5. Mai 2005 1 Das Ohr und sein Modell Dr. Fridtjof Feldbusch

5. Mai 20051

Das Ohr und sein Modell

Dr. Fridtjof Feldbusch

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Überblick

Natur vs. Technik Schall - Grundlagen Das Ohr im Überblick Das innere Ohr Organ von Corti Neuronen Auditorischer Pfad Auditorischer Cortex Fazit

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Natur versus Technik

Natur:– Optimierungsprozess über lange Zeiträume– Emergenz trägt wesentlich bei

Technik:– Konstruktionsprozess in relativ kurzer Zeit– Beschränkung durch menschlichen Verstand– Emergenz unerwünscht

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Entstehung des Ohres

Durch Evolution– Seit 300 Mio. Jahren aus Seitenlinienorgan der Fische– An Mrd. Exemplaren parallel

Feinabstimmung– Hebb‘sches Lernen

Vorteil: Niemand musste das System verstehen

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Grenzen des bewussten Denkens

Etwa sieben Begriffe gleichzeitig behandelbar Maximale Komplexität von 100 Wechselwirkungen Seriell Beschränkt auf Mesokosmos Bezogen auf Parameterräume

– Lokalität– Intervalle (achsparallele Einteilung)

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Überwindung von Komplexitätsgrenzen

Zahl der Elemente überschaubar halten– Hierarchie (Teile und Herrsche)– Unabhängige Module– Abstraktion in Schichten

Zahl der Zustände gering halten– Diskretisierung (z.B. Logische Werte, Takt)

Orthogonalitätsprinzip– Zahl der Wechselwirkungen gering halten

Formalisierung von Abläufen– Z.B. Mathematik

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Konsequenzen

Das Verhalten des Systems soll vollständig vorhersagbar sein

Emergenz ist nicht gewollt Fulguration ausschließlich beim Menschen

Keine Emergenz bei geringer kombinatorischer Fähigkeit bedeutet eine erhebliche Einschränkung der Komplexität der entworfenen Systeme!

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Schall – physikalisch gesehen

Schall ist eine Schwingung in einem elastischen Medium

Kompression und Expansion des Mediums

Ausbreitung in Gas und Flüssigkeiten durch Longitudinalwellen

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Die Lautstärke

Schalldruck-pegel [dB]

Schalldruck [Pa]

Anschauung

0 20 Hörschwelle

20 200 Ganz leiser Lüfter

40 2000 Flüstern

60 20000 Sprache

80 200000 Hausmusik

100 2000000 Güterzug

120 20000000 Schmerzgrenze

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Der gute Ton

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Der harmonische Klang

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… und das Geräusch

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Das menschliche Gehörfeld

Frequenzbereich von 20 bis 20.000 Hz (altersabhängig) Schallpegel von 0 dB bis 120 dB (spl) Min. Frequenzabstand:

– 3% – Im direkten Vergleich: 0.2 % – vgl. Halbton 6%

Nur 6-10 Mikrosekunden Zeitunterschied zwischen Signalen an beiden Ohren

– > ermöglicht räumliches Hören– Bei geübten Personen (Dirigenten) sogar nur 3

Mikrosekunden

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Das menschliche Gehörfeld

Der Schall wird gemessen: – Intensität: in dB– Frequenz: in Hz

Audiogramm:– Schallpegel in

Abhängigkeit von der Frequenz

– Hörschwelle– Wahrnehmung-,

Schmerzgrenze– Hörbereich, Sprachbereich

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Das Ohr im Überblick

Ohrmuschel mit Gehörgang

Mittelohr Innenohr Hörnerv Auditorischer Pfad Cortex

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Das Ohr im Überblick - Außenohr

Ohrmuschel– Knorpelig, faltig– fängt Schall ein– Schallmodulation je

nach Richtung Gehörgang

– leichte S-Form– Orgelpfeifen-

resonanz: verstärkt um Faktor 2

– Talgdrüsen– Häärchen

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Das Ohr im Überblick – Das Mittelohr

1. Hammer

2. Amboss

3. Steigbügel

4. Trommelfell

5. Paukenfenster

6. Ohrtrompete

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Die Mechanik des Mittelohrs

Einfangen der Schallwellen am Trommelfell

Wirkungsvolle Übertragung auf die Flüssigkeiten im Innenohr

Verstärkung besonders zwischen 1 und 3 kHz

Schutzfunktion:– Druckausgleich über

Ohrtrompete– Stapedius Reflex zur

Unterdrückung der eigenen Stimme

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Das Ohr im Überblick – Das Innere Ohr

1. Gleichgewichtsorgan (Vestibularapparat)2. Nerv zum Gehirn3. Anfang der Cochleagänge4. Spitze der Schnecke

Gleichgewichtsorgan und Cochlea haben gemeinsamen embrionalen Ursprung und Bestandteile, jedoch unterschiedliche Ausprägungen

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Das Innere Ohr – Der Vestibularapparat

Aufgaben: Erfassung von Drehbewegung

– In Erweiterungen der Bogengänge

– Keine orthogonale Ausrichtung für besten Arbeitsbereich

Und Linearbeschleunigung– In kleinem und großem

Vorhofsäckchen Trägheit von Flüssigkeiten

– Abbiegen von Haarzellen Genauigkeit:

– Beschleunigung innerhalb von 0,1 Grad/sec

– Auslenkung von 10 Nanometer

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Das Innere Ohr – die Ohrschnecke

1. Schneckengang

2. Vorhoftreppe

3. Paukentreppe

4. Gewundenes Ganglion

5. Gehörnervfasern

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Die Ohrschnecke

Steigbügel überträgt Vibrationen auf Vorhoffenster

Druckwelle bewegt sich auf Vorhoftreppe (rot)

Ab der Spitze zurück über Paukentreppe zum Paukenfenster (blau)

Schneckengang wird nach oben durch Reissners‘- nach unten durch Basilar-

membran begrenzt.

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Die Ohrschnecke - Basilarmembran

Eigenschaften der Basilarmembran– Abnehmende Spannung– Zunehmende Breite =>

größere Querschnitt / mehr Flüssigkeit

Damit zur Spitze hin sinkende Resonanzfrequenz entlang der Cochlea (Passive Tonotopy)

An der Basis => hohe Frequenzen (obere Abb.)

An der Spitze => tiefe Frequenzen (untere Abb.)

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Die Ohrschnecke - Basilarmembran

Resonanzfrequenzkarte An der Basis 20 kHz An der Spitze 20 Hz Verbreiterung der

Basilarmembran7000

4000

2000

1000

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Die Ohrschnecke - Basilarmembran

Durch Steigbügel übertragene Vibrationen erzeugen Druckwelle bis hin zum

Paukenfenster (Schallgeschwindigkeit des Wassers)

Durch Ausgleich am Paukenfenster Wanderwelle durch

Druckunterschied zwischen Vorhof- und Paukentreppe (sehr viel langsamer)

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Die Ohrschnecke - Basilarmembran

Schnecke unter Sinustonreizung Wanderwelle pflanzt sich von

der Basis zum Helicotrema auf Basilarmembran fort.

Im Resonanzbereich verlangsamt sich die Welle

Amplitude erreicht durch Überlagerung ihr Maximum

Knapp danach – starke Dämpfung (Auslöschung)

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Wanderwelle schematisch

Scala tympani

Scala vestibuli

Steigbügel

rundesFenster

ovalesFenster

Basilarmembran

Die Hörschnecke abgerollt:

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Die Ohrschnecke - Basilarmembran

Die hohe Frequenzauflösung ist nicht erklärbar! Nicht nur passive Eigenschaften Aktive Mechanismen zur Steigerung der

Empfindlichkeit und Trennschärfe

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Das Organ von Corti

1. Schneckengang

2. Vorhoftreppe

3. Paukentreppe

4. Reissners‘ Membran

5. Basilarmembran

6. Tektorische Membran

7. Stria Vascularis

8. Nervenfasern

9. Knöchernes gewundenes Lamina

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Das Organ von Corti

Ort der Perzeption Auf Basilarmembran Endolymphe gefüllt Lockere Struktur, steif genug zum

Schwingen

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Organ von Corti – Im Detail

1. Innere Haarzellen

2. Äußere Haarzellen

3. Tunnel von Corti

4. Basilarmembran

5. Retikuläres Lamina

6. Tektorische Membran

7. Zellen Deiters‘

8. Kutikuläre Platte

9. Hensens‘ Zellen

10. Retikuläres Lamina

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Das Organ von Corti in Schwingung

Schwingende Basilarmembran

Bewegt darauf liegendes Cortisches Organ

Höhere Festigkeit der Tektorischen Membran biegt die äußeren Haarzellen ab

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Sensorische Haarzellen

Mechanorezeptoren Besitzen fingerartige

Ausstülpungen (Stereovilli)

Bei Bewegung: Änderung des Potentials

an der Membran Weiterleitung an die

Nerven

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Sensorische Haarzellen

Innere Haarzellen– Stereovilli in Linie

Äußere Haarzellen– Stereovilli in W-

Form

1. Zellkern

2. Stereovilli

3. Kutikuläre Platte

4. Zuführendes Radialende

5. Seitlich ausführendes Ende

6. Ausführendes Mittende

7. Gewundenes zuführendes Ende

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Sensorischen Haarzellen

Stereovilli besitzen feine Verbindungen:

Seitlich in der gleichen Reihe

Von Reihe zu Reihe Sog. Tip Links an deren

Spitze zur nächst größeren Reihe

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Sensorische Haarzellen

Es gibt ca. 3.500 innere Haarzellen 12.000 äußere Haarzellen Ca. 100 Stereovilli pro Haarzelle Zahlen nehmen im Laufe des Lebens ab

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Haarzellen und mechanisch-transduktiver Prozess

Transduktion: Umsetzung einer Energieform in eine andere

Haarzellen setzen mechanische Vibrationen in elektrische Membranpotentiale um

An deren Basis: chemische Weiterleitung an Synapsen

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Haarzellen und mechanisch-transduktiver Prozess

•Stereovilli werden abgebogen

•K+ dringt ein

•Zelle wird depolarisiert

•Verschließen der Kanäle

•Ca2+ aktiviert Bewegungsprotein

• Rückstellung der Stereovilli

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Haarzellen und mechanisch-transduktiver Prozess

• Vermutung: Tip Links sind für Kanalöffnung, bzw. Schließung verantwortlich

• Schneller Depolarisationszyklus ( bis 100 kHz)

• Potenziale sinken unter Dauerton und müssen wieder hergestellt werden

• Hörermüdungstest

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Unterschiede zwischen inneren und äußeren Haarzellen

Drei mal mehr äußere, als innere Haarzellen Anschluss der Nervenzellen:

– 95 % der zum Gehirn führenden Nerven ist mit inneren Haarzellen verbunden

– vom Gehirn kommende Nerven sind hauptsächlich mit den äußeren Haarzellen verbunden

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Besondere Eigenschaften der äußeren Haarzellen

Elektromotalität: Änderung der Länge durch elektrische Anregung

Global: Cochlea Verstärker Verfeinerung der

Frequenzselektivität und Empfindlichkeit

Effekt : Otoakustische Emission

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Veränderte Wanderwelle

Transversalwelle beisichändernderSteifheit der Membran

Erregung

Transversalwelle beisichändernderSteifheit der Membranund Verstärkung inaktiver Region

aktive Region

Erregung

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Anschluss der Nervenfasern

Neurotransmitter an den Synapsen: Glutamat

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Anschluss der IHC an den Nerv

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Das Neuron

Dendriten

Axon

Messung an biologischen Neuronen

Signale auf Neuronen

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Die Nervenzellenmembran

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Das Aktionspotential

+20

0

-20

-40

-60

-80

Aktionspotential

+30 mV

2 ms

Ruhepotential (-70 mV)

+ + + + + + + +––– + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

–––––– – – – + + +–––––– – ––– –– – – ––– ––– –– ––– –K+

Na+

+ + + + + + + +––– + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +

––––– – – – – + + +––– ––––– ––– –– – –– –– – – – –– –– –

Na+

Hyperpolarisation

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Technisches Neuron

in1 w 1,j

in 2w 2,j

in i

w i,j

in n

w n,j1

n

j i iji

a in w

jj aout

Eingabe Aktivierung Ausgabe

Vereinfachte Nachbildung des biologischen Neurons:

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Der Hörnerv

Überträgt Signale von der Cochlea zum Nucleus Cochlearis

Etwa 20 Nervenfasern beginnen an jeder inneren Haarzelle

Auch ohne Stimuli Entladungen: „Spontane Aktivität“

Kodierung der physikalischen Eigenschaften der Töne

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Kodierung auf dem Hörnerv

Tiefe Töne: Phasenkodierung Hohe Töne: Ortskodierung Lautstärke: Ratenkodierung +

Ortskodierung Richtung: Zeitkodierung

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Phasenkodierung

Maximale Entladungsrate in oberer Umkehrphase

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Kodierung von Zeitdauer und Intensität

Zeitdauer der Aktivierung der Hörnervzelle entspricht der Zeitdauer des Stimulus

Entladungsrate kodiert Intensität

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Maskierung nutzen: MP3

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Der Ohrsimulator

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Der auditorische Pfad

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Der auditorische Pfad

Drei Komponenten:

Das auditorische

Sinnesorgan Der Hörnerv Die auditorischen

Gebiete im Gehirn

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Neuronenanzahl

Kern Anzahl von Zellen im Kern

Nucleus cochlearis 88 000

Nucleus olivus superior 34 000

Leminiscus Lateralis 38 000

Colliculus inferior 392 000

Thalamus 364 000

Auditorischer Cortex 10 000 000

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Zeitlicher Ablauf

0 10 20 50 100 200 300 4005t/msec

Cochlea- undHirnstamm-potentiale

schnellekortikalePotentiale

langsamekortikalePotentiale

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Nucleus Cochlearis

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Nucleus Cochlearis

Erste Verarbeitung und Umschaltung Aufteilung:

- ventral (Verbesserte Phasenkopplung, Weitergabe nur wenig veränderter Information zum Olivenkomplex)

- dorsal (Mustererkennung)

Mindestens 22 verschiedene Neuronentypen

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Nuclei oliva superiori

Laufzeitanalyse für tiefe Töne:Horizontales Richtungshören

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Leminiscus lateralis

Auditorischer Hauptpfad

Ein Nebenpfad ist die Formatio Reticularis

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Colliculus inferior

Landkarte räumlicher Beziehungen der Töne.Reagiert auf bewegte Schallquellen.

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Corpus geniculatum des Thalamus

Aufmerksamkeitssteuerung,emotionale Bewertung

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Der auditorische Cortex

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Rechts: Tonhöhen, Melodien

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Links: Rhythmen, zeitl. Strukturen

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Fazit (1)

Aus dem Gleichgewichtsorgan entstanden ist es perfekt seinen Bedürfnissen angepasst

Hören ist ein aktiver Prozess– Anpassung an Hörumgebung– Schutzfunktionen– Frequenzselektivität– Cochleaverstärker– Mustererkennung

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Fazit (2)

Der Vorgang des Hörens ist hochkomplex Erschwerte Forschung in höheren Ebenen

des auditorischen Pfades durch fehlende Kenntnis der Kodierung

Völlig andere Funktionsweise als ein analytischer Ansatz eines Ingenieurs

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Fazit (3)

Zwischen dem Sinnesorgan und der bewussten Wahrnehmung liegt ein mächtiger neuronaler Filter

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Seminarthemen (Vorschläge)

Projekt: Impulse auf Hörnerv wieder in Schall umwandeln

Projekt: Liquid State Machine hörbar machen Thema: Ortslokalisierung von akustischen Objekten Thema: Was alles trägt zur Identifikation von

akustischen Objekten bei? Thema: Messung der Separiertheit von akustischen

Strömen Themen: Anatomie und Physiologie der Kerne des

auditorischen Pfades

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ENDE