ZUR MORPHOLOGIE DES ZWISCHENHIRNS BEI NIEDEREN WIRBELTIEREN

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    03-Oct-2016

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  • Z U K M O R P H O L O G I E DES Z W I S C H E N H I R N S

    B E 1 N I E D E R E N W I R B E L T I E R E N VON

    H A R R Y B E R G Q U I S T (Aus dem Zootomischen Institut, Stockholm.)

    Mit 173 Figuren im Text.

    I N H A L T S V E R Z E I C H N I S. Seite.

    I. Einleitung 58 62 67 74 74

    Geschichtliche Ubersicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74 101

    Geschichtliche ifbersicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101 12%

    Geschichtliche ifbersicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128 Eigene Ergebnisse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129

    I34

    . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11. Material und Methodik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111. Die Bedeutung der Ventrikelfurchen

    IV. Das Diencephalon bei niederen Wirbeltieren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. Das Diencephalon bei Petromyzon fluviatilis

    . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Eigene Ergebnisse 79

    Eigene Ergebnisse '03

    B. Das Diencephalon bei Squalus acanthias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

    C. Das Diencephalon bei Polypterus bichir . . . . . . . . . . . . . . . . . .

    . . . . . . . . . . . . . . . . . D. Das Diencephalon bei Acipenser ruthenus

    E. Das Diencephalon bei Amia calva und Lepidosteus sp.

    . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Geschichtliche ifbersicht I34 Eigene Ergebnisse 135

    158 Geschichtliche ifbersicht 158

    . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

    . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Eigene Ergebnisse am Diencephalon bei Amia calva . . . . . . . . . . . . 159 Bemerkungen iiber das Diencephalon bei Lepidosteus . . . . . . . . . . . . I 79

    F. Das Diencephalon bei Knochenfischen . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184 191

    Bemerkungen iiber das Diencephalon bei anderen untersuchten Knochenfischen . 2 16 G. Das Diencephalon bei Neoceratodus Forsteri . . . . . . . . . . . . . . . . 220

    Geschichtliche ifbersicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 220 Eigene Ergebnisse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221

    233 Geschichtliche ifbersicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233

    239 Bemerkungen iiber das Diencephalon bei anderen untersuchten Amphibien . . , 247

    V. Die Homologisierung der untersuchten Zellengebiete . . . . . . . . . . . . . . 249 A. Die Grundgebiete . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249 B. Die Zellenverteilung irn einzelnen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254

    b. An das Diencephalon grenzende, untersuchte Partien des Mesencephalon . . 280 VI. Die Bezeichnungen an den Abbildungen usw. . . . . . . . . . . . . . . . . . 286

    VII. Angefiihrte Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 289 VIII. Beilagen Schemata Nr. 1 - 1 0 liber die ontogenetische Entwicklung der Zellengebiete . . . . 294-303 Tabellen wichtiger Synonymen Nr. 1-8. Tabelle der Homologien.

    5. - A. 2. 1932.

    Geschichtliche ifbersicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184 Eigene Ergebnisse am Diencephalon bei Salmo salvelinus . . . . . . . . . .

    . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . H. Das Diencephalon bei Amphibien . . . . . . . . . Eigene Ergebnisse am Diencephalon bei Necturus maculatus

    . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . a. Diencephale Zellengebiete 255

    Acta Zoologica I932. Bd. X I I I .

  • HARRY BERGQUIST

    I. E I N L E I T U N G .

    BIANCEII durf te als erster die Embryologie diencephaler Zellengebiete eingehender untersucht haben. ~gog veroff entlichte er namlich eine Arbeit uber die Embryogenese der diencephalen Kerne bei Kaninchen. Als eine direkte Fortsetzung von Rianchis Arbeit folgte 1912 DROOGLEVERS Abhand- lung iiber denselben Gegenstand.

    Schon vorher, 1910, hatte C. J. HERRICK gefunden, dass das Dience- phalon vor allem bei erwachsenen Amphibien und Reptilien nach einem gemeinsamen Bauplan gebaut ware. Er meinte auch praliminar, dass das Zwischenhirn bei Ichthyomyzon concolor ( 120 mm) einen gleichartigen Bau besasse. Wie HIS (1892 usw.) war Herrick der Ansicht, dass im ganzen Gehirn sechs langsverlaufende Zellensaulen unterschieden werden sollten. Zwei von diesen bilden den membranosen Oberteil und Unterteil des Ge- hirnrohrs und wurden als die ,,Deckplatte" (,,roof plate") bzw. die ,,Boden- platte" (,,floor plate") bezeichnet. Von den aideren liegen zwei jederseits im Gehirn. Die obere Saule von diesen wurde die ,,Fliigelplatte" (,,dorsal plate") und die untere die ,,Grundplatte" (,,ventral plate") genannt. Die Grenze der letztgenannten gegeneinander ist nach den Verfassern auf der Ventrikelflache durch eine Furche (Sulcus limitans) markiert. Herrick fand nun, dass auch diese zwei letztgenannten Saulen jederseits im Gehirn in zwei parallele Streif en sich teilen, die gleichfalls durch Ventrikelfurchen in der Ventrikelflache voneinander getrennt sind (vgl. naher unten, S. 250 f.). Diese vier zuletzt erwahnten Saulen bilden im Diencephalon nach Herrick Epi- thalamus, Pars dorsalis thalami, Pars ventralis thalami und Hypothalamus. Sie werden in Ubereinstimmung mit dem soeben referierten Bauplan als mehr oder weniger horizontale Fortsetzungen von ahnlichen vier Saulen im Mes- encephalon beschrieben. - Diese Untersuchung Herricks wurde der Aus- gangspunkt fur eine ganze Reihe nach demselben Plan angelegter Unter- suchungen an ahnlichen oder anderen Objekten.

    In einer Arbeit 1913 zusammen mit OBENCHAIN betonte HERRICK, dass seine Nomenklatur dort als provisorisch betrachtet werden miisste, bis die Ver- haltnisse im Diencephalon vollstandiger verglichen und embryologisch unter- sucht sein wiirden. - C. J. HERRICKS Arbeit uber das Gehirn beim erwach- senen Necturus ( 1917) bezeichnet einen der wichtigsten Fortschritte auf dem Wege zur Erkenntnis der Anatomie des Diencephalon bei Fischen und

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  • 59 DAS ZWISCHENHIRN BE1 NIEDEREN WIRBELTIEREN

    Amphibien. Die Arbeit bildete ubrigens eine unmittelbare Fortsetzung und Erweiterung der Studie Herricks von 1910.

    In seiner vortrefflichen Arbeit uber das Gehirn des erwachsenen Karpfen hebt auch SHELDON (1912) hervor, dass eine embryologische Untersuchung der Zellenverteilung vonnoten ist, um verschiedene Kerne bei verschiedenen Tieren in uberzeugender Weise miteinander homologisieren zu konnen.

    Erst nach dem Weltkriege wurden indessen derartige Unteisuchungen an Fisch- und Amphibienmaterial begonnen. Eine fur diese grundlegende Arbeit erschien 1920 von HOLMGREN. Das Vorder- und Zwischenhirn bei erwachsenen Knochenf ischen (hauptsachlich Osmerus) ist hier eingehend faseranatomisch, zytoarchitektonisch und histologisch untersucht wordes. Wichtig fur meine Untersuchungen ist es besonders gewesen, dass hier u. a. das Material ausgewanderter Zellen ausfuhrlich und auf verschiedene Weise studiert worden ist. - Auf diese Arbeit folgte 1922 eine weitere von dem- selben Verfasser, ,,Points of view concerning forebrain morphology in lower vertebrates", welcher Auf satz eine Ubersicht uber den Bau des Telencephalon bei einer Reihe von Fischen bietet. Hauptsachlich wurde erwachsenes Material verwendet, in gewissen Fallen aber auch Nembryologisches unter- sucht. - Schon vorher, 1921, hatte einer von Holmgrens Schiilern, PALM- GREN, eine morphologische Arbeit uber das Mesencephalon und Cerebellum bei Wirbeltieren veroff entlicht. Palmgren studierte teils die Segmentierung der Gehirnteile, vor allem aber die Zellenverteilung in der Ventrikelwand (Gehirnwand). Fur das Tegmentum (= Subtectum dieses Verfassers) wurde festgestellt, dass die Zellen bereits in fruhen embryonalen Stadien bei samtlichen untersuchten Tierformen sich in vier langsgehende Zellensaulen (,,dorsal, lateral, medial and ventral columns") gruppierten. Von diesen sollten nach Palmgren die zwei untersten moglicherweise JOHNSTONS (1902 a) unterer ,,functional column" und die beiden anderen nebst dem Tectum opti- cum den ubrigen drei ,,functional columns" entsprechen. Durch den Nach- weis dieser funf langsgehenden Zellensaulen (das Tectum opticum also mit- gerechnet) bei jungen Embryonen erhielt Palmgren einen vorzuglichen Aus- gangspunkt fur die Untersuchung des Ursprungs der in der Gehirnwand vorhandenen ausgewanderten Zellen und eine feste Grundlage fur die Homo- logisierung verschiedener Zellengebiete bei verschiedenen Tierformen.

    Spater sind weitere derartige Untersuchungen im Zootomischen Institut zu Stockholm unter Professor Holmgrens Leitung ausgefuhrt worden. S~DERBERG veroffentlichte 1922 eine Arbeit uber das Vorderhirn bei Amphi- bien, BACKSTROM 1924 eine uber das Vorderhirn bei Selachiern und REN- DAHL 1924 eine uber das Zwischenhirn beim Haushuhn. - I925 publizierte HOLMGREN zusammen mit VAN DER HORST eine Monographie fiber das er- wachsene Ceratodus-Gehirn.

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  • 60 HARRY BERGQUIST

    In den letzten Jahren ist die Diskussion uber die Anatomie und Embryo- logic des Diencephalon bei Anamniern in lebhafteren Fluss gekommen. KUHLENBECK (1929) veroff entlichte eine breit angelegte, generelle ubersicht iiber den Bau des Diencephalon bei einer ganzen Reihe derartiger Tiere. Der von dem Verfasser beschriebene Bauplan erinnert fast ganz an den His- Herrickschen. Gleich Herrick u. a. misst auch Kuhlenbeck den Ventrikel- furchen die grosste Bedeutung als Grenzfurchen verschiedener morpho- logischer Zellengebiete bei. - Der Verfasser betonte ausserdem, ,,dass die Homologisierung bestinimter, architektonisch eine Einheit bildender Zentren nur auf Grund der Lagebeziehungen dieser Zentren erfolgen kann. Zentren, welche genetisch einem in Bezug auf den Bauplan gleichen Wandgebiet an- gehoren, sind homolog, unbekummert um etwaige Unterschiede in ihrer Struktur oder ihren Faserverbindungen". Schon 1921 hatte auch PALMCREN dieselbe Ansicht ausgesprochen. Dazu meinte nun Kuhlenbeck, dass es ,,ein verlockendes Problem" sei, f estzustellen, ob die ,,konstanten Formbestandteile im Sinne eines funktionellen Bauplans beurteilt werden konnen". Dem von Johston, Herrick usw. aufgestellten funktionellen Bauplan stellte sich nam- lich Kuhlenbeck kritisch gegenuber.

    Wie bereits erwahnt, haben mehrere hervorragende Forscher auf die Wichtigkeit systematisch embryologischer und vergleichend anatomischer Untersuchungen iiber das Diencephalon bei Fischen und Amphibien fur eine Berichtigung und Vervollstandigung unserer Kenntnis desselben hingewiesers. Im Hinblick hierauf begann ich I924 einige Untersuchungen, die zunachst darauf abzielten, Beitrage zur Morphologie des Zwischenhirns bei niederen Vertebraten zu liefern. Im Anschluss daran ergab die Untersuchung dann auch einige Beitrage zur Kenntnis der Morphologie angrenzender Teile des Mittelhirns. - Hauptgegenstand des Studiums ist die Zellenverteilung ge- wesen, und nur im Zusammenhang hiermit ist in gewisser Ausdehnung auch die Topographie der Ventrikelflache behandelt worden.

    Recht erhebliche Schwierigkeiten standen meiner Untersuchung dadurch entgegen, dass die Auf fassungen in der reichhaltigen Literatur bezuglich der hierhergehorigen Fragen oft weit auseinandergingen. Ich konnte indessen meine Untersuchungen iiber das ausgewanderte Zellenmaterial hauptsachlich auf HOLM~GRENS ausf iihrliche Arbeit ( 1920) iiber das Osmerusgehirn grun- den. Das Studium der Zellenverteilung zunachst der Ventrikelwand brachte dann fur mich in gewissem Grade die Notwendigkeit mit sich, zu dem His- Herrickschen oder dem Herrick-Kuhlenbeckschen Bauplan des Dience- phalon (vgl. naher unten, S. 249 ff.) Stellung zu nehmen. Leider kann ich in wesentlichen Teilen keinen der beiden Bauplane akzeptieren. Indessen han- delte es sich fur mich nicht in erster Linie um eine solche Stellungnahme, sondern um den Versuch, wie Holmgren-Palmgren dies fur andere Gehirn- teile getan hatten, bei verschiedenen Tiergruppen in f riihem Embryonal-

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  • 61 DAS ZWISCHENHIRN BE1 NIEDEREN WIRBELTIEREN

    stadium vergleichbare Zellengebiete nachzuweisen, die es erlaubten, die ver- schiedenen, ausdiff erenzierten Zellenformationen bei erwachsenen Tieren zu- verlassig zu homologisieren. Meine Untersuchungen sind auch demzufolge rein morphologischer Art gewesen.

    Aus verschiedenen Grunden ist es notig gewesen, meine Arbeit fur den Zweck der Veroffentlichung in vielen Beziehungen stark zu kurzen und zu- sammenzudrangen. So sind z. B. Bezeichnungen von Zellenformationen, die von verschiedenen Autoren gebraucht worden sind, in den ,,Tabellen wichtiger Synonymen" zusammengestellt worden, ohne dass ich gewohnlich meine abweichende Stellungnahme naher motiviert habe oder auf eine Dis- kussion iiber die verschiedenen Benennungen eingegangen bin. - Es hat sich ferner als sehr schwierig erwiesen, die Zellenformationen verschiedener Autoren mit meinen eigenen zu vergleichen, da diese allzu oft nur teil- weise anderen entsprechen oder umgekehrt. Wie bereits erwahnt, liegen gewohnlich nicht embryologische und nur selten vergleichend anatomische Untersuchungen den Beschreibungen der zumeist fur erwachsene Tierformen geltenden Zellengebiete zugrunde, was vermutlich ganz besonders der Anlass fur die Verwirrung betreffs der Nomenklatur sein durfte. Bezuglich dieser Synonymentabellen vermag ich also nicht volle Gewahr fur ihre Exaktheit in jeder Einzelheit zu ubernehmen. - Die Fragezeichen, die sich dort finden, sind gewohnlich von mir hingesetzt, wenn der Vergleich besonders unsicher ist.

    In grosser Ausdehnung scheinen Benennungen verschiedener Teile des Gehirns fruhzeitig von der menschlichen Anatomie entlehnt worden zu sem, ohne dass die betreff enden Homologisierungen naher begrundet worden waren. Ich meinerseits bediene mich so oft wie moglich der bei Fischen und Aniphibien gewohnlich vorkommenden Nomenklatur, oder derjenigen, die Prioritatsrecht besitzen durfte. Auf die Frage, ob Gebilde bei Homo und hoheren Tieren mit den gleichnamigen bei Anamniern homolog sind, gehe ich also nicht ein.

    Meine Untersuchungen sind im Zootomischen Institut der Stockholmer Rochschule ausgefuhrt worden. Dem Direktor des Instituts, Herrn Pro- fessor Dr. NILS H'OLMGREN, fuhle ich mich zu grosstem Dank verpflichtet nicht nur fur die Anregung zu diesen Studien, fur Ratschlage bei der PIanung und Ausf uhrung derselben und f ur die Erlaubnis, die hervorragen- den Praparatsammlungen des Instituts fur meine Zwecke benutzen zu durf en, sondern auch fur das Wohlwollen, das ich personlich von ihm erfahren habe. - Die Untersuchungen sind teilweise ermoglicht worden durch okonomische Unterstutzung seitens Institutionen sowie seitens Privatpersonen. Ihnen allen spreche ich hiermit meinen ehrerbietigen Dank aus. - Die sprachliche Ver- besserung und zum Teil Ubersetzung meines Manuskripts verdanke ich vor allem dem Herrn Lektor Dr. ERNST A. 'MEYER, Stockholm, und auch dem Herrn Studienrat Dr. ERNST GEORGE, Niebull.

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