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5. Mai 20051
Das Ohr und sein Modell
Dr. Fridtjof Feldbusch
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Überblick
Natur vs. Technik Schall - Grundlagen Das Ohr im Überblick Das innere Ohr Organ von Corti Neuronen Auditorischer Pfad Auditorischer Cortex Fazit
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Natur versus Technik
Natur:– Optimierungsprozess über lange Zeiträume– Emergenz trägt wesentlich bei
Technik:– Konstruktionsprozess in relativ kurzer Zeit– Beschränkung durch menschlichen Verstand– Emergenz unerwünscht
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Entstehung des Ohres
Durch Evolution– Seit 300 Mio. Jahren aus Seitenlinienorgan der Fische– An Mrd. Exemplaren parallel
Feinabstimmung– Hebb‘sches Lernen
Vorteil: Niemand musste das System verstehen
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Grenzen des bewussten Denkens
Etwa sieben Begriffe gleichzeitig behandelbar Maximale Komplexität von 100 Wechselwirkungen Seriell Beschränkt auf Mesokosmos Bezogen auf Parameterräume
– Lokalität– Intervalle (achsparallele Einteilung)
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Überwindung von Komplexitätsgrenzen
Zahl der Elemente überschaubar halten– Hierarchie (Teile und Herrsche)– Unabhängige Module– Abstraktion in Schichten
Zahl der Zustände gering halten– Diskretisierung (z.B. Logische Werte, Takt)
Orthogonalitätsprinzip– Zahl der Wechselwirkungen gering halten
Formalisierung von Abläufen– Z.B. Mathematik
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Konsequenzen
Das Verhalten des Systems soll vollständig vorhersagbar sein
Emergenz ist nicht gewollt Fulguration ausschließlich beim Menschen
Keine Emergenz bei geringer kombinatorischer Fähigkeit bedeutet eine erhebliche Einschränkung der Komplexität der entworfenen Systeme!
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Schall – physikalisch gesehen
Schall ist eine Schwingung in einem elastischen Medium
Kompression und Expansion des Mediums
Ausbreitung in Gas und Flüssigkeiten durch Longitudinalwellen
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Die Lautstärke
Schalldruck-pegel [dB]
Schalldruck [Pa]
Anschauung
0 20 Hörschwelle
20 200 Ganz leiser Lüfter
40 2000 Flüstern
60 20000 Sprache
80 200000 Hausmusik
100 2000000 Güterzug
120 20000000 Schmerzgrenze
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Der gute Ton
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Der harmonische Klang
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… und das Geräusch
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Das menschliche Gehörfeld
Frequenzbereich von 20 bis 20.000 Hz (altersabhängig) Schallpegel von 0 dB bis 120 dB (spl) Min. Frequenzabstand:
– 3% – Im direkten Vergleich: 0.2 % – vgl. Halbton 6%
Nur 6-10 Mikrosekunden Zeitunterschied zwischen Signalen an beiden Ohren
– > ermöglicht räumliches Hören– Bei geübten Personen (Dirigenten) sogar nur 3
Mikrosekunden
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Das menschliche Gehörfeld
Der Schall wird gemessen: – Intensität: in dB– Frequenz: in Hz
Audiogramm:– Schallpegel in
Abhängigkeit von der Frequenz
– Hörschwelle– Wahrnehmung-,
Schmerzgrenze– Hörbereich, Sprachbereich
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Das Ohr im Überblick
Ohrmuschel mit Gehörgang
Mittelohr Innenohr Hörnerv Auditorischer Pfad Cortex
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Das Ohr im Überblick - Außenohr
Ohrmuschel– Knorpelig, faltig– fängt Schall ein– Schallmodulation je
nach Richtung Gehörgang
– leichte S-Form– Orgelpfeifen-
resonanz: verstärkt um Faktor 2
– Talgdrüsen– Häärchen
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Das Ohr im Überblick – Das Mittelohr
1. Hammer
2. Amboss
3. Steigbügel
4. Trommelfell
5. Paukenfenster
6. Ohrtrompete
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Die Mechanik des Mittelohrs
Einfangen der Schallwellen am Trommelfell
Wirkungsvolle Übertragung auf die Flüssigkeiten im Innenohr
Verstärkung besonders zwischen 1 und 3 kHz
Schutzfunktion:– Druckausgleich über
Ohrtrompete– Stapedius Reflex zur
Unterdrückung der eigenen Stimme
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Das Ohr im Überblick – Das Innere Ohr
1. Gleichgewichtsorgan (Vestibularapparat)2. Nerv zum Gehirn3. Anfang der Cochleagänge4. Spitze der Schnecke
Gleichgewichtsorgan und Cochlea haben gemeinsamen embrionalen Ursprung und Bestandteile, jedoch unterschiedliche Ausprägungen
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Das Innere Ohr – Der Vestibularapparat
Aufgaben: Erfassung von Drehbewegung
– In Erweiterungen der Bogengänge
– Keine orthogonale Ausrichtung für besten Arbeitsbereich
Und Linearbeschleunigung– In kleinem und großem
Vorhofsäckchen Trägheit von Flüssigkeiten
– Abbiegen von Haarzellen Genauigkeit:
– Beschleunigung innerhalb von 0,1 Grad/sec
– Auslenkung von 10 Nanometer
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Das Innere Ohr – die Ohrschnecke
1. Schneckengang
2. Vorhoftreppe
3. Paukentreppe
4. Gewundenes Ganglion
5. Gehörnervfasern
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Die Ohrschnecke
Steigbügel überträgt Vibrationen auf Vorhoffenster
Druckwelle bewegt sich auf Vorhoftreppe (rot)
Ab der Spitze zurück über Paukentreppe zum Paukenfenster (blau)
Schneckengang wird nach oben durch Reissners‘- nach unten durch Basilar-
membran begrenzt.
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Die Ohrschnecke - Basilarmembran
Eigenschaften der Basilarmembran– Abnehmende Spannung– Zunehmende Breite =>
größere Querschnitt / mehr Flüssigkeit
Damit zur Spitze hin sinkende Resonanzfrequenz entlang der Cochlea (Passive Tonotopy)
An der Basis => hohe Frequenzen (obere Abb.)
An der Spitze => tiefe Frequenzen (untere Abb.)
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Die Ohrschnecke - Basilarmembran
Resonanzfrequenzkarte An der Basis 20 kHz An der Spitze 20 Hz Verbreiterung der
Basilarmembran7000
4000
2000
1000
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Die Ohrschnecke - Basilarmembran
Durch Steigbügel übertragene Vibrationen erzeugen Druckwelle bis hin zum
Paukenfenster (Schallgeschwindigkeit des Wassers)
Durch Ausgleich am Paukenfenster Wanderwelle durch
Druckunterschied zwischen Vorhof- und Paukentreppe (sehr viel langsamer)
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Die Ohrschnecke - Basilarmembran
Schnecke unter Sinustonreizung Wanderwelle pflanzt sich von
der Basis zum Helicotrema auf Basilarmembran fort.
Im Resonanzbereich verlangsamt sich die Welle
Amplitude erreicht durch Überlagerung ihr Maximum
Knapp danach – starke Dämpfung (Auslöschung)
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Wanderwelle schematisch
Scala tympani
Scala vestibuli
Steigbügel
rundesFenster
ovalesFenster
Basilarmembran
Die Hörschnecke abgerollt:
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Die Ohrschnecke - Basilarmembran
Die hohe Frequenzauflösung ist nicht erklärbar! Nicht nur passive Eigenschaften Aktive Mechanismen zur Steigerung der
Empfindlichkeit und Trennschärfe
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Das Organ von Corti
1. Schneckengang
2. Vorhoftreppe
3. Paukentreppe
4. Reissners‘ Membran
5. Basilarmembran
6. Tektorische Membran
7. Stria Vascularis
8. Nervenfasern
9. Knöchernes gewundenes Lamina
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Das Organ von Corti
Ort der Perzeption Auf Basilarmembran Endolymphe gefüllt Lockere Struktur, steif genug zum
Schwingen
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Organ von Corti – Im Detail
1. Innere Haarzellen
2. Äußere Haarzellen
3. Tunnel von Corti
4. Basilarmembran
5. Retikuläres Lamina
6. Tektorische Membran
7. Zellen Deiters‘
8. Kutikuläre Platte
9. Hensens‘ Zellen
10. Retikuläres Lamina
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Das Organ von Corti in Schwingung
Schwingende Basilarmembran
Bewegt darauf liegendes Cortisches Organ
Höhere Festigkeit der Tektorischen Membran biegt die äußeren Haarzellen ab
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Sensorische Haarzellen
Mechanorezeptoren Besitzen fingerartige
Ausstülpungen (Stereovilli)
Bei Bewegung: Änderung des Potentials
an der Membran Weiterleitung an die
Nerven
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Sensorische Haarzellen
Innere Haarzellen– Stereovilli in Linie
Äußere Haarzellen– Stereovilli in W-
Form
1. Zellkern
2. Stereovilli
3. Kutikuläre Platte
4. Zuführendes Radialende
5. Seitlich ausführendes Ende
6. Ausführendes Mittende
7. Gewundenes zuführendes Ende
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Sensorischen Haarzellen
Stereovilli besitzen feine Verbindungen:
Seitlich in der gleichen Reihe
Von Reihe zu Reihe Sog. Tip Links an deren
Spitze zur nächst größeren Reihe
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Sensorische Haarzellen
Es gibt ca. 3.500 innere Haarzellen 12.000 äußere Haarzellen Ca. 100 Stereovilli pro Haarzelle Zahlen nehmen im Laufe des Lebens ab
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Haarzellen und mechanisch-transduktiver Prozess
Transduktion: Umsetzung einer Energieform in eine andere
Haarzellen setzen mechanische Vibrationen in elektrische Membranpotentiale um
An deren Basis: chemische Weiterleitung an Synapsen
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Haarzellen und mechanisch-transduktiver Prozess
•Stereovilli werden abgebogen
•K+ dringt ein
•Zelle wird depolarisiert
•Verschließen der Kanäle
•Ca2+ aktiviert Bewegungsprotein
• Rückstellung der Stereovilli
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Haarzellen und mechanisch-transduktiver Prozess
• Vermutung: Tip Links sind für Kanalöffnung, bzw. Schließung verantwortlich
• Schneller Depolarisationszyklus ( bis 100 kHz)
• Potenziale sinken unter Dauerton und müssen wieder hergestellt werden
• Hörermüdungstest
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Unterschiede zwischen inneren und äußeren Haarzellen
Drei mal mehr äußere, als innere Haarzellen Anschluss der Nervenzellen:
– 95 % der zum Gehirn führenden Nerven ist mit inneren Haarzellen verbunden
– vom Gehirn kommende Nerven sind hauptsächlich mit den äußeren Haarzellen verbunden
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Besondere Eigenschaften der äußeren Haarzellen
Elektromotalität: Änderung der Länge durch elektrische Anregung
Global: Cochlea Verstärker Verfeinerung der
Frequenzselektivität und Empfindlichkeit
Effekt : Otoakustische Emission
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Veränderte Wanderwelle
Transversalwelle beisichändernderSteifheit der Membran
Erregung
Transversalwelle beisichändernderSteifheit der Membranund Verstärkung inaktiver Region
aktive Region
Erregung
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Anschluss der Nervenfasern
Neurotransmitter an den Synapsen: Glutamat
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Anschluss der IHC an den Nerv
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Das Neuron
Dendriten
Axon
Messung an biologischen Neuronen
Signale auf Neuronen
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Die Nervenzellenmembran
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Das Aktionspotential
+20
0
-20
-40
-60
-80
Aktionspotential
+30 mV
2 ms
Ruhepotential (-70 mV)
+ + + + + + + +––– + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
–––––– – – – + + +–––––– – ––– –– – – ––– ––– –– ––– –K+
Na+
+ + + + + + + +––– + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
––––– – – – – + + +––– ––––– ––– –– – –– –– – – – –– –– –
Na+
Hyperpolarisation
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Technisches Neuron
in1 w 1,j
in 2w 2,j
in i
w i,j
in n
w n,j1
n
j i iji
a in w
jj aout
Eingabe Aktivierung Ausgabe
Vereinfachte Nachbildung des biologischen Neurons:
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Der Hörnerv
Überträgt Signale von der Cochlea zum Nucleus Cochlearis
Etwa 20 Nervenfasern beginnen an jeder inneren Haarzelle
Auch ohne Stimuli Entladungen: „Spontane Aktivität“
Kodierung der physikalischen Eigenschaften der Töne
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Kodierung auf dem Hörnerv
Tiefe Töne: Phasenkodierung Hohe Töne: Ortskodierung Lautstärke: Ratenkodierung +
Ortskodierung Richtung: Zeitkodierung
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Phasenkodierung
Maximale Entladungsrate in oberer Umkehrphase
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Kodierung von Zeitdauer und Intensität
Zeitdauer der Aktivierung der Hörnervzelle entspricht der Zeitdauer des Stimulus
Entladungsrate kodiert Intensität
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Maskierung nutzen: MP3
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Der Ohrsimulator
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Der auditorische Pfad
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Der auditorische Pfad
Drei Komponenten:
Das auditorische
Sinnesorgan Der Hörnerv Die auditorischen
Gebiete im Gehirn
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Neuronenanzahl
Kern Anzahl von Zellen im Kern
Nucleus cochlearis 88 000
Nucleus olivus superior 34 000
Leminiscus Lateralis 38 000
Colliculus inferior 392 000
Thalamus 364 000
Auditorischer Cortex 10 000 000
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Zeitlicher Ablauf
0 10 20 50 100 200 300 4005t/msec
Cochlea- undHirnstamm-potentiale
schnellekortikalePotentiale
langsamekortikalePotentiale
60
Nucleus Cochlearis
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Nucleus Cochlearis
Erste Verarbeitung und Umschaltung Aufteilung:
- ventral (Verbesserte Phasenkopplung, Weitergabe nur wenig veränderter Information zum Olivenkomplex)
- dorsal (Mustererkennung)
Mindestens 22 verschiedene Neuronentypen
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Nuclei oliva superiori
Laufzeitanalyse für tiefe Töne:Horizontales Richtungshören
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Leminiscus lateralis
Auditorischer Hauptpfad
Ein Nebenpfad ist die Formatio Reticularis
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Colliculus inferior
Landkarte räumlicher Beziehungen der Töne.Reagiert auf bewegte Schallquellen.
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Corpus geniculatum des Thalamus
Aufmerksamkeitssteuerung,emotionale Bewertung
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Der auditorische Cortex
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Rechts: Tonhöhen, Melodien
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Links: Rhythmen, zeitl. Strukturen
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Fazit (1)
Aus dem Gleichgewichtsorgan entstanden ist es perfekt seinen Bedürfnissen angepasst
Hören ist ein aktiver Prozess– Anpassung an Hörumgebung– Schutzfunktionen– Frequenzselektivität– Cochleaverstärker– Mustererkennung
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Fazit (2)
Der Vorgang des Hörens ist hochkomplex Erschwerte Forschung in höheren Ebenen
des auditorischen Pfades durch fehlende Kenntnis der Kodierung
Völlig andere Funktionsweise als ein analytischer Ansatz eines Ingenieurs
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Fazit (3)
Zwischen dem Sinnesorgan und der bewussten Wahrnehmung liegt ein mächtiger neuronaler Filter
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Seminarthemen (Vorschläge)
Projekt: Impulse auf Hörnerv wieder in Schall umwandeln
Projekt: Liquid State Machine hörbar machen Thema: Ortslokalisierung von akustischen Objekten Thema: Was alles trägt zur Identifikation von
akustischen Objekten bei? Thema: Messung der Separiertheit von akustischen
Strömen Themen: Anatomie und Physiologie der Kerne des
auditorischen Pfades
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ENDE
