Agricultural Research Institute of the Higbveld Region,Potchefstroom (Sudafrika)

Wurzel- und Stammfaule bei Mais

II. Wurzelfaule verursachende Organismen im ,,MaIs-Dreieck" Sudafrikas

Von

W. KRUGER>)

Einleitung

Untersuchungen uber Stammfaule verursachende Pilze im widitigsten Mais-anbaugebiet Sudafrikas, genannt das ,,Mais-Dreieck", ergaben geographisdie undjahrlidie Variationen (KRIJGER 1970). Da viele Stammfaulepilze ebenfallsdie Wurzeln infizieren konnen, kann angenommen werden, dafi diese Varia-tionen audi bei Wurzelfaule zu finden sind. Die klimatischen Sdiwankungen sindaber zu Beginn der Vegetationsperiode weniger ausgepragt und Variationendaher weniger zu erwarten.

Du ToiT (1966) fuhrte Untersudiungen im nordlichen Transvaal durdi undfand Helmintbosporium pedicellatum Henry, Fusarium oxysporum Sdil. undFusarium moniliforme Sheld. als vorherrsdiende Pathogene, und nahm an, dafiH. pedicellatum der widitigste Pilz im Maisanbaugebiet sein konnte. Isolationendes Autors von Wurzeln aus dem Gebiet des ,,Mais-Dreiedis" wahrend sedisJahren zeigten aber keine Dominanz von H. pedicellatum in den betreffendenGebieten. Das Material bestand aus 132 Proben, die von Bauern eingesandt odersporadisdi gezogen worden waren. Das Alter der Pflanzen war untersdiiedlidi.Das Spektrum der isolierten Pilze differierte von den Folgerungen DU TOITS(siehe oben), dafi H. pedicellatum als Hauptschaderreger anzusehen sei, und eswurde daher beschlossen, eine einjahrige intensive Aufnahme der Wurzelfauleverursadienden Pilze durchzufiihren.

1) Neue Anschrift des Verfassers: Biologisdie Bundesanstalt fur Land- und Forstwirt-schaft, Institut fur Getreide-, Olfrucht- und Futterpflanzenkrankheiten, 2305 Kiel-Kitzeberg(Deutsdiland).

346 KRUGER

Methoden

Um sekundare Pilze nach einer Initialinfektion moglidist zu verhieiden, erfolgten dieIsolationen von jungen Pflanzen. Die Untersuchungen wurden im Dezen'iber 1967 und Januar1968 an vier bis sieben Wochen alten Pflanzen durchgefuhrt. Ungefahr 15 Pflanzen je Feldwurden entnommen. Die Wurzeln wurden gewaschen und der Grad der Wurzelfaule ent-sprediend einer Skala von 0 (keine Infektion) bis 5 (Wurzeln verfault) beurteilt. InfizierteWurzeln wurden dann abgeschnitten, im fliefienden Wasser 2 Stunden gewaschen, 3 Minutenin 5%iger Natriumhypochloritlosung sterilisiert und anschliefiend dreimal mit sterilisiertemWasser abgespult. Zwanzig Wurzelsektionen von 2 bis 3 mm Lange \\;urden auf Kartoffel-Dextrose-Agar (Oxoid) ausgelegt, dem nach dem Autoklavieren 50 i.E. Terramycin und 50 i.E.Penicillin/ml beigefugt wurden. Die meisten Pilze sporulierten nadi zwei bis sieben Tagenund konnten identifiziert werden. Andere wurden auf Reagenzrohrdien ubertragen und spaterverarbeitet.

Sofern einer der Hauptpathogene {H. pedicellatum, F. oxysporuni und F. moniliforme)zusammen mit einem anderen Pathogen oder Saprophyten aus dem Wurzelstudichen wudis,ist die Kombination in Tabelle 2 mit angegeben. Wurden mehr als zwei Pilze gefunden, sosind nur zwei der oben genannten Pathogene oder der Saprophyten Trichoderma und Rhizopusin die entsprechenden Abteilungen der Tabelle eingetragen, die diese Kombination enthalten.Die anderen Pilze (drei bis vier usw.) wurden als einzeln vorkommend notiert. Es wiirde zuweit fuhren, alle Kombinationen tabellarisdi zu erfassen.

Ergebnisse

Um einen Eindruck von den klimatischen Bedingungen des Hochland-gebietes zu erhalten, sind die Temperaturen und die Niederschlagsmengen derFruhjahrsmonate des betreffenden Jahres und des langjahrigen Mittels in Tabelle 1wiedergegeben. \

Ein besonderes Merkmal ist die hohere Temperatur lind der geringereRegenfall in den westlidien und zentralen Teilen des Hodilandes (siehe auchAbb., KRUGER 1970). Das Bankenveld ist mit seinen hoheren Niedersdilagen eineAusnahme. Wegen der.guten Regen im Herbst 1967 und auch zu Beginn derVegetation 1967/1968 war in alien Distrikten genugend Feuchiigkeit vorhanden,um die Friihentwicklung des Maises zu fordern. Die Regenfalle und auch dieTemperaturen entsprachen im Durchsdinitt dem langjahrigen Mittel. Eine Aus-nahme bildete nur der Nordwest-Freistaat (NWFS), wo weniger Regen fiel.Das Vorkommen der Pilze in den Maiswurzeln zeigt Tabelle 2.

H. pedicellatum wurde nur im Bankenveld (B) haufiger isoliert. In 52 %der Wurzeln konnte dieser Pilz gefunden werden. Etwas weniger zahlreidi(27 %) war er in Maiswurzeln von Pflanzen aus dem westlichen Transvaal (WT).Im Mittleren Hodiland (MHL) waren nur 14 % der Wurzelh befallen und imOst-Transvaal (OT), Ost-Freistaat (OFS) und Nordwest-Freistaat (NWFS)wurde der Pilz nur vereinzelt von Pflanzen einiger Betriebe isoliert. Selbst in denbeiden Distrikten, in denen H. pedicellatum aus etwa 30 % der Wurzeln aus-wuchs, war er nidit haufiger vertreten als die zwei dominierenden Fusarium-Arten. <

F. moniliforme wurde seiten aus Wurzeln von Pflanzen aus dem OT undOFS isoliert und nur maKig oft (20 %) aus dem MHL und oft (30 %) aus dem

Wurzel- und Stammfaule bei Mais. II.

Tabelle 1Klimatologisdie Daten der sechs Distrikte des Hochlandes

(LJM = Iangjahriges Mittel)

347

Distrikt

West-Transvaal(WT)

Nordwest-Freistaat(NWFS)

Mittleres Hodiland(MHL)

Bankenveld

(B)

Ost-Freistaat(OFS)

Ost-Transvaal(OT)

Monat

OktoberNovemberDezember

Summe

OktoberNovemberDezember

Summe

OktoberNovemberDezember

Summe

OktoberNovemberDezember

Summe

OktoberNovemberDezember

Summe

OktoberNovemberDezember

Summe

Mittlere

LJM

19,821,022,4

19,120,522,1

17,418,420,3

19,120,021,0

16,4

17,4

19,1

18,119,220,4

Temperatur°C

1967/68

19,020,221,8

18,620,723,0

17,419,320,5

19,020,421,5

15,618,120,1

18,519,420,5

Regenfallmm

LJM 1 1967/68

40,364,684,5

189,4

45,669,976,6

192,1

64,288,598,0

250,7

62,594,2

105,6

262,3

69,294,0

102,3

265,5

64,191,1

111,0

266,2

35,694,338,5

168,4

34,536,841,1

112,4

40,559,9

126,9

227,3

96,671,4

102,3

270,3

61,284,083,0

228,2

67,296,7

142,5

306,4

NWFS, WT und B. In diesen zuletzt genannten Gebieten war F. moniliformeso stark vertreten wie F. oxysporum und H. pedicellatum, mit Ausnahme desNWFS, wo H. pedicellatum kaum gefunden wurde.

F. oxysporum dominierte in OT, im OFS und MHL. Aus 55 bis 62 % derWurzeln wuchs dieser Pilz aus und er war nur wenig mit F. moniliforme undH. pedicellatum vergesellsdiaftet. In den anderen Distrikten wurde F. oxy-sporum in derselben Haufigkeit wie F. moniliforme isoliert. F. oxysporum mufidaher als einer der wichtigsten Wurzelparasiten im Hochland betrachtet werdenmit F. moniliforme und H. pedicellatum an zweiter und dritter Stelle. Dieses

348 KRUGER

Tabelle 2

Distrikt

West-Transvaal

Nordwest-Freistaat

Bankenveld

Mittelhodiland

Ost-Transvaal

Ost-Freistaat

Summe

hi d

er P

robe

nol

atio

nen/

Pro

b

23

27

28

22

29

15

144

der

Wur

zelf

au

"«O

0,9

1,0

1,0

1,5

2,4

1,7

Isolationen

dice

llat

um

a:17

6

40

17

15

6

101

von Pilzen aus Wurzeln vier bis sedis Wodien

Anzahl der Pilze isoliert aus den Probender sedis Distrikte des Hodilandes

Helminthosporium

F.

mon

ilifo

rmt

+a:40

5

60

14

0

0

119

F.

oxys

poru

m+a;23

12

38

21

14

6

114

Fus

ariu

m s

pp.

+a:2

1

1

0

1

4

9

pp.

Tric

hode

rma

s

+a;9

1

9

3

2

2

26

pedicellatum

Rhi

zopu

s sp

p.

+a:5

0

1

3

3

0

12

ilze

vers

diie

dene

P

+a:4

7

31

4

7

3

56

pedi

cell

atum

aj

100

32

180

62

42

21

437

Wur

zeln

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n 10

0

rt

27

6

32

14

7

7

Fusariummoniliforme

nilif

orm

e

gk."

31

72

32

16

6

2

159

R

+ F

. ox

yspo

ru

g

17

15

19

18

15

2

86

Q .

-1- F

usar

ium

sp

gk:

2

17

3

9

1

0

32

I spp

.-|-

Tri

diod

erm

i

g

22

24

18

10

5

2

81

kann aus Tabelle 2 ersehen werden, in der die Summe aller Isolationen gegebenwird.

Die Distrikte, in denen F. oxysporum dominierte, waren soldie mit hohenNiederschlagen und kuhlerem Klima (Tab. 1). Aus Tabelle 2 kann ebenfallsentnommen werden, dafi H. pedicellatum haufiger mit F. moniliforme undF. oxysporum vergesellsdiaftet war als mit Rbizopus- und Trichoderma-Anen,die mehr als Begleiter der Fusarium-Arten auftreten. Trichoderma-Arten wur-den auch mehr aus Pflanzen der ostlidien Gebiete isoliert, wahrend Rhizopus spp.haufiger im Westen auftraten.

Der Grad der Wurzelfaule war in den warmeren und trockneren Distriktenweniger schwer (Grad 0,9 bis 1,0) und erreidite in den ostlidien Gebieten, indenen es feuditer und kuhler war, Werte von 1,5 bis 2,4. Es mufi daher gefolgertwerden, dafi F. oxysporum, der dort haufiger Parasit ist, die starkere Wurzel-faule verursadite, die in der Mitte oder am Ende der Vegetation ein vollig ver-faultes Wurzelsystem zeigt. Kurze Wurzelstumpfe bleiben ubrig und die Pflanzenfallen leidit um.

Wurzel- und Stammfaule bei Mais. II.

alter Maispflanzen aus dem Hodilandgebiet Sudafrikas

349

Tabelle 2

Anzahl der Pilze

Fusariummoniliforme

+ R

hizo

pus

spp.

gt i .

12

16

17

6

0

0

51

uNl

. -|-

ver

sdii

eden

e Pi

l

g"*<

16

30

28

14

3

2

93

mon

ilifo

rme

! i .

w140

179

177

87

30

8

621

zeln

tion

en v

on 1

00 W

urol

a

H3

30

33

32

20

5

3

yspo

rum

o

41

61

23

85

135

86

431

isoliert aus <ien Prober

Fusarium oxysporum+

Fus

ariu

m s

pp.

d

10

22

15

21

9

15

92

+ T

rich

oder

ma

spp

d

23

14

21

74

118

45

295

H- R

hizo

pus

spp.

d>*-

8

11

11

2

6

7

45

+ v

ersd

iied

ene

Pilz

db. ,

22

32

25

21

57

28

185

oxys

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m

t t ;

144

167

152

242

354

187

1246

1 der sedis

zeln

tion

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on 1

00 W

ur

rt

"o

31

31

27

55

61

62

rium

spp

.5

t t .

28

69

39

47

25

26

234

Distrikte

nint

hosp

oriu

m s

pp.

•I!

34

54

43

34

38

38

241

des Hodilandes

Versdiiedene

cilli

um s

pp.

s

35

58

97

32

25

19

266

opus

spp

.

ce;

42

52

46

21

14

8

183

lode

rma

spp.

93

61

86

109

162

62

573

Pilze

rgill

us s

pp.

^

5

14

17

5

0

0

41

t id

enti

fizi

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12

13

19

4

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3

65

3r s

pp.

UC

•5

8

12

14

14

10

14

102

Andere mafiig haufig isolierte parasitische und saprophytisdie Pilze warendie folgenden: Penicillium spp., Mucor spp., Curvularia spp., Helminthosporiumdematoideum B. und W., Helmintbosporium sativum P. K. und B., Fusariumsolani (Mart.) App. und Wr., Fusarium graminearum Schw., Fusarium spp., undeinige sterile Pilze.

Pbaeocytostroma ambiguum (Mont) Petr., Diplodia zeae (Schw.) Lev. undRhizoctonia bataticola (Taub.) Butler, die als Erreger der Stammfaule hervor-traten (KRUGER 1970), wurden nur vereinzelt isoliert.

Besprechung

Das Spektrum der von kranken Maiswurzeln isolierten Pilze zeigte einregional unterschiedliches Auftreten der verschiedenen Pathogene im ,,Mais-Dreieck" Sudafrikas. F. oxysporum wurde am haufigsten isoliert mit F. moni-liforme und H. pedicellatum an zweiter und dritter Stelle. F. oxysporum domi-

Phytopath. Z., Bd. 67, Heft 4 23

350 KRUGER

nierte in den kuhleren und feuchteren ostlichen Distrikten, in denen F. moni-liforme und H. pedicellatum weniger zu finden waren. Die beiden zuletzterwahnten Pilze wurden dagegen aus Pflanzen der westlichen und nordwest-lichen Gebiete isoliert, aber sie waren dort nicht haufiger als F. oxysporum. DieseErgebnisse waren ahnlich denen, die von den 132 Proben friiherer Jahre erhaltenwurden. Die Folgerung ist daher berechtigt, dafi diese einjahrige Aufnahmerepresentativ fiir das Hochland Sudafrikas ist.

Diese Resultate konnen die von DU TOIT (1966, im nordlichen Transvaal)in dem Sinne erganzen, dafi H. pedicellatum wohl ein dominierender Pilz seinkann, dafi seine Verbreitung aber noch auf die nordlichen Gebiete des ,,Mais-Dreiecks" begrenzt ist und Fusarium-Arten weiterhin als wichtige Parasiten zubetrachten sind.

Aus den USA ist D. zeae verschiedentlich als Wurzelparasit angefuhrt wor-den (MCNEW 1937, SEMENIUK 1948, GRAIG und HOOKER 1961). In Sudafrikatritt er kaum in Erscheinung. Dieser Pilz und auch P. ambigiium erwiesen sichaber als Wurzelparasiten, wenn sterilisierter Boden mit einer Sporensuspensionbeschickt wurde (nicht publizierte Ergebnisse).

Beobachtungen uber den Grad der Wurzelfaule weisen darauf hin, dafiF. oxysporum als starker Parasit zu betrachten ist, weil die starkste Wurzelfaulein den Gebieten zu finden war, in denen dleser Pilz am haufigsten isoliert wurde.Weitere Untersuchungen, besonders bei Resistenzprlifungen, sollten sich dahernicht nur auf einen Parasiten konzentrieren, sondern auch andere in Betrachtziehen, die in anderen Gebieten auftreten.

Zusammenfassung

Eine Aufnahme des Pilzspektrums bei Wurzelinfektionen des Maises imHochland von Sudafrika ergab regionale Unterschiede im Auftreten der Para-siten. Fusarium oxysporum SdiL, Fusarium moniliforme Sheld. und Helmin-thosporium pedicellatum Henry wurden am haufigsten isoliert.

F. oxysporum dominierte im kuhleren und feuditeren Ost-Transvaal, Ost-Freistaat und Mittelhochland. H. pedicellatum wurde haufig inii Bankenveld undin West-Transvaal isoliert, iibertraf aber nicht das Vorkominen von F. oxy-sporum und F. moniliforme. In den westlichen, nordwestlicKen und zentralenDistrikten wurde F. moniliforme ofter isoliert als in den ostlichen, aber nichthaufiger als F. oxysporum und H. pedicellatum.

H. pedicellatum war oft mit F. oxysporum und F. moniliforme vergesell-schaftet, wahrend die beiden Fusarien mit Trichoderma und Rbizopus spp. auf-traten.

Die Intensitat der Wurzelfaule war in den ortlichen Distrikten grofier,in denen F. oxysporum der dominierende Parasit war. \

Die Stammfauleorganismen Diplodia zeae (Schw.) Ley., Phaeocytostromaambiguum (Mont.) Petr. und Rbizoctonia bataticola (Taub.) Butler wurden nurvereinzelt aus Wurzeln isoliert und sollten daher mit anderen Pathogenen und

Wurzel- und Stammfaule bei Mais. II. 35;[

Saprophyten, die ebenfalls zu isolieren waren, im Wurzelparasitenspektrum desHochlandes als weniger wichtig betrachtet werden.

Summary-

Root and Stalk Rot of Maize

II. Organisms causing Root Rot of Maize in the "Maize Triangle" of South Africa

A survey of the organisms associated with root rot of maize in the Highfeldof South Africa revealed a regional difference in the occurrence of the fungi.Fusarium oxysporum Schl, Fusarium moniliforme Sheld., and Helminthosporiumpedicellatum Henry were most frequently isolated.

F. oxysporum predominated in the cooler and moister subregions of theEastern Transvaal, the Eastern Free State, and the Middle Highveld. H. pedi-cellatum was frequently isolated in the Bankenveld and Western Transvaal, butdid not exceed F. oxysporum and F. moniliforme in frequency of occurrence.In the western, north-western, and central areas, F. moniliforme was found moreoften than in the other districts but not more frequently than F. oxysporum andH. pedicellatum.

H. pedicellatum was often associated with F. oxysporum and F. moni-liforme, whilst the two Fusaria were often found together with Trichoderma andRbizopus spp.

The degree of root was more severe in the eastern districts where F. oxy-sporum was the main pathogen.

The stalk rot organisms, Diplodia zeae (Schw.) Lev., Pbaeocytostromaambiguum (Mont.) Petr., and Rhizoctonia bataticola (Taub.) Butler wereisolated only occasionally from the roots and with other pathogens and sapro-phytes, which were isolated as well, should not be considered to be of importancein the root rot syndrome.

Literaturverzeichnis

CRAIG, J., and A. L. HOOKER, 1961: Diplodia root and stalk rot of dent corn. Phytopathology51,382-385.

Du TOIT, J. J., 1966: Wortelvrot van mieleis. D. Sc. (Agric.)-Thesis, Univ. Pretoria, 1—266.KRUGER, W., 1970: Wurzel- und Stammfaule beim Mais. I. Stammfaule verursachende Organis-

men im ,,Mais-Dreieck" Sudafrikas. Phytopath. Z. 67, 259—270.MCNEW, G. L., 1937: Crown infection of corn by Diplodia zeae. Iowa Agric Exp Sta Res

Bull. 216, 189—222.SEMENIUK, G., 1948: Study of Diplodia dry rot of corn. Iowa Agric. Exp. Sta. Rept. on Agric

Res., p. 370.

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