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Nervensystem

• ist übergeordnete Steuerungs- und Kontrollinstanz des Körpers

• besteht aus Nervenzellen und Stützzellen (z. B. Glia)

• hat drei Hauptfunktionen

• Reizaufnahme

• Reizintegration, Interpretation, Handlungsplanung

• Bewegungssteuerung

Elementare Aufgaben des ZNS bzgl. Außenwelt

Aufbau des Nervensystems

• ZNS besteht zu 80 % aus Zellen, 20 % Extrazellulärsubstanz

• Zentrales Nervensystem (ZNS) • peripheres Nervensystem• Gehirn • Hirnnerven• Rückenmark • Spinalnerven

---------------------------------------• sensorische Nerven (afferent)

• somatisch• viszeral

• motorische Nerven (efferent)• somatisch• autonom (viszeral)

Autonomes und (somatisches) Nervensystem

Stützzellen (Glia) im PNS

2 Typen in Peripherie (PNS), 4 Typen im ZNS• Aufgaben: Ernährung der Nervenzellen / Stützstrukturen /

Elektrische Isolation / Leitstrukturen während Wachstum• Schwann-Zellen

• umgeben größere Nervenfasern• erzeugen Myelin-Scheiden• funktionell ähnlich den Oligodendrozyten • essentiell für Regeneration peripherer Nerven

• Satelliten-Zellen• umhüllen Neurone in Ganglien• Funktion weitgehend ungeklärt

Stützzellen (A): Schwann‘sche Zellen & Satellitenzellen

Stützzellen (Neuroglia) im ZNS

• Astrozyten (ZNS)• sternförmig• häufigster Typ• wichtig für Stoffaustausch mit Kapillaren, als Leitstrukturen, K+- und

Neurotransmitter-Deaktivierung; Signalweiterleitung über ‚gap-junctions‘ und intrazelluläre Ca-Pulse

• Mikroglia• ‚dornen‘besetzte Fortsätze• eliminieren Mikroorganismen & tote Nervenzellen (-> Makrophagen;

(Phagocytose)) [Immunsystem ohne Zugang zum ZNS]• Ependymale Zellen

• kleiden Liquorräume von Gehirn und Rückenmark aus• Oligodendrozyten

• produzieren Myelin-Scheiden im ZNS

Stützzellen (B): Astrozyten und Mikroglia

Stützzellen (C): Ependym-Zellen und Oligodendrozyten

Nervenzell-Histologie

• Nervenzellen übermitteln Information mittels elektrischer Prozesse• sind extrem langlebig, d. h. > 100 Jahre• sind amitotisch - kein Ersatz bei Tod (Ausnahme: olfaktorische Neurone,

einige Hippokampus-Neurone)• sehr hohe Stoffwechselrate, benötigen ständig reichhaltige Zufuhr von

Glukose und Sauerstoff (wenn Zufuhr fehlt, Zelltod nach wenigen Minuten)• sind in der Regel große, reich verzweigte Zellen, mit z. T. ca. 1 m langen

Ausläufen (Axonen)• bestehen i. d. R. aus Dendrit (Eingang), Zellkörper (Integration) und Axon

(Ausgang)

Struktur eines motorischen Neurons

(Nerven-)Zellkörper

• Synonyme: Zellkörper = Perikaryon = Soma

• Durchmesser: 5 bis 140 µm

• enthält Nukleolus -> Biosynthese/Zytoplasma/übliche Organellen außer

Centriolen

• sehr stark ausgeprägtes rauhes endoplasmatisches Retikulum (‚Nissl-

Substanz‘)

• Zellansammlungen im ZNS heißen ‚Nucleus‘ (Kern)

• Zellansammlungen im PNS heißen ‚Ganglion‘

Nervenzell-Fortsätze (a)

• ZNS = hauptsächlich Zellkörper• PNS = hauptsächlich Zell-Fortsätze• Bündel von Fortsätzen = Trakt (ZNS) bzw. Nerv (PNS)• Dendriten

• in der Regel kurz (insb. bei Motor-Neuronen oft mit .Spines‘)• leiten graduierte Potentiale• enthalten fast alle Organellen-Typen• Ausdehnung bestimmt das rezeptive Feld

Nervenzell-Fortsätze (b)

• Axone• i. d. R. nur 1 Axon/Nervenzelle; u. U. lang & verästelt (Axon-Kollateralen)• beginnt am Axonhügel (dort Entstehung des Aktionspotentials)• enden in bis zu 10.000 Axon-Terminalen (‚Buttons‘)• enthalten gleiche Organellen wie Soma & Dendrit, außer Golgi & Nissel

(-> keine Protein-Synthese)• Versorgung vom Kern (aktiver axonaler Transport) mit Membran-Ersatz,

Mitochondrien, Enzymen ect.• Kinderlähmung/Herpes simplex/Tetanus-Toxin: werden durch retrograden

Transport zum Kern gebracht

Myelin-Scheiden

• insb. für dicke Nervenfortsätze (Axone)• weißliches Lipo-Protein als elektrische Isolation• Beschleunigung der Nervenfortleitung bis ca. Faktor 100 -> bis 150 m/s• durch Schwann-Zellen gebildet (rollen sich um Axon)• Membranen enthalten keine „Kanäle“/wenig Protein -> gute Isolation• äußerste Lage der Schwann-Zellen = Neurilemma• in regelmäßigen Abständen (ca. 1 mm) Myelin-freie Axonbereiche =

Ranvier‘sche Schnürringe (dort Kollateralen)• Nervenfasern, die von Schwann-Zellen ohne Einrollung umhüllt werden,

heißen ‚unmyelinisiert‘ (bis 15 Axone/Schwannzellen)• im ZNS Myelin-Scheiden gebildet durch Oligodendrozyten (nicht

Schwann-Z.). Dort bis zu 60 Neurone/Oligodendrozyt, Schnürringe in größerem Abstand, kein Neurilemma, ‚weiße Substanz‘.

Schwann‘sche Zelle und Axon im peripheren Nerv

Klassifikation von Nervenzellen

strukturell funktionell• multipolar (99 % aller Neurone) • sensorisch (= afferent = zum ZNS)

• drei oder mehr Fortsätze • überwiegend unipolar, Zell-(1 Axon, > 1 Dendriten) körper liegen nicht im ZNS

• bipolar (in Sinnesorganen) • motorisch (= efferent = vom ZNS• zwei Fortsätze (Axon, weg)

Dendrit) • zu Muskeln & Drüsen• unipolar (oder: pseudounipolar) • meist multipolar, Zellkörper im

• T-förmiger Fortsatz: nur Axon ZNS• hpts. in peripherem senso- • Interneurone (hpts. im ZNS)

rischem Ganglion • 99 % der Neurone des Körpers• multipolar

Grundlagen der Bio-Elektrizität

• Nervenzellen erzeugen passiv fortgeleitete oder aktive Aktions-Potentiale• Körper ist insgesamt elektrisch neutral, besitzt aber unterschiedlich

geladene ‚Kompartimente‘ (vgl. Batterie)• Potential-Differenz wird in V oder mV (= 0,001 V) gemessen• Stromfluss (I) nimmt zu mit Potential-Differenz (V) und nimmt ab mit

Widerstand (R) (Ohm‘sches Gesetz: I = V/R)• im Körper beruht Stromfluss i. d. R. auf Bewegung von Ionen, nicht von

freien Elektronen, normalerweise durch Membranen hindurch• Membran-Kanäle (passiv <-> aktiv (= ‚gated‘)) lassen i. d. R. nur einen

Ionen-Typ passieren• Ionen bewegen sich entlang chemischer und elektrischer Gradienten

Potentialdifferenz zwischen Neuron und Umgebung

Funktionsweise gesteuerter Kanäle (A)

Funktionsweise gesteuerter Kanäle (B)

Ruhepotential

• Innenseite der Nervenmembran ist relativ zur Außenseite ca. -40 mV bis -90 mV geladen• geringere Na+ und höhere K+-Konzentration als außen• innen mehr negative Proteine (A-) außen mehr Cl-

• bedingt durch Na/K-Pumpe und differenzielle Permeabilität der Nerven-membran (in Ruhe 75fach permeabler für K+ als für Na+, frei permeabel für Cl-; alle potentialabhängigen Kanäle geschlossen)• K+ (und Na+) folgt osmotischem Gradienten• innen weniger positive Ionen = negative Ladung

• hängt ab von Membran-Permeabilität und Ionen-Konzentrationen• Depolarisation = Reduktion des Membranpotentials (weniger negativ/bzw.

positiv)• Hyperpolarisation = Verstärkung des negativen Potentials

Grundlagen des Ruhepotentials

Signal-Potentiale

• Graduierte Potentiale -> lokal (Dendriten/Rezeptoren), kurzlebig(z. B. Generator-Potentiale, postsynaptische P.)• Ausbreitung innen und außen entlang der Membran• schneller Abfall mit Entfernung vom Entstehungsort

• Aktionspotentiale (in Nerven- und Muskelzellen) (Dauer: ca. 1 ms.)• kurzdauernde Umkehr des Membranpotentials (von -70 mV auf + 30 mV)• vorübergehende Erhöhung der Na+-Permeabilität (Depolarisation; erster von 2

Na-Kanälen), gefolgt von• Wiederherstellung der Na+-Impermeabilität und • kurzzeitige Erhöhung der K+-Permeabilität (Repolarisation/Hyperpolarisation/

Refraktär-Periode)• Schwelle für Aktionspotential (= Selbst-Verstärkung der Depolarisation): ca

-50 bis -55 mV (Na+ Permeabilität: 1000fach höher als in Ruhe)• Na+-Einstrom für Schwelle: ca. 0,01 % Konzentrationsänderung der intrazellulären

Na+-Konzentration -> durch Na+/K+- schnell kompensiert

Depolarisation & Hyperpolarisation der Membran

Fortleitung des Aktionspotentials

• Umkehr des Membranpotentials führt zu Ionenverschiebungen zu/vonbenachbarten Membranabschnitten

• dadurch Depolarisation benachbarter Membranabschnitte -> Generierungeines Aktionspotentials bei Erreichen der Schwelle (‚Domino-Effekt‘) (Nicht in den kurz zuvor depolarisierten Abschnitten: Refraktärzeit)

• Aktionspotential-Fortleitung folgt völlig anderem Prinzip als Leitung vonStrom in (elektrischen) Leitungen -> wesentlich langsamer

• ‚Alles oder Nichts‘-Prinzip der Membranerregung: Schwelle muss erreichtwerden (K+-Strom entspricht Na+-Strom), d. h. Eingangsreiz muss ausreichend stark sein (ähnlich Feuer-Anzünden) -> Frequenz-Kodierung der Reizstärke

Lokale Depolarisation der Membran

Weiterleitung der lokalen Membran-Depolarisation

Abfall der lokalen Depolarisation mit der Entfernung

Vier Phasen des Aktions-Potentials (AP)

Fortleitung eines Aktionspotentials (A)

Fortleitung eines Aktionspotentials (B)

Fortleitungsgeschwindigkeit

• hängt ab von Axondurchmesser (Längswiderstand) und Myelinisierung (Isolation)• schnellste Fasern (z. B. Körperstabilisierung): 150 m/s• langsame Fasern (z. B. Darmsteuerung): 1 m/s

• saltatorische Fortleitung:• Stromfluss quer zur Membran an Schnürringen• geringerer Abfall der Potentialdifferenz mit Abstand als ohne Isolation

• drei Klassen von Fasern• A = bis 150 m/s; überwiegend somatosensorisch/motorisch; sehr dick• B = ca. 15 m/s; dünne somatosensorische Fasern (Berührung/Schmerz)• C = 1 m/s oder weniger; sehr dünn, nicht myelinisiert

• Multiple Sklerose (MS), eine Auto-Immun-Erkrankung, zerstört Myelin-Scheiden -> Verzögerung bis Verhinderung der Impuls-Fortleitung

• Verzögerung der Fortleitung durch Alkohol/Sedativa/Anästhetika/Druck/Kältedurch Verminderung der Na+-Permeabilität der Membran

• Verzögerung der Fortleitung an Synapsen für 0,3 - 5 ms.

Reizstärke und Entladungsfrequenz

Saltatorische Reizfortleitung

Typen chemischer Synapsen

Elektrische Synapsen

• Synapsen im allgemeinen meist zwischen Axon (präsynaptisch) und

Dendrit/Soma (postsynaptisch) (Axo-denritisch, Axo-somatisch)• selten Axon -> Axon, Dendrit -> Dendrit / Dendrit -> Soma• Elektrische Synapsen (seltener) (= ‚gap-junctions‘)

• enthalten Protein-Kanäle, die Zytoplasma benachbarter Zellenverbinden

• bewirken sehr schnelle elektrische Kopplung der Zellen• verbreiteter in embryonalen Gehirnen; bei Erwachsenen z. B. für

Sakkaden-Generierung

Chemische Synapsen

• funktionieren mittels Neurotransmittern, die auf Ionenkanäle einwirken(keine elektrische Koppelung) -> Einbahnstraße• Ca+-Kanäle öffnen sich im präsynaptischen Axon-Terminal als Folge

des Aktionspotentials (zusätzlich zu Na+-Kanälen)• Ausschüttung von Neurotransmitter durch Exozytose (ca. 300 Vesikel),

Elimination von intrazellulärem Ca+

• Neurotransmitter bindet an postsynaptische Rezeptoren• Ionen-Kanäle in der postsynaptischen Membran öffnen sich -> Erregung

(EPSP) oder Hemmung (IPSP), abhängig vom Typ der Rezeptoren• Beendigung der Neurotransmitter-Wirkung durch enzymatischen Trans-

mitter-Abbau/Wiederaufnahme (Astrozyten/Präsynapse)/Diffusion• bestehen aus präsynaptischem Axon-Terminal mit synaptischen Vesikeln

und postsynaptischer Rezeptoren-Region (auf Dendrit oder Zellkörper).Dazwischen synaptischer Spalt (30-50 nm breit)

Folgen der Depolarisation einer Synapse

Postsynaptische Potentiale

Postsynaptische Potentiale (PSP)

• postsynaptische Rezeptoren: öffnen spez. Kanäle = Umwandlung chemischer inelektrische Signale

• postsynaptische Potentiale sind relativ unempfindlich gegenüber Membranpotential• Graduierte Potentiale, Größe abhängig von Transmittermenge

• Exzitatorische postsynaptische Potentiale (EPSPs)• Depolarisation der postsynaptischen Membran durch Öffnung eines Kanals,

der für K+ und Na+ permeabel ist• keine Refraktär-Periode!, aber zeigt postsynaptische Summation• kein Aktionspotential, Depolarisation max. bis 0 Volt

• Inhibitorische postsynaptische Potentiale (IPSPs)• Unterschied zu EPSPs: Öffnung von (weiteren) K+ (und/oder Cl-)-Kanälen

-> Hyperpolarisation der postsynaptischen Membran bis ca. -90 mV

Integration an Synapsen

• mehr als 1 EPSP erforderlich für Aktionspotential• Summation über Synapsen (Raum) und Zeit• Integration von EPSPs und IPSPs am Axonhügel• Effektivität von Synapsen hängt ab vom Abstand vom Axonhügel• ‚Über-lineare‘ Summation = Synaptische Potenzierung (1+1 = 3) vermutlich über

Ca++ ↑ in Prä- und Postsynapse• NMDA-Rezeptoren-vermittelt

• möglicherweise Substrat von Lernen• zusätzliche Effizienzerhöhung dendritischer Eingänge (über Rückwärts-

Aktionspotential) nach Erzeugung eines Aktionspotentials• Präsynaptische Modulation: über axo-axonale Synapsen -> weniger Transmitter-

Ausschüttung• Neuromodulation: Transmitter bewirkt (langsame) Veränderungen im Stoffwechsel

der Zielzelle (Transmitter-Synthese/Freisetzung/Wiederaufnahme)

Integration von EPSPs und IPSPs

Neurotransmitter

• z. Z. ca. 50 verschiedene Neurotransmitter (oder NT-Kandidaten) bekannt• viele Neurone produzieren zwei oder mehr verschiedene Transmitter!• verschiedene Transmitter für unterschiedliche Reizfrequenzen• Klassifikation aufgrund chemischer Struktur

• Acetylcholin (ACh) (z. B. motorische Endplatte, autonomes NS)• Biogene Amine (z. B. Katecholamine (Dopamin / Adrenalin / Noradrenalin /

Serotonin / Histamin))• Aminosäuren (GABA/Glyzin/Glutamat/Aspartat, nur im ZNS) • NO (Stickoxid); ATP; CO (NO evtl. für Rückmeldung an Präsynapse: Hebb!)

• Klassifikation aufgrund von Funktion• erregend versus hemmend: in Abhängigkeit vom Rezeptor kann Wirkung eines

Transmitters sich umkehren• direkt (Öffnen von Ionen-Kanälen) versus indirekt (über intrazellulären second

messenger)

Syntheseweg einiger Neurotransmitter

Neurotransmitter: Rezeptor-Mechanismus

Neuronale Integration

• Neuronenverbände haben unterschiedliche Verschaltungsmuster

• Divergenz/Konvergenz

• rückgekoppelt/oszillierend (-> Rhythmische Aktivität)

• parallel mit Nach-Erregung

• serielle Verarbeitung

• hierarchisch

• oft ohne Rückkoppelung, z. B. Reflexe

• parallele Verarbeitung

• mehrere parallele, gleichberechtigte Verarbeitungswege

Verschaltungstypen (A): Divergenz

Verschaltungstypen (B): Konvergenz

Verschaltungstypen (C): Rückgekoppelt/ Parallel

Einfacher Reflexbogen

Bioelektronik

Interfacing von Bakterienzellen, Nervenzellen und Halbleiterchips

Referenz: P. Fromherz

Neuroelectronic Interfacing:

Semiconductor Chips with Ion Channels, Nerv Cells, and Brain

in: „Nanoelectronics and Information Technology“

Editor: Rainer Waser, Wiley-VCH (Berlin, 2003) 781 und

www.biochem.mpg.de

Grenzfläche zwischen Ionen- und Elektronen leitenden Strukturen

Aufbau der Bakterienzelle – Zellwand Gram-negativer Bakterien

Peptidoglucan

Zytoplasma-membran

äußere Membran

Flüssigkeitsspalt zwischen Zelle und Halbleiter

Planar patch clamp

Transistor als Detektor für extern stimulierte Zelle

Transistor stimuliert und detektiert das Aktionspotenzial einer Zelle

Kapazitive Stimulation durch eine Folge von Spannungspulsen

Kopplung zweier Zellen durch Elektronik

Kopplung von Neuronen über Synapsen

Fixierung von Neuronen

Kontrollierte Netzwerke von Neuronen

Hirnschnitt auf Silizium-Chip

Referenzen

ist übergeordnete Steuerungs- und Kontrollinstanz des ... · Nervensystem • ist übergeordnete...

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