Oecologia (Berl.) 6, 267--288 (1971) �9 by Springer-Verlag 1971

Zum Adaptiwvert der zyklomorphen Dornenbildung yon Brachionus calyciflorus Pallas (Rotatoria)

I . R / i u b e r - B e u t e - B e z i e h u n g in K u r z z e i t - V e r s u c h e n *

U D o HALBACH

Zoologisches Insti tut der Universit~t Miinchen

Eingegangen am 15. Februar 1971

T h e A d a p t i v e Va lue of C y c l o m o r p h i c Spine P r o d u c t i o n

in Brachionus calyciflorus Pal las (Ro ta to r i a )

I. Predator-Prey Relationships in Short Term Experiments

Summary. In the rotifer Brachionus calyciflorus there occurs a cyclomorphic variation concerning the absence or the presence of a pair of postero-lateral spines. If present, these spines may vary up to lorica length. The production of these spines is induced by starvation, low temperature, or a peptide substance released into the medium by the predacious rotifer Asplanchna. The first two factors apparently induce spines only up to a relative short length, while extremely long spines appear to be induced only by the Asplanchna substance.

1. Existing hypotheses with regard to possible adaptive values of the cyclo- morphic spine production are discussed and rejected with the exception of two, which arc tested by laboratory experiments.

2. The hypothesis of Erman, that spincd Brachionus calyci[lorus swim more slowly and filter the nourishment more effectively as a consequence of the resistance of the spines to friction, is disproved experimentally (see Table 1 and 2).

3. The hypothesis of Beauchamp and of Gilbert, that spines form a protection against the predacious Asplanchna, is tested in detail.

a) The components of the predator-prey relationship of Asplanchna and the influences of the spines on these components are studied in short term experiments (stopped after the first catch; see Fig. 2 and Table 3): The number of accidental collisions with Asplanchna is not influenced by spine length. However, by increasing spine length the rate of catches per collision and the rate of swallowed prey per catch decrease, and the time spent in swallowing the prey increases. The time- span from the start of the experiment to the moment when the first prey is just being swallowed shows a marked increase with growing spine length (see Table 3: g).

b) In experiments of longer periods of exposition (up to one hour; see Table 5) the long-spined B. calyci/lorus are again nearly completely unassailable. In these cases the advantage of short-spined animals (compared with spineless ones) is reduced. The reason for this is a more rapid saturation of the Asplanchna by un- armed prey. This causes a quicker relaxation of the predator's activities (decrease of the swimming speed, number of prey caught per collision, and number of prey swallowed per catch). In Asplanchna feeding on short-spirted prey, saturation is slower but at the same time the predator's activities decrease more slowly, too

* Frau Dozentin Dr. Agnes Ruttner-Kolisko zum 60. Gcburtstag gewidmet.

268 U. Halbach:

(see Fig. 4). By extending the periods of exposition the survival chances of spined and spineless animals become more similar.

e) In the presence of spineless animals (Brachionus rubens) as an alternative prey, the protection of the spines (in relation to spineless controls) becomes more important, because in this case the unarmed alternative prey makes a higher proportion of the predator's diet. This is true over a wide range of predation pressure (see Tables 6 and 7).

d) Protective spinesara also present in juvenile B. calyciflorus. However, the juveniles are in all of their categories of spine length more sensitive to predator attacks than are corresponding adult females. The reason for this is the smaller overall body size of these animal (Tables 3, 4, 5, 6, Fig. 4).

4. The connexions between the inductive factors and the adaptive values of the cyclomorphic spine production are reviewed and discussed.

Zusamme~/assung. Das t~der t ier Brachionus calyci/lorus kann Modifikationen mit einem Paar Hinterdornen variabler L~nge ausbilden. Die Bildung dieser Dornen wird bereits im mfitterlichen Ovar induziert, und zwar durch Hunger, durch tiefe Temperatur oder dureh einen Stoff (vermutlich ein Peptid), den r~uberische R/idertiere der Gattung Asplanchna ins Medium abgeben. Die beiden ersten Fak- toren induzieren nur relativ kurze Dornen, ws extrem lange Dornen offenbar nur durch den Asplanchna-Stoff hervorgerufen werden k6nnen.

1. Bestehende Hypothesen fiber einen mSgliehen Adaptivwert der zyklomorphen Dornenbildung (Schwebetheorie, Steuertheorie, Vitalit/itstheorie) werden disku- tiert und verworfen. Zwei weitere ttypothesen werden experimentell getestet.

2. Die Hypothese yon Erman, dab bedornte Brachionus calyei/lorus aufgrund des Reibungswiderstandes der Dornen langsamer sehwimmen und effektiver fil- trieren, wurde experimentell widerlegt.

3. Die Hypothese yon Beauehamp und yon Gilbert, da$ die Dornen einen Schutz vor dem Gefressenwerden durch Asplanchna darstellen, wurde eingehender unter- sucht:

a) Dazu wurden die einzelnen Komponenten der R/iuber-Beute-Beziehung yon Asplanchna dargestellt (vgl. Abb. 2) and der EinfluB kurzer und langer Dornen auf diese Komponenten in Kurzzeitversuchen getestet, die jeweils nach dem ersten gefressenen Beutetier abgebrochen wurden (Tabelle 3). Die Dornenl~nge hat keinen Einflul3 auf die Zahl der zuf/illigen ZusammenstSBe mit Asplanchna. Mit zunehmen- der Dornenliinge wird jedoch die Zahl der F/inge pro ZusammenstoB geringer, desgleichen wird der Anteil der Gefressenen pro Fang vermindert, w~hrend die Frel]zeit l~inger wird. Die Zeitspanne, die vom Versuchsbeginn bis zur ersten gefressenen Beute vergeht, zeigt eine deutliche Verlgngerung mit zunehmender Dornenl/inge (Tabelle 3: g).

b) In Versuchen mit 1/ingerer Expositionszeit (bis 1 Std, Tabelle 5) sind die langdornigen B. calyci/lorus ebenfMls fast vollstgndig unangreifbar. Bei kurz- dornigen B. calyciflorus verringert sich jedoeh in diesem Fall der Vorteil gegenfiber Tieren ohne Dornen. Dies erkliirt sich aus der Beobaehtung, dab die Asplanehnen bei unbedornter Beute sehneller gesgttigt werden, wodureh ihre Aktivitgt schneller naehlEBt (Verringerung der Schwimmgeschwindigkeit, der Zahl der gefangenen Beutetiere pro Kontakt und der Zahl der gefressenen Tiere pro Fang). Bei kurz- dornigen Tieren geschieht die Ss langsamer, dafiir nehmen aber aueh die Aktivit~tten langsamer ab (Abb. 4). Bei liingeren Expositionszeiten nEhern sieh daher die Uberlebensehancen unbedornter und bedornter Tiere einander an.

e) Bei Anwesenheit yon unbewehrtem Alternativfutter (Brachionus rubens) wird der relative Schutz der Dornen wieder deutlicher, da hier die Sgttigung des

Zum Adaptivwert der Dornen yon Brachionus. I 269

Rgubers in st~rkerem Ausmag auf Kosten des Alternativfutters erfolgt. Dies gilt sowohl fiir relativ schwache (Tabelle 6) als auch ffir starke Einwirkung der Rguber (Tabelle 7).

d) Im Prinzip gilt der Dornenschutz bei ]uvenilen B. calyci/lorus in gleicher Weise wie bei adulten Tieren, jedoch sind sie in ~llen Kategorien wegen ihrer geringeren K6rpergrSl3e dem g~uber gegeniiber anfglliger (Tabelle 3, 4, 5, 6, Abb. 4).

4. Generelle Gesichtspunkte fiber die Zusammenh~nge zwischen Induktions- faktoren und Adaptivwerten der zyklomorphen Dornenbildung werden diskutiert.

Einleitung Das planktische R/idertier Brachionus calyci/loru8 t r i t t in verschie-

denen Modifikationen auf: in einer Form ohne Hinterdornen (f. pala) und in einer Form mit einem Paar Hinterdornen variabler L~nge (f. amphiceros). Die Ausbildung dieser Dornen wird durch ~ul3ere Fak- toren bereits im Mutterleib induziert; nach dem Schlfipfen kann die endgiiltige Dornenl/~nge nicht mehr beeinflul~t werden. Bisher sind drei Faktoren bekannt geworden, die Dornenbildung auslSsen: Hunger, tiefe Temperatur und ein Stoif, den r/~uberische l~/~dertiere der Gattung Asptanchna ins Medium abgeben. Die beiden ersteren Faktoren kSnnen jedoeh nut relativ kurze Dornen induzieren; extrem lange Dornen (bis zu Loriea-L~nge) entstehen nach unseren bisherigen Kenntnissen nur unter der Einwirkung des Asplanchna-Stories. Die Kausali tat der Dornen- bildung ist bereits friiher analysiert worden (Gilbert, 1967; Halbaeh, 1970). Gegenstand dieser und der folgenden Arbeit ist die Untersuchung mSglicher Adaptivwerte der Dornenbildung, denn bei einer so auffglligen Erscheinung ist das Vorhandensein einer biologisehen Bedeutung im Sinne einer Funktion a priori wahrscheinlieher als eine adaptive Neu- traliti~t. Jaeobs (1964) hat diese Frage im Zusammenhang mit der zyklomorphen Helmbildung yon Daphnia eingehend diskutiert.

Die Vitalitdtshypothese yon Wagler (1936), die in den KSrperfort- sgtzen bei giinstigen Lebensbedingungen entstehende funktionslose Luxu- rierungsstrukturen vermutet, li~i~t sich ftir unseren Fall leieht widerlegen, denn die gefundenen AuslSsefaktoren stellen keinesfalls optimale Umwelt- bedingungen dar, was besonders im Falle des Hungers deutlieh wird.

Eine Deutung der Dornen als Schwebeforts~tze im Sinne der Schwebe- hypothese yon Wesenberg-Lund (1900) seheidet bei diesen R~dertieren ebenfalls aus, da es sieh bei ihnen n i c h t u m passive Schweber sondern um ununterbroehen aktive Schwimmer handelt. Aul~erdem werden bei ihnen im Gegensatz zu dieser Hypothese die Dornen bei tie/er und nieht bei hoher Temperatur ausgebildet.

Aueh ffir die Richtigkeit der an Hand yon Cladoceren formulierten Steuerhypothese yon Woltereek (1913), die in den KSrperanhi~ngen Steuereinrichtungen ffir d~s Schwimmen annimmt, gibt es in unserem

270 U. Halbaeh:

Fa l l keinen Hinweis. Die gelenkig mi t der Lor ica ve rbundenen Postero- l a t e ra ldornen werden be im unges tSr ten Schwimmen ges t reckt nach h in ten gehal ten (Abb. 1 links). StSBt das Tier an einen Gegens tand oder wird es durch Erschf i t t e rungen erschreckt , so zieht es sein Rs organ ein, wobei durch die ErhShung des Turgors der LeibeshShlen- flfissigkeiten die Dornen seit l ich abgespre iz t werden, genau wie es bei f ix ier ten Tieren der Fa l l i s t (Abb. 1 rechts). Die Schwimmgeschwindig- kei t bedorn te r Tiere un te rsche ide t sich n icht yon der unbedorn te r (s. u.), auch zeigt die F o r m der Schwimmbahnen beider Typen keine augen- f~lligen Unterschiede.

I n der L i t e r a tu r g ib t es jedoch zwei konkre te Hinweise auf mSgliche A d a p t i v w e r t e der Dornenbi ldung yon Brachionus calyci/lorus:

a) Tiere mi t Dornen sollen eine hShere Ereflrate haben als nnbedorn te Tiere (Erman, 1962).

b) Bedorn te Brachionus calyci/lorus genieBen einen Schutz vor dem Ge/ressenwerden dutch den R~iuber Asplanehna (Beauchamp, 1952; Gil- ber t , 1966, 1967).

Diese beiden MSglichkei ten sollen geprfift und genauer un te r such t werden.

Material und Methode

A. Die Versuchstiere

Bei den Rotatorienzuchten h~ndelt es sich um Klone, die jeweils aus einem amiktischen Weibchen yore Fundort gezogen worden sind.

1. Brachionus calyci/lorus Pal las

Der verwendete Klon war im Mai 1966 aus dem Wolfsee bei Scheinfeld (Steiger- wald) isoliert worden. Er ist identisch mit dem Stamm Cn, bei dem die Induk%ion der Dornenbildung untersucht worden ist (Halbach, 1970).

2. Brachionus rubens Ehrenberg

Dieser Klon stammt aus einem der Ism~ninger Teiche bei Miinchen. Er wurde ira Herbst 1966 isoliert.

3. Asplanchna brightwelli Gosse

Dieser Stamm ist im Oktober 1965 aus dem Hiiuslerweiher bei Junghofen Krs. tI6chstadt (Aisch) isoliert worden. Er ist identisch mit dem in friiheren Ver- 5ffentlichungen (Halbach, 1969a, b, 1970) fs als A. sieboldi Leydig bezeich- neten Stature. ])iese beiden nahe verwandten Arten sind in Aussehen und Lebens- weise sehr iihnlich (vgl. Beauchamp, 1951).

B. Kulturmethoden ])as Kulturmedium wurde aus 19 Teilen einer StammlSsung A und 1 Tei] einer

StammlSsung B gemischt, die vorher getrennt autoklaviert worden waren.

Zum Adaptivwert der Domen yon Brachiouus. I 271

StammlSsung A. Synthetisches SfiBwasser folgender Zusammensetzung: 100 mg KNO~, 50 mg K2HPO 4. 3 H20, 60 mg MgSO( 7 H20, 120 mg CaCl 2- 2 H20, 50 mg NaH2PO a. H20, 100 mg N % H P O ( 2 tt.~O, sowie Spuren yon Silikat (in Form yon Wasserglas) ad 1000 ml Aqua dest.

Stammldsung B. Abkoehung aus getrockneten und pulverisierten Kopfsalat- bl~ttern. 1,5 g des braunen Salatpulvers werden mit 0,2 g CaCO 3 und 1000ml Aqua dest. 15 rain gekocht. AnschlieBend wird hell3 abfiltriert (Blaubandfilter, Fa. Schleicher & Schiill) und autoklaviert. Diese StammlSsung B entspricht im wesentliehen der Kulturl6sung ffir Paramecien yon Sonneborn (1950), die auch yon Birky (1964) zur Kultivierung yon Asplanchna verwendet worden ist.

Die fertig gemisehte LSsung hat einen pH 7,3. W~hrend der Kultur verschiebt er sich im allgemeinen leicht zum Basischen (jedoeh hie fiber pH 7,6 hinaus).

Die Stammhaltung erfolgte in kleinen Petrisch~len (Inhalt 10 ml). Die Tiere wurden t~iglich gefiittert und alle 2 Tage mittels feiner Pipetten in frisches Medium umgesetzt. Die Asplanchnen erhielten als Fut ter Paramecium caudatum, die auf Hafers~roh-Dekokt gehalten und mit Aerobacter aerogenes ern~hrt wurden. Die Brachionus-Arten wurden mit Chlorella pyrenoidosa geffittert, die aus dem Botani- sehen Insti tut Wfirzburg bezogen worden waren. Die Algen wurden steril in einer belfifteten anorganisehen Fliissigkeitskultur unter kfinstliehen Langtagbedingungen (18:6 Std) bei einer Beleuehtungsst~rke von 10000 Lux gehalten. Zum Fiittern wurden nur Zellen aus der logarithmisehen Waehstumsphase verwendet (Zelldiehte 20--70 Millionen/ml), da alternde Chlorella-Zellen hemmend auf die Populations- entwieklung von Brachionus einwirken (Halbaeh, 1969b und in Vorbereitung). Zum F~ittern wurden die Algen abzentrifugiert (5 min bei 1800 g) und mit l~ota- torienrnedium wieder aufgesehwemmt, um toxisehe Algenmetabolite und die Sehwermetallionen des Algenmediums zu beseitigen.

C. Charakterisierung der Testtiere

1. Asplanchna brightwelli

Wenn nicht anders erw~hnt, handelt es sich um adulte gut gen~hrte Tiere. In einigen Experimenten wurden im Vergleich zu den ~dulten Tieren auch juvenile Tiere untersucht (12--36 Std alt).

2. Brachionus calyci/lorus

Aueh hier wurden in einigen Experimenten adulte und juvenile Tiere ver- gleichend untersucht. Als juvenile Tiere wurden jeweils solche genommen, deren Lorieal~nge zwisehen 130 und 170 it lag Lebensalter < 24 Std, vgl. Halbach, 1970), als adulte solche, deren Lorieal~nge mehr als 210 ~ betrug (LebensMter > 48 Std).

Die Brachiouus calyciflorus sind unter normalen Kulturbedingungen stets ohne Dornen (mit der Bezeichnung ,,Dornen" sind in dieser Arbeit stets nur die Posterol~teraldornen gemeint, vgl. Abb. 1 ). Um ffir die Versuche Tiere mit Dornen zu erzeugen, wurden die Brachionus-Zuehten auf Asplanchnastoff-haltigem Medium gehalten. Bezfig]ich der Dornenl~inge wurden drei Kategorien unterschieden: Tiere ohne Dornen (I D = 0), Tiere mit kurzen Dornen (I2) = 0,1--0,3) und Tiere mit langen Dornen (I D = 0,5--1,0). Der Dornenindex I D bezeichnet die relative Dornenl~nge (DornenlEnge/Lorical~nge) von Tieren mit einer Lorical~nge yon 150 ~, was der K6rpergr6Be neugeborener Tiere entspricht. Der I D liiBt sich wegen der Konstanz der Allometrierate auch aus den MeBdaten beliebig groBer Tiere bestimmen (vgl. Halbach, 1970).

19a Oecologia (Berl.), VoI. 6

272 U. Hulbuch:

Abb. 1. Brachionus calyci/lorus mit langen Dornen. Links: Schwimmendes Tier, l%~derorgan in Aktion, Hinterdornen gestreckt nach hinten gehalten. Rechts:

GestSrtes Tier, R~derorg~n eingezogen, Hinterdornen abgespreizt

D. Bestimmung der Schwimmgeschwindigkeit

Sie erfolgte in Anlehnung an Dryl (1963) und an Fergusson (1957) dutch Fotografieren der Schwimmbahnen der Tiere, die sich in einer Petrischale mit einer W~sserh5he von 3 ram bewegten und bei einem schr~,gen Gegenlicht vor dunklem Untergrund hell aufleuehteten. Die Belichtungszeit betrug 3 sec (mit elektrischer Schaltuhr geregelt). Die Filme wurden leicht unterentwickelt, wodnrch dfinne graue Linien vor einem durchsichtigen Hintergrund entstehen. Die Negative wurden auf eine Bildwand projiziert und die kurvenfSrmigen Sehwimmbahnen mittels eines Kurvenmessers ~bgefahren. Der Umrechnungsfaktor fiir die t~tsiiehlieh zuriick- gelegte Schwimmstrecke ergibt sich aus einem mitfotografierten Objektmikrometer.

E. Bestimmung der Filtrierrate

Zu ihrer nifherungsweisen Bestimmung wurden jeweils 100 Brachionu~" 1 Std lang in 1 ml einer Algensuspension (Konzentration 1 Million Chlorella/ml) gehalten und anschlie~end die Algendichte mit Hilfe eines H~matocytometers nach Thoma bestimmt. Unter Berficksichtigung der in Kontrollversuchen ermittelten Sedi- mentationsrate l~fit sich auf diese Weise eine Absch~tzung der Filtrierraten vor- nehmen, die zumindest beim Vergleich verschieden aktiver Tiere Unterschiede aufdecken so]ire.

Zum Adaptivwert der Dornen yon Brachionus. I 273

F. R~iuber- Beute- Versuche

Alle Experimente wurden bei 20~ durchgefiihrt. Auger bei den Experimenten, in denen die Tiere direkt mittels eines Prgp~rationsmikroskopes bei schwacher Vergr6gerung beobachtet wurden, fanden alle Versuehe im Dunkeln oder in sehwachem Diffuslicht start. Expositionskammern waren tIohlsehliffbloeks mit einem Volumen von 1 ml.

Um den S~ttigungszustand der Asplanehnen zu standardisieren, mul3ten juvenile Tiere vor Versuehsbeginn 6 Std, adulte Tiere 12 Std hungern. Naeh dieser Zeit ist ihre Aktivitgt am gr6gten, l~ngeres Itungern sehw~eht sie und senkt die Aktivit~t.

Um naeh AbsehluB eines Versuehes die Art und Anzahl der gefressenen Beute- tiere zu bestimmen, wurden die Asplanchnen unter einem Deekglas gequetseht, wodurch bei einer mikroskopisehen Untersuchung der Mageninhalt erkennbar wird.

G. Darstellung der Ergebnisse

Das angegebene Streuungsmag ist in allen Fgllen S i (mittlerer Fehler des Mittelwertes). n ~ Zahl der Wiederholungen.

Ergebnisse A. Dornenl~inge und Frefirate

E r m a n (1962) land, dab die F i l t r i e r r a t en kurzdorn iger Tiere im Mit te l urn 27 % niedr iger lagen als die ]angdorniger , ohne dab er dieses Ergebnis s ta t i s t i sch gesieher t h/ttte. E r ve rmute t , dab die langdorn igen Tiere l angsamer schwimmen, weft die Dornen dem Wasse r einen gr6Beren l~e ibungswiders tand entgegenstel len. H ie rdu rch soll der Strudel- und F i l t r i e r a p p a r a t effekt iver a rbe i t en kSnnen. Das Bestechende dieser Hypo these is t die d i rekte Verkni ipfung eines Ausl6sefaktors mi t dem Adap t i vwer t , die einen Rege]mechanismus erm6glichen wfirde: Hunger induzier t Dornenb i ldung - - bedorn te Tiere nu tzen vorhandene N a h rung besser aus.

Tabelle 1. Vergleich der mittleren Schwimmgeschwindiglceiten ~ bedornter und unbe- dornter Brachionus calyci]lorus bei 20 ~ C

S~ n (mm/see)

Tiere ohne Dornen 0,590 0,014 259 Tiere mit langen Dornen 0,593 0,049 25

Eigene Versuche zeigen jedoch, dab sich bedorn te und unbedorn te Tiere in ihrer Schwimmgeschwindigkeit nicht vone inander unterseheiden (Tabelle 1).

Auch in den exper imente l l ermit te lgen Filtrierraten bedorn te r und unbedorn te r Tiere ergeben sieh keine deut l iehen Unterseh iede (Tabelle 2). W e n n die Ern~hrungsbed ingungen in der Vorku l tu r gleieh sind (wie es

19b Oeeologia (Berl.), Vol. 6

274 U. Halbach:

Tabelle 2. Vergleich der Filtrierraten bedornter und unbedornter Braehionus clyeiflorus bei 20 ~ C. Dis Zahl der Messungen (n) bezieht sich au] die Ziihlungen aus ]e I Versuch ;

die Streuung ist also au/ die Methodi/c zuriickzu/i~hren

Filtrierrate N2 n (mm3/Tier �9 Std)

Tiere ohne Dornen 2,44 0,72 10 Tiere mit langen Dornen 2,63 0,54 10

in dem Versuch der Fall war), so ist der Unterschied in den Filtrier- raten unbedornter nnd bedornter Tiere minimal, wenn er fiberhaupt real ist. Um ihn naehzuweisen, miiBten feinere Methoden angewendet werden, als es hier geschehen ist. Sollte jedoch ein solcher Untersehied vorhanden sein, so ist er auf jeden Fall sehr gering.

B. Dornenlignge und Schutz vor Asplanchna

Beauchamp, der den Asplanchna-Stoff als Dornenbfldung indu- zierendes Agens entdeekt hat, beobaehtete bereits, dab Tiere mit Dornen sehwerer yon dem Ri~uber fiberw/~ltigt werden und h~ufig fiberleben (Beauehamp, 1952). Gilbert (1967) zeigte, dab im Verh~ltnis zu den Kontakten des R/iubers mit der Beute relativ mehr dornenlose als bedornte Beutetiere gefressen werden. Diese Beobaehtungen werden dureh eigene Untersuchungen best&tigt: Brachionus mit langen Dornen besitzen einen nahezu absoluten Sehutz vor dem Ri~uber. Je kfirzer die Dornen sind, desto geringer ist der Schutz, aber er ist relativ zu unbedornten Tieren immer naehweisbar.

Im folgenden soll untersucht werden, in welcher Weise die Dornen den Brachionus einen Sehutz vermitteln. Genauer gesagt: Welche Komponenten der R~uber-Beute-Beziehung werden von den Dornen beeinfluBt ?

Eine quantitative Untersuchung des r~uberischen Verhaltens yon Asplanchna mit einer Analyse der Einfliisse yon Temperatur, S~ttigungsgrad sowie der Popula- tionsdiehten von R~uber und Beute auf die einzelnen Komponenten der R~uber- Beute-Beziehung ist inzwisehen durchgeftihrt worden (Halbaeh, in Vorbereitung).

Die Beziehungen zwisehen Asplanchna und Brachionus sind sehr einfaeh (sehematiseh in Abb. 2 dargestellt) : Sowohl der R~uber als aueh die Beute sehwimmen zufallsgemgB im Medium herum; zum Fang einer Beute kommt es nur, wenn Ri~uber und Beute zufi~llig zusammenstol3en (,,Kontakt" in Abb. 2). Wiehtig ist daher die Zahl der Kontakte pro l~aum- und Zeiteinheit. Sie ist eine Funktion der Riiuber- und der Beutedichte sowie der Sehwimmgeschwindigkeiten beider. Letztere sind yon der Tempera'uur und dem S/ittigungszustand abhi~ngig. Nieht jeder

Zum Adaptivwert der Dornen yon Brachionus. I 275

Beute versc~

Beute ausges

ohne Erfolg mit Erfolg

:::::::::::::::::::::: Freies Schwimmen 0 Zeitdauer der einzelnen Aktiviti:iten

Kampf_~_en rnit derBeute ~ Prozentuale Anteile

Abb. 2. Schema der zeitlichen und anteilm~igen Aufteilung der einzelnen Aktivi- ~ ten des ]~ubers Asplanchna. Nach einer mittleren Zeit freien Schwimmens yon A sec kommt es zu einem Zusammenstol~ einer Asplanchna mit einer Beute (Kon- takt). Von 100 Kontakten fiihren a zu einem Fang, 100-a zu keinem Fang. Von den a gefangenen Beutetieren ist ein Anteil b (ausgedriickt in % yon a) nach einer mittleren Kaml0fzeit yon B sec vom R~uber verschlungen, w~hrend der restliche Antei[ (100-b) nach einer mittleren I(ampfzeit von C sec yore R~iuber ausgespien wird und am Leben bleibt. Nach den erfolglosen Kontakten bzw. nach der erfolglosen

oder erfolgreichen Kampfzeit beginnt jeweils wieder das freie Schwimmen

K o n t a k t f i ihrt zu einem Fang, d.h. zu einem Fes tha l ten der Beute vor

dem Mund mi t Hilfe der herausgestf i lpten zangenf6rmigen Trophi, son-

dern nur ein Antei l von a %; der Res t ( 1 0 0 - - a % ) bleibt frei. Dieser

Antei l a ist u .a . eine Funk t ion des Si~ttigungszustandes der Asplanchna. Nicht jedes gefangene Beute t ie r wh~d ta tsachl ich gefressen, sondern nur

ein Antefl b (ausgedriickt in Prozent yon a) wird nach einer mi t t l e ren

Kampfze i t B in den Magen gew/irgt, w~hrend die rest l ichen (100 - - b %)

19c Oecologia (]3erL), Vol. 6

276 U. Halbach:

naeh einer mittleren Zeit erfolglosen K~mpfens (C) wieder ausgespien werden. Erfolgen wghrend des K/impfens mit der Beute weitere zuf/illige Kontakte mit anderen Beutetieren, so fiihren diese nieht zu weiteren Fgngen. Erst naehdem die Beute heruntergesehluekt oder ausgespien ist, kann das darauf einsetzende freie Sehwimmen des R/iubers zu erfolg- reichen neuen Kontakten ffihren.

Welehen EinfluB haben nun die Dornen auf die einzelnen Kompo- nenten des gesehilderten FreBvorganges ?

1. Versuche ohne S~ttigung

Bei der experimentellen Untersuehung des Einflusses der Brachionus- Dornen auf die einzelnen Komponenten des FreBvorganges sollten zu- n/iehst alle anderen, die Komponenten in ihrem quanti tat iven Ausmal3, modifizierenden Faktoren (Temperatur, S/ittigungsgrad des R/iubers, R/iuber- und Beutediehte) konstant gehalten werden: Die Versuehe wurden daher stets in 1 ml Medium bei 20~ durchgefiihrt; die Beute- dichte betrug 100 Brachionus/ml, die R/iuberdiehte 1 Asplanchna/ml; der S~ttigungszustand der Asplanchnen war insofern genormt, als die Versuchstiere naeh anf/~nglich guter Erni~hrung die letzten 12 Std vor Versuchsbeginn hungern muBten (die Juvenilen 6 Std) und augerdem jeder Versuch naeh der ersten gefressenen Beute abgebroehen wurde. Variabel war in dem Versueh lediglich die GrSl~e der Beute sowie deren Dornenl/inge: es wurden juvenile und adulte Tiere jewei]s ohne, mit kurzen und mit langen Dornen getestet. Ffir alle 6 Kategorien sind die experimentell ermittelten Werte ffir die oben besehriebenen Kompo- nenten der R~uber-Beute-Beziehung in Tabelle 3 dargestellt : Man sieht, dag die Zeit des freien Sehwimmens bis zum ersten Kon tak t (A) - - und damit aueh die Zahl der Kontakte pro Zeiteinheit - - v o n d e r Dornen- li~nge unbeeinflul3t bleibt. Das ist nicht verwunderlich, da sich - - wie oben gezeigt - - die Sehwimmgeschwindigkeiten bedornter und unbedorn- ter Brachionus calyciJlorus nieht unterseheiden.

Die Zahl der F/~nge pro Kontak t (a) sinkt drastiseh mit zunehmender Dornenls und zwar sowohl bei den adulten (yon 80 anf 20%) als aueh bei den juvenilen Tieren (yon 95 auf 20%).

Der wiehtigste Effekt der Dornen seheint das Absinken der Zahl der gefressenen Tiere pro Fang zu sein (b). Diese Zahl reduziert sieh bei adulten Tieren yon 100% Gefressenen bei unbedornter Beute auf 0 bei langbedornter, bei juvenilen Tieren sinkt sie immer noeh yon 100 auf 28,5%. Weiterhin beobaehtet man eine deutliche Zunahme der Kampf- zeit (B) mit zunehmender Dornenl/~nge, da die Tiere mit Dornen diese abspreizen, wenn sic vom R/iuber attaekiert werden. Falls ein Ver- sehlingen unter diesen Umst/inden fiberhaupt noch mSglieh ist, dauert

Zum Ad~ptivwer~ der Dornen von Brachionus. I 277

Tabelle 3. Riiuber-Beute-Versuche ohne Siittigung. Dichte: jeweils 100 Brachionus und 1 Asplanchnu/ml. Um Sdttigungse//elcte auszuschlieflen, wurde ]eder Versuch

abgebrochen, nachdem die erste Beute ge/ressen war

Brachionus cal yci florus

A B C a b g Freies K/~mpfen K~mpfen Fgnge Ge- mittlere Zeit Schwim- mit olme pro fressene vom Beginn des men Erfolg Erfolg Kontakt pro Versuches bis

Fang zur 1. ge- fressenen Beute

(see) (see) (see) ( % ) ( % ) (min)

adult

ohne Dornen 55 4- 5 37 4- 6 - - 80 100 1,76 (n = 20) (r~ = 10)

kurze Dornen 63 • 7 88 4- 18 25 4- 7 40 62,5 6,25 (n=20) (n=10) (n--3)

lange Dornen 63 4- 2 - - 50 4- 27 20 0 cc (3 = 20) (n - 4)

]uvenil ohne Dornen 6 4 ~ 8 13 • - - 95 100 1,34

( n - 20) (n = 10)

kurze Dornen 70 4- 8 41 • 9 - - 90 100 1,98 ( n = 2 0 ) ( u - lO)

lange Dornen 66-t-2 124• 254-8 20 28,5 23,1 ( n = 2 0 ) ( u = 2 ) ( n = 5 )

es auf jeden Fa l l sehr viel liinger. Abb. 3 demons t r i e r t die W i r k s a m k e i t der abgespre iz ten Dornen bei einer l angbedorn ten adu l t en Brachionus calyci/lorus, die yon h in ten angegriffen worden ist.

Die mi t zunehmender Dornenl/~nge a m deut l ichs ten zuguns ten der Beute beeinfluBten K o m p o n e n t e n des R/ iuber-Verhal tens s ind demnaeh :

1. He rabse t zung der F/tnge pro K o n t a k t , 2. Verminderung des Ante i ls der Gefressenen pro Fang , 3. Ver lgngerung der Kampfze i t . Die mi t t le re K a m p f z e i t g, die un t e r den angegebenen Versuchsbe-

d ingungen vom Ze i tpunk t 0 bis zur ers~en versehlungenen Beute vergeht , l~gt sieh aus den gemessenen K o m p o n e n t e n nach folgender Fo rme l bereehnen:

lO000 A/a 4- (100- -b) .c+ b. B g = 60b

Die e rha l tenen W e r t e s ind in der ie tz ten Spal~e der Tabel le 3 wieder- gegeben. Der groge Vortei l der langen Dornen wird hier offensiehtlieh,

278 U. Halbach:

Abb. 3. Asplanchna mit gefangenem Brachionus-Weibchen. Die Hinterdornen sind ~bgespreizt

da sieh gegenfiber Unbedornten diese Zeitspanne erheblich verl~ngert, bei adulten Tieren sogar his Unendlieh, denn in diesem Falle werden iiberhaupt keine Beutetiere gefressen. Bei Kurzdornigen ist diese Zeit g sowohl bei juvenilen als aueh bei adulten Tieren wesentlieh kiirzer im Vergleich zu langdornigen, jedoch ist sie in beiden Fil len l's als bei unbedornten Tieren.

Zum Adaptivwert der Dornen yon Brachionus. I 279

2. Versuche mi t Sa t t igung

Bei den bisher geschi lder ten E x p e r i m e n t e n blieb die Si~ttigung des Raube r s unberf ieksieht igt , da die Versuehe sp/~testens nach der ers ten gefressenen Beute abgebroehen wurden. W e n n es keine S/ i t t igungseffekte gs so wfirden die Versuehst iere in ] S td so vim Beute fressen, wie in Tabel le 4 in der reehten Spa l te angegeben ist. Dies s ind jedoeh un- real is t ische Wer te , d~ mi t zunehmender S/~ftigung die F r e g a k t i v i t a t der Tiere naehl~gt , wodurch die Zahl der tats~eh]ieh nach 1 S td ge- h-essenen Tiere niedr iger liegt. Das zeigen die exper imente l l e rmi t t e l t en W e r t e in der l inken SpMte der T~belle 4.

Tabelle 4. Rduber-Beute-Versuche mit Sdttigung. Dichte: ]eweils 100 Br~ehionus und 1 Asplanchna/ml. Expositionszeit: I Std. Vergleich mit den Erwartungswerten

(ohne Sdttigung)

As- Brachionu8 plancha

Naeh 1 Std gefressene Beutetiere

Empirische Erwartungs- Werte werte (n = 12) (ohne Sattigung)

adult adult ohne Dornen 8,1 • 0,4 34,0 kurze Dornen 6,3 • 0,5 9,6 lange Dornen 0,1 • 0,1 0

]uvenil

ohne Dornen 13,4 ~ 0,7 44,7 kurze Dornen 9,4 ~ 0,5 30,3 lange Dornen 4,8 • 0,3 4,2

juvenil adult

ohne Dornen 3,7 • 0,4 8,6 kurze Dornen 0 0 langeDornen 0 0

]uvenil

ohne Dornen 5,9 ~- 0,4 31,0 kurze Dornen 4,6 i 0,4 9,1 lange Dornen 1,3 ~: 0,3 1,4

Der Ss des R~ubers hat einen unterschiedlichen EinfluB auf die verschiedenen Komponenten der R~i.uber-Beute-]3eziehung (Halbach, in Vorberei- tung) : zunehmende Siittigung (= abnehmender Hunger) vermindert die Schwimm- geschwindigkeit der Asplanchnen (und damit die Zahl der Kontakte pro Zeiteinheit) ; aul~erdem vermindert sis die Zahl der Gefressenen pro Fang (b) erkennbar. Alle diese VerS~nderungen bewirken, dab mit zunehmender Ss weniger Beute- tiere pro Zeiteinheit gefressen werden.

280 U. Halbaeh:

Tabelle 5. Frefiversuche mit Sdttigung (Expositionszeiten 10, 20 and 60rain): 100 Brachionus c~lyciflorus und 1 Asplanchna in I ml. Die Werte bedeuten die

Anzahl der ge]resssnen Beutetiere. Jeweils n = 12

B. calyci]lorus Asplanchna adult Asplanchna juvenil

Exposibionszeit Expositionszei~

l0 rain 30 rain 60 rain 10 rain 30 min 60 miu

adult ohneDornen 4,40• 6,25• 8,08• 1,41• 3,00• 3,67~=0,33 kurze Dornen 3,08• 5,08d:0,29 6,25• 0 0 0 lange Dornen 0 0 0,08 • 0,08 0 0 0

]uvenil ohneDornen 9,00d=0,56 11,50• 13,42• 3,33• 5,08~0,39 5,91• kurze Dornen 5,10-4- 0,43 8,40 • 0,49 9,42 • 0,51 1,08 • 0,22 3,16 • 0,33 4,58 d_ 0,41 lange Dornen 0,92d0,47 2,83-4-0,36 4,83• 0,33• 0,67• 1,33•

Nun erfolgt die S~ttignng jedoch verschieden sehnell, je nachdem wie wehrhaft die Beute ist, am schnellsten bei unbedornten Tieren, am langsamsten bei langbedornten. Demgemal~ ist die Diskrepanz zwisehen den theoretischen Werten (ohne S~ttigung) und den empirisehen Werten (mit S/tttigung) bei den Unbedornten grSBer als bei den Kurz- dornigen; bei den Langdornigen ist praktiseh kein Untersehied, da aueh bei l~ngeren Expositionszeiten keine oder nut sehr wenig Tiere gefressen werden. Ira Vergleich zu unbedornten Tieren li~Bt also die Schutzwirkung der Dornen mit l~ngerer Expositionszeit naeh, was vor allem im Falle der kurzdornigen Tiere deutlieh wird; sie ist jedoch in allen Kombina- tionen - - aueh bei juvenflen R~ubern und Beutetieren - - immer noeh signifikant.

In entspreehenden Versuehen wurde der zeitliehe Verlauf des Fressens kontrolliert, indem in zus~tzlichen Experimenten auch naeh 10 und 30 rain Magenquetsehungen vorgenommen wurden. Die erhaltenen Werte sind in Tabelle 5 angegeben. Es zeigt sieh, daB die Frel~rate vom Anfang der Versuche bis zu ihrem Ende bin abnimmt. Je grSBer die Frel~rate (und damit die S~ttigung) am Anfang ist, desto starker ist ihr Absinken im Laufe der Expositionszeit (Abb. 4). Dies wird deutlieh, wenn man die Ableitung der in Abb. 4 dargestellten Kurven bildet und diese zeitliehen Ver/inderungen der Freltraten mit der jeweils vorangegangenen FreBzeit korreliert. Man findet eine ausgezeichnete negative Korrelation (r = --0,98, signifikant yon 0 verschieden: p <0,0002).

Die gesehilderten Versuehe zeigen also, dab ein R/tuber bei einer leicht erreichbaren Beute (unkedornte Brachionu~ calyci/lorus) schnell viel friBt; hierdurch wird er sehnell satt, und die FreBrate l~Bt nach.

Zum Ad~ptivwert der Dornen von Brachionus. I

C

E {D

Q3

q)

~D

r L.J

L-

LL

0 , 8

0,6

0,4

0 ,2

Asp ianchna : adutt

Brachi onus : adu it chionus : juveni[

\ k

i i

Asp[anchno: juven i t

0,4 Brochionus: adul t

0 ,2

i [

10 30

Brachionus: juveni l \ i i

60 10 30 60

Expositionszeit [mini

Abb. 4. Abnahme der FreBrste mit zunehmender Expositionszeit. | Dornen; o . . . . o kurze Dornen; . . . . . . . . . lange Dornen

281

�9 ohne

Bei einer schlecht erreichbaren Beute (bedornte B. calyci/lorus) bleib~ der Ri~uber dagegen hungrig, seine Aktiviti~ten (Schwimmgeschwindig- keit, Fi~nge/Kontakt , Gefressene/F~ng) bleiben gleich, d.h. er frii~t zwar wenig, aber die Frel~rate s inkt nieht oder nu t wenig ab, so daft sieh die Zahlen der gefressenen Unbedorn t en und der Bedornten mit zuneh- mender Exposit ionszeit ~nni~hern. Der Schutzeffekt der Dornen la6t also bei Ausdehnung der Exposit ionszeit naeh.

Allerdings geben die Versuche keine Auss~ge duriiber, wieweit diese Angleichung bei noch l~nger ausgedehnten Expositionszeiten fortschreiten wiirde. In diesem Zusammenhang wurden n~mlich keine Experimente yon l~ngerer Dauer als 1 Std durchgefiihrt, um numerische Reaktionen - - also Vermehrung der ~ u b e r und der Beute dureh Fortpflanzung - - auszuklammern. Experimente mit l~ngeren Expositionszeiten, bei denen Vermehrung yon i%guber und Beute zugelassen wurde, linden sich in Teil II.

Es wurde dagegen noeh ein weiterer Versueh mit einer maximaien Exposit ionszeit von 1 Std durehgeffihrt, in der Brachionu.s rubens star t

282 U. Halbach:

m 4

~2

T

10 30 60 Exposit ionszeit [mini

Abb. 5. Vergleich yon adulten Brachionus rubens mit adulten Brachionus calyei- ]lorus ohne Dornen im FreBversuch mit S~ttigung. Jeweils 100 Brachionus und 1 Asplanchna in 1 ml. Expositionszeiten: 10, 30 und 60 rain, 12 Wiederholungen. Die Unterschiede sind nicht signifikant.. �9 Brachionus rubens; o . . . . o

Brachionus ealyei/lorus (ohne Dornen)

B. caIyci]lorus als Beute verwendet wurde. Diese Art ist der B. calyei- florus in GrSl~e und Verhalten sehr /~hnlieh, bildet jedoch niemals Dornen. Abb. 5 zeigt, dab B. rubens vom R~uber genauso behandelt wird wie dornenlose B. calyci]lorus. In den folgenden Versuehen, ins- besondere in langfristigen Populationsversuehen (Teil I I ) wurde daher B. rubens als Kontrolle benutzt, da bei i/~ngerer Anwesenheit yon Asplanchna alle B. calyeiflorus Dornen bekommen (Halbaeh, 1970).

3. Versuche mit Alternativfutter

Die bisherigen Untersuchungen haben gezeigt, da6 langdornige B. calyciflorus immer einen erheblichen, kurzdornige einen geringeren, aber immerhin erkennbaren Sehutz gegenfiber Asplanchna besi~zen. Allerdings wird dieser Sehutz, der relativ zu unbedornten Tieren be- steht, geringer, wenn man die Expositionszeit verls und damit S~ttigungseffekte beim R/~uber zul~l]t. Dies ist eine Folge davon, daI3 der R/~uber bei dornenbewehrtem Futter nicht oder nur langsam satt wird und deshalb seine Aktivit/~t unvermindert beibeh~ilt. Man sollte erwarten, da$ der relative Sehutz wieder zunimmt, wenn die S/~ttigung des l~uber s auf Kosten yon unbewehrtem Alternativfutter erfolgen kann.

Es wurden daher Versuche durehgefiihrt, in denen dem R/iuber neben Brachionus calyei/lorus auch B. rubens als Beute zur Verffigung standen. Es befanden rich jeweils 50 Testtiere (juvenile bzw. adulte B. ealyci/lorus ohne, mit kurzen und mit langen Dornen) zusammen mit 50 B. rubens und 1 Asplanchna 1 Std in 1 ml Medium. Zahl und Art der yore R~uber vertilgten Beute-Organismen sind in Tabelle 6 wiedergegeben. Ein Ver- gleieh 1nit der jeweiligen Kontrolle (50 B. calyci/lorus allein) zeigt, dab

Zum Adaptivwert der Dornen yon Brachionus. I 283

Tabelle 6. Rgguber- Beute- Versuche mit und ohne Alternativ/utter (Brachionus rubens) bei relativ schwaeher Einwirlcung der Rdiuber (1 Asplanchna/ml). Experiments mit ]uvenilen und adulten Braehionus calyciflorus. Expositionszeit: 1 Std. Jeweils

10 Wiederholungen

Dornenlgnge der Exponierte BeuteSier~ B. calyci/lorus

tJberlebende B. calyci/lorus (in Prozent)

adults juvenile B. calyeiflorus B. calyciflorus

Ohne Dornen

Kurze Dornen

50 B. calyeiflorus 4- 50 B. rubens 92,6 -4- 1,2 89,6 i 1,3 50 B. calyeiflorus 87,0 -4- 1,5 84,0 -4- 2,3

100 B. calyci/lorus 91,6 -4- 1,2 89,4 -4- 1,5

50 B. calyciflorus + 50 B. rubens 97,6 -4- 0,8 94,6 :~ 0,9 50 B. calyoi/lorus 89,4 :k 1,2 86,4~ t,5

100 B. calyci/lorus 93,8 -4- 1,3 91,6 -4- 0,9

Lange Dornen 50 B. calyeiflorus 4- 50 B. rubens 100,0 -4- 0 99,6 -4- 0,3 50 B. calyci/lorus 99,8 -4- 0,2 97,0 • 0,9

100 B. calyci/lorua 100,0 • 0 96,1 :J_ 0,3

in allen Fgllen bei Anwesenheit von Alternativfu~ger we~ziger B. calyci- llorus gefressen werden als bei deren Fehlen. Am geringsten ist der Unter- sohied bei langdornigen Tieren, da ja hier such bei Fehlen von Alter- nativfutter nur selten Tiere gefressen werden k6nnen (bei den Adulten nur 1 Tier in alien Versuchen!). Bei den juvenilen Langdornigen kann immerhin ein geringer Prozentsatz yon dem Rguber fiberwgltigt werden, und hier fberleben bei Anwesenheit yon Alternativfutter signifikant mehr Tiere (p <0,02). Noeh deutlieher is* die Zunahme des Schutzes bei kurzdornige~ Tieren. Hier ist die Zahl der Oberlehenden sowohl bei Juvenilen als such bei Adulten sign/fikant yon den Konfrollen verschieden (p <0,0002). Wie Tabelle 6 zeigt, erh6ht sieh die Uberlebenschance bei Anwesenheit von Alternativfutter aber such bei B. calyei/lorus ohne Dornen (sign/fikant nur bei adulten Tieren, p < 0,0002). Man kann jedoch sehen, dab sieh genau der gleiche Effekt dureh eine Verdoppelung der Individuenzahlen (100 B. calyci/lorus) ergibt: F/ir das einzelne Tier erh6ht sieh hierdureh die ~berlebenschance. Auch diese Versuche zeigen, daI~ Asptanchna keinen Un~ersehied zwisehen B. ealyei/lorus ohne Dornen und B. rubens maeht. Bei den km'zdornigen Tieren mug aber aul~er dem Sehutzeffekt der erh6hten Beutezahlen noch ein zus~ttzlieher Effekt hinzukommen, denn sowohl bei Juvenflen als such bei Adulten fiberleben bei 50 B. calyci]lorus 47 50 B. rubens prozentual mehr Tiers als bei 100 B. calyci/lorus (p < 0,05). Das gleiehe gilt ffir juvenile langdornige

284 U. Halbaeh:

Tab elle 7. R~iuber- Beute- Versuche mit und ohne A lternativ]utter (Braehionus rubens) bei starlcer Einwirkung der Rduber (10 Aspls~nehnen/ml). Expositionszeit: 30 rain.

n = 6

Dornenl~nge der Exponierte Beutetiere ~berlebende B. calyciflorus B. calyciflorus

(%)

Ohne Dornen 15 B. calyci/lorus d- 15 B. rubens 5,6 • 2,1 15 B. ealyci]lorus 1,1 • 1,1 30 B. calyci/lorus 4,4 • 2,2

Kurze Dornen 15 B. calyci]lorus -k 15 B. rubens 8,9 • 2,3 15 B. calyciflorus 2,2 • 1,4 30 B. calyci/lorus 6,7 • 2,4

Lange Dornen 15 B. calyciflorus -- 15 B. rubens 100,0 q- 0 15 B. calyci/lorus 95,6 • 0,3 30 B. calyci]lorus 97,8 • 0,3

Tiere (/9 ~0,0002). Hier wird also ein zuss Schutz der Dornen erkennbar, der sich leicht erkl~ren l~Bt: In der Mischpopulation ist die Chance des R/~ubers mit der einen oder der anderen Beute zusammen- zutreffen gleieh groB, da beide in gleicher Dichte vorhanden sind. Von B. rubens friBt Asplanehna jedoch pro Zahl der Kontakte einen gr56eren Anteil. Das bedeutet, dab die zunehmende S~ttigung des R/~ubers in einem grSBeren MaBe auf Kosten der unbewehrten Beute erfo]gt.

Bei den bisher durchgeffihrten Experimenten war der EinfluB der R~uber relativ schwach und daher die Uberlebenschance f~r alle Tiere re]ativ hoch. Es bleibt zu prtifen, ob sich die Schutzwirkung der Dornen auch dann behauptet, wenn man den EinfluB der t~/iuber verst/~rkt. Zu diesem Zweck wnrden Versuche durchgefiihr~, bei denen 15 adulte B. calyei]lorus (ieweils ohne, mit kurzen und mit langen Dornen) zu- sammen mit 15 B. rubens und 10 Asplanchnen 30 rain exponiert wurden. Als Kontrolle wurden entsprechende Versuche mit 15 und mit 30 B. caly- el]lotus allein durchgefiihrt. Die Ergebnisse sind in Tabelle 7 wieder- gegeben. Die langdornigen B. ealyei]lorus haben auch hier eine sehr hohe ~berlebenschance, die bei Anwesenheit yon Alternativfutter 100% erreicht. B. ealyei]lorus ohne Dornen und mit kurzen Dornen werden dagegen sehr s~ark dezimiert, jedoch erkennt man auch hier einen relativen Schutz durch ErhShung der Populationsdichte der Beute (als signifikant mit p ~ 0,05 jedoch nur bei Unbedornten nachgewiesen).

Die Anwesenheit der B. rubens als Alternativfutter hat bei diesem starken Druck der R~uber bei kurzdornigen B. ealyci]loru8 keinen

Zum Adaptivwert der Dornen yon Brctchim~us. I 285

deutliehen Sehutzeffekt, der fiber den der reinen ErhShung der Indi- viduenzahl hinausgeht. MSglieherweise 1/~Bt er sieh aber aueh nur aufgrund der zu geringen Zahl der Versuehe nieht erkennen.

Diskussion

Der jahresperiodische Formwechsel vieler Planktonarten bezieht sich neben der K6rpergr6Be vor alIem anf die Ausbildung yon K6rper- anhgngen wie z.B. Dornen. Die temporale Variation seheint in dieser Form eine Spezialitgt der Planktonorganismen zu sein; sie findet sieh bei ihnen in versehiedenen nieht verwandten Organismenstgmmen: bei Protozoen, Crustaeeen and Rotatorien. Es ist daher verstgndlieh, dag die ersten Beobaehter dieser Erscheinung an ein einheitliches Ph/~nomen daehten, dem sie den Namen Zyklomorphose (Lauterborn, 1900--1903) gaben. Mit nahezu gleieher Selbstverst/~ndliehkeit wurde eine Identit/~t des [nduktionsfaktors mit dem Adaptivwert vermutet. Das bekannteste Beispiel ist die ,,Schwebetheorie" yon Wesenberg-Lund (1900), wonach hohe Temperatur eine Verl/~ngerung der KSrperanhgnge bewirkt, und diese in dem bei h6herer Temperatur weniger viskosen Wasser den Sinkwiderstand erh6hen. In ihrer Gesehlossenheit ist diese Hypothese so plausibel, dab sie ohne experimentelle Pr/ifung weite Verbreitung gefunden hat.

Untersuehungen der letzten Jahrzehnte haben jedoeh deutlieh werden lassen, dab es ein einheitliehes Ph/tnomen ,,Zyklomorphose" offensichtlieh nieht gibt. Es existiert mit Sieherheit nieht nur ein Faktor, der die Ver- 1/tngerung der K6rperanh/~nge bewirkt, sondern deren mehrere, wobei es bei verschiedenen Organismen versehiedene sein k6nnen. So haben bei Daphnia galeata hohe Temperatur, Beleuehtung and Wasserbewegung (bei simultaner Beleuehtung) einen positiven, Nahrungsmangel einen negativen EinfluB auf das Waehstum des Kopfhelmes (Jacobs, 1967a, 1970). Bei Brachionus [alcatus sind bei bestimmten Verunreinigungen durch zerfallendes pflanzliches Material die Dornen kfirzer, mit zu- nehmender S~uberung des Mediums werden sie l/inger. Temperatur scheint bei der Zyklomorphose dieser Art keine I~olle zu spielen (Magis, 1967). Bei Brachionus calyci/lorus dagegen wirken tiefe Temperatur, Hunger and Asplanchna-Stoff dorneninduzierend.

In keinem Fall sind die durch die Faktoren ausgelSsten Reaktions- meehanismen bekannt. Lediglich yon Daphnia weft3 man, dag die Wir- kung wahrscheinlich fiber die H~molymphe geht und die Mitoserate sowie das Streekungswachstum der Helmzellen erhSht (Jacobs, 1965a). W/~hrend bei Daphnia die wirksamen Faktoren einen pr/~- und einen postnatalen EinfluB haben (Jacobs, 1959, 1961), ist bei Brachionus calyci/lorus eine Beeinflussung der endgfiltigen Dornenl/~nge nur vor der Geburt m6glieh (Gilbert, 1967; Halbach, 1970).

286 U. Halbach:

Diese unterschiedliehen Befunde lassen vermuten, dab es aueh keinen einheitlichen Adaptivwert der Zyklomorphose gibt. Bisher liegen nur sehr wenige experimentelle Untersuchungen zur Funktion der Zyklomorphose vor. Naeh den Befunden yon Jaeobs (1965b, 1967b) hat die ttelmverlKngerung bei Daphnia einen relativen Vorteil bei der Flueht vor jagenden Fisehen. Brachionus calyci]lorus ist das erste Rgder- tier, bei dem eine biologisehe Funktion der zyklomorphen Dornen naehgewiesen worden ist. Es muB allerdings often bleiben, ob den Dornen nieht noeh weitere Funktionen znkommen. Die Tatsache, dab drei sehr verschiedene Faktoren Dornenbildung induzieren, seheint daffir zu sprechen. Jedoeh ist nieht zwingend anzunehmen, dab jeder Adaptiv- wert in einer direkten Beziehung zum AuslSsefaktor steht. Bei den Asplanehnastoff-induzierten Dornen ist diese direkte Beziehung zwar vorhanden, doeh mfissen hungerinduzierte Dornen keinen VorteH ffir den Nahrungserwerb bedeuten oder temperaturinduzierte Dornen in keinem direkten funktionellen Zusammenhang mit der Temperatur stehen. Es ist durehaus denkbar, dab eine adaptive Verknfipfung mit dritten noeh unbekannten Faktoren besteht. In diesem Fall kSnnte sich eine zyklomorphe Dornenbildung dann evolutionieren, wenn zwischen dem Auftreten des induzierenden Faktors und des unbekannten Faktors, auf den sieh der Adaptivwert bezieht, eine einigermaBen gute zeitliche Korrelation besteht. Wie eng dabei die kausale Verkniipfung ist, ist ltir die Wirksamkeit eines solchen Geffiges nicht wichtig. Da sowohl das Nahrungsangebot als auch gerade die Temperatur als jahreszeitlieh schwankende Faktoren mit einer grol3en Zahl weiterer Faktoren direkt oder indirekt verknfiplt sind, w/~ren sie als induzierende Faktoren mSg- lieherweise besonders pr/~destiniert. Dadureh wird es aber um so sehwie- riger, eventuelle weitere Adaptivwerte aufzuspfiren. Zur Zeit existieren ffir Brachionus calyci/lorus keinerlei Vorstellungen fiber weitere Funk- tionen der Dornen.

Es ist daher durehaus mSglich, dab die Sehutzwirkung gegen die r/~uberisehen Asplanehnen tats~ehlieh die einzige biologisehe Bedeutung der Dornen darstellt. Wie sich das System mit den drei Induktions- faktoren und dem einen Adaptivwert jedoeh evolutioniert haben kSnnte, darfiber lassen sich nur Spekulationen anstellen: Der Asplanchna- Komp]ex kSnnte sekund~r entstanden sein, indem die Induktion der Dornen dureh Asplanchna-Stoff sich nachtriiglich in ein schon beste- hendes System yon eventuell funktionslosen hunger- und temperatur- induzierten Dornen einffigte. Ein Itinweis darauf ist vielleieht die Tat- saehe, dab Asplanchna priodonta den dorneninduzierenden Stoff ebenfalls produziert, obwohl Tiere dieser Art selbst unbedornte B. calyci]lorus nieht fressen kSnnen, sondern auf kleinere Nahrung spezialisiert sind. In diesem Zusammenhang ware es wiehtig zu wissen, wie sich die drei

Zum Adaptiwvert der Dornen yon Braehionus. I 287

induzierenden Fak to ren in ihrer Wirkungsweise unterseheiden. Es ist bekannt , dab sie eine l~eihe yon Parallel i t / i ten besitzen und sich auger- dem in ihrer Wirkungsweise /iberlagern kSnnen (Halbach, 1970). Da die biochemisehen Grundlagen der Differenzierung u n b e k a n n t sind, ist ungekls ob die drei Induk t ions fak to ren an demselben Wirkor t an- greifen.

Die Tatsache, dab unbedorn te Modifikat ionen vorkommen, legt die Vermutung nahe, dab es in bes t immten Si tua t ionen aueh einen Selek- t ionsdruck gegen die Dornen gibt. Dariiber ist bislang jedoeh niehts bekannt .

Herrn Prof. Dr. J. Jacobs danke lob fiir die Anregung und die FSrderung dieser Arbeit, Fraulein E. HSlldobler fiir die Anfertigung der Zeichnungen.

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Dr. Udo Halbaeh Zoologisehes Institut der Universiti~t BRD-8000 Miinchen 2 Luisenstr. 14 Deutschland