ZUR MORPHOLOGIE DES ZWISCHENHIRNS BEI NIEDEREN WIRBELTIEREN

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  • Z U K M O R P H O L O G I E DES Z W I S C H E N H I R N S

    B E 1 N I E D E R E N W I R B E L T I E R E N VON

    H A R R Y B E R G Q U I S T (Aus dem Zootomischen Institut, Stockholm.)

    Mit 173 Figuren im Text.

    I N H A L T S V E R Z E I C H N I S. Seite.

    I. Einleitung 58 62 67 74 74

    Geschichtliche Ubersicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74 101

    Geschichtliche ifbersicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101 12%

    Geschichtliche ifbersicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 128 Eigene Ergebnisse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 129

    I34

    . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11. Material und Methodik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 111. Die Bedeutung der Ventrikelfurchen

    IV. Das Diencephalon bei niederen Wirbeltieren . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A. Das Diencephalon bei Petromyzon fluviatilis

    . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Eigene Ergebnisse 79

    Eigene Ergebnisse '03

    B. Das Diencephalon bei Squalus acanthias . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

    C. Das Diencephalon bei Polypterus bichir . . . . . . . . . . . . . . . . . .

    . . . . . . . . . . . . . . . . . D. Das Diencephalon bei Acipenser ruthenus

    E. Das Diencephalon bei Amia calva und Lepidosteus sp.

    . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Geschichtliche ifbersicht I34 Eigene Ergebnisse 135

    158 Geschichtliche ifbersicht 158

    . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

    . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Eigene Ergebnisse am Diencephalon bei Amia calva . . . . . . . . . . . . 159 Bemerkungen iiber das Diencephalon bei Lepidosteus . . . . . . . . . . . . I 79

    F. Das Diencephalon bei Knochenfischen . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184 191

    Bemerkungen iiber das Diencephalon bei anderen untersuchten Knochenfischen . 2 16 G. Das Diencephalon bei Neoceratodus Forsteri . . . . . . . . . . . . . . . . 220

    Geschichtliche ifbersicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 220 Eigene Ergebnisse . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 221

    233 Geschichtliche ifbersicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 233

    239 Bemerkungen iiber das Diencephalon bei anderen untersuchten Amphibien . . , 247

    V. Die Homologisierung der untersuchten Zellengebiete . . . . . . . . . . . . . . 249 A. Die Grundgebiete . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 249 B. Die Zellenverteilung irn einzelnen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 254

    b. An das Diencephalon grenzende, untersuchte Partien des Mesencephalon . . 280 VI. Die Bezeichnungen an den Abbildungen usw. . . . . . . . . . . . . . . . . . 286

    VII. Angefiihrte Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 289 VIII. Beilagen Schemata Nr. 1 - 1 0 liber die ontogenetische Entwicklung der Zellengebiete . . . . 294-303 Tabellen wichtiger Synonymen Nr. 1-8. Tabelle der Homologien.

    5. - A. 2. 1932.

    Geschichtliche ifbersicht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 184 Eigene Ergebnisse am Diencephalon bei Salmo salvelinus . . . . . . . . . .

    . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . H. Das Diencephalon bei Amphibien . . . . . . . . . Eigene Ergebnisse am Diencephalon bei Necturus maculatus

    . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . a. Diencephale Zellengebiete 255

    Acta Zoologica I932. Bd. X I I I .

  • HARRY BERGQUIST

    I. E I N L E I T U N G .

    BIANCEII durf te als erster die Embryologie diencephaler Zellengebiete eingehender untersucht haben. ~gog veroff entlichte er namlich eine Arbeit uber die Embryogenese der diencephalen Kerne bei Kaninchen. Als eine direkte Fortsetzung von Rianchis Arbeit folgte 1912 DROOGLEVERS Abhand- lung iiber denselben Gegenstand.

    Schon vorher, 1910, hatte C. J. HERRICK gefunden, dass das Dience- phalon vor allem bei erwachsenen Amphibien und Reptilien nach einem gemeinsamen Bauplan gebaut ware. Er meinte auch praliminar, dass das Zwischenhirn bei Ichthyomyzon concolor ( 120 mm) einen gleichartigen Bau besasse. Wie HIS (1892 usw.) war Herrick der Ansicht, dass im ganzen Gehirn sechs langsverlaufende Zellensaulen unterschieden werden sollten. Zwei von diesen bilden den membranosen Oberteil und Unterteil des Ge- hirnrohrs und wurden als die ,,Deckplatte" (,,roof plate") bzw. die ,,Boden- platte" (,,floor plate") bezeichnet. Von den aideren liegen zwei jederseits im Gehirn. Die obere Saule von diesen wurde die ,,Fliigelplatte" (,,dorsal plate") und die untere die ,,Grundplatte" (,,ventral plate") genannt. Die Grenze der letztgenannten gegeneinander ist nach den Verfassern auf der Ventrikelflache durch eine Furche (Sulcus limitans) markiert. Herrick fand nun, dass auch diese zwei letztgenannten Saulen jederseits im Gehirn in zwei parallele Streif en sich teilen, die gleichfalls durch Ventrikelfurchen in der Ventrikelflache voneinander getrennt sind (vgl. naher unten, S. 250 f.). Diese vier zuletzt erwahnten Saulen bilden im Diencephalon nach Herrick Epi- thalamus, Pars dorsalis thalami, Pars ventralis thalami und Hypothalamus. Sie werden in Ubereinstimmung mit dem soeben referierten Bauplan als mehr oder weniger horizontale Fortsetzungen von ahnlichen vier Saulen im Mes- encephalon beschrieben. - Diese Untersuchung Herricks wurde der Aus- gangspunkt fur eine ganze Reihe nach demselben Plan angelegter Unter- suchungen an ahnlichen oder anderen Objekten.

    In einer Arbeit 1913 zusammen mit OBENCHAIN betonte HERRICK, dass seine Nomenklatur dort als provisorisch betrachtet werden miisste, bis die Ver- haltnisse im Diencephalon vollstandiger verglichen und embryologisch unter- sucht sein wiirden. - C. J. HERRICKS Arbeit uber das Gehirn beim erwach- senen Necturus ( 1917) bezeichnet einen der wichtigsten Fortschritte auf dem Wege zur Erkenntnis der Anatomie des Diencephalon bei Fischen und

    2

  • 59 DAS ZWISCHENHIRN BE1 NIEDEREN WIRBELTIEREN

    Amphibien. Die Arbeit bildete ubrigens eine unmittelbare Fortsetzung und Erweiterung der Studie Herricks von 1910.

    In seiner vortrefflichen Arbeit uber das Gehirn des erwachsenen Karpfen hebt auch SHELDON (1912) hervor, dass eine embryologische Untersuchung der Zellenverteilung vonnoten ist, um verschiedene Kerne bei verschiedenen Tieren in uberzeugender Weise miteinander homologisieren zu konnen.

    Erst nach dem Weltkriege wurden indessen derartige Unteisuchungen an Fisch- und Amphibienmaterial begonnen. Eine fur diese grundlegende Arbeit erschien 1920 von HOLMGREN. Das Vorder- und Zwischenhirn bei erwachsenen Knochenf ischen (hauptsachlich Osmerus) ist hier eingehend faseranatomisch, zytoarchitektonisch und histologisch untersucht wordes. Wichtig fur meine Untersuchungen ist es besonders gewesen, dass hier u. a. das Material ausgewanderter Zellen ausfuhrlich und auf verschiedene Weise studiert worden ist. - Auf diese Arbeit folgte 1922 eine weitere von dem- selben Verfasser, ,,Points of view concerning forebrain morphology in lower vertebrates", welcher Auf satz eine Ubersicht uber den Bau des Telencephalon bei einer Reihe von Fischen bietet. Hauptsachlich wurde erwachsenes Material verwendet, in gewissen Fallen aber auch Nembryologisches unter- sucht. - Schon vorher, 1921, hatte einer von Holmgrens Schiilern, PALM- GREN, eine morphologische Arbeit uber das Mesencephalon und Cerebellum bei Wirbeltieren veroff entlicht. Palmgren studierte teils die Segmentierung der Gehirnteile, vor allem aber die Zellenverteilung in der Ventrikelwand (Gehirnwand). Fur das Tegmentum (= Subtectum dieses Verfassers) wurde festgestellt, dass die Zellen bereits in fruhen embryonalen Stadien bei samtlichen untersuchten Tierformen sich in vier langsgehende Zellensaulen (,,dorsal, lateral, medial and ventral columns") gruppierten. Von diesen sollten nach Palmgren die zwei untersten moglicherweise JOHNSTONS (1902 a) unterer ,,functional column" und die beiden anderen nebst dem Tectum opti- cum den ubrigen drei ,,functional columns" entsprechen. Durch den Nach- weis dieser funf langsgehenden Zellensaulen (das Tectum opticum also mit- gerechnet) bei jungen Embryonen erhielt Palmgren einen vorzuglichen Aus- gangspunkt fur die Untersuchung des Ursprungs der in der Gehirnwand vorhandenen ausgewanderten Zellen und eine feste Grundlage fur die Homo- logisierung verschiedener Zellengebiete bei verschiedenen Tierformen.

    Spater sind weitere derartige Untersuchungen im Zootomischen Institut zu Stockholm unter Professor Holmgrens Leitung ausgefuhrt worden. S~DERBERG veroffentlichte 1922 eine Arbeit uber das Vorderhirn bei Amphi- bien, BACKSTROM 1924 eine uber das Vorderhirn bei Selachiern und REN- DAHL 1924 eine uber das Zwischenhirn beim Haushuhn. - I925 publizierte HOLMGREN zusammen mit VAN DER HORST eine Monographie fiber das er- wachsene Ceratodus-Gehirn.

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  • 60 HARRY BERGQUIST

    In den letzten Jahren ist die Diskussion uber die Anatomie und Embryo- logic des Diencephalon bei Anamniern in lebhafteren Fluss gekommen. KUHLENBECK (1929) veroff entlichte eine breit angelegte, generelle ubersicht iiber den Bau des Diencephalon bei einer ganzen Reihe derartiger Tiere. Der von dem Verfasser beschriebene Bauplan erinnert fast ganz an den His- Herrickschen. Gleich Herrick u. a. misst auch Kuhlenbeck den Ventrikel- furchen die grosste Bedeutung als Grenzfurchen verschiedener morpho- logischer Zellengebiete bei. - Der Verfasser betonte ausserdem, ,,dass die Homologisierung bestinimter, architektonisch eine Einheit bildender Zentren nur auf Grund der Lage

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