Zur Gleitbewegung der niederen Organismen

Zur Gleitbewegung der niederen Organismen

Von

R. Jarosch

Aus der Biologischen Forschungsabteilung der O sterreichischen Stickstoffwerke Aktiengesellschaft (Leiter: Hochschuldoz. Dr. H. L i n s e r) und der Mikrobiolo-

gischen Station der Landeshauptstadt Linz (Leiter: Prof. Ewald S c h i l d) ~

Mit 12 Textabbildungen

(Eingegangen am 18. Februar 1958)

Einleitung

Die gleitenden, off auch als , ,Kriechbewegungen" bezeichneten Orfsver - hnderungen verschiedener niederer Organ i smen und ihre physiologische Deu tung bi lden SCtlOn seit mehreren Jahrzehnten ein umstr i t tenes Problem. Charakter is t i sch fiir diese Bewegungen, die nu r auf festen Unter lagen, bzw. Oberfl~ichenh~iutchen bei kleinen Formen, mSglich s in& ist das Fehlen yon Fo rmverhnde rungen sowie yon sichtbaren Bewegungsorganen. Folgende Organis,men zeigen d iese Bewegung'sart : EugIena, Gregarina, Oscillatoria, Spirulina, C h 1 a m y d o b a k t e r i e n wie Beggiatoa, Thiothrix und Leuco- thrix, ferner M y x o b a k t e r i e n 2, S p i r o , c h a e t e n , penna te D i a t o - m e e n , Schwhrmzellen yon R o t a l g e n 2 und sehr unbeholfen D e s - m i d i a c e e n, besonders Closterium. Unregelmiifhge Bewegungen sind auch bei anderen Algen, z.B. Nostoc, beschrieben [48], und wahrscheinlich haben die meisten Algen das u sehr langsam ihren Standor t zu wechseln; bei den aufgezhhl ten Form,ea sind die: Bewegungen aber mikroskopisch deutlich wahrnehmbar .

W~hrend in der vorhandenen L i t e r a tu r meist immer nur eine spezielle G r u p p e der genannten Organ i smen fiir sich allein behande l t wird, gibt nun die vorl iegende Arbei t einen tJberblick iiber das Gemeinsame al ler Glei t- bewegungen und versucht dann zu einer zusammenfassenden Deu tung des Bewegungsvorganges zu gelangen.

Die vorliegende Arbeit wurde im Pflanzenphysiologischen Institut der Uni- ,:ersit~t Wien, unter seinem Vorstand, meinem verehrten Lehrer, Herrn Prof. Dr. K. H i~ f 1 e r, begonnen.

2 Die Bewegung der Rotalgen-Schw~irmzel len [1] und M y x o b a k t e r i e n i4] kennt der Yerfasser nieht aus eigener Ansdlauung. Andere F/ille yon Gleit- bewegungen der Bakterien finden si& bei P i j p e r [5], p. 60 f.

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Die Bewegung und ihre Beobaehtung in Teilchensuspensionen Die Bewegung ist enfweder ein einfache,s Gleiten o der sie isf mit einer

Rotation um die Liingsachse verbunden. Ob dieser oder jener Fall vofliegt, ist off schon an Oberfliichenstrukturen festzustellen, die entweder gerade sind oder aber schraubig mn die L~ingsachse ver laufen. Bei den Euglenen isf die Periplaststruktur spiralig angeordnet, bei den Gregarinen gerade. Bei den meisten Diatomeen sind die Raphen gerade, bei Cglindrotheca gra- cili.s aber hat sie Schraubengestalt. Bei Spirulina und den Spirochaeten ist der Schraubenbau schon in der Fadengestalt ausgepr~igt. Bei den Oscil- latorien liiEt sich der Schraube,nbau manchmal an der membranartigen Htille erkennen [4] oder zeigt sich im pbysio~ogischen Verhalten (z. B. schraubige Verteilung der negativen Plas,molyseo,rtc [5, 6]).

Eine weitgehende Analyse des Bewegungsvorganges wird erreicht, indem man die kriechenden Organismen in Teilchensuspensionen bringt (Karmin, Tusche, Indigo), wie sie schon S i e b o 1 d [7] erstmalig bei Oscillatorien an- gewendet hat. Meisf bleiben einige dieser Teilchen an der Organismenober- fliiche haften und zeigen dann Bewegungen relativ zur Oberfl~iche, die genauer analysiert werden kSnnen. Sind Oberfliichenstrukturen vorhanden (z. B. Periplaststruktur, Raphe), so bewegen sich die Teilchen immer genau parallel zu diesen Strukturen. Bei Organismen, die sich w~ihrend ihrer Gleitbewegung um die eigene Achse drehen, bewegen sich die Teilchen in Schraubenbahnen auf der Oberlliiche.

Die Geschwindigkeit verschiedener Gleitbewegungen betr@t nach eige- hen Beobachtungen bei Zimmertemperatur und guter Auflage:

Cymatopleura so.lea, Naoicula sp. 4~--6 ~/sec Bacillaria paradoxa (relati,,e gersdfiebung 14--15 Fdsec

zweier bena&barter lebender Zellen) Bacillaria paradoxa (relative gerschiebung ,.'--8 !dsec

einer lebenden Zelle gegen eine bena&barfe tote Zelle)

OscilIatoria limosa Euglena deses Gregarina polymorpba Beggiatoa sp. Spirochaeta plicatilis

2--3 ,u/see 2--3 y:sec 5--6 ,uLsec 6--8 !dsec 1--5 .afsec (sehr unregelm/iflig)

Die Teilehenbewegung zeigt ungef~ihr dieselbe Gesehwindigkeif wie die Krieehbewegung. Fiir Oseillaforien und Beggiatoa gill aber, dal~ die Teil- ehenbewegung um so sehneller wird, je feiner der Faden ist. Bei einer sehr zarfen Beggiatoa, aus dem Weikerlsee bei Linz, wurden die sehr lebendigen Karminfeil&enbewegungen an der Oberfliiehe im Phasenkonfrastmikrosko9 gefilm*, und die Analyse der Filmbil.de~ ergab Gesehwindigkeiten yon 20 bis 30ysee; an den Fadenenden, wo die Teilehen herumgewirbelf wurden, sogar 35 #/see. Die Gesehwindigkei* der Fadenbewegung war nur 6--8 ysec.

Bei Spirochaeta plicatilis konnten die oberfliiehliehen Bewegungen nur mit kleinsfen Tuseheteilehen siehtbar gemaehf werden, an relafiv ruhig liegenden, wohl sehon geseh~idigten Zellen. Zu hohe Teilehenkonzenfrationen bedingen iiberall eine Sehiidigung. So runden sieh aueh Euglenen in zu

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hohen Karminkonzentrationen metaboliseh ab. i3ber die Oberfl~iche dieser Euglena-Kugeln bewegen sieh abet no,eh hiiufig Karminteilehen.

Die Riehtung der Teilehenbewegung kann meist naeh beiden Seiten erfolgen, weshatb aueh die Gleitbewegung in beiden l:liehtungen mSglieh ist. Nnr bei Euglenen und Gregarinen verl~iuft sie stets naeh hinten, weshalb diese Formen nur in der Lage siud, naeh vorne zu krieehen3. Sie allein haben ja aueh nut eine polare Differenzierung mit Vorder- und Hinterende.

Die anhaftenden Teilehel~ zeigen bei allen Gleitbewegungen hiiufig ge- tinge Drehungen um die eigene Aehse, was darauf hinweist, dal~ der Be- reich, mit dem sie anhaften, mit mehreren versehieden sehnell bzw. gegen- liiufig bewegtell Stellen der Oberfliiehe in Kontakt ist. Sehr sehbn liiflt sieh dieses Verhalten bei grol3en Diatomeen, z. B. Nitzsd~ia sigmoide~, fest- stellen, wo an einer Raphe oft gegenliiufige Teilehenbewegungen konstatiert werden kbnnen.

Be.sonders bei Kie,selalgen liifit sieh die Richtung der Gleitbewegung bzw. der Teilehenbe~vegung dureh iiul3ere Eingriffe beeinflussen. So beob- aehteten L e g ! e r und S e h i n d 1 e r [9] bei zentrifugierten Diato,meen ein Gleiten in der ltiehtung, in der der Zellinhalt verlagert war. H o f m e i s t e r [10] erzielte dureh meehanisehe Bertihrung mit der Nadel des Mikromani- pulators Umkehr der Bewegungsriehtung. Wiihrend die Diatomeen bei m~il]igem Lieht oft minutenlang in einer Riehtung weiterkrieehen, bedingt zu starke Beleuehtung mn Mikroskop, osmotisehe und ehemisehe Beeinllus- sung eine Schiidigung, die sich in kurzreiehenden, unregetnliil3igen hin- und zuriiekgleitenden Bewegungen iiul3ert. H 5 f 1 e r [11] beobaehtete naeh Plasmo,lyse nur mehr ein Zittern, das er mit der Einstellbewegung einer Magnetnadel vergleieht. Aueh bei Oseillatorien, die normalerweise gleieh- iniiflig in e iner tliehtung gleiten, lbst starke Beteuehtung, Erwiirmung oder ]~inlegen in 3% 26therwasser oder zu starke Tusehekonzentrationen eine nnregehniil~ige Hin- und Herbewegung aus. Die anhaftenden Teilehen lassen sehliel31ieh nut mehr ruekartige Bewegungen in beiden t/iehtungen erkennen. Dasselbe zeigen die Karminteilehen auf der Oberfliiehe yon Gre- aarina polymorpha bei zu hohen Karminteilehen-Konzentrationen (Priipa- ration aus dem Darm der Mehlkiiferlarve in 1% NaC1).

Be i der Kieselalge Bacill~rio paradoxa (ira Neusiedlersee vorkommend) erfolgt ein regelmiil3iger t{iehtungsweehsel. Diese auffallende Form bildet Kolonien, deren Individuen mit den t/aphen aufeinanderliegen und sieh gegenseitig versehieben. Die Periode dieser Bewegungen, d. h. die Zeit, die verstreieht, bis die gleiehe Versehiebungsphase wieder erreieht ist, betriigt bei 200 ca. 80 Sekunden. Bei Sehiidigung, z. B. dutch zu starke Beliehtung oder veriinderte osmotisehe Bedingungen, bleibt .die Periode konstant, es -verringert sieh aber das Ausmafl (die Amplitude) der Versehiebung. Erwiir- mung bedingt dagegei1 eine Yerktirzung de r Periode, wiihrend die Ampli- tude eher kleiner wird.

Die Kraft der Bewegung ist betriiehtlieh. So kann man hiiufig beob-

3 G i i n t h e r [8] hat ausnahmsweise aueh riickwgrts gleitende E u g l e n e n beoba&tet.

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achten, wie ehle sieh verl~tngernde Bacillaria paradoxa-Kolonie grot~.e Detrituslnassen beiseitesehiebL )~hnliches kommt bet gro~en Oseillamrien vor. H o f m e i s t e r [10] hat mit der Nadel des Mikromanipulators ver- geblich versucht, krieehende Pinnu]arien dureh Andrtieken an die Unter- lage fes~zuhalten. Eher wurde die Kieselschale zertriimmert.

Bei Bacillaria paradoxa last sich auch sehr sehSn zeigen, daft die Bewe- gungssabstanz, die den Kontakt der Zellen herstellt, stark e]astiseh sein mull St~il~t n~imlich eine sieh streckende Kolonie mit beiden Enden auf Widerstand, z. B. Detritusmassen, so kommt es zu einer Kriimmung der ganzen gestrec'k- ten Kolonie. Gibt nun der Widerstand plStzlieh naeh, so sehnellt die Kolonie in die maximal gestreckte Lage, gleich einer Feder, die plStzlieh entspannt wird. Die h~iufigen ruekartigen Teilehenbewegungen bet den anderen Gleit- bewegungen haben wohl auch ihre Ursaehe in der Elastizit~t der Kontakt- substanz.

Zwisehen Teilchenbewegung und Gleitbewegung besteht eine Beziehung. die in neuerer Zeit beso.nders H o s o i [12] und S c h u l z [13] an Oscilla- torten n~iher untersucht haben. Gleitet der Faden ungehe,mmt vorw~irts, so zeigen die anhaftenden Teilehen racist keine Bewegung. St5fit er abe,' auf einen Wide,rstand bzw. wird er festgehalten, so bewegen sich die anhaftenden Te~lehen entgegengesetzt znr urspriinglichen Bewegmlgsriehtnng des Fadens zuriiek. Dies gilt nieht streng, denn oft bewegen sieh Teilchen aneh in der Bewegungsriehtung am Faden entlang. Es werden eben nieht alle Bereiehe des ausgesehiedenen S&leims, an dem die Teilehen batten, gleieh- m~il~ig und in ether Riehtung bewegt. Die Bewegung des Fadens ist viel- mehr abh~ingig "con dem Schleimbereich, der gerade zwisehen Faden und Unterlage verschoben wird. In, allgemeinen abet ist die oherfl~ichliehe Teil- ehenbewegung hauptshchlieh gegen die Gleitbewegung geriehtet. Diese Be- ziehung der Gegenl~iufigkeit zweier Be wegungen l~il~t sieh anch so aus- driicken, dal~ eines der beiden bewegten Substrate das andere als Stiitz- punkt benutzt, yon de'm es sieh abstSfit.

Nachweis der Bewegungssubstanz In hiiheren Konzentratio,nen yon Tusche- und Karminteilchen bleibt dcr

~'o.m Schleim erfiillte Raum teilchenfrei. So lassen sich m~ichiige Schleinl- ausscheidungen leicht sichtbar machen, die z. B. bet Closterien vorkommen [47]. Bringt man Closterien in eine s6irkere Karminkonzentration, so, zeigt sich bet den beweglichen Zellen eine Schleimausscheidung, vor allem an dem nach hinten weisenden Zellende (Abb. 1). Eine diinne Schleimschicht wird auch an den Seitenw~inden abgegeben. Zu beiden Seiten des Hinterendes beobachtet man ein perio,disches Abltiscn der mit den Karminteilchen be- hafteten Schleimoberfl~tche senkrecht vo,n der Zellwand. Das lhfit darauf schlief~en, daft hinter der Zelle eine Volu.mszunahme des ausgeschiedenen Schleims erfolgt -- anscheinend dutch Quellung. Der Schleim stemmt die Zelle vorw~irts und bleibt selbst hinten liegen. Die: seitlich anhaftenden Karminteilchen bewegen sich relativ zur Zelle gen~einsam und langsam nach hinten, weft die Schleimschichte, an der sie haften, mit dem nach hinten abge,stol]enen Schleim im Zusammenhang steht. Eine Bewegung der


Teilehen unabhiingig voneinander ist nieht feststellbar. An den Zellenden lassen sich meist Porerl in der Zellwand nachweisen (Abb. 2).

Ganz anders liegen die Verh~iltnisse bei den anderen Gleitbewegungen. Hier wird der-Sehleim nieht am Hin te rende abgegeben, sondern n u t an den Seiten und zeigt dann die sehon erwiihnte Parallelversehiebung zur Zelle.

Die Sehleimmenge i,s~ grofien Sehwankungen unter- wo.rfem Bei Oseil latorien [14], Gregar inen [151 und Euglenen ist der beim Gleiten attsge- sehiedene Sehleim mit Tusehe le i&t siehtbar zu maehen. W~ihrend bei den Oseillato,rien mei.st eine zusammenhiingende Sehleimhfille zuri i&bleibt , die oft yon , ,Fenstern" durehbro- then isf [14] und bei Grega- r inen eine aus feinen Sehleim- fiiden gebildete Spur die Gleit- hahn kenuzeiehnet, sammelt sieh be:i den Euglenen am Hin te rende ein Sehleianklum- pen an, der mltgeft ihrt wird, sieh allm~ihlieh vergrbfle,rt und sehliefllieh .abreifit. So.lehe langsam grbfler werdende Sehleimkli imp&en kSnnen be,i der Anwendung yon Tusehe au& an den Raphen .der Dia tomeen (Nitzschia, Suri- Abb. 1. Closterium luuuIa, in einer Karmin- rella, Cyma~opleura) be ob- teildlensuspension gleitend. Die Volumszu- aehte{ werden. Sie i re ten aber nahme des Schleims hinter dem Zellende ist nu t an den Raphen auf, die deutlich, 600X. keinen Kon{akt mif der Unter- Abb. 2. Closterium lunula, tote Zelle mit lage haben, und bewegen sieh Poren am Zellende. Sdfiefe Beleuchtung, 1800X. an der Raphe hin und her. Naeh 20--30 Minulen werden sie dann plbtzlieh abgesIol3en. Dieser Vorgang entsprieht wo,hl der Absto13ung des scho,n yon B ~i ~ s e h l i und L a u t e r- b o r n [16, 171 beschriebenen Fadens. Nun ist aber zu beriicksiehtigen, daft die Menge der Sehleimansseheidungen abhiingig sein diirfte yore bekroche- hen Substrat und besonders yon der Anwesenhei t der Tusehe- und Karmin- teilehen. Denn ein einmal festhaftendes Teilchen kann nur mehr abge- stoflen werden mit einem Tell des Schleims. Fiir Oseillato~ien ]iegen hin- gegen Beobaehtungen vor, die da rauf hinweisen, daft die Glei tbewegung aueh ohne naehweisbare Sehleimausscheidung vor sich gehen kann. So untersehied N i k 1 i t s e h e k [t4] zwei Typen yon Oseillatorien, solche, die gut kriechen und viel Sehleim ausseheiden kounten (,,gliSokolpe"), und

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solche, die dazu nicht befiihigt waren (,,agltiokolpe"). Letztere sind al |ein nicht in der Lage sich weiter zu bewegen. Liegen abet mindestens zwei zusamlnen, so kann eine fiber die andere hinwegkrieehe,n. G t in ~ h e r Is1 sah Euglenen immer dieselben Bahnen beniitzen und h~il~ die Bewegung

Abb. 3. Euglena deses, Cresylechtviolettf~irbung der Bewegungssubstanz, ca. 1200>(. Abb. 4. Gregarina polymorpha, Deutomerit mit Cresylechtviolettf~irbung der Be-

wegungssubstanz, ca. 1200X.

mit al~em Schleim fiir mSglich. Auch N i k 1 i t s c h e k beschreibt Oseil- latorien, die mit einer al ten Schleilnspur kriechen. Bei kleinen Diatomeen und Beg'giatoen ist kaum mehr Schlehn nachweisbar, tro~zdem bewegen sieh diese Formen relativ schne]l.

All diese Beobachtungen sprechen dafiir, daft dem Schleim bei der Gleit- bewegung wohl eine Rolle zukommt, dal~ der Ausscheidungsvorgang aber nicht fiir die Bewegung verantwort l ich ist. So werden auch bei Oscil- latorien und Euglenen in zu sfarken Tuschekonzentrat ionen oft noch starke Schleimausscheidungen bewirkt , wiihrend die Bewegung schon sisfiert ist.

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Die Zellen sind dann yon einer hell erscheinenden Schleimhiille umgeben, die langsam dicker wird. Whhrend der Glei tbewegung wird der ausge- schiedene Schleim sofort nach hinten verscho,ben, weshalb die Dicke der Schleimschichte im'mer unme~bar zarf erscheint.

Abb. 5--8. Cresylechtvioleitf/irbung der Bewegungssubstanz an der Raphe yon Diatomeen. Abb. 5. Nitzschia sigmoidea, Abb. 6. Navicula sp. Abb. 7. Nitzsdzia acicularis mit zusammengeflossenen, gefiirbten TrSpfchen, Abb. 8. Die Tri~pfchen

wurden im Zusammenhang yon der Raphe losgel~ist, ca. 1200X.

In neuester Zeit hat D i s k u s [18] an Euglenen ausgedehnte Fiirbe- "~'ersuche unfernommen und dabei auch den ausgeschiedenen Schleim ge- f~irbf. ~ a b e i gelang ihm n u t mit Hilfe eines einzigen Farbstoffes (Cresy1- echtvioletf) die Darsfel lung feiner F~iden und Punk~e auf der Per iplast- Oberfl~che (Abh. 5). Die tie fvioletfe Fiirbung ist salzfest und konn~e nur an abgestorbenen Zellen e~zielt werden. Nun haben H 5 f 1 e r u n d S t i e g 1 e r [19] bereits mit Cresylectltvioletf eine fiefviole~fe und salzfeste Fiirbung

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~oter Plasmabestandfei le beschricben und au& D i s k u s ist der Ansi&t, dal~ der Bewegungsschleim e rsf dann fiirbbar wird, ,nachdem er seine Funk- tion erfiillf hat" und ,,eine chemische oder physikalische Veriinderung" er- leidet, die ,,vielleicht mit einer Koagulat ion vergleichbar isf". Dieser Be fund deufe,t da rauf him da~ bet der Glei tbewegung extrazellul i ire Pro~oplasma-

bestandteile eine Rolle spielen, die yon deln zu- erst beschriebenen Schleim unfersehieden werden miiss,e n.

Auf Grund diese r Fhrbeversuche hat der Verfasser - - ohne zuvor nennenswerte Er fah rnn- gen auf diesem Gebiet gesammelf zu haben - - andere zur GIeitbewe- gung b,efiihigte Organis- men mit Cresyleebtvioleff gefiirbt und sofori gleieh- wertige F/irbungen er- zielf. Ein Tropfen der FarblSsung (1 : 10.000) wurde dabei stets s,citlich am Rande des Deekgliis- chens znm Pr~iparat hin- zugefiigf.

Abb. 4 zeigt den Deu- Abb. 9. Beg~iatoa sp. mit durch Cresylechtviolett ge- to merif yon Gregariua

f/irbten Ptinkfchen, I800X. Abb. 10. Spirochaeta plicatilis, Cresyledltviolett- pol.t]morpha mit der all gef~irbte Stellen enflang der Fadenwindungen er- der Oberfl~iche gefiirb-

sd~einen als dunkle Punkte, 1800X. ten Bewegung:sstd)stanz. Abb. ll. Oscillaioria sp. mit dutch Cresylechtviolett Abb. 5 stellf Nitzschia gef~irbte Piinktchen in der Fadenperipherie, 1500X. sigmoidea und Abb. 6

Navic~da sp. dar, mit punktf i i rmigen Fiirbungen ent lang der Raphe. Aus diesen Piinktchen bil- den sich nach einiger Ze,it Triipfchen, die zusammenfliel3en k6nnen (Abb. 7). Die Tri ipfchenreihen kbnnen sich yon der Raphe lesliisen, ohne daft die Trbpfchen ihren Zusammenhang verl ieren (Abb. S). Fiir diese Fiirbungen war bezeichnend, daft ,sie nur an schiin gleitenden Organismen gelangen. Mit iiltere:n Proben, in denen die Diatomeen zwar o,ff gesund aus:sehen, abet keine Bewegung zeigen, gelangen sie niemals.

In Abb. 9 isf eine kleine Beggiatoa sp. mif analoger Fiirbung dargesfellt. Auch bet Spirodzae~a plicalilis frafen enflang der Fadenwindungen kleine gefiirbte Ptinktchen auf (Abb. 10).

Bet Oscil laterien gelangen die Fiirbungen nicht so wie bet den bisher unfersuchten Formen. Bet liingerer Einwirkungsdauer des Farbstoffes


(5--10 Min.) zeigten sich nur Pfinktchen in der Peripherie des Fadens (Abb. 11). St ellie man die Mi.tte des Fadens scharf ein, so. e.rschie.nen die gc- fiirbten Piinktchen als Striche (vielleicht Kaniile), die yon der Oberfliiche eiu Stiickchen nach innen ziehen.

Die Meehanik des Bewegungsvorganges

Es wurde.n die verschiede:ns~en Hypoihesen zur Erklhrung der Gle.it- bewegungen aufgestellt. Entweder man suehte die Ursaehe der Bewegungen in einseitiger Sehleimausseheidung bzw. Selrleimquellung (Oscillatorien [20, 40, 21, 13]; Diatomeen [16, 17]; Euglenen [22]; Gregarinen [15, 21]; Myxobakterien [2]; Rotalgen-S&whrmzellen [1]; Desmidiaeeen [471 ), oder in extrazelluliir str6mendem Protoplasma (Oseillatorien [231; Beggiatoen I24]; Diatomeen [25, 23, 26]). Auch daehte man sieh Ken- traktionswellen fiber die Zelloberfl~ehe naeh hinfen laufen (Oseillatorien 127, 28]; Beggiaioen [28]; Euglenen [8]; Myxobakferien [29, 30, 51]) oder man maehte fiir die Bewegung Zilien (Oseillatorien [44]), osmotisehe Fliis- sigke:iissfrSmungen (Diato.meen [41, 42, 32]; Oseillatorien [43, 46]) bzw. Nnderungen der Oberfl~ehenspannungskr~ffe (Oseillaiorien [45, 33]) ver- antwortlieh.

Bet der Frage naeh der Ursaehe der Bewegungen ist es aueh beme~'kens- weft, daft manehe iiltere Autoren noeh verschiedene Gruppen der zur Gleit- bewegung befiihigten Organismen gemeinsam behandelf (z. B. Cyanophy- eeen, Desmidiaceen und Diafomeen [34]; Oseillaiorien und Diatomeen [23]; Oseillaforien ulld Gregarinen [21]) oder auf Analogien hingewiesen haben (Gregarinen und Diaiomeen [16]), wiihrend man heute hbehsfens den Oseil- !atorien, Beggiatoen und anderen Fadenbakteriei1 einen gleiehen Meehanis- mus zugesteht. Daneben hat die Auffassung yore extrazelluliir strSmenden Proto,plasma bet Diafomeen Eingang in die Letarbiieher gefunden. Tats~ieh- lieh bestehen grol~e Analogien bet den versehiedenen Gleitbewegung6n, wie in den beiden vorangegangenen Absehnitten geze~gt wurde, und es so]l nun versuehf werden, zu ether einheifliehen u der Gleitbe.wegung zu gelangen.

Das Hauptproblem der Gleitbewegung liegf nieht darin, dal~ Sehleim oder eine andere Substanz ausgesehieden wird, sondern in der Frage: Warum wird die ausgesehiedene Substanz kraftvoll auf der Zelloberfl~che versehoben? Bevo.r auf diese Frage nhher eingegangen wird, set auf die zweekmhl3ige Funktio.n dieser Parallelversehiebung hingewiesen. Bet einer blol~en Sehleimabseheidung und Quellungswirkung wird nur e~ne Stemm- wirkung erzielt, die den Naehteil hat, daft der gauze zuriiekgelegte Weg yon Sehleim erfiillf sein muff. Dies bedeutet einen grofien Substanzverltrsf, der nur kurze Zeit ertragen werden kann. Closterium, bet dem dieser Fall ver- wirkliehi seheint, bewegt sieh aueh stets nur kurze Zeit. M a i n x [22] vet- muter dasselbe Prinzip aueh bet Euglenen. indem er an der Oberfliiehe sehrhg naeh hinten gerichfete, sehleimausseheidende Diisen annimmt. Abet hier, wie aueh bei den anderen Gleitbewegungen, geniigt sehon eine ganz kleine, vielleieht nur mo.lekulare und daher kaum naehweisbaxe Substanz-

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menge, die zwisehen Zelle nnd Unterlage ausge,sehieden wird und durdl krafivolle Parallelveesehiebung seitens dee Zelloberfliiehe die Gleitbewe- gung entlang eine.r KSrperliinge zu bewirken vermag.

Die Frage nacl, der Ursactle der Parallelversdfiebung scheint nun die Frage nach der Ursaehe der Protoplasmabewegung zu sein. So erinnern schon iiul3erlieh die oft sehraubigen Teilehenbahnen auf dee Zelloberfliiehe an sehraubige PlasmastrSmungen, wie sie besonders bet den C h a r a e e e n vorkonmmn. Feener ist die an Oseillatorien, Gregarinen und Diatomeen beobaehtete, dur& Sehiidigung erzielte AnflSsung dee Teilehenbewegung in viele lain- und zuriiekgleitende Bewegungen sehr iihnlieh der wiirme- gesehiidigten CharaeeenstrSmung. Aueh bier kommt es zu hin- und zuriiekgleitenden Mikrosomenbewegung [35]. Wetters zeigt die dureh Erwiirmung bedingte Verkiirzung dee Vers&iebungsperiode bet Bacillaria paradoxa ein analoges Ve~halten bet periodisehen Plasmabewegungen. An Myxomyeeten wird z. B. die Periode des Hin- und ZuriiekstrSmens bet Temperatur- erhShung verkiirzt, w~ihrend die Amplitude eller kleiner wird [361. An& erhShf sieh bet Geil~eln und Zilien die Sehlagfrequenz, d. h. die Periode verkiirzt sieh, ohne d:al~ die Amplitude grSl~er wird.

Das Hauptargument liegt abet in dee Tatsaehe, dal~ das fiir die Gleit- bewegnngen eharakteristisehe Sttitzpunktverhiilfnis zweier parallel gegen- einander bewegter Substrate aueh im Protoplasma beobachtet werden kann. Die in attsgequetsehten Prot0plasmatro.pfen yon Charaeeen ultramikrosko- piseh sieJatbaren Protoplasmafibrillen haben die F~ihigkeit, ihre Plasma- mngebung parallel zu versehieben [35, 57[. Bet dee PlasmastrSmung in dee Charaeeen-Zelle versehieben die Fibrillen der peripheren, mit der Zell- wand verankeeten Plasmasehiehte das weiier innen gelegene Binnenplasma. In Abb. 12 a ist die in der Charaeeen-Zelle an dee Grenzfliiehe zwisehen peripherem Plasma lind Binnenplasma wirkende Kraft dureh das Symbol zweier sehriig verbundener Pfeile angedeutet: Wenn nun diese Grenzfl~iehe an die iiul~eee Zello.berfliiehe verlegt gedaeht wird (AbE 12 b), hat man prinzipiell die Verhiiltnisse bet der Gleitbewegung. Diese Vorsfellung setzt aber das Fehlen einer Zellwand voraus, und bier liegt wohl der Grund, dal.}. bet Clo.sterien, die eine eehte, vSllig gesehlo.ssene Zellwand haben, nur eine Sehleim.stemmwirknng mSglieh ist. Bet den Diatomeen, die ebenfalls eine di&e Kieselsehale als Zellwand besiizen, ist bekanntlieh eine Dureh- breehung vorhanden~ die t/aphe, entlang der die Bewegungen erfolgen.

Es ist vorliiufig noeh nieht entsehieden, ob die ,,Protoplasmafibrillen" (wenu wir sol&e, wie bet Chara, aueh in anderen Plasmen annehmen), nur ihresgleichen oder aueh andere Substanzen versehieben kSnnen. Im e rsieren F alle, dee dee wahr:seheinliehere ist, mul~ eine wenn aueh sehr geringe Menge abgesehiedener Fibrillensubstanz angenonunen werden, die im Sehleim enthalten sein kSnnte nnd yon der d2cnamiseh wirksamen der Zell- oberfliiehe versehoben werden wtirde. Im zweiten Falle wiire eine Wirkung direkt ant den Sehleim mSglieh.

Die alte yon M. S e h u l t z e begriindete Theorie des extrazelluliiren Protoplasmastromes [25, 23, 261 ha• zweifellos die grSl3te Bereehtigung unter den aufgestellten Theorien. Do& mult die oberflii&lieh vorhandene


Plasmasub.stanz mehr gelartiger bes&affen seth, als das striSmende Plasma im Innern der Zelle~. Ein naeh aul~en strtimendes Protoplasma-Sol wiirde einerseits den ~iuf]eren osmo4isehen Verhiiltnissen nieht ohne weiferes ge- waehsen sein und andererseits die ziemlieh kraftvolle Versehiebung und die Elastizit~it lficht ver.stiindlieh erseheinen lassen. Es ist mtiglieh, daft neBen dem Sehleim nur die fibrill~iren Elemente abgesehieden werden, die die fiir die Bewegung des Pror wesentliehen Bestandteile zu sein seheinen.

Die bewegungsaktive Fibrillensubstanz des Protoplasmas ist eine sehr empfindliehe Struktur, und es ist wahrseheinlieh, daft ein direkter Kontakt mit Fremdktirpern eine Sch~idigung bedeuten wiirde. Vielleieht kommt dem

b Abb. 12. a Sdiematiseher S&nitt dur@ den Protoplasma-Wandbelag einer Cha- raeeen-Zelle. Die zwei schrag verbundenen Pfeile deuten die Krafteverteitung an, die an der Grenzfl~che zwisehen den Beiden Plasmaschiehten herrs&t. B strtimendes Binnenplasma, F Protoplasmafibrillen, Z Zellwand. b Theoretiseh-schematiseher Sehnitt senkrecht zur Zelloberflache bet einem zur Gleitbewegung befahigten Orga- nismus. Die beiden sehrfigverbundenen Pfeile bezeiehnen die Krfifteverteihmg an der Grenzflfiche zwisehen den Fibrillen der Zelloberflache und der abgesehiedenen Bewegungssubstanz. S Sehleim (Bewegungssubstanz), F Protoplasmafibrillen,

U Unterlage.

Sehleim die Funktio.n des Schutzes der oberfliiehlieh gelegenen Fibrillen- subsfanz zu. Aueh s&eint er die feste Verbindung mit der Unterlage her- zustellen, o.hne die eine kriiftige Versehiebung nieht denkbar ist.

Was'die Parallelversehiebung entlang der Fibrillen verursaeht, ist heute xmeh nieht bekannt. Der Naehweis yon Kontraktionswellen, die bet Oseil- latorien und Beggiatoen naeh riiekwiirts laufen sollen [27, 28], ist nieht als gesiehert anzus.ehen 113] und dtirfte aueh kaum den Yersehiebungseffekt bewirken ktinnen. Wohl liil]t sich im Charaeeen-Protoplasma beobaehten, daft Vereinigungen yon Fibrillen gesetzmiifiig ablaufende Transversal- wellen zeigen ktinnen [35, 37], abet die Wellen laufen immer naeh rome, in der Bewegungsriehtnng des Fibrillenbiindels.

Zusammenfassung

Un{ersuchungen der Gle:itbewegung yon verschiedenen niederen Orga- nismen fiihrten zu der Auffassung, daft die Bewegung keine Sehleim- Stemmwirkung ist, wie bet Closterium, so ndern auf einer Parallelversehie- Bung des aasgesehiedenen Sehleims zur Zello,berfliiehe beruht. Die Fiihigkeit zur Parallelversehiebung wird als Eigensehaft der Protoplasma-Fibrillen

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288 R. Jarosch

angesehen . Auch verschiedene a n d e r e A r g u m e n t e weisen d a r a u f b in , dal~. die G l e i t b e w e g u n g als besondere F o r m der P r o t o p l a s m a b e w e g u n g auf - geraint w e r d e n mul~.

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Zur Gleitbewegung der niederen Organismen