genannt werden, z.B. Oxidation von Glycerin:
Auf Grund des asymmetrischen C-Atoms (= C-Atom
mit vier verschiedenen Substituenten) beim Glycerinal-
dehyd treten 2 Enantiomeren (= Spiegelbildisomere)
mit entgegengesetzten Drehwerten auf:
Die D,L-Nomenklatur bezieht sich prinzipiell auf die
Konfiguration desjenigen asymmetrischen C-Atoms,
das am weitesten von der Carbonylgruppe entfernt ist.
Einfachzucker werden nach der Anzahl ihrer C-Atome
klassifiziert: Triosen (3), Tetrosen (4), Pentosen (5),
Hexosen (6), Heptosen (7). Zucker mit mindestens 5 C-
Atomen können sich durch innermolekulare Reaktion
der Carbonyl- und Hydroxylgruppe zu einem Ring
schließen (Halbacetalbildung):
Bausubstanz für Zellen und Gewebe (z.B. als Zell-
wandbestandteil)
Energiequelle
Kohlenstoffquelle für Synthese anderer Moleküle
Die dabei neu gebildete OH-Gruppe am C1-Atom kann
zwei verschiedene Positionen einnehmen, die mit α
und β bezeichnet werden:
Die in der Natur am häufigsten vorkommenden Mono-
saccharide sind die Hexosen D-Glucose (Trauben-
zucker) und D-Fructose (Fruchtzucker). Die wichtigsten
Pentosen sind D-Ribose und D-Desoxyribose als Be-
standteile von DNA und RNA.
OH-Gruppen zweier verschiedener Monosaccharide
können unter Wasserabspaltung eine Etherbindung ein-
gehen, die glykosidische Bindung genannt wird. In die
Bezeichnung einer solchen Bindung gehen sowohl die
Nummern der C-Atome ein, die die beteiligten OH-
Gruppen tragen, als auch die α- oder β-Stellung dieser
OH-Gruppen. Ist das Polymerisierungsprodukt nicht
mehr als 10 Monomere lang, spricht man von Oligo-
sacchariden. Als äußerer Zellbesatz spielen sie eine
wesentliche Rolle bei der Zellerkennung.
Die in der Natur am häufigsten auftretenden Oligosac-
charide sind folgende Disaccharide:
-
-
-
-
Die wichtigsten Polysaccharide sind Cellulose und
Stärke, die beide aus Glucoseeinheiten bestehen.
Cellulose besteht aus 500 bis 5.000 β-D-Glucose-Ein-
heiten (β-1,4-glykosidische Bindungen). Stärke ist ein
Gemisch aus Amylose und Amylopektin. Amylose be-
steht aus 100 bis 1.400 α-D-Glucose-Einheiten (α-1,4-
glykosidische Bindungen). Amylopektin besitzt neben
den glykosidischen 1,4- auch 1,6-Bindungen, wodurch
ein verzweigtes Makromolekül entsteht (die Verzwei-
gungsäste sind ca. 12 Moleküle lang). Glykogen, die
Kohlenhydrat-Speicherform von Tieren und Pilzen, ist
ebenso aufgebaut wie Amylopektin, jedoch noch
reicher verzweigt (an ca. jedem 10. Molekül).
Die Polymerisation von α-D-Glucose ergibt eine helica-
le Struktur. Einlagerung von Iodatomen führt zur typi-
schen blau-violetten Färbung (Iod-Stärke-Reaktion).
Maltose (α-1,4-glykosidische Bindung zweier α-D-
Glucosen)
Cellobiose (β-1,4-glykosidische Bindung zweier β-
D-Glucosen)
Lactose (1,4-glykosidische Bindung von β-D-
Galactose und α-D-Glucose)
Saccharose (1,2-glykosidische Bindung von α-D-
Glucose und β-D-Fructose).
II. BIOCHEMISCHE GRUNDLAGEN2. KOHLENHYDRATE
DEFINITION
- 11 -
FUNKTIONEN
ALLGEMEINES
C
C
C
OH
H
H H
1
2
3
H OH
OH
H C
C
C
OH
H
H H
1
2
3
OH
O
HC
C
C
OH
H
H H
1
2
3
H OH
O
DihydroxyacetonKetose mitKetogruppe
GlycerinGlycerinaldehydAldose mit
Aldehydgruppe
-2H -2H
C
CC
OH
H
H H
1
2
3
H OH
O
D-Glycerinaldehyd
HO
C
CC
OH
H
H H
1
2
3
H
O
L-Glycerinaldehyd
MONOSACCHARIDE
OH
H
O O OH
4 1
23
5
6
4 1
23
5
6
α-D-Glucose β-D-Glucose
OLIGOSACCHARIDE
POLYSACCHARIDE
FETTSÄUREN
II. BIOCHEMISCHE GRUNDLAGEN 3. FETTE
- 12 -
CO
HOC
H
H
C
H
H
C
H
H
C
H
H
C
H
H
C
H
H
C
H
H
C
H
H
C
H
H
C
H
H
C
H
H
C
H
H
C
H
H
C
H
H
C
H
H
H1 16
161
181
9
101
18
3 Darstellungsformen der Palmitinsäure (C 16:0)erste Zahl = Anzahl der C-Atome
zweite Zahl = Anzahl der Doppelbindungen
Stearinsäure (C 18:0)
Ölsäure (C 18:1)1 Doppelbindung
zwischen C 9 und C 10verursacht Knick in
der Kohlenwasserstoffkette
GLYCERINESTER (NEUTRALFETT)
Glycerin + 3 Fettsäuren Triacylglycerin + 3 H2O
HOOC - (CH2)14 - CH3
PHOSPHOLIPID
+
+
H3C H
H3C N+
H3C
C
H
H
C
H
OH HO P
O
OH
OH
Phospholipid (hier Lecithin)+ 4 H2O
2 Fettsäuren (hier Palmitinsäure)+ Glycerin
+ Phosphorsäure+ Alkohol (hier Cholin)
PhosphorsäureCholin
Phosphatidylcholin = Lecithin
SPHINGOLIPID
+
+
Sphingolipid (hier Sphingomyelin)+ 3 H2O
Sphingosin+ Fettsäure (hier Ölsäure)
+ Phosphorsäure+ Alkohol (hier Cholin)
PhosphorsäureCholin Sphingosin
Ölsäure
Phospholipide sind Hauptbestandteil aller Biomem-
branen.
Neutralfette sind Bestandteil der Fettdepots (Ener-
giespeicher, Isolation, Polsterung) in pflanzlichen
und tierischen Zellen.
1) Fettsäuren
a) Neutralfett
b) Phospholipid*
c) Ceramid
d) Sphingolipid*
e) Glyceringlykolipid*
f) Cerebrosid*
* Membranbestandteile
Auf Grund ihres amphipathischen Charakters (hydro-
philer "Kopf" und hydrophober
"Schwanz") bilden
Phospholipide in Wasser spontan Grenzschichten aus,
als einschichtigen Oberflächenfilm (1), Monolayer (2),
Micellen (3) oder als Doppelschichten = Bilayer (4).
II. BIOCHEMISCHE GRUNDLAGEN3. FETTE
DEFINITION
- 13 -
Fette sind Veresterungsprodukte aus Glycerin und lang-
kettigen Carbonsäuren (= Fettsäuren). Man unterschei-
det zwischen Neutralfetten und Phospholipiden: Neu-
tralfette sind Ester von Glycerin und 3 Fettsäuren; sie
sind ungeladene und hydrophobe Moleküle. Phospho-
lipide sind Ester von Glycerin, 2 Fettsäuren und Phos-
phorsäure, tragen also eine Nettoladung und sind
amphipathische Moleküle.
als Strukturelement:
-
als Funktionselement:
-
Die Gruppenbezeichnung für alle hydrophoben, großen
Kohlenwasserstoffe lautet Lipide. Sie werden unterteilt
in Neutralfette, Phospholipide, Glykolipide, Sphingoli-
pide (mit Cerebrosiden), Steroide und Terpene. Die
beiden letzten Gruppen enthalten keine Fettsäuren und
werden in diesem Abschnitt nicht behandelt.
Hauptbestandteil aller Fette und der meisten Lipide
sind die Fettsäuren, langkettige Kohlenwasserstoffe mit
einer terminalen Carboxylgruppe. Natürlich vorkom-
mende Fettsäuren besitzen eine gerade Anzahl von C-
Atomen und haben eine Länge von 14 bis 22 C-
Atomen. Am häufigsten sind Kettenlängen von 16 und
18 C-Atomen. Gesättigte Fettsäuren besitzen keine,
ungesättigte Fettsäuren, die häufiger vorkommen,
tragen eine oder mehrere Doppelbindungen; die erste
liegt häufig zwischen C9 und C10, alle weiteren
zwischen dieser und dem Methylterminus, wobei sie
niemals konjugiert auftreten. Jede Doppelbindung
verursacht einen Knick von ca. 30° in der Kohlen-
wasserstoffkette. Gesättigte Fettsäuren haben eine
wachsähnliche Konsistenz, ungesättigte sind bei Zim-
mertemperatur ölige Flüssigkeiten. Bestimmte ungesät-
tigten Fettsäuren sind für den Menschen essentiell.
Beispiele einiger Fettsäuren:
C 16:0 Palmitinsäure (16 C-Atome, gesättigt)
C 16:1 Palmitoleinsäure (16 C, eine Doppelbindung)
C 18:0 Stearinsäure (18 C, gesättigt)
C 18:1 Ölsäure (18 C, eine Doppelbindung)
C 18:2 Linolsäure (18 C, zwei Doppelbindungen)
C 18:3 Linolensäure (18 C, drei Doppelbindungen)
C 20:4 Arachidonsäure (20 C, vier Doppelbindungen)
FUNKTIONEN
ALLGEMEINES
FETTSÄUREN
BAU-ELEMENTE
1 23
4
5
6
LIPIDE
a b d
e f
1
3
2
4
c
li gesättigtre ungesättigt
2) Glycerin
3) Sphingosin
4) Alkohol
5) Zucker
6) Phosphorsäure
PEPTIDBINDUNG und PRIMÄRSTRUKTUR
II. BIOCHEMISCHE GRUNDLAGEN 4. PROTEINE
- 14 -
allgemeine Schreibform einer L-Aminosäureα-C-Atom*; R = Rest (o. Seitenkette)
C
CR
O
N H
OH
H
H1
2
3 1
2
3
WASSERSTOFFBRÜCKEN und SEKUNDÄRSTRUKTUR
3 Aminosäuren ⇒ Tripeptid + 2 H2OPeptidbindung
1
2
Wasserstoffbrücken
2
3
4
56
7
81
α-Helix
von oben seitlich
β-Faltblatt
SEITENKETTEN und TERTIÄRSTRUKTUR
+
-
liWasserstoffbrückenbindung
zwischen Amino- undCarboxylgruppe allerAminosäuren möglich
reSchwefelbrücke zwischen
zwei Cystein-Resten
liIonenbindung zwischen
Kation (Aminogruppe) undAnion (Carboxylgruppe) kann
zu Peptidbindung führen
rehydrophobe Wechselwirkung
tritt auf bei unpolarenSeitengruppen, die sich
in die Proteinmitte drehen
Cystein-Seitenketten
Seitenkettenvon Leucinund AlaninAsparaginsäure- und
Lysin-Seitenketten
* *
Die lineare Abfolge der Aminosäuren stellt die Primär-
struktur dar. Die Synthese einer Aminosäurekette weist
deutliche Unterschiede zur Synthese anderer Stoffklas-
sen auf: Die genaue Reihenfolge der Aminosäuren wird
durch die Triplett-Codierung der Gene festgelegt und
die Synthese der Aminosäureketten findet an Multien-
zymkomplexen (den Ribosomen) in einem ununter-
brochenen Prozess statt, den man Translation nennt.
Diese Synthese erfolgt vom Amino- zum Carboxylter-
minus.
Die Sekundärstruktur beschreibt die geometrische An-
ordnung der Aminosäuren entlang einer Achse. Sie ent-
steht durch Wasserstoffbrückenbildungen zwischen den
Amino- und Carboxylgruppen noch während der Trans-
lation. Abhängig von den Seitenketten der Amino-
säuren können Helices oder Faltblattstrukturen ent-
stehen. Bei α-Helices zeigen alle Seitenketten nach
außen und die Brückenbindungen entstehen zwischen
übereinanderliegenden Aminosäuren. Bei β-Faltblatt-strukturen zeigen die Seitenreste nach oben und unten
und die Brückenbindungen entstehen zwischen den
sich gegenüberliegenden Aminosäuren. Innerhalb einer
Polypeptidkette treten meist beide Konformationen auf;
Helices sind jedoch häufiger.
Durch Wechselwirkungen von Aminosäure-Seitenket-
ten, die innerhalb der Polypeptidkette weit voneinander
entfernt liegen, entstehen Schlaufen und Falten,
wodurch die Peptidkette eine typische dreidimensionale
Form bekommt. Die räumliche Struktur zusammen mit
dem Verteilungsmuster der elektrostatischen Ladungen
bestimmt letztlich die Funktion des Proteins. Folgende
Bindungstypen können die Seitenketten eingehen:
kovalente Bindungen (= Atombindungen wie Peptid-
bindung oder Schwefelbrücken), elektrostatische Wech-
selwirkungen (wie Ionen- und Wasserstoffbrücken-
bindungen) und Van-der-Waals-Wechselwirkungen
(wie hydrophobe Wechselwirkungen). Hydrophile
Seitenketten drehen sich zur Protein-Außenseite,
hydrophobe Seitenketten zur Proteinmitte.
Die Konformation oligomerer Proteine (= komplexe
Proteine, die aus mehreren Peptidketten bestehen) wird
Quartärstruktur genannt. Zwischen den einzelnen
Proteinen bestehen keine atomaren Bindungen.
Beispiele: Hämoglobin (zwei α- und zwei β-Ketten),
einige Hitzeschockproteine (14 o. mehr Untereinhei-
ten), Proteasomen (28 o. mehr Untereinheiten).
II. BIOCHEMISCHE GRUNDLAGEN4. PROTEINE
DEFINITION
- 15 -
Proteine sind Polymere der Aminosäuren (= Aminocar-
bonsäuren). Proteinogene Aminosäuren sind L-Amino-
säuren, die am α-C-Atom eine Amino-, eine Carboxyl-
gruppe und eine für jede Aminosäure typische Seiten-
kette besitzen.
als Strukturelement:
-
als Funktionselement:
-
-
-
-
-
-
1. AminosäurenWie bei den Kohlenhydraten existieren auch bei den
Aminosäuren auf Grund des asymmetrischen C-Atoms
(hier des α-C-Atoms) stereoisomere D- und L-Konfi-gurationen. Alle in Proteinen vorkommenden (prote-
inogene) Aminosäuren gehören dem L-Typen an.
Insgesamt konnten bisher über 260 verschiedene Ami-
nosäuren identifiziert werden, doch kommen - bis auf
ganz wenige Ausnahmen - in Proteinen nur 20 ver-
schiedene Aminosäuren vor, von denen 9 für den Men-
schen essentiell sind, d.h. sie können vom Organismus
nicht selbst synthetisiert werden.
Anhand der verschiedenen Seitenketten werden die 20
Aminosäuren in vier Gruppen eingeteilt: hydrophobe
(unpolare), hydrophile (polare, ungeladene), basische
(positiv geladene) und saure (negativ geladene Seiten-
ketten) Aminosäuren.
2. ProteineAuf Grund der Vielzahl der Aminosäure-Kombinations-
möglichkeiten (z.B. bei Tripeptid 203 = 8.000! ver-
schiedene Kombinationsmöglichkeiten) stellen die
Proteine die vielfältigste und am häufigsten vorkom-
mende Klasse dar (≥ 50% TM einer Zelle).
Oligopeptide bestehen aus bis zu 10, Polypeptide sind
Ketten mit mehr als 10 Aminosäuren.
Proteine können unterteilt werden in globuläre (wasser-
löslich, sphärisch, mit mobiler oder dynamischer Funk-
tion) und fibrilläre (wasserunlöslich, faserförmig, mit
stabilisierender Funktion) Proteine. Als Proteide wird
die Gruppe von Proteinen bezeichnet, die einen Nicht-
Proteinanteil enthält (wie z.B. Glyko-, Phospho-, Lipo-,
Metalloproteine).
Festigung und Stabilisierung, z.B. als Cytoskelett-
elemente, Keratin-, Collagen- und Elastinfasern
Stoffumwandlung (als Enzyme)
Informationsübertragung (als Hormone und Neuro-
peptide)
Mobilisierung (z.B. als Myosin, Dynein, Actin)
Transport (z.B. als Hämoglobin, Membrankanäle)
Schutz (z.B. als Antikörper, Thrombin, Toxine,
Antibiotika)
Aminosäurespeicher (z.B. als Ovalbumin)
FUNKTIONEN
ALLGEMEINES
PRIMÄRSTRUKTUR
SEKUNDÄRSTRUKTUR
TERTIÄRSTRUKTUR
QUARTÄRSTRUKTUR
GRUNDBAUSTEINE
II. BIOCHEMISCHE GRUNDLAGEN 5. NUCLEINSÄUREN
- 16 -
Phosphorsäuren Stickstoff-Basen Pentosen
1) Monophosphorsäure2) Diphosphorsäure3) Triphosphorsäure
1
1
2
3
Purine:
2 3
4 5
1
2
1) Cytosin2) Uracil3) Thymin
4) Adenin5) Guanin
1) β-D-Ribose2) β-D-Desoxyribose
NUCLEOTID
NUCLEINSÄURE
Pentose + Base⇒ Nucleosid
Nucleosid + Phosphorsäure⇒ Nucleotid
5´-Ende
3´-Ende
N-glykosidische Bindung
Esterbindung
Phosphodiester
Pyrimidine:
Die einzelnen Nucleotide können über Phosphodiester-
Bindungen polymerisieren: Der Phosphatrest am C5-
Atom der Pentose reagiert mit der OH-Gruppe des C3-
Atoms eines anderen Nucleotids. Die Polymerisierung
der Nucleotide findet durch einen Enzymkomplex statt,
der DNA- bzw. RNA-Polymerase. Das Polymerende,
dessen Pentose am C5-Atom eine freie Phosphatgruppe
trägt, wird als 5´-Ende bezeichnet, das Ende, dessen
Pentose am C3-Atom eine freie OH-Gruppe trägt, 3´-
Ende. Nucleinsäuren "wachsen" immer am 3´-Ende.
DNA liegt i.d.R. als Doppelstrang vor: Zwei komple-
mentäre, gegenläufige Nucleotidstränge werden durch
Wasserstoffbrückenbindungen der sich gegenüberlie-
genden Basen zusammengehalten. Es können sich nur
Purin- mit Pyrimidinbasen paaren, und zwar Adenin
mit Thymin (nur bei DNA), Adenin mit Uracil (nur bei
RNA), Guanin mit Cytosin. Adenin bildet mit Thymin
bzw. Uracil zwei Wasserstoffbrücken, Guanin mit
Cytosin drei Wasserstoffbrücken. Auf diese Weise ent-
steht eine rechtsgewundene Doppelhelix, die außen
periodisch gebaut ist (alternierend Pentose und Phos-
phat) und innen durch die Basenfolge aperiodisch.
RNA liegt i.d.R. als Einzelstrang vor, einige Viren
besitzen jedoch ein Genom aus doppelsträngiger RNA.
Auf Grund von Größe, Form und Funktion unterteilt
man die RNA-Moleküle in drei Hauptklassen:
-
-
-
Kleine RNAs sind Bestandteile von Spleißosomen und
anderen sog. Ribonucleoproteinpartikeln.
Besonders bei rRNAs und tRNAs können durch intra-
molekulare Basenpaarungen Schleifen entstehen.
mRNAs (Messenger-RNAs): Genkopien, die ins
Cytoplasma transportiert und translatiert werden
tRNAs (Transfer-RNAs): direkte Vermittlermole-
küle zwischen den mRNA-Codons und den einzel-
nen Aminosäuren
rRNAs (ribosomale RNAs): zusammen mit assozi-
ierten Proteinen als Ribosom Vermittlung der Paa-
rung von mRNA-Codon/tRNA-Anticodon und Pep-
tidbindung der Aminosäuren.
II. BIOCHEMISCHE GRUNDLAGEN5. NUCLEINSÄUREN
DEFINITION
- 17 -
Nucleinsäuren sind hochpolymere, unverzweigte Mole-
küle aus Nucleotiden. Man unterscheidet DNA (Des-
oxyribonucleinsäure) und RNA (Ribonucleinsäure). In
der Regel liegt DNA als Doppelstrang, RNA als Einzel-
strang vor.
als Strukturelement:
-
als Funktionselement:
-
-
-
-
Nucleinsäuren sind Polymere aus Nucleotiden. Diese
bestehen aus drei Komponenten: einer N-haltigen Base,
einer Pentose und einem Phosphatrest. Bei den Basen
handelt es sich um die Purine Adenin und Guanin und
die Pyrimidine Cytosin, Uracil und Thymin. Die Base
Uracil kommt nur in RNAs vor, Thymin nur in DNAs.
Die Pentosen sind β-D-Desoxyribose oder β-D-Ribose.
Ist die Pentose eine Desoxyribose, heißt das Nucleotid
Desoxyribonucleotid und das entsprechende Polymer
Desoxyribonucleinsäure (oder DNA). Ribosen bilden
Ribonucleotide und Ribonucleinsäuren (oder RNAs).
Die Base und die Pentose werden N-glykosidisch zu
einem Nucleosid verknüpft. Die OH-Gruppe des C5-
Atoms der Pentose wird mit einer Phosphorsäure zu
einem Nucleotid verestert. Je nach Größe der Phos-
phorsäure entstehen Mono-, Di- oder Triphosphate. Tri-
phosphate wie ATP und GTP dienen der Übertragung
chemischer Energie.
Baugerüst für Proteine (RNAs), z.B. in Ribosomen
und Spleißosomen
"Energietransport" (Nucleotide), z.B. als ATP und
GTP
Informationsspeicherung (i.d.R. DNA)
Informationstransport (mRNAs)
Informationsumsetzung in Aminosäuresequenzen
(tRNAs, rRNAs)
FUNKTIONEN
NUCLEOTIDE
NUCLEINSÄUREN
BasenPURINE:
Adenin (A)
Guanin (G)
PYRIMIDINE:
Thymin (T)
Uracil (U)
Cytosin (C)
Nucleoside
Adenosin
Guanosin
Thymidin
Uridin
Cytidin
Desoxyribonucleotide
2´-Desoxyadenosin-
5-Monophosphat (dAMP)
2´-Desoxyguanosin-
5-Monophosphat (dGMP)
2´-Desoxythymidin-
5-Monophosphat (dTMP)
2´-Desoxycytidin-
5-Monophosphat (dCMP)
RibonucleotideAdenosin-5-Monophosphat (AMP)
Guanosin-5-Monophosphat (GMP)
Uridin-5-Monophosphat (UMP)
Cytidin-5-Monophosphat (CMP)
KLASSIFIKATION DER NUCLEOSIDE UND NUCLEOTID-MONOPHOSPHATE
III. UNIVERSALIEN 1. BIOMEMBRAN
- 18 -
MODELL EINER TYPISCHEN BIOMEMBRAN
Aufsicht auf die Membran-Außenseite
AFM-AUFNAHME EINER BIOMEMBRAN
1
2
μm
μm1 2 3
Höhe
50 nm
3
Glas-Untergrund Lipidschicht Proteine
Aufsicht auf diecytoplasmatische Seite
s.a. Abbildungauf Seite 102
III. UNIVERSALIEN1. BIOMEMBRAN
Biomembranen sind geschlossene Lipiddoppelschich-
ten mit integrierten und angelagerten Proteinen, die
sowohl die gesamte Zelle als auch alle Kompartimente
und Organellen umschließen; alle Biomembranen einer
Zelle bilden zusammen ein fließendes System.
Biomembranen kommen als Zellhülle (= Cytoplasma-
membran) bei jeder lebenden Zelle vor und als innere
Membranen hauptsächlich bei Eukaryoten.
Fluid-Mosaic-Model nach Singer und Nicolson:
-
-
-
-
Die Bestandteile der Biomembranen sind art- und zell-
spezifisch. Prokaryotische Membranen enthalten nur
4-5 nm dicke Lipiddoppelschicht (mit Proteinen
und Glykokalyx ca. 15 nm oder dicker)
flüssig-kristalline Struktur (zweidimensionale Flüs-
sigkeit)
asymmetrischer Aufbau
integrierte, meist lateral frei bewegliche Proteine
einen Lipid-Haupttypen, eukaryotische Membranen
mehrere Typen. Einige Lipide sind nicht symmetrisch
auf die beiden Membranhälften verteilt.
Hauptbestandteile aller Biomembranen sind:
-
-
-
-
-
In eukaryotischen Membranen kommen außerdem
Ceramide (Derivate von Sphingosin + Fettsäure) vor:
-
-
-
a) Phospholipide und Sphingolipide1 μm2 Doppelmembran enthält 5 x 106 Lipidmoleküle.
Phospholipide sind Hauptbestandteil aller Biomem-
branen; Sphingolipide kommen nur in Membranen
tierischer Zellen vor. Zur Chemie der Lipide s.a.S. 13.
Typische Lipide sind:
-
-
-
-
Phospholipide
Glykolipide
Sterine (z.B. Cholesterin; bes. bei Eukaryoten)
Proteine
Glykoproteine
Sphingolipide
Cerebroside
Ganglioside
Phosphatidylethanolamin (= Cephalin, sehr häufig,
hauptsächlich auf cytoplasmatischer Seite; 80% der
Membranlipide bei E. coli)Phosphatidylcholin (= Lecithin, auf beiden Seiten)
Phosphatidylserin (= Cardiolipin, negative Ladung,
hauptsächlich auf cytoplasmatischer Seite)
Sphingomyelin (Sphingolipid, auf beiden Seiten)
DEFINITION
VORKOMMEN
- 19 -
BAU UND BESTANDTEILE EINER TIERISCHEN CYTOPLASMAMEMBRAN
Phospholipid Sphingolipid
Glykolipid Cerebrosid Gangliosid
Cholesterin
Zucker
nm
10
5
0
5
1
2
3
4
5
Membranproteine:
1) integrales, helicales Glykoprotein
2) integrales, globuläres Glykoprotein
3) Lipoprotein
4) peripheres, kovalent gebundenes Glykoprotein
5) peripheres, nicht kovalent gebundenes Protein
Cytosol
extrazellulärer Raum
BAU
BESTANDTEILE
![NLPNLPNLPNLPNLPNLPNLPNLPNLPNLP „Schlicht & Einfach ...€¦ · [NLP-Format „Schlicht & Einfach“ von Wolf Geermann u. Henrik Schumacher] Seite 3 Vorwort Basierend auf der Transaktionsanalyse](https://img.pdfslide.org/doc/110x75/6034f8f913df5617b3425a1a/nlpnlpnlpnlpnlpnlpnlpnlpnlpnlp-aschlicht-einfach-nlp-format-aschlicht.jpg)