(Aus der Zoologischen Stagion in Neapel.)

Zur Analyse der zweiphasisehen Galvanotaxis der Eehinodermen.

Von

Ferdinand Seheminzky, Wiem

(Ausgef~ihrt mit Untersttitzung der 0sterreiehisch-deutschen Wissenschaftshilfe.)

~it 2 Textabbildungen.

(Eingegangen am 6. September 1980.)

In einer friiheren Mitteilung 1 wurde ftir den dreizehnarmigen See- stern Solaster papposus der Nordsee eine zweiphasisehe Galvanotaxis besehrieben, die in einer kurzdauernden/cathodisehen Wanderung, einem Stillstand der Bewegung (Umsehaltzeit) und einer a.nsehlieBenden lang- dauernden anodisehen Wanderung besteht. Diesen ,,Solastertypus" der Galvanotaxis zeigen aueh die Nordsee-Eehinodermen Astropeeten Miilleri und Asterias rubens; in weiteren Versuehen 2 konnte er aueh fiir die Seesterne des Neapler Golfes: Asterias tenuispina und glaeialis, Eehinaster sepositus, Astropeeten bispinosus und spinulosus sowie Asterina gibbosa nachgewiesen werden.

Diese zweiphasisehe Form der Galvanotaxis, d.i . die spontane Be- wegungsumkehr ohne Veri~nderung des elektrisehen Reizes 3, war bisher nieht bekannt. In der ersten 3/[itteilung wurde die positive Phase als eine Fluehtreaktion des Tieres gedeutet, die negative Phase als unmittel- bare Stromeswirkung angesehen. Im Verlauf der Durehstr6mung wtirde die Reizwirkung des Stromes naeh Art einer lokalen Ermiidung ab- nehmen und infolge des allmghliehen Aufh6rens der erzwungenen kathodisehen Bewegung die Fluehtreaktion vom t~eizort weg m6glich werden. Wahrend der Umsehaltzeit wiirde die kathodisehe Zwangs- bewegung gerade yon der Fluehtbewegung iiberwunden. Die Ver- minderung der Reizwirkung des Stromes bei fortdauernder Dutch-

Ferdinand Scheminzky, Pflfigers Arch. ~6, 58 (1930). 2 Ferdinand Scheminzky, dieser Band yon Pflfigers Arch., unmittelbnr vorher-

gehende Arbeit. Eine Ver~nderung der Bewegungsrichtung bei Ver~nderung der 8trom-

st~rke oder der Salzkonzentr~tion, der Wasserstoffionenkonzentration usw., wie sie verschiedentlich beschrieben wurde, darf hlermit nicht verwechselt werden.

F. Scheminzky: Zur Analyse der zweiphasischen Galvanotaxis usw. 367

str6mung wurde in der gleiehen Weise wie die relative Ermiidung 1 beim ausgesehnittenen Froschmuskel Ms lokalisierte, kathodische Aufloeke- rung yon Grenzf]aehen gedeutet, wofiir in der zweiten Mitteilung weitere Anhaltspunkte beigebraeht werden konnten. Es spricht aueh fiir die oben er6rterte Auffassung der positiven Phase, dab nach der Strom- aussehaltung wi~hrend der Icathodischen Wanderung gleichfalls eine ent- gegengesetzt gerichtete Bewegung des Tieres auftritt, die nur als Flueht- reaktion gedeutet werden kann. Dagegen ffihrt Stromausseha]tung in der posltiven Phase niemals zu einer Bewegung in entgegengesetzter gichtung.

Ist die positive Phase eine Fluehtreaktion, so mug sie an die Koordi- nation der einze]nen Arme gebunden sein. Dafiir ist nach den Angaben der Literatur der um den Mund liegende Nervenring, der als eine Art h5heres Zentrum wirkt, yon wesent]icher Bedeutung. Durchtrennung des Nervenringes zwisehen den einzelnen Armen ffihrt zu Stillstand oder zielloser ttin- und Herbewegnng, weil die einzelnen Arme wohl selbst- stgndige Zentren haben, aber nieht mehr zusammenarbeiten; aueh die Selbstwendnng des auf den Riieken gelegten Tieres ist meist aufgehoben oder sehr erschwert 2. Die Ergebnisse sind bei den einzelnen Spezies nieht ganz iibereinstimmend, doeh zeigen sieh bei allen Seesternen 8tSrungen der Koordination. Es war daher naheliegend, die GMvanotaxis yon Tieren mit durehsehnittenem Nervenring zu nntersuehen; diese Beob- achtungen wurden dureh Kontro]lversuehe an Tieren erggnzt, bei denen die Arme bis auf zwei gegentiberstehende ~bgeschnitten waren, wobei aber die Ringverbindung zwisehen ihnen erhMten blieb (Zweiarmpr~- parat). Zuf/~llig wnrde aueh beobaehtet, dab eine teilweise Asphyxie intakter Tiere zu den gleichen Vergnderungen der GMvanotaxis fiihrt wie die Durehsehneidnng des Nervenringes.

Die Versuche wurden zusammen mit denen der vorhergehenden Mitteilung in den Monaten Mgrz und April 1930 an der zoologisehen Station in Neapel aus- gefiihrt. Der Aufenthalt wurde mir dureh die ~)sterreiehiseh-deutsehe Wissen- sehaftshilfe ermSglieht, der ieh hier meinen besten Dank ausspreehe, ebenso Herrn Prof. R. Dohrn und Prof. E. Sereni fttr ihr steres Interesse am Fortsehreiten der Arbeit,

Fe. u. Ft. ScheminzF:y, Pfltigers Arch. 2~5, 145 (1930). Vgl. hierzu aueh Z. v. Gulacsy, Pfltigers Arch. 223, 407 (1929), some die der erstzitierten Arbeit folgenden Mitteilungen yon Heller, Stiassny und Kann in Band 225.

Aus der grogen Zahl yon Arbeiten k6nnen nut einige hier erw~hnt werden: Vulpian, C. r. Soe. Biol. Paris 181;I; 1862. - - Romanes and Ewart, Phil. Transact. 3 (1881). - - Preyer, Mitt. zool. SLat. Neapel 7, 1 (1886); ebenda 1887, 191. Vgl. ferner dgs ausfiihrliehe Referat yon Steiner, Die l~unktionen des ZentrMnerven- systems und ihre Phylogenese. III. Abteilung: Die wirbellosen Tiere. Braun- sehweig: Vieweg & Sohn 1898; sowie Ha nstroem, Vergleiehende Anatomie des Nervensystems der wirbellosen Tiere. Berlin: Julius Springer 1928, Den vielen positiven Angaben steht Mlerdings die kurze, allgemein gehMtene Mitteilung yon l?usso, A~ti Aeead. GioeniaCatania, III. S., 6 (1918) entgegen, der bei denEehino- dermen das Vorhandensein eines hSheren Zentrums im Sehhndring leugnet.

368 f. 8eheminzky :

Die 1Kethodik zur DurchstrSmung war die gleiche wie in der 1. Mitteilung beschrieben, mit den in der 2. Aebeit angegebenen Abgnderungen (siehe FuBnoten auf S. 366). Die Versuchstiere wurden zuerst auf ihr Verbalten im Gldehstrom gepriift und fiir die Operationen nur jene ausgew~ihlt, die eine besonders deut- liehe negative und positive Phase zeigten. Die Durchsohneidung des Nerven- tinges gesehah yon der MundSffnung aus mit einer Schere durch ftini einige Milli- meter lange RadiMsehnitte im Winkel zwischen je 2 Armen. Die Zweiarmpr~parafe wurden durch queres Absehneiden der Arme (m6glichst nahe dem Zentrum) ge- wonnen. Das operierte Tier wurde einige Minuten nach der Operation zum zweiten mal auf seine Reaktion im Strom gepriift, sodann einzeln in ein kleines Beoken mit fliegendem, gut durchliiftetem Seewasser gebraeht, nach 24 Stunden ein drittes MM im 8trom untersueht, in den meisten F/tllen naeh mehreren T~gen noeh ein viertes und fiinftes Mal. Mehrmals wurde das Verhalten der Versuehstiere vor und naeh der Operation sowie spgter kinematographisch auf 9,5 mm Schmal- film festgehalfen.

Die meisten Versuehe wurden an Astropeeten bispinosus und Astropecten spinulosus ausgefiihrt, welehe Spezies yon den im Neapler Golf vorkommenden Formen die zweiphasisehe GMvanotaxis am ~usgepr/igtesten zeigen und sieh aueh ziem!ieh raseh fortbewegen.

1. Versuche an Tieren mit durchschnittenem Nervenring.

Vorversuche in Helgoland an 2 Exemplaren yon Solaster paloposus zeigten iibereinstimmend, dab Durehtremmng des Nervenringes zwischen je 2 Armen zu einem Ver~chwinden der positiven Wanderung ftihrt. Die Versuehstiere erwiesen sieh aber nach der Operation Ms sehr hinf~llig, zeigten nur eine geringftigige kathodisehe Versehiebung und bei einer spgteren Wiederholung fiberhaupt keine Reaktion mehr. ]3ei eineln dritten Tier wurde der Ring nur an zwei diametral gegentiberliegenden Stellen durehtrennt; auoh in diesem Fall war bei allen Lagen des Ver- suchstieres die anodisehe Phase versehwunden.

Das prinzipiell gleiche Ergebnis, aber viel klarer und deutlieher, wnrde in Neapel an Astropeoten erhalten. In giinstigen F~llen ist das AusmaB der Bewegung naeh der Operation so wie vet der Durchschnei- dung, oft sogar bedeutend gr6Ber; mitunter ist die Bewegliehkeit des Tieres herabgesetzt, kehrt aber nach einigen Stunden oder Tagen wieder zurtick. Bei 6 Exemplaren yon Astropeeten bispinosus war 5real naeh der Durchsehneidung die positive Phase versehwunden, in einem Versueh war die stark verminderte Bewegung unklar. In 2 Versuchen bei Astro- peeten spinulosus wurde naeh der Durehschneidung gleiehfalls keine anodische W~nderung mehr beobachtet.

Da naeh der Durehtrennung des l%inges die einzelnen Arme yen einander isoliert sind, hat jeder Arm seine eigene Bewegungstendenz. Arbeiten zwei oder mehrere Arme zufa]lsweise in der gMehen Richtung, so kann eine bestimmte Wandernngstendenz des ganzen Tieres beob- ach~et werden. Eine solche kann eine positive Phase vortgusehen, wenn die Bewegungsriehtung zuf~llig auf die Anode weist; Umdrehen

Zur Analyse der zweiphasischen Galwnotaxis der Eehinodermen. 369

des Tieres um 180 ~ ohne J, nderung der Stromriehtung zeigt aber sofort dutch verst~r ,,neg~i~e" Wanderung, dab die Bewegung tier Eige~- tendenz entspricht, nicht abet einer anodischen Phase der Galvanotaxis.

Abb. 1 zeigt in Form herauskopierter ]~inzelbilder naeh einer ki~ae- matographischen Aufnahme das Verhalten eines Astropecten bispinosus

Abb. 1. VerhMten yon A~tropecten bispinosus im Strom vor trod nach der :Dm'chschneidung des Nervenringes. Bild 1 entspricht der Stromeinschaltung, zwisctlen Bild 2 und 3 erfolgt eine Strom- wendung, zwischen Bild 5 und 6 die Durchschneidung des Ringes. Bild 6 entspricht der neuerlichen Stromeinschaltung, zwischen Bild 8 und 9 erfolgt wieder eiae Stromwendung. (~r einer kinemato-

graphischen A~dauhme auf 9,5 mm Schmalfilm.)

vor und naeh der Durehsehneidung des Ringnerven in einem typischen Versueh (Versuehstier 2). Bild 1 in Abb. 1 entsprieht dem Moment der Einschaltung eines Stromes yon 66,4 & Die erste negative Phase war fast nieht zu sehen, sehr bald wanderte das Tier anoclisch, wie Biid 2

370 F. Seheminzky :

zeigt. Nach der S t romwendung , die zwischen Bi ld 2 und 3 erfolgte, i s t jedoeh eine deut l iche ka thodisehe Verschiebung zu erkennen, die wieder yon einer typ i schen anodischen W a n d e r u n g (Bild 5 und 6) gefolgt ist. Sogleich nach der Durchschne idung des Binges war die pos i t ive Phase verschwunden und t r a t auch in wiederhol ten Nachun te r suehungen bis zu 150 S tunden naeh der Opera t ion nicht mehr auf. Das Versehwinden der pos i t iven Phase kann somit n ieh t dureh ein bloges Ope ra t i ons t r auma bed ing t sein. Die den Bi ldern 6 - -10 zugrunde l iegende k inematograph i sche Anfnahme wurde 18 S tunden nach der Opera t ion hergestel i t . Bi ld 6 en t sp r ieh t der S t romeinschal tung , wobei die S t romdich te 99,0 r} be- t rugL Wie aus Bi ld 7 und 8 hervorgeht , t r i t t im Gegensatz zu Bi ld 1 und 2 sofort eine ka thod i seh ger ichte te W a n d e r u n g auf, S t romwendung (zwisehen den Bi ldern 8 a n d 9) I i ihr t sofort zu einer U m k e h r der Be- wegungsr ichtung gegen die neue Ka thode . Die pos i t ive Phase is t somi t verschwunden. Gleichzei t ig geht aueh aus der Abb i ldung hervor , dag das Ausmal3 der nega t iven Phase nach der Durchschne idung gr613er is t als vorher .

Zur Dars te l lung der zei t l iehen Verh~ltnisse a n d der Gr6ge des jeweils zurf iekgelegten Weges soll im folgenden das Pro tokol l eines typ i schen Versuehes mi t As t ropee ten bispinosus (Tier 10) wiedergegeben werden.

Tabelle 1. Durchschneidungsversuch an Astropeeten bispinosus (Tier 10). Armradius 50 ram, Stromdichte w~hrend des ganzen Versuches 57,0 &

Zeit vom Beginn des V e r - Gesamter in einer Phase suches iu ~in. und S e k . zm'tickgelegter Weg

20 Sek. 0,2 cm kathodisch I Min. 00 ,, 1,0 ,, anodiseh l ,, 15 ,, 2,0 . . . . 1 ,, 25 ,, 3 . . . .

1 ,, 35 ,, 4,0 . . . .

1 ,, 50 ,, 6,0 ,, Web, dung des Stromes.

2 Min. 5 Sek. 1,0 em kathodisch 2 ,, 40 ,, 1,0 ,, anodisch 3 ,, 30 ,, 2,0 . . . . 4 ,, O0 ,, 3,0 . . . .

4 ,, 15 ,, 4,0 . . . . 4 ,, 40 ,, 6,0 , ,

1 Es kommt nieht selten vor, dab die Sehwellenwerte nach der Ringdureh- sehneidung h6her sind; d~s kann dureh den Eingriff selbst begriindet sein oder aueh dutch die ganz allgemein festzustellende Abnahme der I~eaktionsf~higkeit im Aquarium. Dag die ErhShung der Stromdiehte nieht etwa die Urs~ehe des Versehwindens der positiven Phase ist, geht a.us den speziell fiir Solaster in der 1. Mitteilung (vgl. Fugnote auf S. 366) ausfiihrlieh besehriebenen Versuehen her- vor, die gerade d~s Versehwinden der negativen Phase und das h'iihere Einse~zen der positiven bei st~rkeren Str6men gezeigt haben. ])as gleiehe wurde ~ueh an ~nderen Seesternen gefunden. DaB nieht in Mlen Versuchen eine solehe ErhShung der t~eizsehwelle erfolgen mug, zeigb der Versueh der Tab. 1.

Z u r A n a l y s e d e r z w e i p h a s i s c h e n G a l v a n o t . a x i s d e r E c h i n o d e r m e n . 3 7 1

T a b e l l e 1 (Fo r t s e~zung} .

Zeit vom Beginn des Vet- Gesamter in einer Phase suches in Min. und Sek. zuriiekgelegter Weg

Wendung des Stromes. 4= MAn. 55 Sek . 1,0 c m k a t h o d i s c h 5 ,, 30 ,, 1,0 ,, a n o d i s c h

6 ,, 00 ,, 2 ,0 . . . . 6 ,, 35 ,, 3 ,0 . . . .

l?ingnerv an 5 Stdlen durchschnitten. 8 Min . 00 Sek . S t r o m m i t g l e i c h e r St /~rke

w i e d e r e i n g e s c h M t e ~

9 ,, 00 ,, B e g i n n d e r G M v a n o t a x i s 9 ,, 55 ,, 1,0 c m k a t h o d i s c h

10 ,, 25 ,, 2 ,0 . . . . 12 ,, 10 ,, 3 ,0 . . . . 13 ,, 15 ,, 4 ,0 . . . . 14 ,, 15 ,, 5,0 . . . .

IVendung des Stromes. 15 Min . 00 Sek. P e n d e l n d e B e w e g u n g e n des

T i e r e s 15 ,, 50 ,, 1,0 c m k a t h o d i s c h

16 ,, 20 ,, 2 ,0 . . . . 17 ,, 5 ,, 3,0 . . . . 18 ,, 00 ,, 4 ,0 . . . . 20 ,, 00 ,, 5,0 . . . . 21 ,, 00 ,, 6 ,0 . . . .

Wendung des Stromes. 2 i Min. 30 Sek. B e g i n n d e r G a l v a n o t a x i s 26 ,, 30 ,, 1,0 c m k a t h o d i s c h 29 ,, 00 ,, 2 ,0 . . . . 32 ,, 10 ,, 3,0 . . . . 35 ,, 00 ,, 4 ,0 ,, ,,

E i n g l e i c h a r t i g e r V e r s u c h w u r d e a u c h a n e i n e m s e c h s a r m i g e n E x e m -

p l a r y o n A s t e r i a s t e n u i s p i n a a u s g e f i i h r t , d a s g l e i c h f a l l s v o r d e r D u r c h -

s c h n e i d n n g e i n e t y p i s c h e z w e i p h a s i s c h e G a l v a n o t a x i s z e i g t e , n a c h d e r

D u r c h s c h n e i d u n g n u r m e h r e i n e k a t h o d i s c h e . Z u m V e r g l e i c h s e i a u c h

d a s P r o t o k o l l d i e s e s V e r s u c h e s b i e r a n g e f f i h r t .

T ~ b e l l e 2. Durchschneidungsver.such an Asterias tenuispina. A r m r a d i u s z w i s c h e n 40 u n d 60 r a m ; S t r o m d i c h t e 38,0 d.

zei t yore Beginn Gesamter in einer Phase des Versuches zur~ickgelegter Weg

30 Sek . 0,1 c m k a t h o d i s c h 1 Min . 00 ,, 1,0 ,, a n o d i s c h 2 ,, 00 ,, 2 ,0 . . . .

Wendun~7 des Stromes. 2 Min . 10 Sek . 1,0 c m k a t h o d i s c h 2 ,, 30 ,, 1,5 ,, 4 ,, 00 ,, 2 ,0 ,, anod] ' sch 4 ,, 40 ,, 3 ,0 . . . . 5 ,, 20 ,, 4 ,0 . . . .

Pfltigers Archly f. d. ges. Physiol. Bd. 226. 25

372 F. Scheminzky :

Tabelle 2 (Fortsetzung). Zeit yore Boginn Gesamter in einer Phase

des Yersuehes zuriiekgelegter Weg

Wendung de~ Stromes. 6 Min. 00 Sek. 2,0 cm kathodisch 7 ,, 40 ,, 1,0 ,, anodiseh 8 ,, 10 ,, 2,0 . . . . 8 ,, 40 ,, 3,0 ,, ,,

t~ingnerv an 6 Stelle~ durchsohnitten. 11 Min. O0 Sek. Stromeinsehaltung 11 ,, 40 ,, 1,0 em kathodisch 12 ,, 20 ,, 2,0 . . . . 12 ,, 45 ,, 3,0 . . . . 13 ,, 10 ,, ~,0 . . . . 13 ,, 40 ,, 5,0 ,, ,, 14 ,, 00 ,, 6,0 . . . .

Wendung des Stromes. 14 Min. 45 Sek. 1,0 em k~thodisch 15 ,, 30 ,, 2,0 . . . .

16 ,, 10 ,, 3,0 . . . . 17 ,, 10 ,, 4,0 . . . .

Wendunff des Stromes. 17 Min. 45 Sek. 1,0 em kathodiseh 19 ,, 00 ,, 2,0 . . . . 19 ,, 30 ,, 3,0 ,, ,,

Im Versuch n~eh Tab. 1 ist die Geschwindigkeit nach der Durchschneidung etwas verringert, wie sich beim Vergleieh der fiir je 1 cm notwendigen Zeit in den beiden Hglften der Tab. 1 ergibt; dM~ dies nAeht der ~ l l sein muff, zeigt aber Tab. 2, we die Zeiten pro Zentimeter such nach der Durchschneidung nicht wesent- tieh vers sind.

2. Versuche an Zweiarmprdparaten.

U m e ine evt l . B e e i n f l u s s u n g de r z w e i p h a s i s c h e n G a l v ~ n o t a x i s d u r c h

das O p e r a t i o n s t r a u m ~ bzw. d u t c h das V o r h a n d e n s e i n y o n W u n d e n zu

ve r fo lgen , w u r d e n a u c h a n d e r e O p e r a t i o n e n , z . B . A b s e h n e i d e n y o n

- - - - - 2 / _

Abb. 2. Die Lage des Zweiarmpr~parates zu den (striclfliert gezeichneten) Stromlinien. 1 = Quer- lage; 2 = L~ngslage; D~, D~ = Durchtrennungs-

stellen des Nervenringes.

A r m e n , ausge f i i h r t . D ie Zwei -

a r m p r i i p a r a t e z e i g t e n j e d o c h un -

m i t t e l b a r n a c h d e r A b t r e n n u n g

de r dre i i i b r igen A r m e sowie a u c h

n a c h S t u n d e n e ine typische zwei- phasische Galsanotaxis, a l l e r d i n g s

n u r be i Liingslage zu d e n S t r o m -

l i n i en (S te l lung 2 in A b b . 2); be i

Quer lage (S te l lung 1 in A b b . 2)

t r i t t n u r e ine monophasische, k a t h o d i s c h e W a n d e r u n g auf . Dies

s c h e i n t a b e r nicht da l i i r zu s p r e c h e n , d a b d ie O p e r a t i o n d ie p o s i t i v e

P h a s e u n t e r U m s t a n d e n u n t e r d r i i c k e n k a n n , s o n d e r n v i e l m e h r da-

Zur Analyse der zweiphasischen Galvanotaxis der Echinodermen. 373

fiir, daB gerade die anodisch gelegenen At'me die anodische Wanderung bewirken. Bei der Querlage gibt es l~einen anodisehen Arm, daher/ehl~ ~ueh die positive Phase. Verdrehung des Prgparates um 90 o laBt sie abet sofort wieder auftreten.

Bei den Sehlangensternen z. ]3. ruf~ die ]~erfihrung eines Armes eine Flucht- re~ktion hervor, bei der der gereizte Arm keine Gehbewegung ausffihrt, sondern nur die beiden restlichen Armpaare; das yore Reizort entferntere t)aar macht, dabei die gr6Beren Ausschlage. Die yore Reizort ausgehende Erregung fliel~t~ ngmlich 1 yore Radislnerven nach beiden Seiten dutch den Ring den vorderen Armp88ren zu, die nun die Fluehtreaktion ausfiihren. Bei der L(tngslage zu den Stromlinien k~nn in gleicher Weise beim Zweiarmpr~p~rat die yore kathodisch gelegenen Arm ausgehende Erregung nach beiden Seiten fiber den Ring dem ano- disch gerichteten Arm zuflieBen und die Fluehtreaktion einleiten; bei der Quer- lage werden die beiden vorha.ndenen Arme gleichartig gereizt., die nach beiden Seiten fiber den Ring ablaufende Erregung finder abet keinen Arm, in welehen sie flieBen und wirken kann. Die Riehtigkeit dieser Auffassnng soll dureh weitere Untersuchungen gekl~irt werden.

Wird an einem Zweiarmpr~parat der Ring gleichfalls an 5 Stellen durehsehnitten, so verschwindet die positive Phase wie beim ganzen Tier. Es geniigt aber, wie weitere Versuehe zeigten, sehon die 2malige Dureh- trennung des I~inges zur vollst~indigen Isolierung der beiden Arme und zur Unterdriickung der anodischen Wanderung, was ohne weiteres ver- stiindlieh ist; die Lage der Durchtrennungsstellen zeigt Abb. 2 bei D 1 und D 2. Eine einzige Durehtrennnng bei D a oder D~ verhindert jedoch nicht das Auftreten der positiven Phase, weft ja eine Verbindmag zwischen den beiden Armen noch besteht; sie verschwindet erst nach Ausffihrung des zweiten Schnittes.

Insgesamt wurden an Zweiarmpr~paraten 4 Durchsehneidungsver- suche ausgeffihrt; in 3 Fi~llen war naeh der Operation die positive Phase versehwunden, in einem Fall war die ]3ewegliehkeit des Tieres so ver- minder~, dab - - obwohl nur eine geringe kathodische Wanderung, abet keine anodisehe beobachtet walrde - - der Versueh als unklar gez~ihlt werden soil.

3. Das Verschwinden der positiven Phase bei teilweiser Asphyxie.

Nicht alle Exemplare der eingelieferten Seesterne und insbesondcre solche, die sich sehon l~ingere Zeit im Aquarium mit flieJ3endem See- wasser befanden, zeigten eine positive Phase. Diese , ,unbrauchbaren" Tiere wurden nach wiederho]tem Versugen schlieBlich in ein groBes Samme]becken gesetzt, bei dem der schrag gegen die Oberfl~iche spritzende Seewasserstrahl stets reiehlich Luftblasen mitriB, so dab die ganze Fliissig- keit dutch feinste Luftbliisehen dauernd getrfibt war. Bei einer neuer- lichen versuchsweisen Verwendung yon einigen Exemplaren yon Astro-

1 Vgl. hierzu z. ]3. v. Uexki~ll, Umwelt und Imaenwelt der Tiere. :Berlin: Julius Springer 1921.

25*

374 F. Scheminzky :

pecten bispinosus aus diesem Beeken zeigten die Tiere pl6tzlich eine typische zweiphasische Galvanotaxis. Auch 2 Individuen yon Asterias tenuispina, die niemals eine positive Phase gezeigt batten, wanderten nach 4t~gigem Aufenthalt in dem genannten Becken typisch kathodisch und dann anodisch. ])as gleiche war bei Astropecten spinulosus zu be- obachten. Da das Seewasser in allen Becken das gleiche war, der Unter- schied nut in der besonders guten Durchli~]tung lag, so darf wohl ange- nommen werden, dab die unmittelbare Ursache fiir das Versehwinden der positiven Phase Sauerstoffmangel, Iiir ihr Wiederauftreten die bessere Versorgung mit Sauerstoff ist.

An einem Zweiarmpr~parat, das im Strom typisch zweiphasisch rea- gierte, war die positive Phase nach 12stfindigem Aufenthalt in flieBen- dem, abet nicht besonders mit Sauerstoff versorgtem Wasser verschwun- den; nach einem 2t~gigem Aufenthalt in dem oben genannten Becken mit guter Durehliiftung t ra t sie jedoeh wieder so wie friiher auf.

Die positive Phase verschwindet somit bei Sauerstoffmangel; es kann sieh dabei aber nieht um eine allgemeine Asphyxie handeln, weil die Tiere nieht giinzlich unbeweglich sind, Man kann daher wohl nur von einer partiellen Asphyxie spreehen, die in Analogie mit den Operationsver- suchen auch am t~ingsystem angreifen diirfte. Da dieser Nervenring eine Art h6heres Zentrum darstellt, so ist das Angreifen der Asphyxie gerade dort nieht besonders verwunderlich, well wir ja von den Wirbel- tieren her wissen, daft bei Sanerstoffmangel gerade die h6chsten Zentren zuerst versagen.

Vielleieht sind die Abnahme der Reaktion auf den elektrischen Strom bei l~ngerem Aufenthalt ira Aquarium, auI die yore Verf. wiederholt hingewiesen wurde, das Verschwinden der geakt ion auf ehemisehe Reize bei Anthedon rosaeeus im gleichen Fall, wie Graber ~ beschreibt, die Er- h6hung der Chronaxie bei Tintenfisehen, worauf L. und M. Lapicque~ hingewiesen haben und viele andere einschl~gige Beobachtungen in glei- eher Weise dureh eine teilweise Asphyxie zu erkl&ren.

4. Besprechung der Ergebnisse.

Die 15 Versuche mit Durchsehneidung des Nervenringes zwischen je 2 Armen an Solaster papposus, Astropecten bispinosus, Astropecten spinulosus, Asterias tenuispina und an Zweiarmpr~paraten yon Astro- peeten bispinosus haben in 13 F~llen zu einem dauerndenVerschwinden der positiven Wanderung bei der zweiphasisehen Galvanotaxis gefiihrt, w&hrend in 2 F~llen die Beweglichkeit nach der Operation fiberhaupt aufgehoben oder unklar war; sind nut 2 Radien vorhanden, wie bei den Zweiarmprs so gentigt sehon eine zweifache Durehtrennung des

1 Veit Graber, Biol. Zbl. 8, 743 (1889). L. u. M. Lapicque, C. r. Soc. Biol. Paris 1112, 626 (1929).

Zur Analyse der zweiphasischen Galvanotaxis der Echinodermen. 375

Ringes zur Aufhebung der positiven Phase. Es folgt daraus, dal~ die ano- disehe Wanderung, wie vermutet, an die Unversehrtheit der nervSsen Verbindung zwischen den einzelnen ]~adien, also an die normale Koordi ~- nation, gebunden ist. :Die negative Phase bleibt dagegen aueh naeh der Durchschneidung des Nervenringes erhalten, ja sie ist dann sogar meistens deutlicher ausgepr~gt.

Daraus folgt, dal~ der Meehanismus der beiden Phasen grunds~tzlich versehieden sein muB. Da ~ die negative Phase aueh naeh Durehsehneidung des Ringes erhalten bleibt, kann sie nur durch direkte Einwirkung des elektrisehen Stromes auf die Bewegungsorgane oder durch einen lokalen Reflex innerhalb der einzelnen Arme zustande kommen. Aus den Ver- suchen mit Zweiarmpr~paraten in L~ngs- oder Querlage kann bereits gesehlossen werden, dab an der kathodisehen Fortbewegung vermutlich die kathodenw~rts gerichteten oder quer zu den Stromlinien liegenden l%adien vorwiegend beteiligt sind. :Die positive Phase dagegen ist eine l%eaktion des ganzen Tieres, die eben nur bei Vorhandensein nervSser Verbindungen erfolgen kann. Aus den Versuehen mit Zweiarmpr~paraten in Quer- und L~ngslage kann geseh]ossen werden, daJ~ wahrscheiniich bei ihrem Zustandekommen die anodenw~rts gerichteten Arme beteiligt sind. Damit stimmt bestens iiberein, dab bei dem besonders ausfiihrlich untersuchten Solaster papposus die positive Phase damit eingeleitet wird, dal~ die aufgerollten anodischen Radien und die leieht erhobene anodisehe KSrperh~ifte sieh auf die Unterlage senken 1. Die Steuerung der positiven Phase erfolgt somit tats~iehlieh wie bei einer Fluchtreaktion. Dureh die Feststellung, dal3 negative und positive Phase grunds~itzlich versehieden ablaufen und fiir die letztere die Koordination notwendig ist, gewinnt die eingangs erSrterte Erkl~rung der zwei~hasischen Galvano- taxis eine hohe Wahrscheinlichkeit.

Die Tatsaehe, dab eine teihveise Asphyxie die positive Phase zum Verschwinden bringt, d. h. so wirkt wie die Durehschneidung des 1R.inges, ist mit dieser Auffassung in bester Ubereinstimmung. Diese Beobaehtung ist vielleicht auch eine Stiitze dafi~r, dab der Nervenring bei den Eehino- dermen in gewissem Sinn als hSheres Zentrum angesehen werden darL

Zusammenfassung. Es wird eingangs zur Erkl~rung der zweiphasisehen Galvanotaxis

der Seesterne die Annahme gemaeht, dab die kathodisehe Wanderung auf eine unmittelbare Stromeswirkung zurtickzuftihren ist, die anodisehe dagegen Ms eine Fluehtreaktion des Tieres aufgefa~t werden kann. Durchschneidung des Nervenringes bringt die positive Phase zum Ver- sehwinden, w~hrend die negative erhalten bleibt oder verst~rkt ist. Der Mechanismus beider Phasen ist somit grunds~tzlieh verschieden: die

1 .Ferd. Scheminzky, Pfliigers Arch. 226, 58 (1930).

376 F. Scheminzky: Zur Analyse der zweiphasischen Galvanotaxis usw.

negative kann nur durch direkte Einwirkung des Stromes auf die Be- wegungsorgane oder dutch einen lokalen Reflex in den einzelnen Armen zustande kommen; die positive Phase d~gegen ist tats~ohlich als eine t~eflexbewegung des ganzen Tieres analog einer Fluohtbewegung auf- zufassen, fiir die natfirlich das Vorhandensein einer Koordination Vor- aussetzung ist. Da die Tiere mit durehschnittenem Ring auch nach Tagen unver~ndert monophasisch kathodisch reagieren und aueh d~s Abschnei- den einze]ner Arme das Auftreten der positiven Phase nicht hindert, ebensowenig wie das Fehlen yon einer Seite des Ringes bei Zweiarm- pr~paraten, so kann ihr Versehwinden nicht etwa blol~ dutch ein Ope. rationstrauma bedingt sein. Zum gleiehen Erfolg wie die Durchtrennung des Ringes fiihrt auch Aufenthalt im s~uerstoffarmen Wasser dutch teil- weise Asphyxie, naeh deren Beseitigung jedoeh die positive Phase wieder auftritt.