Download pdf - Das Problem des Volksduftes bei der Honigbiene

Zvitschrift fiir vergleichende Physiologic, Bd. 33, S. 462--475 (1951).

Aus dem Institut fiir vergleichende Physiologie der Universitat Utrecht (Holland).

DAS P R O B L E M DES V O L K S D U F T E S B E I D E R H O N I G B I E N E .

Yon

R. S. KALTOFEN.

Mit 3 Textabbildungen.

(Eingegangen am 28. Mai 1951.)

Seit langem herrsch~ in Kreisen der Imker die Meinung vor, jedes Bienenvolk besitze einen spezifischen ,,Volksduft"~ den ]ede einzelne Biene dieses Volkes mi t sich herumtrage und an dem sie fiir andere Bienen als solche, d . h . als volkseigen bzw. vo lks f remd e rkennbar sei.

Verschiedene Erfahrungen aus der Praxis scheinen fiir diese Ansicht zu sprechen. 1. Riiuberei. Manchmal versuvhen Bienen bei einem fremden Volk Honig zu

rauben. Es pflegt dann zu Kampfen zu kommen. Das beraubte Volk kSnnte nun die Eindringlinge am fremden Duft erkannt haben.

2. Vereinigung von VSlkern. Schwache und weisellose VSlker werden vom Imkvr oft mit anderen vereinigt. Ohne besondere Ffirsorgemal3nahmen ffihrt auch dies vielfach zu Streitigkeiten, und es wird ihnen der gleiche Anla~ zugrunde gelegt wie oben. Deshalb versueht der Imker beiden VSlkern vor der Vereinigung den gleichen Duff zu verleihen, d.h. er versucht den Volksduft durch einen anderen, st~rkeren, gleivhsam zu iibertiinchen, etwa durch Bespritzen der VSlker mit Honigwasser.

3. Ein]i~hren yon K6niginnen. Hat dvr Imker in einem seiner VSlker eine zu alte K~nigin, so wird er sie durch vine frische ersetzen wollen; ein weiselloses Volk wird er dureh Zusatz eincr KSnigin erg~nzen. Die neue KSnigin wird aber ziemlich oft yore Volk nicht akzeptiert, sondern umgebracht. Wiederum bezwecken es die yore Imker getroffenen Ma•nahmen, vor dem Einsetzen Duftausgleich herbei- zuffihren. Die KSnigin wird z. B. zun~ehst auf einige Tage in einem schfitzenden K~fig ins Volk gebravht und erst dann freigegeben.

Erzeuger des sog. Volksduftes ware die Duff- oder Sterzeldrfise. Diese Drfise liegt bekann~lich dorsal zwischen dem 5. und 6. Abdominalsegment und erzeugt einen charakteristisehen Duff, der auch ffir die mensehliche ~asv wahrnehmbar ist. Ffir die Bienen hat dieser Duff in mehrfacher Hinsicht biologische Bedvutung, so z. B. als Markierung des Heimes ffir junge Bienvn bei ihren ersten Orientierungs- fliigen; w~hrend dieses sog. ,,Vorspieles" sieh~ man auf dem Flugbrett stets vine Anzahl ,,sterzelnder" Bienen, die das Abdomen mit der ausgestfilpten Duftdrtise aufw~rts gestreckt halten und den Sterzelduft durch F~cheln mit den Flfigeln verbreiten.

Die geschilderte Auffassung (wir wollen sie im folgenden als ,,Volksduft-Hypo- these" bezeiehnen) wird experimentell gestfitzt durch vine Beobaehtung yon v. F~Isc~ und RSsc~ (1926). ~Sie gebrauehtvn zwei BienenvSlker (A und B) nnd errichteten fiir jedes einen kiinstlichen Futtvrplatz (Zuekerwasserseh~lchen a und b). Die beiden Futterp]~tze lagen dicht nebeneinander. In beiden u wurde getanzt und es kamen alarmierte Bienen zu den Schalchen. Dabei zeigte sivh, dab die Neulinge am Sch~lchen a fast ausschlieB]ich aus dem Volk A kamen, die Neulinge

Das Problem des Volksduftes bei der Honigbiene. 463

bei b aus Volk ]3. Dieses Ergebnis ware erkt~rlich, wenn sich die herankommenden Neulinge bei ihrer Wa.hl nach dem Sterzelduft ihrer Vorg;~mger gerichtet hatten, d. h. ihrer noeh am Sch~lehen verweilenden Volksgenossen, yon denen ein Teil ja die Duftfalte ausgest./ilpt hat, und wenn der Sterzelduft der V61ker A und ]3 ver- sehieden wire. Ffir diese Deutung spricht folgender Versueh: Die Duftdriise aller am Sehglehen b sammelnden Tiere wxlrde mit. Sehellack verschlossen. Unter diesen Umst~nden gingen die Neulinge aus Votk ]3 zum gl~6Bten TeiI ans SehMehen a.

Es gibt abet auch Tatsaehen, welehe sieh mi$ der angenommenen/iberragenden Bedeutung spezifiseher Volksd/ifte nieht~ ohne weiteres vereinbaren lassen.

1. Hat ma.n zwei BienenvOtker und vertauscht ihren Platz, dann kommen die heimkehrenden Bienen an die Stelle, wo sich zuvor der Eingang ihres eigenen Stoekes befand, und gelangen so automatisch ins fremde Volk. Nach der Volks- duft-Hypothese w/~ren mm Feindsehgkeiten zu erwarten; diese bleiben aber aus. Der Imker weist nun zwar darauf hi'n, dab die zugelassenen Bienen in diesem FM1 mit Nahrung beladen sind, und solehe Bienen seien immer willkommen. Doeh kann diese Tatsache das Verhglten nieht befriedigend erkliren. Denn vertauseht man den Platz der VOlker zti einer traehtlosen ZeiL dann gib~ es ebensowenig K/~mpfe.

2. Das Einhgngen yon Waben mit Bienen eines Volkes in ein anderes ver- urss in vielen Fallen gar keine Unruhe.

3. Entnimmt man einem Volk die K6nigin und seSzt sofort eine andere, taug- fiche, an ihrer Stelle ein, so wird Letztere ohne weiteres angenommen.

Es ist somi~ verstindlich, dab man die Erkl/~rung des Verhaltens in den drei e4ngangs erwahnten FMlen (S. 462) nicht ausschlieglich im sl~ezifischen Volksduft gesucht hat. Man hat auch an psychologische I~aktoren gedacht. So meint Mv~P~u (1949), die riubernde Biene verrate sieh den Wirtern dutch ihr z6gerndes, unruhiges Benehmen. In ihnlicher Weise glaubt ADA~ (1950), es sei das Verhalten der K6nigin, welches bestimmt, ob sie vom Volk ~kzeptiert oder abgelehnt werde ; sie mtisse sich ruhig verhalten und imst~nde sein, sofort mit der Eiablage zu be- ginnen.

I m Sommer 1949 haben wit eine Anzahl Dressurversuehe mit. Bienen durchgefi ihrt mi t dem Ziel, fiber die vom Bienenk6rper ausgehenden Diifte u n d deren Spezifitgt Niheres zu erfahren, l~ber das Ergebnis dieser Versuehe soll im folgenden kurz ber ichtet werden i.

.Material und Methodik.

I m Hinbl ick ~uf die meist, ungfinst igen Wit te rungsverh~lmisse in I-Iolland wurden die Versuehe im H~use vorgenommem I m Aqu~riensaM des I n s t i t u t s wurde ein Bienenvolk aufgestc]lt, in einem Beobachtungs- kas ten mi~ zwei Flugl6chern, yon denen das eine in den S~a.1 fiihrte, das andere h inaus ins Freie. Die dureh die innere 0 f fnung ~usfliegenden Bienen wendeten sich zum hetlsten Fens te r des Raumes ; dieses war geSffnet, um ihnen den ~Veg h inaus freizugeben (Abb. 1).

1 F/it die Anregung zu diesen Yersuchen und das Interesse an ihrem Fortgang m6ehte ieh an dieser Stelle tterrn Prof. Dr. S. DUI~GRAA~ danken, sowie 1;[errn A. P. DJ~ GnOOT ffir wertvolle Kritik und t~tschl/ige. - - Die Arbei~ wurde durch- gefiibxt mit finanzieller Unterstiigzung der Niederlandischen Org~nisation fiir Angewandte Landwirtschaftliche Untersuchungen T.N.O.

464 1~. S. KALTOFE~ :

Es wurde vcrsucht , eine Bienenschar durch das innere Flugloch zum Besuch eines im SaM aufges te l l ten Fut te r sch~Ichens Zu veranlassen. I n der fiblicl~en Weise (v. FRISC'H 1920, MIND~g~OVD 1929) gelang dies nicht , wohl aber bei Anwendung folgenden Verfahrens :

Unmitt~lbar vor dem inneren Flugloch war als Futterquelle eine kleine Vogel- trinkflasche mit Zuckerwasser aufgestellt (Abb. 1). Die Trinkflasche war yon einem Drahtgazekafig umgeben, so dab die Bienen, w.elche den Xasten dutch diese 0ffnung verlie•en, nicht fortfliegen komlten. Bald war das Futterflasehchen yon

.... Bienen bedeekt. Etwa 40 cm vom ~ Flugloch entfernt war ein kleiner

Tisch aufgestelR, yon gleieher II6he wie das Flugbrett; und miS ihm durch einen horizontal ge- legten Glasstreifen yon 5 cm Breite verbunden. Nachdem der Kafig um das Futterflaschchen entfernt war, wurde dieses all- mi~hlich yore Flugloch weggeschoben (jede Viertelstunde ein paar Zentimeter), bis es nach 2~/2--3 Std fiber die Glasbrfieke auf dem Tiseh angelangt war. Im Anfang liefen die Bienen yore Flugloeh zum Fli~schchen hin und her; als aber die Entfernung auf etwa 30 em angewachsen war, wurde die Strecke immer h~ufiger im Fluge zuriickgelegb.

Wenn das Futterfl~sehchen einmal au~f dem Tisch stand,

Abb. 1. Aufs~ellung des Beobachtungskastens mit konnte die Glasbrficke entfernt zwei Fluglbchern (alas rechte fiihrt ins Freie, das werden, und nun ~ r d e der

linke in den Sa~l). Siehe Text. gesamte Tisch so lange vom Flugloch weggeschoben (jede

Viertelstunde eine Streeke zunehmender GrSBe), bis der definitive Dressurplatz in 3 m Entfernung erreicht war.

Im Stock und auch im GedrSnge auf dem Flugbrett sah man regelm~ig Bienen Rundt/inze ausffibren. Es wurden auch immer noch Neulinge alarmiert; die meisten yon ihnen flogen jedoch zum Fenseer und entwichen ins Freie. V/enn die Konzen- tration der FutterlSsung herabgesetzt wurde, nahm aueh die AnzahI alarmier.ter Neulinge stark ab. Das aufgesammelte Zuekerwasser wurde h~ufig schon auf dem Flugbrett an andere Bienen abgegeben.

Die Duf td ressuren erfolgten im fibrigen nach tier Methode yon v. FR~scm Als Dressurk/s d ienten kleine Akkumula to reng l~se r (81/~ • 12x/2 cm; 18 cm tier). Sie ~narden auf die schm~lere Se i t enwand gelegt, m i t der 0 f fnung zum Stock. Diese 0 f fnung wurde versehlossen du tch einen Zinkdeckel , in dem un ten rechts ein kre is rundes Loch (11/2 cm Durchmesser) angebrach t war, um den Bienen den E i n t r i t t zu ermSg- l ichen (Abb. 2).


Um Gelaufe yon Bienen fiber den Tisch zu vermeiden, wurden die Gl~ser so hingelegt, dab der Zinndeckel etwas fiber die Tischkante hinaus- ragte (Abb. 3). Zur Dressur wurden drei solcher K~stchen nebeneinander aufgestellt, deren jedes ein Futterfl~tschehen enthielt; aber nur das

Abb. 2. Dressurk~stchen Akkum~la torenglas ) m i t a b g e n o m m e n e m Deekel. ~Ia~t sieht; ira I n n e r e n alas Fut te r f l~sehchen m i d den Gazek~fig zu r A u f n a h m e vort Duf t spende rm

Fli~sehchen im duftffihrenden Kiistehen war wghrend der Dressurzeit mi~ Zuckerwasser gefiillt. Die Kgstchen wurden auBen mit einer Papphiille umgeben, damit Sich~ durch die Glasw~nde hindurch ausgeschlossen war und um das Innere dunkel zu halten. W~hrend der Dressurzeit

Abb. 3. Die Aufstol lung der drei Dressurkas tchem Siehe Text .

weohselten die dreiK/istehen alle 15rain ihren Pla,~z, um Mner Ortsdressur vorzubeugen.

Sofern Bienen Ms Duftspender dienen sollten, wurden sie gefangen im Augenbliek, in dem sie ihren Kasten durch das Flugloch verlassen woltten. Sie wurden getStet dutch leich~es Quetschon des Thorax und dann in einem kleinen, ausgeglfihten Drahtgazek/ifig gleieh links hinter dem Deckel in eines der drei Dressurk~stchen gestellt (vgl.Abb. 2).

466 1< S. KALTOFEN :

Sofort im Ansehlu~ an die Dressurzeit erfolgten die kritisehen Wahl- versuche, bei denen nirgends mehr Zuckerwasser geboten wurde. Es wurde jedesmal mindestens 3 X 2 rain lang gez~hlt, wieviele Besucher sich in jedes der 3 Versuehsk~stehen einfanden.

Ergebnisse. Bei den Versuchen wurde v o n d e r Hypothese ausgegangen, der Duft

einer Biene setze sich aus 3 Komponenten zusammen: ]. Sterzeldu/t, yon der Sterzeldrfise abgesehieden;

2. K6rpe~u/t, der Eigenduft des BienenkSrpers mit Ausnahme der Sterzeldriise;

3. Adsorbierte Dii/te. RTaeh ST]~I~O~F (1948) haften Duftstoffe gut am behaarten Bienenabdomen. Auch den Duf~ der KSnigin kSnnten Bienen auf diese Weise mit sich herumtragen.

Es war schon v. F~ISCH (1920) aufgefallen, dab ein y o n Bienen bereits beflogenes K~stchen mehr Besucher zieht als ein mines. Da die Bienen w~hrend des Trinkens am Futtersch~tehen oft s~erzetn, bekommt das K~stchen nach einiger Zeit einen auch ffir den Mensehen wahrnehm- baren Sterzelgerueh. In den folgenden Versuehen wurde daher einfach ein befiogenes K~stehen benfitzt, wenn zur Dressur Sterzeldu/t geboten werden sollte. - - Zur Dressur auf K6rperdu/t + adsorbierte Dii/te(deren getrennte Darbietung wurde nicht versucht) fanden als Duftspender getStete ~Bienen Verwendung. - - Zwar hat man es sowohl bei den be- flogenen K~stchen aLs bei den toten Bienen mit Duftgemischen zu tun, in denen alle oben unterschiedenen Komponenten enthalten sind, doch ist ihr Anteil s tark verschieden. Der Untersehied ist sehon fiir die mensch- ]iehe Nase deutlich, u n d e r reichte auch" ffir die Dressurversuche aus.

a) Der Duff get6teter Bienen (K6rperdu/t). Eine Gruppe Bienen des Versuchsvolkes wurde auf den Duff dreier

getSteter Bienen aus einem anderen Volk dressiert. U m Dressur atff den eigenen Sterzelduft mSglichst zu vermeiden, wurden die Kgstchen nach 3, 5 und 7 VierteIstunden Dressurzeit durch reine ersetzt. Auch die toten Bienen wurden dann durch andere Exemplare (aus dem gleichen Volk) ersetzt. Nach 2 Std folgte dann der Wahlversuch, wiederum mit frischen K~stchen nnd Bienenleichen; es wurde wi~hrend 3 • 2 min gez~hlt, wie viele Bienen in jedes der Kgstchen hineingingen.

])as Ergebnis dreier Versuehe dieser Art ist in Tabelle I wieder- gegeben. Ans allen Versuchen ergibt, sich, daft der Du/t toter Bienen wahr. .qenommen wird. Je l~nger dressiert wurde, um so klarer wurde das Ergebnis ; nach 2stfindiger Dressur w~hlten 55 % der Bienen das duftende K~istchen, nach 4sttindiger 70%, nach 6stiindiger Dressur gar 91%.


Tabelle 1. Dressur au] den Duff get6teter Bienen (KSrperdu]t). Die Zahlen stellen die Besuehszahlen im linken, mittleren undrechten K/~st-

ehen dar, jeweils wtthrend 3 • 2 rain gez/~hlt.

Versueh 4.7.49. Dressurda.uer 2 Std. 3 tote Bienen Duftlos ( • ) 1 Duftlos

9 7 2 16 7 3 13 11 1

38 25 6 (Total: 69) 55% 36% 9% Versuch 4.7.49. Dressurdauer 4 SM.

3 tote Bienen Duftlos ( X ) Duft]os 13 1 3 11 l 3 17 6 4

41 8 ]0 (Total: 59) 70% 13% 17% Versueh 5. 7.49. Dressurdauer 6 Std.

Duftlos ( • ) Duftlos 3 tote Bienen 0 0 22 0 2 25 3 2 20

3 4 67 (Total: 74) 4% 5% 91%

1 ( • ) bezeiehnet die Stelle, wo das Kiistehen mit Zuekerwasser w/~hrend der letzten Viertelstunde der Dressurzeit stand.

b) Der Duff eines be/logenen Kiistchens ( Sterzeldu/t).

Die Bienen wurden dress ier t ~uf ihren eigenen Sterze lduf t (K/~stchen mi t duf t losem Zuckerwasser) . W~hrend der Dressur wurden die K~st - chen n ich t erneuer t . Das Versuchsergebnis is t in Tabel le 2 zus~mmen- gefaBt. Es stel l te sich heraus , daft die Bienen den Sterzeldu/t ausgeze@hnet wahrnehmen, wie ja yon vornhere in zu e rwar ten war.

c) Der Unterschied zwischen Sterzel- und K6rperdufl.

Zun/~chst wurden die Bienen in der i ibl ichen Weise ~uf ihren eigenen S te rze lduf t dressier t . Beim Wah lve r such wurde ihnen in einem K/ is tchen Sterze]duft , in e inem anderen der K 6 r p e r d u f t einiger Bienen aus dem eigenen Volk geboten. Wie aus T~belle 3 hervorgeht , wurde der Sterzel. du[t bei weitem bevorzugt. (Beim Versuch vom 11. Ju l i t r a t im duf t losen K/ is tchen K l u m p e n b i l d u n g auf, wodurch das Ergcbnis beeinf lugt wurde. Aus diesem Grunde wurde bei diesem Versuch e twas li~nger gez~hlt.)

I m Gegenversuch wurden die t~ienen auf den Duff ge tSte ter Volks- genossen dressiert . Obwohl w/~hrend der Dressurzei t die K/ is tchen wieder regelm/igig e rneuer t wurden, 1/igt sieh der EinfluB des Sterzel- duf tes in dieser Weise n iemals vollst/~ndig el iminieren. Verschlul~ der

468 R. S. KALTOr~:

Tabelle 2. Dressur au] den Du/t eines be/logenen Kdstchens (Sterzeldu#). Erkl~rungen s. Tabelle 1. t I ier wurde 4 • 2 rain gez/~hlt.

Versuch 8 .7 .49 . Dressurdauer 4 Std. Duftlos ( • ) Duftlos Be/logener Deckel

1 0 7 0 0 10 0 0 l l 0 0 8

1 0 36 (Total: 37) 2% 0% 9 8 %

Versuch 8 .7 .49 . Dressurdauer 6 S~d. Duftlos (X) Be/logsnes Kdistchen Duftlos

0 10 1 0 13 0 0 12 0 0 12 0

0 47 1 (Total: 48) 0% 98% 2%

Versueh 9 .7 .49 . Dressurdauer 8 S~d. Duftlos ( • ) Duftlos Be/logenes Fliischchen

0 4 11 0 1 16 1 0 11 0 0 i I

1 5 49 (Total: 55) 2% 9% 8 9 %

Tabelle 3. Unterscheidung Sterzeldu]t - - K6rperdu# nach Dressur au/ Sterzeldu#. Erkl~rung s. Tabelle 1.

Versuch 11.7. 49. Dressurdauer 4 Std. Es wurde 5 X 2 rain gez~hlt. Sterzeldu/t 1 5 tote Bienen Duftlos ( x )

13 2 122 14 0 4 10 2 6

6 0 2 10 0 1

53 4 25 (TotM: 82) 6 5 % 5% 30%

Versuch 12.7.49. Dressurdauer 6 Std. Sterzeldu/t 5 tote Bienen Duftlos (X)

17 1 2 24 2 0 29 1 0

70 4 2 (Total: 76) 92% 5% 3%

1Das w/~hrend der Dressur beflogene K~stchen. - - 2 Xlumpenbildung.

S t e r z e l d r i i s e n be i de r D r e s s u r b i e n e n g r u p p e hi~t te a u c h n i c h t z u m Zie le

ge f i ih r t , D e n n n a c h v. F ~ I s c ~ (1920) behi~l t e in D r e s s u r d u f t se ine Be-

d e u t u n g a ls so l che r f i i r d ie B i e n e n n ~ c h ~ b e r g a n g z u e i n e m a n d e r e n


Dressurduft bis zu 12 Tagen bei. Man kSnnte also den Versuch erst etwa 2 Wochen nach dem Verschliei]en der Duftfalten durchffihren. W~hrend dieser Zeit erscheinen jedoch Neulinge, deren Duftdrfisen man zwar ebenfalls verschlieften kann, deren Vorgcschichte man aber nicht kennt. Verffittert man so stark verdiinntes Zuckerwasser, dal3 Neulinge ausbleiben, dann geht die Dressurgruppc zahlenm~ftig so zuriick (wenig- stens bei der yon uns geiibten Innendressurmethode), daft Versuchc unmSglich wcrden.

Beim Versuch der Tabelle 4 war also nicht zu erwartcn, daft das Kastchen mit KSrperduft einen grol]en (~Tberschuft an Besuchern erzielen wiirdc. Wohl aber war zu erwarten, daft im Vergleich zum vorigen Vcr- such (Tabelle 3) das Verhi~ltnis dcr Bcsuchszahlen zugunsten des K6rper. duties verschoben sein wiirde. Das war auch tats~chlich der Fall (Zu- nahme yon 5 auf 46%).

Tabe]le 4. Unterscheidung Sterzeldu]t - - K6rperdu/t nach Dressur au] K6rperdu/t. Erkl~trung s. Tabe]le I.

Versuch 13.7. 49. Dressurdauer 4 Std. Duftlos (• Sterzelduft 1 5 tote Bienen

2 18 15 0 10 10 0 ]1 10 2 39 35 (Total: 76) 2% 52% 4 6 %

1 Hier wurde fiir Sterzeldnft ein Kgstchen verwendet, das vor Dressurbeginn wghrend 2 Std yon Bienen der Dressurgruppe besucht worden war.

d) K6rperdufl von Bienen aus verschiedenen VSlkern.

Nach Dressur auf den Duft get6teter Biencn aus einem bestimmten Volk (Stock I I I ) bekamen die Tiere beim Wahlvcrsuch neben diesem Duft noch den KSrperduft von AngehSrigcn zweier anderer VSlker dar- gebotcn, sowie ein duftloses K~stchen. Wie aus Tabcllc 5 hervorgeht, sind die Bicncn nicht imstande, diese Di~/te voneinander zu unterscheiden. Es ist keine Spur eincr Bevorzugung des Dressurduftes festzustellen.

e) Sterzeldu/t yon Bienen aus verschiedenen V6lkern.

Wi~hrend die Bienen auf ihren eigenen Sterzelduft dressicrt wurden, war auch im Freien ein Dressurk~tstchen aufgestellt, das yon Bicnen aus einem fremdcn Volk bcflogen wurde und also den Sterzelduft diescs Fremdvolkes unnahm. Beim Vcrsuch konnten die Bienen nun w~hleu zwischen dem eigenen und dem fremden Sterzclduft. Aus Tabelle 6 ergibt sich, daft der Unterschied /i~r die .Blench sehr deutlich ist: 93 bzw. 94% w~hlten den eigenen und nur 6 bzw. 4% den fremden Duff.

470 R . S. KALTOFEN:

Tabelle 5. Unterscheidung des K6rperdu/tes vemchiedener V61ker (Dressurdu/t: Volk I I I ) . Erklarung s. Tabelle 1.

Versuch 10. 8.49. Dressurdauer 8 Std. Tote Bienen Tote Bienen Tote Bienen aus Volk I I I Duftlos ( • ) aus Volk II aus Volk I

14 0 7 20 20 2 15 21 19 1 13 23

53 3 35 64 (Total 155) 34% 2% 23% 41%

Versuch 12. 8.49. 8 Std weiterdressiert auf Bienen aus Vo]k IIL Tote Bienen Tote Bienen Duftlos Tote Bienen aus Volk I I I aus Votk II aus Volk I ( • )

17 8 8 23 14 2 12 14 5 7 13 7

36 17 33 44 (Total: 130) 28% 13% 25?/o 34%

Versuch 13.8.49. Noeh 2 Std weiterdressiert auf Bienen aus Volk III. Tote Bienen Duftlos (• Tote Bienen Tote Bienen aus Volk I aus Volk I I I aus Volk V

23 1 0 42 26 0 0 43 24 1 1 38

73 2 1 123 (Total: 199) 361/2 % 1% 112 % 62 %

Bei diesen Versuchen hatten die ]3ienen die Wahl aus 4 K~stehen. Bei der Dressur wurden jedoch auch hier 3 Kgstchen verwendet. i

Bei den Versuchen trat wiederholt Klumpenbildung auf. Sie verursachte auch die groBe Zahl der Besucher des duftlosen Ki~stchens beim Versuch yore 12. 8.49.

]) Sterzeldu/t von Bienengruppen aus dem gleichen VoIk.

I n einem weiteren Versuch wurde geprfift, ob Bienen vielleicht den Sterzelduf~ ihrer eigenen Dressurgruppe vom S~erzelduft einer anderen Gruppe ihres Volkes unterscheiden. Dazu wurde einerseits i nnen eine Gruppe auf den eigenen Sterzelduft dressiert, andererseits gleichzeitig im l~reien eine zweite Gruppe aus dem gleichen Volk ebenfalls auf den eigenen Sterzelduf~. Nach 2 Tagen wurde durch Markierung der ,,Aul~en- gruppe" kontroll iert , ob sich keine volksfremden Bienen zu dieser Gruppe gesellt ha t ten . Von 100 mark ie r ten Bienen wurde n ich t eine einzige auf eines der F lugbre t t chen der i ibrigen Beuten signalisiert. I m Hinbl ick auf einen eventuel len Duff der Merkfarbe wurden sicherheitshalber auch die ]~ienen der , , Innengruppe" in derselben Weise markier t . ]:)as fiber- raschende Ergebnis zeigt Tabelle 7: auch hier wufiteu die Bienen sehr deutlich zu unterscheiden! Der Versuch wurde noch e inmal wiederholt

Das Problem des Volksduftes bei der ttonigbiene. 471

T~belle 6. Unterscheidung des Sterzeldu/tes versehiedener Vglker nach Dressur au/ den eigener~ Sterzeldu]t. Erklgrung Tabelle 1.

Versuch 17.8.49. Oressurdauer 8 Std. Eigener Fremder

Sterzeldu/t 1 Duftlos ( • ) Sterzelduft 2 36 1 2 38 0 4 34 0 1

108 1 7 (Total: 116) 93% 1% 6%

Versuch 18.8.49. Dressurdauer 10 Std.

Fremder Duftlos ( • ) Eigener Sterzelduft Sterzeldu/t

2 0 i6 0 1 15 0 0 18

2 1 49 (Total: 52) 4%. 2% 94%

1 Inneres Ki~stehen, yon volkseigenen Bienen beflogen. -2 J~uBeres K~stchen, yon volksfremden Bienen beflogen.

T~beUe 7. Unterscheidung des Sterzeldu/tes zweier Gruppen aus demselben Volk (Dressurdu/t: Innengruppe).

Erkl~rung s. Tabelle 1.

Versueh 20. 8.49. Dressurdauer 8 Std. Sterzelduft der Duftlos ( • ) Sterzeldu/t der Au gen gruppe Innengruppe

1 0 23 0 0 15 0 0 7

1 0 45 (Total: 46) 2% 0% 98%

mi t wesentlich gleichem Ergebnis. DaB die In tens i t~ t des Duftes die Wahl beeinfluBte, ist n icht eben wahrseheinlich, da die Augengruppe viel zahlreieher war, so dab das betreffende Kas tchen aueh starker duf te te und allenfalls mehr Besueh h~tte ziehen miissen. Worauf die Unte r - scheidung beruht , wurde noch n ich t n~her analysiert . Nur nebenbei sei erw~Lhnt, dag im Augenk~stehen einige Male der Besueh einer Wespe beobachte t wurde.

g) Der Duff der Kgnigin.

Am 21. Jul i schltipften auf einem ent fe rn ten Bienens tand 3 KGni- ginnen. Sie wurden mi t Fu~ter in einem Thermost~ten aufbewahrt . Am n~Lehsten Tage w~ren 2 KSnig innen to t ; am Tage darauf s tarb auch die dritte. Da eine KSnigin ihren char~kterist isehen Duf~ bis zu etwa

472 R.S. KALTOFEN:

10 Tagen nach ihrem Tode behalten soll, wurden die Leichen zu Dressur- versuchen verwendet.

Am 22. Jul i wurde mit der Dressur auf eine der t o t en K6niginnen begonnen. _&us Tabelle 8 ergibt sich, dab die Dressur ein positives Er- gebnis hat te : 83% der Tiere w~hlten den Duff der KSnigin. Er wird auch yore Duf t ~nderer K6niginnen unterschieden (Tabelle 8).

Tabelle 8. Dressur au] den Du/t einer toten, ]ung/riiulichen K6nigin und Unter. 8cheidung yore Du]t anderer K6niginnen.

Erkl~rung s. Tabelle 1.

Versuch 22. 7.49. Dressurdauer 4 Std.

Duftlos ( • ) Duftlos K6nigin 0 1 8 5 0 10 0 1 15

5 2 33 (Total: 40) 12% 5% 83%

Versuch 25. 7.49. 2 Std weiterdressiert auf dieselbe K6nigin.

Dressurk6nigin Duftlos (• FremdeKSnigin 15 2 5 9 7 1 2 1 1

26 10 7 (Total: 43) 60% 23% 17%

Versuch 25. 7.49. Noch 2 Std weiterdressiert auf dieselbe K6nigin.

Duftlos ( • ) Dressurkgnigin Fremde KSnigin 6 6 5 2 30 14 2 37 15

]0 73 34 (Total: 117) 12% 59% 29%

Man kSnnte hier einwenden, da6 am KSrper der to ten KSnigin Sterzelduft haf ten kann. Es wurden wohl die Dressurk~stchen regel- m~Big erneuer~, um den Sterzelduft mSglichst zu eliminieren; es mu6te jedoch immer die gleiche KSnigin verwendet werden. Zur Kontrolle wurde der Versuch nach 2 Wochen wiederholt. Da die Leiche der KSnigin nach dieser Zeit ihren spezifischen Duf t verloren haben diirfte, miil~te sich der Effekt des adsorbierten Sterzelduftes bzw. das Fehlen dieses Effektes nunmehr zeigen 1. Wie Tabelle 9 ergibt, fehlt unter diesen Umst/~nden tats/~chlich die friihere Bevorzugung de r Dressurk6nigin.

1 Voraussetzung dabei ist allerdings, dab die Adsorptionsf/~higkeit der Leiche flit Duftstoffe nicht obenfalls abgenommen hat. Zweifel nach dieser l~ichtung scheinen nach den Ergebnissen yon ST~I~OF~" (1948) nicht ganz unberechtigt.


TabeUe 9. Dressur au] die 2 Wochen alte Leiche einer KSnigin, Erkl/~rung s. Tabelle 1.

Versuch 6.8.49. Dressurdauer 6 Std.

Dressurk6nigin Duftlos ( X ) Fremde KSnigin Fremde KSnigin a b

5 1 10 6 4 0 5 1 0 0 2 2

9 1 17 9 (Total: 36) 2 5 % 3% 47% 25%

Tabelle ]0. Unter#eheidung de# K6rperdu/tes yon K6nigin und Arbeiterinuen ( Dre#surdu]t : tote K 6nigin ) .

Erk]~trung s. Tabelle 1.

Versueh 28.7.49. Seehsstfindige Dressur auf die K5nigin der Tabelle 8.

Dressurk6nlgin Tote Bienen Tote Bienen aus ( x ) aus Volk I dem Versuchsvo]k 46 21 12 45 27 11 29 14 10

120 62 33 (Total: 215) 5 6 % 29% 15%

Versuch 28.7. 49. 2 Std weiterdressiert auf dieselbe K6nigin.

Tote Bienen Tote Bienen Dressurk6nigin aus dem aus Vo]k I

Versuchsvolk ( x ) 30 9 14 32 8 17 32 2 7

94 19 38 (Total: 151) 6 2 % 13% 25%

Versuch 30. 7.49. Dressiert auf andere K6nigin, Dressurdauer 6 Std.

Tote Bienen Tote Bienen aus dem Dressurkgnigin

aus Volk I Versuehsvolk ( X )

7 18 21 9 28 45 4 13 23

20 59 89 (Total: 168) 12% 35% 53?/o

Tabe l l e 10 schlie$1ich bezieh~ sich au f Ve r suchen , bei d e n e n gepr i i f t

wurde , ob B i e n e n d e n Duf~ der D r e s s u r k S n i g i n v o m K S r p e r d u f t de r

A r b e i t s b i e n e n u n t e r s c h e i d e n . Das E r g e b n i s d ieser V e r s u e h e d e u t e t en t -

s ch ieden in positiver Richtung. D o c h s ind die D u f t u n t e r s c h i e d e zwi schen K S n i g i n u n d A r b e i t e r i n (sowie zwi schen K S n i g i n n e n u n t e r e i n a n d e r )

o f fenbar n i c h t so m a r k a n ~ wie die U n t e r s c h i e d e b e i m S t e r z e l d u f t ve r -

s ch i edene r VSlker .

Zei$schr. L vergl. Physiol. Bd. 33. 33

474 tr S. KALTOFEI~:

Besprechung der Ergebnisse.

Die unter a und b beschriebenen Versuche haben ergeben, daf~ Bienen sowohl den Sterzelduft als den KSrperduft (eigenen ~-adsorbierten) deutlich perzipieren.

Das Ergebnis der unter c besprochenen Versuche weist auf qualitative Verschiedenheit dieser beiden Diifte hin. Dasselbe ergibt sich aus dem Umstand, dal~ die Bienen gut imstande sind, den Sterzelduf~ yon An- gehSrigen verschiedener VSlker zu unterscheiden, nicht dagegen den KSrperduft.

Mit Bezug auf die Volksduft-Hypothese were zu bemerken, dab die Unfahigkei~ der Bienen, den K5rperduft verschiedener VS]ker zu unterscheiden (Versuche unter d), diesen Duff als Quells des Volksduftes a.us- scheiden la.Bt. Damit. entf~llt aueh der Duff der KSnigin a]s Bestandteit des Volksduftes, denn er kann ja nur als adsorbierter K6rperduft herumgetragen werden. Somit bleibt nur der Sterzelduft als Quelle des Volksduftes fibrig. Die Versuche unter e haben noch einmal seine Eig- nung hierzu erwiesen.

Zu merkwfirdigen Konsequenzen fiihr~ das Ergebnis der Versuche mi~ zwei Gruppen aus dem gleichen Volk (/). Das Ergebnis dieser Versuche w~re verst~indlieh, wenn jede einzelne Biene ihren spezifisehen Sterzelduf~ bes~iBe. Man kSnnte sieh vorstellen, da4t dann aueh eine Grnppe yon Bienen sin wenig anders duffer als eine zweite Gruppe aus dem gleiehen Volk. Nur miiBte die Bienennase wohl Aui3erordenttiches leisten, denn je grSi~er die Grul0pen werden, um so mehr muB sich der Duftunterschied verwischen, indem er sieh dem ,,Durehschnitt" n~hert. Es kSnnte fibrigens aueh der verschiedene Aufstellungsort der Kgstchen (au~en bzw. innen) diesen Duf~untersehied beding~ habsn. Um diese Frage zu kl~ren, wiiren weitere Versuehe ~lotwendig.

Obwohl der Duft der KSnigin nieht als Quells des Volksduftes in ~rage kommt, wird er allem Anschein naeh doch deutlich wahrgenommen (Versuche unter g). Es kommt ihm daher wohl biologisehe Bedeutung zu, etwa bei Feststellung der Anwesenheit einer KSnigin im Volk oder bei tier Sehwaxmbildung.

Schlu[3/olgerungen. ]. Bienen perzipieren sowohl den Sterzelduft als den ,K6rperduf t "

und kSnnen diese beiden Dfifte unterseheiden.

2. KSrperdiifte yon Bienen aus versehiedenen VSlkern wurden in den Versuchen nicht unterschieden.

3. Sterzeldfifte yon Bienen aus versehiedenen VSlkem werden gut untersehieden.


4. Eine Dressurgruppe unterschied zwischen dem eigenen Sterzelduft u n d dem Sterzelduft einer anderen Bienengruppe aus dem gleichen Volk. E ine Erkl~irung steht noch a u s .

5. Der K6rpe rduf t der KSnig in wird vom KSrperduf t der Arbei ter innen u n d yon jenem anderer KSnig innen unterschieden, jedoch ist die Unte rsche idung weniger scharf als bei den verschiedenen Sterzeldiiften.

Literatur. ADAm, REV. BJa. : Maandschz'. Bijenteelt 52, 10 (1950). - - F~isc~z, K. v. : Zool.

Jb., Physiol. Abt. 37, 1 (1920). - - Aus dem Leben der Bienen. Wien 1948. - - Fresco, K. v., u. G. A. R6sc~: Z. vergl. Physiol. 4, 1 (1926). - - MI~DEI~OUD, A.: Onderzoekingen over de wijze, waarop de honingbij haar voedsel verzamelt. Diss. Wageningen 1929. - - Murphy, T. : Scott. Beekeeper 25, 10 (1949). - - STEI~OYF, H.: Z. vergl. Physiol. 31, 38 (1948).

1~. S. KALTOFEI% Laboratorium voor vergelijkende Physiologie, Alex. Numankade 89, Utrecht (Holland).

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