274 Kornmfiller: Morphologie u n d P h y s i o l o g i e d e r S y n a p s e n u n d G a n g l i e n z e U e n , [ Die N~,tur- [wisseuseh&f~en

L i ch t e n t g e g e n a r b e i t e n , s o n d e r n w i r k S n n e n a u c h s c h o n d u r c h d ie blol~e H i n d e r u n g de r f r e i e n E n t f a l t u n g b e i d e r P h a s e n de r e n d o g e n e n R h y t h m i k e i n e S t 6 r u n g er re i - c h e n . D i e s e r U m s t a n d i s t o f fenba~ m i t b e t e i l i g t be t de r U n t e r d r i i c k u n g tier B ! f i t e n b i l d u n g ~ d u r c h e i n e n L ich t - D u n k e l - W e c h s e l , d e r a l s G e s a m t p e r i 0 d e s c h n e l l e r abl~iuft a l s e s d e m n o r m a l e n T a g e n t s p r i c h t (z. B. d u r c h e i n e n 8 : 8 s t i i n d i g e n W e c h s e l ) . D ie d u t c h s o l c h e R h y t h m e n b e d i n g t e H e m m u n g in de r f r e i e n E n t f a l t u n g de r P h a s e n de r e n d o g e n e n R h y t h m i k ~iul~ert s i c h d e u t l i c h in de r s t a r k e n V e r m i n d e r u n g d e r A m p l i t u d e n de r Blat t - b e w e g u n g e n .

W e n n s c h o n d i e se f re ie E n t f a l t u n g de r P h a s e n so w i c h t i g ist , w i r d u n s a u c h n o c h e i n e a n d e r e Beob- a c h t u n g beg.reif l ich. N a c h p e r s S n l i c h e r M i t t e i l u n g y o n H e r r n K o l l e g e n H a r d e r b l f ih t Kalanchog s c h o a be t e i n e r B e l e u c h t u n g y o n tSg l i ch e i n e r S e k u n d e . w i r w i s s e n a b e r s c h o n l u n g e a u f G r u n d d e s S t u d i u m s de r

B l a t t b e w e g u n g e n , dab d ie e n d o n o m e R h y t h m i k d u r c h so k u r z e L ich tb l i t ze , d ie e i n m a l j e T a g g e b o t e n w e r d e n , z e i t l i ch e i n r e g u l i e r t u n d z u r E r r e i c h u n g d e r v o l l e n A m p l i t u d e n ve ran la l~ t w e r d e n k a n n .

E n d l i c h k S n n e n w i r a u f G r u n d d i e s e r U b e r l e g u n g e n a u c h o h n e w e i t e r e s v e r s t e h e n , w a r u m der b e t L a n g t a g - p f l a n z e n e x p e r i m e n t e l l g e b o t e n e Z u c k e r o d e r d ie ex p e r i - m e n t e l l e H e m m u n g d e r A t m u n g w a h r e n d de r p h o t o - p h i l e n P h a s e ( M e l c h e r s , L a n g , C l a e s ) e b e n s o d i e B l f i t e n b i l d u n g f6 rder t , w i e es d a s L i ch t in d i e s e r P h a s e tut .

Bo tan . I n s t i t u t d e r Univers i t~ i t T f ib ingen . Eingegangen am 7. Dezember 1946.

Literatur. (Nur die neuesten Arbeiten, a'as deneh die weitere Li~eratur ent-

nernmen wer~lenkann, sifid ~enaiaht.) E. B t i n n i n g , Biol. Zbl. ~4, 16i (1944); Flora 38, 93 (1944}.

H e d w i g C l u e s , Dissertation Ttibingen 1945. - - R. H a r d e r . Naturwiss. 33, 41 (1946).

Zur allgemeinen Morphologie und Physiologie der Synapsen und der Ganglienzellen.

V o n A. E. K

N a e h de r , ,Neuronentheorie' , y o n H i.s n n d F o r e 1 u n t e r d e m EinfluB de r S c h w a n n s c h e n Z e l l e h r e 1887 beg r i i nde t , i s t y o n a l l en B a u e l e m e n t e n de s N e r v e n - s y s t e m s n ~ r c%as , , N e u r o n " Tr~iger de r s p e z i f i s c h e n F u n k t i o n e n d i e s e s S y s t e m s . U n t e r e /ne ro ,,Neuron" ( W a l d e y e r } v e r s t e h t m a n e i n e G a n g l i e n z e l l e m i t a l l e n i h r e n Forts~itzen. E in N e u r o n se l l in m e h r f a c h e r H i n s i c h t e i n e E i n h e i t s e i n , n S m l i c h ( n a c h C a j a 1)" 1. a n a t o m i s c h , 2. g e n e t i s c h , 3. f u n k t i o n e l l , 4. r e g e n e - r a t t y o d e r t r o p h i s c h , 5. bez f ig l i ch ,der p a t h o l o g i s c h e n R e a k t i o n s w e i s e u n d 6. de r , , P o l a r i s a t i on" de r n e r v S s e n E r r e g u n g . N a c h 1. tst d ie V e r b i n d u n g z w i s c h e n be - n a c h b a r t e n N e u r o n e n n i c h t k o n t i n ~ e r l i c h (per con t i - n u i t a t e m } , s o n d e r n d u r c h e i n e bloI3e B e r i i h r u n g [per c o n t i g u J t a t e m ) he rge s t e l l t .

A u f d e m G e b i e t e d e r Physiologie e n t s p r i c h t d i e s e r m o r p h , o l o g i s c h e n L e h r e ,die ,,Synapsentheorie'" y o n S h e r r i n g t o n , d~e d i e s e r A u t o r a n t G r u n d s e i n e r b e k a n n t e n R e f l e x s t u d i e n a u f g e s t e l l t ha t . De r Begr i f f ,,Synapse" wUrde 1897, a l so v o r 50 J a h r e n , y o n S h e r - r i n g t o n u n d l ~ o s t e r gepr[ tgt . S h e r r i n g t o n h a t s i ch v o r g e s t e l l t , dab dort , w e zwe4 N e u r o n e n an - e i n a n d e r g r e n z e n , z. B. an de r A n s a t z s t e l l e e i n e s y o n e i n e m a n d e r e n N e u r o n s t a m m e n d e n N e r v e n e n d f ~ i d c h e n s auI e t h e r G a n g l i e n z e l l e , d a s P r o t o p l a s m a de r F a s e r n i c h t e i n f a e h in d a s de r G a n g l i e n z e l l e i i be rgeh t , s o n d e r n dab d i e s e b e i d e n d u t c h e i n e G r e n z f l a c h e ( , ,Membran"} v o n e i n - a n d e r g e t r e n n t s ind . Er s a g t (1906}: ,,Ein,e s o l c h e Obe r - [l~iche k S n n t e ,d.ie D i f f u s i o n e inschr~ inken , o s m o t i s c h e D r u c k d i f f e r e n z e n e r z e u g e n , d i e B e w e g u n g t ier I o n e n VerzSgern , e l ek t r~sche L a d u n g e n b ,ewirken , e i n e e l ek - t r i s c h e D o p p e l s c h i c h t e r z e u g e n , k S n n t e d u t c h Ver~inde- r u n g de r P o t e n t i a l d i f f e r e n z i h r e G e s t a l t u n d O b e r - f l ~ i c h e n s p a n n u n g 6 n d e r n u n d umgek,e 'h r t d u r c h Ve r - ~ inderung ih re r Ges t h l t u n d O b e r f l a c h e n s p a n n u n g e i n e P o t e n t i a l d i f f e r e n z ver~ indern , k S n n t e v e r d i i n n t e E l e k t r o - l ,y t l6sun,gen v e r s c h i e d e n e r K o n z e n t r a t i o n o d e r kol lo i - d a l e L S s u n g e n v e r s c h i e d e n g e l a d e n e r T e i l c h e n v o n - e i n a n d e r t r e n n e n . So k S n n t e e i n M e c h a n i s m u s e n t - s t e h e n , d u r c h d e n ,c~ie n e r v 6 s e Le i tung , b e s o n d e r s w e n n s~e v o r h e r r s c h e n d p h y s i k a l i s c h e r N a t u r w6re , g e r a d e j e n e E i g e n s c h a f t e n g e w i n n e n kS nn t e , w e l c h e d.ie Lei- t u n g im R e f l e x b o g e n y o n de r L e i t u n g ira N e r v e n s t a m m u n t e r s c h e i d e n . "

Der U n t e r s c h i e d z w i s e h e n d e r L e i t u n g im N e r v e n u n d d e r ira R e f l e x b o g e n , man kann f/it die letztere auch sagen die i i b e r e i n e S y n a p s e , ist bekannt~ch folgender: W8hrend in den Synapsen, die in den grauen [ganglien-

o r n m f i l l e r .

zellhaltigen) Absch~itten des Nervensystems (den ..Zentren" des Zentralnervensystems bzw. den .,Gangiien" des vegetativen Systems} zu suchen sind, eine Art ,,Umformung'" der nerv6sen Erregung start* ~ndet, wird diese in den Nerven sozusagen unverfindert weitergeleitet. In der Synapse erfolgt eine Er regungs t ibe r t r a g u n g . Gehl die Erregung yon einer Nervenfaser tiber elne Synapse, dann erf~ihrt die Leitung eine deutliche VerzSgerung (.s y n a p t i s c h e Ar e r z 5 g e - r u n g " ) . Da~s 1 % e f r a k t ~ i r s t a d i u m der Synapse ist wesentlich l~inger als da sde r Nervenfaser. Die Synapse hat eine Art ,,V e n - t i 1 w i r k u n g ' . Sie l~il~t Erregungen nur i~n einer Richtung durch, bet einera Reflex z. B. nur solche aus der Richtung des Receptors und nicht solehe vora Effektor her (,,P o 1 a r i t ~i t der Erregungsleitung"). Eine Nervenfaser ftir sich leitet aber, wie sich experimentell lelcht zeigen l~il~t, bet entsprechend lokalisierter Reizung nach beiden Richtunger~.

Auf weitere synaptische Besonderheiten. n~mltch die ,,S u m r m a t i o it" {r~iumlieh und zeitlich), die ~,N a c h e n t 1 a d u n g", und die ,.H e m m u n c5 ' sell hier nicht n~iher eingegangen werden. Es sm nur erw~hnt, dalJ man allgemein geneigt ist, der Synapse a 1 1 e z e n t r a t n e r v S s e n L e i s t u n g e n zuzuschreiben.

Die , ~ S y n a p s e n t h e 0 r i e " h a t wolff .ira L a u f e de r Ze l t g e w i s s e Mo di f ika t . ionen e r f a h r e n , in i h r e m W e s e . a w u r d e s ie a b e t b e i b e h a l t e n . A u c h ffir d ie gegef lw~ir t ige p h y s i o l o g i s . c h e F o r s c h u n g - - - .siehe z. B. B r e n k , E c c l e s , L o r e n t e d e N 6 - - w i r d d ie , , S y n a p s e " a l s s e l b s t v e r s t ~ n d l i c k - a n g e n o m m e n , e i n e r l e i ob die M o r p h o l o g e n a n e i n e Diskon t inu i t~ i t im N e r v e n s y s t e m g l a u b e n o d e r nic.ht. S i e h e a u c h P. H o f f m a n n !

W e n n es a u c h in de r G e g e n w a r t n o c h A u t o r e n g ib t , d ie e i ne m e m b r a n a r ~ i g e T r e n n u n g z w l s c h e n d e n N e u - r o n e n e n t s c h i e d e n v e r t r e t e n (z. B. E. C. H e f f , B a r - t e l m e z u n d H o e r r u n d B o d i a n ) , so k a n n d o c h n i c h t die g r e b e Z a h l n a m h a f t e r A u t o r e n ~ n b e r i i c k - s i c h t i g t b l e i b e n , die s e i t d e m B e s t e h e n de r N e u r o n e n - th.eorie v i e l e gew. ich t ige ,Befun4e g e g e n d i e s e L e h r e a n g e f f i h r t .haben. W i r e r w S h n e n n u r A p a t h y , B e t h e , H e l d , B o e k e , S t 6 h r j r . . N a c h d i e s e n u n d a n d e r e n F o r s c h e r n z e i g e n die N e u r o f i b r i I l e n , a l s d a s , , l e i tende E l e m e n t " a n , g e s p r o c h e n , i n n e r h a l b d e s N e r v e r ~ s y s t e m s k e i n e Di skon t inu i t~ i t en , i n s b e s o n d e r e a u c h n i ch t , w a s in u n s e r e m Z u . s a m m e n h a n g wicht i ,g ist, a n der O b e r f l ~ c h e de r G a n g l i e n z e l l e n .

W e n n a u c h die F r a g e de r m o r p h o l o g i s c h e n Lokali- sation de r Synapse d e n Phys io loge~ l se i t l a n g e m k a u m i n t e r e s s i e r t hat , s o w o l l e n w i r b i e r die,se F r a g e auf - w e r f e n u n d b e h a n d e l n . De r S t re i t u m .die S t r u k t u r is t s c h o n l~ingst d e m S t re i t urn die F r a g e g e w i c h e n , ob de r Grundvorgang, der d ie s y n , a p t i s c h e n B e s o n d e r h e i t e n b e d i n g t , e i n e l e k t r i s c h e r o d e r e'in c h e m i s c h e r ist. Die ,,elektrische'" Hypothese b e s a g t ; ,dab der A k t i o n s s t r o m

~ett 9. ~ K o r n m f i l l e r : Morpholog[e und Phys io logie der S y n a p s e n und Gangl ienze l lem ~75 15. 11. 19~6j

des a n k o m m e n d e n Achsen fo r t s a t ze s ein e lek t r i scher Reiz fiir das e m p f a n g e n d e N e u r o n bedeute t . Nach der ,,chemischen'" ,: Theorie wird e in Wirks to f f (Acetyl- eholin, Ad ren a l i n u. a.) an den Enden des A xons frei- gesetzt , d i f iundie r t zum Dendr i tenfor t sa tz und e r reg t dort das nfichste Neuron . Siehe unten! Es gibt auch Ver t re te r e,iner Kombina t ion beider Theor ien.

Eine ausge .dehnte e i ngehende Be:sch~ftigung mit der Frage der Lokalisation der Synapse ha t uns zu folgen- den Vor s t e l l ungen gefi~hrt:

Es gibt offe~lb.ar Neurof ibr i l len, die yon A x o n e n andere r Gangl ienzeI len s t a m m e n d in e inen Gangl ien- zelleib oder d e s sen Dendr i ten e in t re [en und n~cht a n der Oberf l~che dieser enden. IntracelluNireNeurofibril!en sind also kontinuiertich mit auflerhalb laufenden Neuro- Jibrillen verbunden. Damit sell n ich t bes t r i t t en wer- den, ,dab i rgendwMche Fibri l len ,an der Oberflf iche en, den, z. B. in Form der ,,E~dffiBchen", "~enn auch schon de r ers te Beobach te r d ieser, H e~l d , wie auch andere Autoren . beschr ieb , dab Nearof ibr i l l en aus den ,,Endffigchen'" in das Inne re der Gangl ienze l le zu ver- folgen sind. Ffir e ine u n u n t e r b r o c h e n e V e r b i n d u n g zwischen Neurof ibr i l len. die in der Gangl ienzel le liegen, und so lchen augerha lb dieser sprecl~en n. a.: 1. ein- deut,ig die Befunde yon H e l d fiber die En twickhmg des N e r v e n s y s t e m s , 2. die e n t s p r e c h e n d e n Fes ts te l lun- yen an reifen Gangl ienze l len ( , B i e l s c h o w s k y , H e l d H o l m g r e n , T i e g s , S t S h r j r , , W o l f f , B a u e r , R e i s e r u. a.). 3. Von den Neurofibr,illen ist bekannt , dab sie sons t in oder dutch die ver- sch,iedenst.en Pro top!asmen d r ingen (Muskel-, Epithel-, Glioplasma}, W a r u m sol l ten s ie vor der Gang}ienzel le ha l t machen?

Die nfichste Frage ist die, ob die innerha lb e iner Gangl ienze l le worhandenen Neurof ibr i l len eine Dis- kontinuitdt aufweisen oder ob alle mi t e inande r zu- s am m en h f in g en und e.ine u n u n t e r b r o c h e n e V e r b i n d u n g mi.t Ne~rof ibr i l len haben ,die aus der Gangl ienzet le aus t re ten .

Eine Di.skontin~tit~.t wird ja ~ur .ira Z u s a m m e n h a n g �9 mit e iner S y n a p s e .gesucht. Bei Gangli 'enzelten, die keine synaptisehen ,Funktionen haben, wer.den wir da- h e r ke ine e rwar ten . Das gesch ieh t mit Recht. Eine typisch n i c h t - s y n a p t i s e h e Gangl.~enzelle i~st .die des Spinalganglions. Sie ha t s i che r durchgehend verlanfen.d,e Fibrill.en. ~'ine,n ~hnliche.n Baup lan zeigt, w e n n m a n so will. die Nerveniaser, die ja un t e r n o r m a l e n Ver- h~iltnissen a u c h ke ine s y n a p t i s c h e n Besonde rhe i t en auf- weist. Fihri l len z iehen bier kon t inNer l i ch ,dnrch Zellen, ngml ich die S c h w a n n schen Zellen. W i e s teh t es aber bei Ganglienzellen mif synaptischer Funktion? Nach unser,er A u f f a s s u n g bes t eh t b ie r intracellul~r el'he f, ibril- 1/ire Diskontinuit~it. Wir k 6 n n e n d.aftir u. a. fo lgende Gr~inde an~fi-hren:

1. Schon bei t ier En twick lung lassen s ich so lche Fest- s t e l lungen machen . W e n n diese .yon H e l d nnr ganz nebenbe i beschr ieben , aber n icht gewfird,igt wurden , so l iegt das daran, ,daI~ ,dem Autor , der damMigen Zeit entsi~rechen.d, die Trenn~ang yon synap t i sbhen ~md n i ch t - sy n ap t i s~ hen Gangl ienze l l en nicht gelfinfig sein konnt,e. Die Unte r suc .hungsob jek te waren haup t s~ch l i ch nicht-synapt*isehe Ne rvenze l l en .

2. Im Gefolge Mner D u r c h s c h n e i d u n g des AxonfOrt- sa tzes g eh en durch , , retrograde Degene ra t i on" die in- t racel lu l~ren Fibrilt.en, die um den Kern l iegen, zu- grunde, die meh~ randstan.d.igen und di,e ,in den ~Den- dr i ten ve r l au fende~ b l e . i b e n - d a g e g e n erh, al~.en. In de r I-t}stopathologie ~st ,a~.eh ein Nega t ivb i ld daz~ bekann t , nfi.mlich .tier Schwun.d der ran,dstfindSgen nnd ein Er- hal tenble~ben der zen t rMen Ne~rofibri l len

A m bes t en ,/st diese Frage zu prf i fen durch Stu- d ium der Degeneration nach Durchschneidung der prd- ganglion~iren (d. h. also vor e ine r , ,Synapse" l iegenden) Fasern. Darauf k o m m e n w~r wei ter u n t e n e~ngebend zu sprechen .

Inn'erhalb e m e r s y n a p t i s e h e n Gangl ienzel le mSch t en wir also ein ,,einsteigendes Fibrillensystem" a n n e h m e n , D~e iibrig,en in t race l lu l~ren FibriIIen so lcher Gangl ien- zel]en gehSren e inem ,,aussteigenden Fibrillensystem'" an. D.ieses en t sp r ing t in Ntihe bzw. in der Umgebung des Zellkerns .und ser~det s e ine Fibri]len in den Achsen- fortsatz der Z.elle. Dafiir se i fo lgendes angeffihrt :

1. Schon L .i e b e r k i i h n (1849) g laubte in s e inen Pr~i- paraten mi tun te r e inen Zu,sammenhan,g tier N e r v e n f a s e r mit d e m K e r n der Gangl ienzel le beobach te t za ~haben. Spfitere A u t o r e n e r k a n n t e n F~hnliches. A u c h in n e u e r e r Zeit w urde x~on m,aggeblichen A u t o r e n ein per inuc le~res F ibr i l l ensys tem beschr ieben, So sag t C a j a l : ,,Das f ibri l late Gerfist der N e u rone b.esteht rdcht aus isoI'ier- te~ Fgden. sondern arts Netzen, an denen m a n gew6'hn- licb ein oberflf iehliches oder eor t icales yon e inem peri- nuclef i ren sonde rn kann ." Diese A n o r d n u n g sei bei k le inen und mi t t l e ren Zel l formen ganz evident . Eine T r e n n u n g dieser be iden S y s t e m e 'hat C a j a 1 a l le rd ings nicht a n g e n o m m e n . Das h/itte a u c h se.iner Lehre s eh r wi.dersprochen.

2. Bei der En twick lung (He:l .d, beobach~et m a n z.uerst .Nn Fibr.iHenbfin.del (das ,,primfire") in engster Verbindung mit. dem Zellkern. Dieses sende t ,~eine F,ibrillen in ,den Axonfor t sa tz (Neuriten).

3. Nach D u r c h t r e n n u n g des Ax.ons zeigt s ich, wie s c hon gesagt , ne be n s t a rke n V e r ~ h d e r u n g e n am Kern u. a. ,auch .e.in perinucle~rer Fibr i l lenschwund.

Wir fassen das a u s s t e i g e n d e ( = perinuclefire) Fibril- l e n s y s t e m mit .dem Kern zu e'iner Einhei t z u s a m m e n und n e n n e n d,iese ,Kern-Neuritsystem".

Es f~illt n icht schWer, auf Grund der b ' isherigen Aus - f f ih rungen eine Lokafisation tier Synapse a nz unehmen . Sie l iegt intracelluRir, und z ~ a r , z w i s c h e n " dean ein- s t e igenden F~brfl lensystem e inerse i t s -~md dem Kern- Nem~itsystem anderer, seits . M a n wird Mterdings gut tun, die Syna pse -nun n ich t wie.der raumlich, m e m b r a n a r t i g und dergl, anzusehen . Das , ,Substrat" der Symapse liegt in e inem st rukturel] kompl.izierten ,,Gehilde". N a c h dem bisher igen Schema miiBte also eJne nervdse Erregung dutch das einsfeigende FibriBensystem in die Ganglien- zelle he re~nkommen und alert eine Reaktion des Kern- Neuritsys.tems aus l6sen. Siehe Fig. 1c!

Zar Stf i tzung der h i s s e r gef iugerten A u f f a s s u n g e n ist es ntitzlich, auf den Bau anderer Synapsen kurz einzu- gehen.

Als k l a s s i sches Beispiel ffir e ine S y n a p s e wird in der Phys io log ie d'ie ,,motorische Endplatte'" (Fig. la) be f raeh te t und s tud ie r t ( S c h a e f e r , g c c l e s u. aJ .

Man hofft dutch das S~udium der metorischen gndplatte auch dem Versf~ndnis andezer Synapsen, z.B. der zentralnerv6sen, n~her zn kommen. Wehin man Mer die Synapse anatomisch im e~azelnen lo- kaH.sieren sell, ist unklar, wie his in die Gegenwart yon zus%~indiger StelIe immer wieder betont wird: gs sind auch keine Tatsachen.auf- gezeigt worden, di~ etwa e2ne ~bnl~chkeit ira Bauplan der mote- rischen Endplats mit aem zu vermutenden Bereicl= der zentrainer- v6sen od.er anderer Synapsen erkennen lassen, wenn auch E i c h ! e r zu der Vermutung kommt, daft die Muskelendplatte veto motorischen Spinalnerven dutch eine Synapse getrennt ist and sich die Endplatte des quergestreiften Wirbeltiermuskels ,,wie eine Ganglienzelle" ver- h~ilt 1). Der An/or gibf abet selbst zu. dat3 beIreffs der anatomischen Verhfiltnisse ,,effensichtlich in wesentIiehen Fragen floch keine Einig- keit besteht". Siehe ~hnliche 2~ugerungen bei S e h a e f e r !

N a c h unse re r oben darges te l I ten A u f f a s s u n g fiber. die Gang~ienz.elle bzw. S y n a p s e f.indet man , wie n u n nfiher geze ig t werden soil, in ,der moto~}schen Endp ta t t e die gle,icI~en .EIemeate wieder , die wahl e,ine gleic.l~e Fu.ukt ionsweise ermb~lichen, ,so dab auch die t~igen-

1) Bemerkenswert auch hier die iib!iche, auch r~ium]iehe Trellnung Yon ,,Synapse" und ,Ganglienzelle"

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[ Die Natur~ 276 K o r n m i l l l e r : Morpholog ie und Phys io logie d e r S y n a p s e n und Gangl ienze l len . twissanscbarten

he i t en der , ,Synapse", ,die wi r bei der Gangl,ienzelle auf intracellul~ire Mechani ,smen zurfickffihren, a n der motor,i- s chen Endpta t te v e r s t a n d e n warden k6nnen.

Die motor~schen Nerven , die an die Muske lendp la t t e lmr, an~reten, ve r l i e r en kurz d.avor ih re Markhtt l le . Dann t r e t e a die Fibr i l len d u t c h das Sarco lemm des Muske l s kon t iml ie r l i ch durch, Da, s Sarco lemm en t spr ich t ja ,d6ch e iner Ze l lmembran , und es is t h i e r ke in Zweifel (auch n ich t ffir al le Neuronis ten}, dab Neurof ibr i l l en diese neue ,Ze l le" n ich t nu t ber i ihren, sonde rn in diese e indr ingen, ganz tihnlich, wie wir es oben ffir die Ganglie_nzelle :als p laus ibe l h inges te l l t haben . Hin ter dem Sarcolemm, also sozusagen im Cytoplasn~a de r ,,Zelle", kommt es zur Bildung e4nes in t racel lu l f i ren F~ibrillensystems, das ,also a~s yon aul len (einer ,anderen Zelle) s t a m m e n d e n Fibr i l len gebi lde t wird, die h e r e i n g e w a c h s e n s ind in da,s , ,Cytoplasma" der , ,Sohlenplat te". Das g le iche h a b e n wir oben yon e~nem ,,e,inste,igenden" F ib r i l l ensys tem

' . /

tier G anghenze l l e be h a ~ p t e t Und w i t sag ten bei der Gangl ienze t le weiter , dab die in t racel lu l t i ren Fibr i l len- sys teme n a c h ,dem Zellkern orient~ert s~nd. Dies. k a n n mah an der motor i schen Endpla t te besonders k lar er- kennen . Die Fibril len, die sich nach Dnrchsch re i tung des Sarco lemms aufzweigen, bi lden, ~vie wi r besonde r s a~s .den g r u n d l e g e n d e n U n t e r s u c h u n g e n fiber .die rnotor,i- sche Endpla t te yon B o e k e wissen, mannigfa l t ige Ver- &stlungen trod ze igen eine ~ ,,A.uflockerung ihres Ge- f i iges ' . M a n c h m a l enden die- Fibr i l len in e iner Schle,ife, m a n c h m a l ~.in , ,Endknospen ' , die aber" ge legen t l i ch e~n feines F ib r i l l enne tzchen entha l ten , Die F ibr i l l enne tze sired besonders dicht in d e r - N ~ h e yon Kerr~en bzw. sie enden in Kernn~he, was ~ i r als besonders wicht ig ffir die Synapse ha l ten .

Fig. 1. Grundbauplan beziiglich Neurofibrillenverlauf und Kernanord- nung: a) Motorische Endplatte~ b) Sensibles EndkSrperchen; c) Syn- aptisch.e Ganglienzelle. Einsteigende Fibrillensysteme nlcht aus- geftillt gezeichnet (oben), aussteigende Fibrillensysteme (oder deren ~quivalente} vollschwarz (unten}; c) GIeichzeitig neues Symbol der

interneuronalen Synapse~ d} Altes Symbol derselben Synapse.

Die Kerne in der moto r i schen E n d p l a t t e miissen be- sonders erw~ihnt werden. Schon in de r Entwick lung der rno tor i schen Er~dplatte f~llt auf, dab - - zum Beginn der Differenzieru~g d e r Endplat te . - - in der r~iichsten Um- gebung der Pibr i l len a l lm~ih l ich-Keme auftreten, die als e in wich t iges Merkmal der moto r i schen Endpla t te gel ten. An der re i fen motor i schen Endpla t te fa l len diese Kerne durch ihre re ich l iche Zahl, ihre GrSBe und i h r e Form .sehr auf. Es hande l t s'ich of fenbar n ich t u m ver- grSBerte S c h w a n n s c h e Kerne der e i ~gewande r t en Pibri l len, s o n d e r n ~ m a m Or t en t s t andene mo difizierte Muske l fase rkerne . Es ~ist vers t~ndl ich , dab wir i hnen dieselbe Bedeu tung Ifir .die Synapse zumessen, wie oben den Kernen der Gangl ienzel len . Be'i de r Gangl ienze l le h a b e n wir noch e in F ib r i l l ensys tem un te r sch ieden , das Kern-Neur i t sys tem mit zel lul i fugaler Lei tungsr ichtung. Das ist an de r m o t o r i s c h e n Endpla t te n, icht v o r h a n d e n und k a n n much gar n~cht als e in nervSses e rwar t e t w e r d e n (an e iner Endst~itte). Abe r v ie l l e ich t en t sp r echen d iesem Fibr i l l ensys tem die {anisotropen?) Muskelpl~itt- chen, die dem Bere iche je eAnes Kerns zuzuordnen sind. (Fig. la) .

Eine gewisse Best~itigung dieser Vermutung sehen wir z.B. in ein.er Feststellung yon L a w r e n t j e w (1929), der in einer kleinen Mitteilung tiber die Entstehung der kurzen Kontraktionswellen in der quergestreiften Muskulatur der Stiugetmre schreibt; ~

,,Die vQn m[r wahrgenommenen knrzen Wellen befinden sich in allen F611en auf dam Niveau der motorischen Endplatte, erstrecken sich in vbllig gleicher Entfernung zu beiden Seiten des l~:ndplatten - zentrums und gehen altm~ihlieh in nermale Qn.erstreifen iiber."

An den elektrischen organen der Fische, die ja der moto r i schen Endpla t te homolog s i n g f indet m a n im wesen t l i chen den g le ichen Bauplan mi t : airier beson- de ren Be tonung der Kerne.

Die sensiblen Nervenendigungen u n d d i e nerv6sen Endigungen an Sinnes'zeHen weisen trotz ihres Formen- reichturas e inen g te ichen Bauplan auf, nt imlich in Zel len e inged rungene Nealrofibrillen~ die in anger B e z i e h u n g zu den Ze l lke rnen s t ehen (Fig. 1 b). Gleiches gilt fiir andere periphere Nervenendigungen.

Es l~Bt s,~ch demnach ein Grundschema der K6rper- innervation angeben. Die ses ist auf. Fig. 1 skizziert. Es macht auch vers t t indl ich, ,dafI s ich nach physiologi- sehen Bef~_nden z. B. die motor i sehe E~dplat te oder SinneszeHen wie GangI ienze l len v e r h a l t e n k6nnen . Wir w e r d e n dies in e iner sp~iteren Arbe i t genaue r begri inden.

Da wir so zu der Vors te l l~ng yon eirmr intraeetlu- Idren Lokalisa~ion der Synapse g e k o m m e n s i n g ist . es erforderl ich, de r Feinstruktur der Ganglienzelle Auf- merksamke i t zuzuwenden. Was sag t uns diese zu unse- rein Problem?

AuB.er dem Fibr i l lensys tem, desse~ Ver lauf wi r be- fel ts geschi lder t haben , wurde bis je tzt der Kern in unse rem Z ~ s a m m e n h a n g erwahnt .

Der Kern &er Gangl ienzel le , den v~ir (mit se inen Der iva ten 'ira Cytop lasma - - s iehe u n t e n - - ) zu e inem Haupt t r~ger der z en t r a lne rvbsen F u n k t i o n e n s t e m p e ! n wollen, zeigt e i n e besonde r s hohe~Differenzierung. Bei den am wei t e s t en di f ferenzier ten Zel len (z. B. groBen Pyramiden der Hi rn r inde und mul t ipo laren Zel len des Rfickenmarks) enth~ilt der , ,Nucleolus ' , besser ,,Pseudo- nuc leo lus" genannt , ~ e b e n dem e igen t l i chen Nucleoius sozusagen , ,zusammengebal l t" den chro~natischen Appa- ra t 4es Zel lkerns. Diese Wei terd i f~erenzierung mag wohl mit zu dem Verlu:st der Te,ilungsfiihigkeit der re i fen Gangl'ienzelle gefiihrt hahen. Abet vielleicht ist dies deswegen gesche'hen, um eine neue Funktion zu er- mSglichen. Wir haben hier sozusagen eine stSn.dige , ,Ztmammenbal lung" des Chromat inappa ra t e s und n ich t nur e ine vor i iberge 'hende zum Zwecke e iner Zell tei lung. Soll te der Chroma t inappa ra t (einschlieBlich des im Cytoplasma)~ der sons t Grund le i s tungen de r l e b e n d e n Subs tanz dient, n icht auch b ie r e ine r oder der Haupt- funkt ion de r reifen Gangl ienzel le (der BiMung spezifi- scher E r r e g u n g e n ) d i e n . e n ? Sol i te es s~ch n4cht auch ~ier, ~ihnHch wie be i den Genen oder .den Viren, um MotekfiIeinheiten hande ln , die mi t ganz b e s o n d e r e n Eiger~sch~ften a~sges ta t te t , die Reak t ionse lemen te der Gangl.ienz.ellen dars te l len? Wi r werden zu e lnem sp~ite- ren Ze i tpunk t auf di.ese Frage e ingehend zu sprechen k o m m e n und ~ihnHche Fragen a u c h ffir d'ie Ne rven fa se r auf Grund ihres mo leku la r en Fe inbaues aufwerfen. Wi r wol len damit AnschluI3 gewinnen zur m o d e r n e n Bio- physik. Abml.ich wie z. B. durch die S t r ah l engene t ik die N a t u r des Gens e rmi t t e l t wurde , w e r d e n die bio- phys ika l i s chen Elemente der T~itigkeit des Nerven , der Gangl ienze l le n n d tier e n t s p r e c h e n d e n Gebi lde zu er- fo rschen sein.

Ffir die g rebe phys io log ische Bedeu tung des Zell- ke rns sp rechen auch .die Arbe i t en yon C.a s p e r s s o n und se inen Schffiern. Besonders wicht ig s ind in unse rem Z u s a m m e n h a n g Unters .uchungen yon H y d 4 n , die yon der Gangl ienzel le h a n d e l n lind den Nucleot ide- u a d

"Prot~in, s toffwechseI w~i'hrend t ier En twick lung u h d be i

Heft 9. ] 15.11. 1 9 4 6 3 K o r n m f i l l e r : Morphologie u n d Phys io log ie de r S y n a p s e n und Gangl ienze l len . 277

bes~immten [unkt ione l len Zus t~nden betreffen. Viele Be- funde y o n H y d 6 n k e n n t e n zur Stfitzu~g unse re r . Auf- f a s su n g aufgez~hi t werden . Erw~hnt se~ nur , dab die Bildung der P ro t e inmenge im Gangl ienzel le ib ve to Nuc leo la rappa ra t und zwar d e s s e n , ,Chromozentrurn" a u s g e h t und dab .auch die BiIdung des Cytoplasm.a- pro te ins y o n def t aus tiber die Ker, n m e m b r a n erfolgt. Die diesbezfigl iche Entw~ckhmg untersche, idet s ich yon an d e ren Kerperze l l en rrr~iI A.usnahme der ~izelte. Es werden A n d e r u n g e n in der V,erteiim~g und Konzent ra- t ion ' de r u~ntersuchten Stoffe b~schri.eSen, die be~ be- s t i m m t e n funk t ione l t en Zus t~nden auf t re ten . Enge Be- z i e h u n g e n zur Funkiion k o n n t e n yon H y d 6 n festge- s t,ellt werden

Den in F~age s t ehenden Subs t anzen im Cy top ia sma i iegt wohl die N i s s 1- Subs tanz der Gangl ienzel ie zu- grunde, v o n d e r schon auf Grund fiblicher h i s to log i sche r Un~.ersuchungen bekann t war. daft sie em Kernde r iva t

Stra/r/ur Funk/ion

Oang{:~nze:le ,~Z.HZ Refrak/drperi~/e

Aus,~te/ffsno/es -- ::lar[/lensystem

/mpu(s~bertragung auf Kern-Neun~sy~em

ReaM:on d~s ffern-Nearitsystems

AXOD ~--I (NeuNO

c t! . Chem[~he ~e/n

des . ~ f / a s s u n g des it:Ira- ., . "" ~o ~/~/ csllul6"ren Impu/s.

%

Keme Hfi//p

ver/aafes

HD/rT~ gPenctppc/ rcl t /

Fig. 2. a) Hypothetisches Diagramm der Lokalisierunfl und der Folge der synapfischen Ph~nomene nach E c c 1 e s ~ b) Unser entsprechendes Schema ohne und cj mit Ber~cksichfigun~ tier chemischen Beein-

flussung der S_vnapsent6figkeit

darstell t . Die N i s s 1 -Substanz, die b e k a n n t l i c h die Liicken zwischen den Fibri l len .ausffillt, w~re d e m n a c h also. das Subs t r a t , das auch ,die , ,Verb indung" zwischen dem ein- s t e i g e n d e n F ib r i l l ensys tem a n d ,dem Kern-Neur i t , sys tem h e r s t e l l t W i t m e c h t e n ihr dahe r e ine Bete i l igung a n der funkt, ionellen T~tigkei t de t Gangi~enzelle ein~ch]iel~- l ich der S y n a p s e zuschre iben . Nebenbe i b e m e r k t , 5e- t r ach ten Wit die S y n a p s e bewuSt nu r als einen .Teil der Funk t ionen ,der Gangl ienzet ie .

Die N i s s 1 - S u b s t a n z s che in t .atlerdings an a nde re n S y n a p s e n zu fehlen. Dort sch ickt der Kern soz usa ge n k e i n e Der iva te der a n k o m m e n d e n Er regung ( d e m ' e i n -

steigenden Fibrillensystem) entgegen. Daffir aber kern- men die einsteigenden Fibrillen selbst dicht an den Kern heran. Eine ,,Zwisc~ensubstanz" wird so nicht er ~ [orderlieh. Diese Tatsache mag uns wohl .sagen. da.l~ auch bei der Ganglienzel!e der Kern Lurid nicht nur seine. Derivate im Cytoplasma yon funktioneller Bedeutung sein mSgen.

Von anderen Bestandteilen der Ganglienzelle w~ren noch zu nennen die Altmannschen Granula und die Oxydase, die sonderbarerweise nicht im Zellkern histo]0gisch nadlge~riesen werden kennen. Dies ist neben anderem nicht vereinbar mit der Auffassung yon elner ,,nutritiven" bzw. fiberhaupt vegetativen Funktion des Zellkerns, denn die genannte~ Zellbestandteile dienen ja offehbar vegetafiven Funktionen.

W.ir gelangten so zu einem Schema der Struktur der Ganglienzelle elnschlieBlich der Synapse. das uns den Weg des Erregungslaufes dutch eine Ganglienzelle -- efnstweilen nu.r grob ~ veranschaulichen soil. Au~ Fig. 2b stellen wit dieses dem hypothetischen Dia- gramm der Lokalisierung un,d der Folge der synapti- schen Ph~nomene n,ach E c c I es (a) gegenfiber.

Ffir d,ie Priifung der Richtigke.it nnseres Schemas schienuns e.in,,~xperimentum crucis'" erforderlich. Nach Durchschneidung prdgangliondrer (d. h. vor der ,,Syn- apse" liegender) Pasern mfiBte auch der intracelJuKire Neurofibrillenapparat d.er ,,innervierten" Gan.glienzelle, unserem ,,einsteigenden" Fibrillensystern entsprechend --d. h. also in erster Linie in den Rand,partien -- eine Degeneration .aufweisen, wenn dies auch im -VV.~der- spruch zur Neuronenlehre und an.deren Anffassungen steht. In den meisten Arbeiten iiber pr~ganglion~re Durchschneidungen finden sich keine entsprechen.den Hinweise. Die Arbeiten befassen sich re,it den Pericel- lul~r,apparaten syTnpathischer Gangl.ien (z. B. L a w- r e n t jew) oder den ,,Endff/~chen" an motorischen

Zellen des Rfickenmarks (E, C. Hoff, Ferster, Ga- gel und Sheeham, Gibson), Lawrentjew g!bl allerdings zu: ,,Die Neurone des zweiten Systems erleiden hierbei verh~l.tnism~Big unbedeu~ende Ver- ~nderungen degenerderen ]edoch n,ichtY Mit .den ,,Ver- ~.nderungen'" ~st e ine ,,dichtere Verte,i lung" der N i s s I - S u b s t a n z an der Peripherie (!) des Zelleibe,s gemeint . Schon vo rhe r ha t t e S , t e r n s c h e i n nach p ragang l iona re r D u r c h s c h n e i d u n g am Ga,nglion cerv~cale s u p r e m u m e.indeutig beobachte t , dal3 die Gangi ienz~l len oft , ,Zackenbi ldung am Kontur und Uberfhrbung der Render mit Thion'in" a.ufwiesen. Das w a r e n die e r s t en Ver~nderurLgen. ~'ich~g ~st auch sein ErgebniS, ,,d.a~ sich die Nervenze11.en des Ganglion cervicale supre- mum nach pr~- und postgan.gli.on~rer Durc~.schne,idung grtm,ds~tzlich v e r s c h i e d e n verha l i en" . Eine Stfi tzung u n s e r e r Vo~steHung k e n n t e man auch aus Befunden e n tne hme n , .die H a . r t i n g "nach Vago tomie an den Gangl ienze l len des A,u e r b a c h ~ c h e n Plexus gemach t hat . N a c h den Ergebnissen, die L a w r e n t j e w yon gle.ichen U n t e r s u c h u n g e n vo rhe r mitg,eteilt h.atte, war es ftir H a r t i n g sehr t iberraschend, dab er n i ch t eben- falls in Degenera t ion bef indl iche , ,pericelInl~re End- a p p a r a t e ' , s onde rn die Gangl ienzel le se lbs t s c h w e r ver- ~nder t vorfar~d. Die e inzelne Gangl,ienzelle zeigte u. a. e ine eigenttiml.iehe Kernve r t inde rung und .bekam das Aussehen, ,,al,s sei sie .am Ran.de (!) angefressen". Manchmal war ein Fortsatz (wohl der Achsenfortsatz?) mit der Bielschowsky-Methode darste, Iibar, die anderen aber lieBen sich nicht me:hr erkennen. Es zeigen sich auch ,,an der Peripherie(!) der Ze!ie neurof, ibrill~re Maschenbildtmgen, wie sic an ge~s~nden Gangl~enzelle.n niernals zu Ges.icht konrmen". ~v~orwie- gend w-urden also Verfin, derungen in peripheren Ab- schni[ten innerhalb des Ganglienzelleibes beobachtet,

278 K o r n m f i l l e r : Morpholog[e und Physiologie der S y n a p s e n und Ganglienzel len. [ D~e ~*u~- Lwissenseh~f~en

,d.h. also dort, wo unser , ,e ins te ige~desFibr i l lensys tem" zu suchen List. H a r t i n g kann seine f iberraschenden Befunde nicht deuten, wie e r .selbst ~ zugibt. Von unse- rer In terpreta t ion findet sich keine Andeutung. Das gl~iche gilt f f i r d i e Deutung, die F 6 r s t e r , G a g e l und S h e e h a m ihren Befunden am N ' i s s l - B i l d yon Ganglienzel len des Rfickenmarks nach Hinterwurzel- durchschneidung gegeben haben. SchlieBlic:h f a n d e n w i r das zur Prfifung unserer Vors t e lhmg ent.sche,idende Exper iment an e inem geeigneten Versuchs t ie r und mit gee igneter h ts to logtscher Methodik in einer Arbei t yon P e s k e r a,t~s dem Ja'hre 1907 be ta its durc'hgef/.ihrt. Der Autor konnte den damatJgen Kenntn, issen ent~preehend keine Ahnung yon der we i t t r agenden Bedeutnng seines Befundes haben. An jungen Hunden wurde nach Hinter- wurze ldurchschneidung die Ver~_uderung der Neuro- fibrilleu in den Zellen des Hinterhorus untersucht .

Ein solch~s Experiment konnte in den langen Jahren seit 1907 schwerHch jemandern einfallen. Des war unter darn ~indruck der Neuronen[ehre kaum m6glich oder h6ch%tens zum Studium deT End- fiiiSchen geeignet, wie dies E: C. H o f f , F 6 r s t e r , G a g e I und S h e e h a m und G i b s o n getan ' haben. Die intineuron!sten wiederura, also die Vertreter einer Kontinuit~t, haben keine Dis- kontinuit~ten gesucht, such nicht in der Ganglienzelle.

P e s k e r beschre.ibt, dab nach Durchschneidung der

Hinterwurzeln in den Ganglienzellen des Hiilterhorns ein oberfRiehliches Netz yon Neurofibrillen zuerst ver- schwindet und da[~ ein tieles (perinucle,ires) FibriIlen- system und die intracelluldren Fibrflten, die zum Ach- senzylinder ziehen, den E'ing~iff am liingsten fiber- dauern, Er schreibt w6rtlich:

, ,Pourtant une c,ho,se qtri est ,as.sez importante et que nous tenons 6 noter est ]a pers i s tance du cylindre-axe~ ce fin pro longement .sons forme d'un fihr.illaire extra- cellula.ire, - - dans les cell~/e.s off la des t ruct ion neuro- ~ibrillaire est h son maximum. Ce fait ne pent 8tre ex- pliqu6, se lon nous, que par une r6s,istance route parti- culi6re du cyl indre-axe aux lesions - - - - . Si I 'on con- si.d6re le r6seau pr.oforrd et .superfic~el, on s 'aperr fa- ci lement que ce dern ier se d6truit d 'abord et qua le f~in r4seau profond mSme alt6r6, pe.rsiste longtemps et meurt le derr~ier." Entsprechen.de Abbildungen s,ind beigeffigt.

Von den Ze:llen des Vor,derhorns ber.iehtet er, dab sie nach Hinterwurzeldurchschneidung mehr generaH-

sierte Anderungeu a.ufwe~sen. Trotzdem beschreibt er,

dab such bier oft des tiefe Pibrillensystem pers~ss und dab die Zellen an der Peripherie (!) vakuolisiert werden bzw. die Eibrillen am Rande grol~e Mas.chen

aufweisen, ~ihnlich wie es H a r t ,i n g beobachtet hat. Siehe oben!

Ubrigeus hat such D agn el ie vom Hypoglossus, kern nach Herausrupfen der Hypoglossttswurzel mitge-

te,ilt, dab ,die intracellul~ren Ne%Irofibrillen entweder

nur perlnucle~r oder nut in der Per.ipherie des Gang-

l~enze~leibes verschwinden. Im letzteren Falle wu~de in

der N~he die ser Zellen Wucherung der Neuroglia be-

obachtet. Wir meinen, daI~ es sich um Schwannsche

Elemente der prfiganglionfiren Fasern bzw. um Mantel-

zellen gehandelt hat und der Fibrillenschwund in den

entsprechenden Zellen .die ,,ein,steigenden" Fibrillen

betraf. Jedenfalls spr~icht such die Beobachtung yon D a g ne i i e ffir unsere Trennung yon zwei intracellu- l~ireu Pibrillensystemen.

Auch .die Beobachtung fiber die N i s s 1 - Substanz --

siehe oben z. B. Sternschein und Lawrentjew

-- k6nnen in gleichem Sinne ffir unser Grundschema

verwertet warden. Durch die zuletzt mitgeteiltenBefunde, ir~sbesondere

die yon Pe sk e r, wird unsere Auffasslmg fiber die interneuronale Synapse stark gestftzt, wenn nicht gar bewiesen,

Wenn ~ihnliche Beobachtungen nicht durchgehend gemacht wurflen, so liegs des wohl u, a. daran, dab meistens Ganglienzellen rnit I a n g e n Ach.senforts~zen untersucht wurden. Bei dlesen aber sind dementsprechend die intracellu]~iren Pibrillen. vorwiegend zur Bildung des Achsenfortsatzes "vorhanden, d.h. also zum ,,aussfeigenden" Yi- brillensysfem zu z~hlen. Insbesondere an erwachsenen Tieren wird der Ausfall der vereinzelten ,.einsteigenden" Fibrillen hier 'nicht fais- bar oder zumindest nicht auffallend sein. Dazu kommt noch, daiS die Fragesfellungen nicht das Angenmerk in eine solche Richtung galenkt haben.

Was solien aber nun die ,Befui~de und Ar~schau-

ungen fiber eine ,,humorale Ubertragung" .der Erregung

in der Synapse mit den b}sher ber ichte ten Tatsachen u~.d Vo~stell~.ngen zu tun haben? Nach der chemischen Hypothese wird, wie schon gesagt, ein Wirkstoff an den Enden des Axons freigesetzt , .der ,,direkt zumDen- dri ten diffundiert und dort .da,s n~chste Neuron erregt". Man spricht yon einer , ,chemischen Vermit t lung bei der Uber t ragung yon einem Neuron auf e,in andere s .an den Synapsen". Die Arbei ten yon D ,a 1 e und seinen Mitarbeitern, besonders F e l d b e r g , yon C a n n o n uud R o s e n b l u e t h un, d vielen anderen mfil~ten hier gew/irc}igt werden.

Nach unserer Auffassung yon der intracelluliiren Lo- kal isat ion d e r ' S y n a p s e k6nnte man versucht sein, zu prfifen, ob nicht doch .die in Fr,age s t ehenden -v~irk- stoffe wie Acetylchol4n, Adrenal in u. a. irn Leib der Ganglienzelle und n.icht .an den En.digungen der heran- .tretel~de.n Axone, also aui~erh.alb .dieses .gebildet wer- den. Die Befunde spreche.n dagegen, so z,. B. die Fest- s tel lung yon F e l d b e r g u n d V a r t i a i n e n , dab bei ant.idromer Reiznng der postganglion~iren F a s e m keln Acetylc~olin f re igegeben wird. Andererse i ts konn ten wir uns nicht .die Auffassung zu eigen machen, .daB ,,Enden" von Ne.t~rof, ibrillen bzw. von Nervenfasern eine ,,sekretori,sche" Funkt ion haben. Solche Aufgaben !6sen sonst Zellen. An der Peripherie der Gangllenze{len gibt e s Zellen. Man muB an die als Mantel-, Trabant-, Sa- tell i tzellen 0der mit anderen Narnen, z. B. ,,Hiillplasmo- dium" (S t 5~h r j r.) beze ichneten Gebil,de denken. Bei der Durchsicht des Schr, ifttums fanden wir ~'hnliche Ver- mutungen, ~md zwar bei S t 6 h r j r . , der ~iese mit gr6Bter Vors icht am Rude einer eingehenden histolo- gischen Studie fiber die ,,Nebenzellen" in Gang].ie~ des vegetaUven Systems ge/iuBert hat.

ES lhBt sich bei einem e ingehenden Studium des Schrift tums tats~ichlich eine Reihe yon Argumenten, die ffir e ine auch ,sekre~ori,sche" Funktion ,der Zellen des ,,Hfillplasmodium" sprechen, erbringen, besonders wenn man sie ~im Sinne yon K o h n in einem gr6Beren Zu- sammen'hang (,,neurogene Nebenzellen") s.ieht. Dies a.~s- zuffihren wfirde h ier zu welt ffihren. Aus n e u e r e r Zeit m6chten wir nut die ,,Aktionssubstanzen" im Nerven (v. M u r a l t u. a.) erw~hnen, die offenbar in den S c h w ,an n sc~en Zellen gehildet warden, also Zellen, die such zu .den ,neuro.genen Nebenzellen" gez~hlt

werden. Die Zellen des Hfillplasmodium dfirften schon

nach ihre'm h.istologischen Eindruck aktiver sein als die S c'h w a n n schen Zellen .der Peripherie. Deswegen wur-

den wohl auch ,,an der Synap,se" zuerst solche ,,H~-

more" entdeckt. Die Tatsache abet, dab schon am Ner-

yen selbst, ,der keiue .synaptische Funktion '.hat, solcLhe

Subst.anzen gefunden warden, spricht neben al%derem dagegen, .daB dies.e Stoffe ,,Ubertr~iger an .der Synapse"

sin.d und dab sie das Wesentl;iche an der Synapse aus-

machen. Man hat nach ,der Lage .der Nebenzelle.n, die bevorzugt attf Seite der .dendr.itischen Ports~itze und in

deren Verlauf ist, eher den E.indruck, dab die yon i~hnen

vermutHch gebildeten Stoffe a~f d'ie Endstrecken der pr~,synapt~sc~en Fasern (unserer Synapsenlokalisation)

einwirken un.d dort .die Erregungsleitung beeinflussen und so einen gewissen EinfluB auf das durch andere

Mechanismen bedingte Ubertragen tier Erregung yon

9 ~[eft 19161 K u r z e Originalmitteilungen, 2 7 9 15. 11.

e i n e m N e u r o n auf d e s an, d e r e g e w i n n e n . W i r w e r d e n

i n e i n e r a n , d e r e n A r b e i t a u c h d a r f i b e r n ~ h e r z n s p r e c h e n

k o m m e n u n d h i e F r a g e b e h a n d e l n , o,b n i c h t n o c h a n - d e r e n n e u r o g l i 6 s e n E l e m e n t e n d i e B i l d n n g y o n , , N e a r o - h u m o r e n " ( i r a S i n n e d e r D e f i n i t i o n y o n P a r k e r ) z u -

k o m m t . Z u r S t f i t z u n g d e r w e l t e r o b e n g e ~ u B e r t e n , A u f -

f a s s u n g , ,dai~ d i e S a t e l l i t e ~ (---- d a s , , H f i l l p l a s m o d i u m " )

a u e h c i rce , , s e k r e t o r ~ s c h e " F u n k t i o n h a b e n k 6 n n t e n ,

l i e g e s i c h m a n c h , e s a n f f i h r e n . Bei der Uberprfi[un 9 dieser Auffassung an Kaad des Schrifttums

fanden wit z . R , dalt nach P e l d b e r g und V a r t i a i n e n und noch C a n n o n and R o s e n b l u e t h Denervierung die Empfind- lichkeit tier Ganglienze].len ge~enfiber Acetylcbolin erhbht, was nns

etwas i iberraschte, bis wir bei L a w r e n t j e w die Feststelhmg Insert: ,,Eine ganz best immte Reaktion habe ich eeitens der Satelliten der Nervenzellen beObachte~ deren Menge in den Gangllenzellen vagotomier ter Tiere gr6Ber als normal war. Eine Ausschal tung der prhgangiion~ren Fasern ffihrt 0ffenbar zu einer Reakt ion der Satelliten, wie auch zu ihrer Vermehrung."

~47en.n d i e b e , s a g t e n S u b s t a n z e n i n d i e G a n g l i e n z e t t e

b z w . ,in d e r e n d e n d r i t i s c h e P o r t s ~ i t z e h i n e i n d i f f u n d i e r e n ,

w a s a . u c h n a c h h i s t o l o g i s c h e n B e f u n d e n d e n k b a r w ~ r e ,

d a n n w f i r d e n s~e n i c h [ n u r m i t d e n N e ~ r o f i b r i l l e n , son -

d e r n a u c h m i t a n d e r e n S t r u k t u r e l e m e n t e n . v o r a l l e m

a u c h d e r N i s s l - S u b s t a n z , i n ] 3 e r f i h r u n g k o m m e n u n d

s o m 6 g l i c h e r w e i s e a u c h a u f d , i e se ( f l i t d i e G a n g l , i e n -

z e i K u n k t i o n e l n s c h l i e B l i c h S y n a p s e w i c h t i g e r s c h e i -

n e r ~ d e B i l d u n g ) E i n f l u B n e h m e n k S n n e n .

A u f d e m S c h e m a c d e r F i g , 2 w i r d d e n n e u g e w o n -

n e n e n V 0 r s t e l l u n g e n f i b e r d e n EinHul] der Wirkstof fe auf die Ganglienze]]e R e c h n u n g g e t r a g e n .

Wir kehren zu den einleitend mitgeteilten zwei Befunden zurfick, die sich widersprachen. EinmaI sollte die Verbindhng zweier Neu- rone nut durch KOntak '~. mit einer membranbsen Trennung erfolgen. und das andere Mal sollten Fibrillen kontinnierlich in die neue

Ganglienxelle eintre%en. WJr wollen nicht bezweifeln, dab beides be- obachtet werden kann. zumal diese Feststellungen mit namhaften Por- scbern verknfipft sind, W~re eine Synthese ~m elnfachsten nicht so herzustellen? Die an der Oberfl~iche endenden oder verJaufenden Neurofibrillen, z .B. die in den .,EndffiBchen". sind zur Innervat ion yon Zellen des Hfil lplasmodiums da. Sie haben aiso rail deren ver- mutlichen , , sekretor ischen" Leistnngen etwas zu tun. Es sind ja doch offenbar an den Endffiltchen besonders reichiich Satellitzellen ange- ]agert. Eine ankommende Erregung wiird.e demnach zum Teil dutch die eindringenden Fibrillen ins Gangiienzellinnere zuI wirklichen Synapse und zum Tell zu den chemischen Beeinflussern der Synapsen- t~itigkeit ( , , P s e n d o s y n a p s e " an den ,,Endffi~chen" und dem .,Hfillplasmodium"l gelangen.

W i r w e r d e n a n a n d e r e r S t e l l e a u s f f i h r e n , w i e s i c h

d i e synaptischen Besonderheiten s ieh ,e o b e n - - i m

a i n z e l n e n ,auf G r u n . d d e r ge , sch . i lde r t e -n A u f f a s s u n . g e n ,

d i e a u c h n o c h e r w e i t e r t w e r d e n , i n t e r p r e t i e r e n l a s s e n

u n d z e ~ g e n k S n n e n , d a b es v i e l f a c h b e s . s e r m 6 g l i c h i s t

al.s . auf G r u n d d e r f i b l i c h e n V o z s t e l l u n g e n . ~r d i e , , S y n a p s e n t h e o r i e " , a u c h i n d e r F o r m ,

~ i e s i e h e u t e y o n d e n m a l ~ g e b l i c h e n F o r s c h e r n v e r - t r e t e n w i r d , d a s ~ L e s e n f l i c h e [f i r d i e s p e z i f i s c h z e n t r a l -

n e r v 6 s e n L e i s t u n g e n a n d e r O b e r f l S c h e d e r Z e l l e o d o r d e r e n F o r t s ~ t z e g e s c h e h e u Ui/3t, w e r d e n d u t c h d i e h i e r

e n t w i c k e l t e V o r s t e l h m g d e m Ganglienzelleib selbst bzw. dessert hochdiflerenziezten Strukturen d i e z e n t r a l n e r v 6 -

s e n L e i s t u n g e n e i n , s c h l , i e B l i c h d e r s y n a p t i s c h e n B e s o n - d e r h e i t e n z u g e s c h r i e b e n . D a d u r c h e r g i b t s i c h e~n e i n -

h a i t i , i c h o r B a u p l a n u n d e i n g l ,e ic t~er E r r e g t m g s m e c h a n i s -

m u s f f i r .a l le S y n a p s e n ( d e r i n t e r n e u r , o n a ] e n w i e a u c h

d e r p e r i p h e r e n ) , tt, n d e s w i r d a u d a d i e L o k a l i , ~ a t i o n d e r

S y n a p s e n f t r n k t i o n a n n e r v 6 s e n E n . d s t ~ t t e n u n d d e r e n

g a n g l i e n z e l l a r t i g e s V e , r h a l t e n v e ~ s t ~ n d l i c h ,

D i e h i e r e n t w i c k e l t e V o r s t e l i u n g w i r d d e n m o r p h o -

l o g i s c h e n u n d p h y s i o l o g i s e h e n T a t s a c h e n a m m e i s t e n

g e r e c h t u n d f i}hr t d i e A n a t o m i e u n d P h y s i o l o g i c d e r

G a n g l i e n z e l l e u n d i n s b e s o n d e r e d e r S y n a p s e n w i e d e r

z u e i n a n d e r , D i e n e ~ ' e A u f f a s s u n g k l ~ r t aucJh e i n e n w i c h -

t i g e n S t r e i t p u n k t z w i s c h e n d e n N e u r o n , i s , t e n u n d d e r e n G e g n e r n .

D i e v i e l f h l t i g e n K o n s e q u e n z e n , d i e s i c h d a r a u s e r -

g e b e n , w e r d e n a n a n d e r e r S t e l l e a u s g e f f i ' h r t .

K a i s e r W i l h e l m - I n s t ~ t , u t '[fir H i r n f o r s c h t m g , P h y s i o - l o g i s c h e A b t e i k a n g , G 6 t t i n g e n .

Eingegangen am 6. Dezember i946.

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Kurze Originalmitteilungen. U b e r e i n i g e n e u e S p a l t p r o d u k t e d e s U r a n s .

( R u t h e n i u m , R h o d i u m u n d S i l b e r . )

B e i B e s t r a h t u n g - c o n U r a n m i t ' B e / D - u n d L i / D - N e u - t r o n e n w u r d e e i n n e u e s R u t h e n - I s o t o p y o n e t w a 12 M o - n a t e u H a l b w e r t s z e i t a u f g e f u ~ d e n . D a s y o n Y. N i s h i n a n n d M i t a r b e i t e r n 1) f e s t g e s t e l l t e R u t h e n - I s o t o p y o n e t w a 4 5 T a g e n H M b w e r t s z e i t k o n n t e b e s t a t J g t w e r d e n . D i e B e - s t i m m u n g d e r R e i c h w e i t e d e r 3 - S t r a h l e n d e s n e u e n 12- M o n a t e - R n t h e n s e r g a b 1,76 g / q c m A t ; n a c h d e r E n e r g i e - R e i c h w e i t e - B e z i e h u n g y o n F e a t h e r e n t s p r ~ i c h e d i e s e R e i c h w e i t e e i n e r M a x i m a I e n e r g i e y o n e t w a 3 ,6 M e V . E i n e d e r a r t h o h e E n e r g i ' e b e i e i n e m ~ - S t r a h l e r y o n 12 M o n a t e n H a l b w e r t s z e i t i s t a u f G r u n d d e s S a r g e n t - D i a g r a m m e s r e c h t u n w a h r s c h e i n l i c h , s o d a b n a c h e i n e r k u r z l e b i g e n T o c h t e r s u b s t a n z g e s u c h t , w u r d e . B e i s e h r s c h n e t l e m A r b e i t e n ] ieB s i c h a u s d e m 1 2 - M o n a t e - R u t h e n e i n R h o d i u m - I s o t o p y o n e t w a 4 0 S e k u n d e n H a l b w e r t s z e i t a b t r e n n e n , w e l e h e m d i e e n e r g i e r e i c h e n ~ - S t r a h l e n z u z u -

s c h r e i b e n s i n d , w ~ h r e n d d a s 1 2 ~ M o a n t e - R u L h e n e i n e e x t r e m , w e i c h e S t r a h J u n g y o n w e n i g e r a l s 5 0 K e V b e s i t z t .

D i e c h e m i s c j l e Z u o r d n u n g d e s 4 0 - S e k u n d e n - K 6 r p e r s i s t e i n d e u t i g , d a e r n a c h Z u g a b e y o n i n a k t i v e m R h o d i u m u n d P a l l a d i u m a u s d e m R u t h e n a l s K a l i u m r R h o d i u m - h e x a n i t r i t i s o l i e r t w e r d e n k o n n t e . E s s c h e i n t , a l s o b d a s n e u e R h o d i u m - I s o t o p d u r c h ~ - S t r a h l u n g i n e i u s t a b i l e s P a l l a d i u m f i b e r g e h t , d a a u s d e m d u r c h B e s t r a h t u n g y o n U r a n m i t N e u t r o n e n g e w o n n e n e n R u t h e n a u c h n a c h l a n g e r e m Z e r f a l l e n l a s s e n k e i n a k t i v e s P a l l a d i u m i s o l i e r t w e r d e n k o n n t e . S e i n e H a l b w e r t s z e i t m f i f h e g r 6 B e r s e i n a l s m e h r e r e J a h r e . D i e M a s s e n z u o r d n u n g d i e s e r r . e u - g e f u n d e n e n I s o t o p e i s t b i s h e r n e c h n i c h t m 6 g l i c h ; e s s e l l a b e r v e r s u c h t w e r d e n , n o c h d u r c h a n d e r e K e r n - p r o z e s s e e i n e Z u 0 r d n u n g g e b e n z u k 6 n n e n .

G l e i c h f a I l s w u r d e b e i B e s t r a h l U n g v o n U r a n m i t s c h n e l l e n N e u t r o n e n e i n n e u e s S i l b e r - I s o t o p m i t e i n e ~