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M. E. Begon, C. R. Townsend und J. L. Harper
Ökologie Herausgegeben von Klaus Peter Sauer
Aus dem Englischen übersetzt von Andreas Held, Thomas Hoffmeister, Irene Hoffmeister, Ursula Priefer,
Ina Raschke, Jürg Rohner und Carsten Schradin
Spektrum Akademischer Verlag
in haltsü bersicht
Teil 1 Organismen
1 Die Passung zwischen Organismen und ihren Umwelten
2 Die Umweltfaktoren
3 Ressourcen
4 Leben und Tod unitarer und modularer Organismen
5 Ausbreitung, Dispersion und Wanderung in Raum und Zeit
Teil 2 Wechselbeziehungen
6 Intraspezifische Konkurrenz
7 Interspezifische Konkurrenz
8 Das Wesen der Prädation
9 Das Verhalten von Prädatoren
10 Die Populationsdynamik der Prädation
11 Destruenten und Detritivore
12 Parasitismus und Krankheiten
13 Symbiose und Mutualismus
3
31
57
87
Teil 3 Drei Überblicke
14 Verschiedene Lebenszyklusstrategien 359
15 Abundanz 39 1
16 Eingriffe in die Abundanz: Abtöten und Abernten 429
Teil 4 Lebensgemeinschaften
17 Das Wesen einer Lebensgemeinschaft 47 1 113
139
171
205
223
249
273
293
329
18 Der Energiefluß in Lebensgemeinschaften 493
19 Der Nährstofffluß in Lebensgemeinschaften 515
20 Der Einfluß von Konkurrenz auf die Struktur von Lebensgemeinschaften 535
21 Der Einfluß von Prädation und Störungen auf die Struktur von Lebens- gemeinschaften 55 1
22 Nahrungsnetze 567
23 Inseln, Areale und Kolonisierung 585
24 Muster des Artenreichtums 60 1
25 Naturschutz und Biodiversität 62 1
Vorwort zur deutschen Ausgabe XVII
Vorwort zur dritten englischen Ausgabe XXI
Einleitung: Ökologie und ihr Gegenstand XXIII
Teil 1 Organismen
1 Die Passung zwischen Organismen und ihren Umwelten 3
1.1 Einleitung 3 1.1.1 Die Eigenschaften verschiedener
1.1.2 Umweltbedingungen als Voraus-
1.1.3
1.1.4 Natürliche Auslese: Anpassung oder
1.1.5 Fitneß 6
1.2 Historische Faktoren 7 1.2.1 Bewegungen von Landmassen 7 1.2.2 Veränderungen des Klimas 7 1.2.3 Inselmodelle 12
1.3 Konvergenzen und Parallelen 14
1.4 Strukturen von Lebensgemein-
1.4.1 Terrestrische und aquatische Biome
1.4.2 Die Lebensformen in Lebensgemein-
1.4.3 Diversität der Anpassungen in
Umwelten 3
setzung für das Leben 3
ihre ungleichmäßige Verbreitung 4
Angepaßtheit ? 4
Die Diversität von Organismen und
schaften 17
der Erde 17
schaften 20
Lebensgemeinschaften 21
1.5 Spezialisierung innerhalb von Arten 23 1.5.1 Ökotypen 24 1 S.2 Genetisch bedingter Polymorphismus 25
1.6 Die Anpassung von Organismen an eine Umwelt im Wandel 26
1.7 Artenpaare 29
2 Die Umweltfaktoren
2.1 Einleitung
2.2 Beziehungen zwischen Temperatur
2.2.1 Verbreitung und Extrembedingungen 2.2.2
2.2.3 Umweltfaktoren als Stimuli
2.3 Leben bei tiefen Temperaturen 2.3.1 Kälteschäden 2.3.2 Frostschäden 2.3.3 Akklimatisation an tiefe
Temperaturen 2.3.4 Genetische Variation und Evolution
der Kältetoleranz
und Verbreitung von Organismen
Verbreitung und der Einfluß der Temperatur auf andere Faktoren
2.4 Leben bei hohen Temperaturen
2.5 Ektotherme und endotherme
2.5.1 Endotherme Organismen
2.6
2.7 Salinität 2.7.1
Organismen
Der pH-Wert von Boden und Wasser
Folgen der Salinität für die Ökologie aquatischer Organismen
2.8 Umweltbedingungen am Übergang zwischen Meer und Land
Die physikalischen Kräfte von Wind, Wellen und Strömungen
2.9
2.9.1 Die Ökologie der Extremereignisse
2.10 Umweltverschmutzung
2.11
2.1 1.1 Industrieabgase und Treibhauseffekt 2.11.2 Die globale Erwärmung
2.12 Die ökologische Nische
Global Change - globale Klima- änderungen
3 Ressourcen
3.1 Einleitung
3.2 Die Strahlung als Ressource 3.2.1 Strahlung - eine im Tages- und
Jahresverlauf variable Ressource
31
31
32 35
35 37
37 37 38
38
39
40
42 43
45
46
46
47
49 49
50
51 51 53
54
57
57
57
58
VIII
3.2.2
3.2.3
3.2.4
3.2.5 3.2.6
3.3 3.3.1 3.3.2 3.3.3 3.3.4
3.4
3.5
3.6
3.7 3.7.1 3.7.2
3.7.3
3.8
3.8.1 3.8.2
3.9
3.10
4
4.1
4.2 4.2.1
4.3
4.4
4.5 4.5.1
4.5.2 4.5.3
Inhaltsverzeichnis
Der Wert der Strahlung als Ressource in Abhängigkeit vom Wasserangebot 61 Strategische Lösungen im Konflikt zwischen photosynthetischer Aktivität und Regulation des Wasser- Verlusts 61 Taktische Lösungen im Konflikt zwischen photosynthetischer Aktivität und Regulation des Wasserverlusts Nettophotosynthese Zusammenfassung zum Thema Strahlung
Kohlendioxid als Ressource Der C3-Pfad Der C4-Syntheseweg Der CAM-Stoffwechselweg Die Reaktion von Pflanzen auf Veränderungen des atmosphärischen COz-Gehalts
Wasser
Mineralische Nährstoffe
Sauerstoff als Ressource
Organismen als Nahrungsressourcen Einleitung Der Nahrungsgehalt von Pflanzen und Tieren Nahrungsressourcen werden vor Konsumenten geschützt
Eine Klassifikation von Ressourcen Unentbehrliche Ressourcen Andere Ressourcenkategorien
Ressourcendimensionen der ökologischen Nische
Raum als Ressource
Leben und Tod unitarer und modularer Organismen
Einleitung
Was ist ein Individuum? Unitare und modulare Organismen
Das Zählen von Individuen
Lebenszyklen und die Quanti- fizierung von Tod und Geburt
Annuelle Arten Einfache annuelle Arten: Kohortenlebenstafeln S amenb anken Ephemere und fakultativ annuelle Arten
62 63
64
64 65 65 67
67
68
70
73
74 74
76
78
82 83 83
84
84
87
87
87 87
92
94
95
96 100
101
4.6
4.6.1 4.6.2 4.6.3 4.6.4
4.7
4.7.1
4.7.2
4.8
4.9
4.10
5
5.1
5.2 5.2.1
5.3 5.3.1
5.3.2
5.3.3
5.3.4
5.3.5
5.3.6
5.3.7
5.4
5.4.1 5.4.2 5.4.3
5.4.4
5.5
5.5.1 5.5.2 5.5.3 5.5.4
5.6
Individuen mit wiederholten Fortpflanzungsphasen Kohortenlebenstafeln Stationäre Lebenstafeln Fekunditätstafeln Die Bedeutung der Modularität
Reproduktionsraten, Generations- dauer und Wachstumsraten Die Beziehungen zwischen den Variablen Schätzung der Variablen aufgrund von Lebens- und Fekunditätstafeln
Zweijährige und verwandte Lebens- Zyklen
Kontinuierliche Iteroparität: Demographie des Menschen
Ausblick
Ausbreitung, Dispersion und Wanderung in Raum und Zeit
Einleitung
Verteilungsmuster : Dispersion Aggregationsfördernde Kräfte
Ausbreitung Ausbreitung als Flucht oder zur Entdeckung neuer Ressourcen Die Notwendigkeit einer gewissen Ausbreitung Die demographische Bedeutung der Ausbreitung Passive Ausbreitung auf dem Land und durch die Luft Kosten und Grenzen der Ausbreitung Passive Ausbreitung durch einen aktiven Verbreiter Passive Ausbreitung im Wasser
Variationen bei der Ausbreitung innerhalb und zwischen Populationen Die Rolle der Geschlechter Ausbreitungspolymorphismus Unterschiede bei der Ausbreitung innerhalb von Populationen Ausbreitung und Fremdzucht
Zeitliche Ausbreitung durch Ruhephasen Diapause bei Tieren Samenruhe bei Pflanzen Andere Ruhestadien bei Pflanzen Konsekutive Dormanz bei Tieren
Ausbreitung von Klonen
101 102 102 103 104
105
105
106
107
109
110
113
113
113 115
116
116
117
118
119
119
120 121
123 123 123
124 125
126 127 127 128 128
129
5.7 5.7.1
5.7.2
5.7.3
5.7.4
5.7.5
5.8
Teil 2
6
6.1
6.2
6.3
6.4
6.5
6.6
6.7
6.8
6.8.1 6.8.2
6.9
6.10
6.11
6.12
6.13
7
7.1
7.2
7.2.1 7.2.2 7.2.3
Wanderungsmuster Wanderungen im Tages- und Gezeitenrhythmus Saisonale Wanderungen zwischen Habitaten Wanderungen über große Entfernungen Einmalige Hin- und Rück- wanderungen „Einweg-Wanderungen"
Ein Ausblick
Wechselbeziehungen
Intraspezifische Konkurrenz
Einleitung: Wesen und Merkmale intraspezifischer Konkurrenz
Intraspezifische Konkurrenz, dichte- abhängige Mortalität und Fekundität
Dichte- oder Gedrängeeffekt?
Intraspezifische Konkurrenz und die Regulation der Populationsgröße
Intraspezifische Konkurrenz und dichteabhängiges Wachstum
Die quantitative Erfassung intra- spezifischer Konkurrenz
Mathematische Modelle: Einleitung
Ein Modell für diskrete Fortpflanzungszeiten Die Grundgleichungen Einbeziehung verschiedener Formen von Konkurrenz
Chaos
Kontinuierliche Fortpflanzung: Die logistische Gleichung
Individuelle Unterschiede: Asymmetrische Konkurrenz
Territorialität
Selbstauflichtung
Interspezifische Konkurrenz
Einleitung
Einige Beispiele für interspezifische Konkurrenz Konkurrenz bei Labkrautarten Konkurrenz bei Seepocken Konkurrenz bei Pantoffeltierchen
130
130
130
130
132 133
134
139
139
141
143
145
148
150
152
153 153
155
157
159
160
164
166
171
171
171 171 171 172
7.2.4 7.2.5
7.3
7.4
7.4.1
7.4.2 7.4.3
7.5
7.5.1
7.5.2
7.5.3 7.5.4
7.5.5
7.6
7.7
7.7.1 7.7.2
7.8
7.8.1 7.8.2
7.8.3
7.9
7.10
7.10.1
7.10.2
8
8.1
8.2
8.2.1 8.2.2 8.2.3
Inhaltsverzeichnis
Koexistenz bei Meisen Konkurrenz bei Diatomeen
Abschätzung: Einige allgemeine Merkmale interspezifischer Konkurrenz
Konkurrenzausschluß oder Koexistenz? Ein logistisches Modell für interspezifische Konkurrenz Das Konkurrenzausschlußprinzip Gegenseitiger Antagonismus
Heterogenität, Kolonisation und Erstbesetzungskonkurrenz Unvorhersagbare Lücken: Der schwächere Konkurrent ist der bessere Besiedler Unvorhersagbare Lücken: Die Erstbesetzung von Raum Fluktuierende Umwelten Ephemere Patches mit unvorher- sagbarer Lebensdauer Geklumpte Verteilungen
Apparente Konkurrenz: Feindfreier Raum
Ökologische Auswirkungen inter- spezifischer Konkurrenz: Experimentelle Ansätze Langzeitexperimente Experimente mit nur einer Generation
Evolutionäre Effekte von inter- spezifischer Konkurrenz Experimente der Natur Experimentieren mit Experimenten der Natur Selektionsexperimente
Nischendifferenzierung und Ähnlichkeit zwischen koexistierenden Konkurrenten
Nischendifferenzierung und Mechanismen der Ausbeutung Ausbeutung einer einzelnen Ressource Ausbeutung zweier Ressourcen
Das Wesen der Prädation
Einleitung: Typen von Räubern
Die Auswirkungen von Herbivorie auf die einzelne Pflanze Kompensation durch die Pflanze Abwehrreaktionen der Pflanze Herbivorie, Kahlfraß und Wachstum der Pflanze
IX
173 173
173
177
177 180 181
182
183
183 184
184 184
186
188 188 188
191 191
193 194
196
198
200 200
205
205
207 207 209
211
X Inhaltsverzeichnis
8.2.4
8.2.5
8.2.6 8.2.7
8.3
8.4
9
9.1
9.2
9.2.1 9.2.2 9.2.3
9.3
9.3.1
9.3.2
9.4
9.5
9.5.1 9.5.2 9.5.3 9.5.4
9.6
9.7 9.7.1
9.7.2 9.7.3
9.8
Herbivorie und das Überleben der Pflanze 212 Herbivorie und Fekundität der Pflanze 213 Wechselwirkungen durch Herbivorie 214 Luftverschmutzung und herbivore Insekten 215
Die Auswirkungen von Prädation auf Populationen der Beute 216
Die Auswirkungen von Konsumption auf die Konsumenten 218
Das Verhalten von Prädatoren 223
Einleitung 223
Breite und Zusammensetzung des Nahrungsspektrums 223 Nahrung spräferenzen 224 Rang- und Ausgleichspräferenzen 224 Präferenzwechsel 225
Optimaler Nahrungserwerb und die Breite von Nahrungsspektren 227 Das Modell zur Breite des Nahrungs- spektrums: Suche und Handhabung der Nahrung 228 Präferenzwechsel und optimale Nahrungswahl 230
Nahrungserwerb in einem größeren Zusammenhang 23 1
Funktionelle Reaktionen: Konsump- tionsrate und Nahrungsdichte 232 Die funktionelle Reaktion vom Typ 2 232 Die funktionelle Reaktion vom Typ 1 234 Die funktionelle Reaktion vom Typ 3 234 Die Konsequenzen der funktionellen Reaktionen für die Populations- dynamik 235
Die Auswirkungen der Konsumentendichte : Gegenseitige Beeinträchtigung 236
Konsumenten und Nahrungspatches 237 Aggregative Reaktionen auf die Beutedichte 237 Aggregationen von Herbivoren 238 Räumliche Heterogenität und Zeit: ,,Verstecken spielen" 238
Verhaltensweisen, die zu geklumpten Verteilungen führen 239
9.9 Der Ansatz der optimalen Nahrungs- erwerbsstrategie zur Nutzung von Patches 24 1
9.9.1 Das Grenzertragstheorem 24 1
9.9.2 Experimentelle Überprüfungen des
9.9.3 Mechanistische Erklärungen für das Grenzertrag stheorems
Grenzertragsverhalten
Die ideal freie und verwandte Verteilungen: Aggregation und Interferenz
9.10
10
10.1
10.2
10.2.1 10.2.2 10.2.3 10.2.4
10.2.5
10.3 10.3.1 10.3.2
Die Populationsdynamik der Prädation
Einleitung: Abundanzmuster und die Notwendigkeit, sie zu erklären
Die grundlegende Dynamik von Räuber-Beute- und Pflanzen-Herbivoren-S ystemen : Die Tendenz zu Zyklen Das Lotka-Volterra-Modell Das Nicholson-Bailey-Modell Eingenerationenzyklen Räuber-Beute-Zyklen in der Natur: Gibt es sie wirklich? Verzögerte Dichteabhängigkeit
Die Auswirkungen des Crowding Crowding im Lotka-Volterra-Modell Crowding in freilebenden Popula- tionen
10.4 Funktionelle Reaktionen und der Allee-Effekt
10.5 Heterogenität, Aggregation und
10.5.1 Heterogenität im graphischen Modell 10.5.2 Heterogenität im Nicholson-Bailey-
10.5.3 Risikoaggregation und räumliche
10.5.4 Heterogenität in einigen Modellen
10.5.5 Die Perspektive der Metapopulation 10.5.6 Aggregation, Heterogenität und
10.6 Mehrere Gleichgewichtszustände:
räumliche Variation
Modell
Dichteabhängigkeit
mit kontinuierlichem Zeitfluß
räumliche Variation in der Realität
Eine Erklärung für Massen- Vermehrungen
in der Natur? 10.6.1 Mehrere Gleichgewichtszustände
10.7 Diskussion
11 Destruenten und Detritivore
11.1 Einleitung
11.2 Die Organismen 11.2.1 Die Destruenten: Bakterien und Pilze
243
244
245
249
249
25 1 25 1 253 254
254 257
258 258
260
26 1
263 263
263
264
266 266
267
269
270
27 1
273
273
274 274
11.2.2
11.2.3
11.2.4
11.3
11.3.1
11.3.2
11.3.3
11.4
12
12.1
12.2 12.2.1 12.2.2
12.3 12.3.1
12.3.2 12.3.3
12.3.4
12.3.5 12.3.6 12.3.7
12.3.8
12.3.9
12.4
12.5
12.5.1
12.5.2 12.5.3
12.5.4
12.6
12.6.1 12.6.2
Detritivore und spezialisierte Mikrobivore Die Wechselbeziehung zwischen Mikroflora und Detritivoren Die chemische Zusammensetzung von Zersetzern und ihren Ressourcen
Wechselbeziehungen zwischen Detritivoren und ihren Ressourcen Konsumption von pflanzlichem Detritus Der Verzehr von Faeces: Koprophagie Der Verzehr von Aas: Nekrophagie
Schlußfolgerung
Parasitismus und Krankheiten
Einleitung
Die Mannigfaltigkeit der Parasiten Mikroparasiten Makroparasiten
Wirte als Habitate Die Ausbreitung und Kolonisierung von Wirtspatches Die Spezifität von Wirten als Habitate Habitatspezifität innerhalb von Wirten Die Dynamik von Parasiten- populationen innerhalb von Wirten Wirte als reaktive Lebensräume Nekrotrophe Parasiten Die Verteilung von Parasiten in Wirtspopulationen Die Diversität von Parasiten- gemeinschaften Die Effekte der Diversität in Wirtspopulationen
Die Auswirkungen von Parasiten auf Überleben, Wachstum und Fruchtbarkeit ihrer Wirte
Die Populationsdynamik von Infektionen Nettoreproduktionsrate und Über- tragungsschwelle Direkt übertragene Mikroparasiten Nutzpflanzenkrankheiten : Makroparasiten als Mikroparasiten betrachtet Andere Parasitenklassen
Parasiten und die Populations- dynamik ihrer Wirte Der Graue Lärchenwickler Tollwut bei Füchsen
277
28 1
28 1
283
283
285 288
290
293
29 3
293 295 295
3 00
301 301
302
304 305 3 07
3 07
308
310
311
313
314 314
317 319
321 321 3 24
12.6.3
12.7
12.8
13
13.1
13.2
13.2.1
13.2.2 13.2.3 13.2.4 13.2.5
13.3 13.3.1
13.3.2
13.3.3
13.4
13.4.1
13.4.2
13.5
13.5.1 13.5.2
13.6
13.7
13.7.1 13.7.2
3.7.3
3.8
3.9
13.10
Inhaltsverzeichnis
Das Schottische Moorschneehuhn und seine Nematoden
Polymorphismus und genetische Veränderungen bei Parasiten und ihren Wirten
Brutparasitismus
Symbiose und Mutualismus
Einleitung
Auf Verhaltensmustern basierende Mutu ali s men Mutualismen zwischen Ameisen und Pflanzen Putzerfische und ihre Kunden Honiganzeiger und Honigdachs Garnelen und Grundeln Anemonenfische und Seeanemonen
13.10.1 Der Mutualismus zwischen Knöllchenbakterien und Leguminosen
Mutualismen in der Landwirtschaft Homo sapiens hat eine mutualistische Beziehung zu Nutzpflanzen und -tieren Die ,,Haltung" von Raupen durch Ameisen Käfer und Ameisen als Pilzzüchter
Mutualismen bei der Verbreitung von Samen und Pollen Mutualismen bei der Samen- Verbreitung Bestäubungsmutualismen
Mutualismen mit Bewohnern des Verdauungstraktes Der Pansen Der Termitendarm
Symbiose und Mutualismus innerhalb von tierischem Gewebe oder Tierzellen
Mutualismen zwischen höheren Pflanzen und Pilzen Ektomykorrhiza Endomykorrhiza : Vesikulär-arbuskuläre Mykorrhiza Andere Mykorrhizen
Photosynthetisch und chemo- synthetisch aktive Symbionten von Wirbellosen
Mutualimus zwischen Pilzen und Algen: Flechten
Stickstoffixierung durch Mutualisten
XI
325
327
327
329
329
329
330 33 1 33 1 33 1 332
332
332
332 333
334
334 335
337 338 340
34 1
342 343
344 344
346
347
349
349
XII Inhaltsverzeichnis
13.10.2 Stickstoffixierung in Mutualismen
13.10.3 Stickstoffixierende Mutualisten in der mit Nicht-Leguminosen 352
ökologischen Sukzession 352
1 3.11 Die Evolution subzellulärer Strukturen aus Symbiosen 352
13.12 Modelle für Mutualismen 353
13.13 Einige generelle Charakteristika im Leben von Mutualisten 354
Teil 3 Drei Überblicke
14 Verschiedene Lebenszyklus- Strategien 359
14.1 Einleitung 359
14.2 Die Komponenten von Lebens- zyklusstrategien 360
14.3 Reproduktionswert 363
14.4 Trade-Offs: Abwägen von Lebens- zyklusstrategien 365
14.4.1 Die Kosten der Reproduktion 367 14.4.2 Anzahl und Fitneß der Nachkommen 367
14.5 Optionen-Sets und Fitneßlinien
14.6 Klassifizierung von Habitaten
14.7 Der Reproduktionsaufwand und seine
14.7.1 Reproduktionsaufwand 14.7.2 14.7.3 Semelparität
14.8 14.8.1 Die Zahl der Nachkommen:
zeitliche Abstimmung
Das Alter bei der Geschlechtsreife
Größe und Anzahl der Nachkommen
Gelegegröße
14.9 r- und K-Selektion 14.9.1 Beweise für das r/K-Konzept
14.10 Weitere Habitatklassifikationen 14.10.1 Dreiecks-Klassifikationen für
Pflanzen
14.11 Phänotypische Plastizität
368
370
372 372 373 376
377
377
378 380
381
381
383
14.12 Phylogenetische und allometrische Einschränkungen 385
14.12.1 Die Auswirkungen von Größe und Allometrie 385
14.12.2 Die Auswirkungen der Phylogenie 387
15 Abundanz 39 1
15.1 Einleitung 39 1
15.2 Fluktuation oder Stabilität 393
15.2.1
15.2.2
15.2.3
15.2.4
15.3 15.3.1 15.3.2
15.4 15.4.1 15.4.2
15.4.3
15.4.4
15.4.5
15.5
15.6
15.6.1
15.6.2
15.6.3 15.6.4
15.6.5
15.7
15.7.1 15.7.2 15.7.3
15.7.4
15.7.5
15.7.6
Theorien über die Abundanz von Arten Der Einfluß äußerer Faktoren auf die Populationsdichte Einfluß der Bevölkerungsdichte auf die Abundanz Chaos
Schlüsselfaktorenanalyse Der Kartoffelkäfer Weitere Beispiele für Schlüsselfaktorenanalysen
Populationszyklen und ihre Analyse Zyklen und Quasizyklen Populationsänderungen bei Wühlmausverwandten (Microtinae) Extrinsische Theorien für die Abundanz von Microtinae Intrinsische Theorien für die Abundanz von Microtinae Die Zyklen der Microtinae - eine Ergänzung
Durch Ausbreitung determinierte Abundanz
Teilhabitate, Inseln und Meta- populationen Besiedlung und Aussterben in lokalen Pop u 1 a t i o n e n Ausbreitung zwischen lokalen Populationen Die Bewohnbarkeit lokaler Stellen Die Entwicklung der Metapopulationstheorie Die Dynamik von Metapopulationen
Experimentelle Störungen von Populationen Die Einführung neuer Arten Das Ergänzen von Ressourcen Das Entfernen möglicher Konkurrenten Das Entfernen von Prädatoren (Konsumenten) Experimentelle Veränderung von Territorien Das Einführen eines Prädatoren (Konsumenten)
16 Eingriffe in die Abundanz: Abtöten und Abernten
16.1 Einleitung
16.2 Die Bekämpfung von Schädlingen und Unkräutern: eine Einführung
395
395
397 400
400 40 1
404
406 406
408
410
412
415
415
416
417
418 419
419 420
422 423 423
424
427
427
427
429
429
429
16.3
16.4
16.5 16.5.1 16.5.2
16.6
16.6.1 16.6.2
16.6.3
16.6.4
16.7
16.8
16.9
16.10
16.11
16.12
16.12.1
16.13
16.13.1
Ziele der Schädlingsbekämpfung: die ökonomische Schadens- und Bekämpfungsschwelle
Ein kurzer geschichtlicher Abriß der Schädlingsbekämpfung
Chemische Pestizide Insektizide Herbizide
Die Probleme mit chemischen Pestiziden Breites Wirkungsspektrum Wiederanstieg von bekämpften Schädlingen (pest resurgence) Massenvermehrungen von Sekundär- Schädlingen Die Evolution von Resistenzen
Der Wert chemischer Pestizide
Biologische Schädlingsbekämpfung
Kulturtechnische Schädlings- bekämpfung
Genetische Schädlingsbekämpfung und Resistenz
Integrierte Schädlingsbekämpfung
Abernten und Fischen, Abschuß und Fang: eine Einführung Maximaler Dauerertrag
Einfache Erntemodelle mit maximalem Dauerertrag Feste Quoten
16.1 3.2 Die Regulation des Ernteaufwands 16.13.3 Die Instabilität abgeernteter Popula-
16.13.4 Die Instabilität abgeernteter tionen: multiple Gleichgewichte
Populationen: Umweltschwankungen
16.14 Dynamische Pool-Modelle
16.15 Die Ziele für das Management erntbarer Ressourcen
16.15.1 Wirtschaftliche und soziale Faktoren 16.15.2 ,,Biologische" Kriterien, die über den
maximalen Dauerertrag hinausgehen
Daten: das Umsetzen von Manage- mentmaßnahmen in die Praxis
16.17 Schlußbetrachtung : Nachhaltigkeit
16.16 Bestandsschätzungen anhand von
430
432
434 434 435
436 436
438
439 439
44 1
442
446
447
449
45 2 453
455 455 45 6
457
45 8
45 8
460 46 1
463
464
466
Inhaltsverzeichnis
Teil 4 Lebensgemeinschaften
17 Das Wesen einer Lebens- gemeinschaft
17.1 Einleitung
17.2 Die Beschreibung der Zusammen-
17.2.1 Diversitätsindizes 17.2.2 Rang-Abundanz-Diagramme
17.3 Die räumliche Verteilung von
17.3. I Gradientenanalysen 17.3.2 Die Ordination und Klassifizierung
von Lebensgemeinschaften 17.3.3 Das Problem der Abgrenzung von
Lebensgemeinschaften
17.4 Zeitlich auftretende Muster: Sukzessionen
17.4.1 Degradative Sukzession 17.4.2 Allogene Sukzession 17.4.3 Autogene Sukzession 17.4.4 Grundlegende Mechanismen der
autogenen Sukzession 17.4.5 Das Klimax-Konzept
setzung von Lebensgemeinschaften
Lebensgemeinschaften
18 Der Energiefluß in Lebens- gemeinschaften
18.1 Einleitung
18.2 Muster der Primärproduktion 18.2.1 Aquatische Lebensgemeinschaften:
autochthones und allochthones
XIll
47 1
47 1
472 472 47 3
474 474
476
47 8
479 479 480 48 1
486 490
493
493
494
18.2.2
18.3
18.3.1 18.3.2
18.4
18.4.1
18.4.2
18.4.3
Material 496 Variationen in der Beziehung zwischen Produktivität und Biomasse 498
Faktoren, welche die Primär- Produktion limitieren 498 Terrestrische Biozönosen 498 Die Limitierung der Primär- Produktion aquatischer Lebens- gemeinschaften 5 02
Der Weg der Energie in Lebens- gemeinschaften 505 Ein umfassendes Modell der trophischen Struktur von Lebens- gemeinschaften 507 Der Energiefluß durch eine Modell- Lebensgemeinschaft 509 Muster des Energieflusses in gegensätzlichen Lebensgemein- schaften 512
XIV
18.5
19
19.1 19.1.1 19.1.2 19.1.3
19.1.4
19.2
19.2.1 19.2.2
19.2.3
19.2.4
19.3
19.3.1 19.3.2 19.3.3
19.4 19.4.1
19.4.2 19.4.3
19.4.4
19.4.5
19.4.6
19.5
20
20.1
20.2
20.2.1
20.2.2
Inhaltsverzeichnis
Die Modellierung der terrestrischen Nettoprimärproduktion unter dem Einfluß globaler Klimaveränderungen
Der Nährstofffluß in Lebens- gemeinschaften
Einleitung Der Weg der Materie Biogeochemische Kreisläufe Große und kleine biogeochemische Kreisläufe Nährstoffbilanzen
Nährstoffbilanzen in terrestrischen Lebensgemeinschaften Nährstoffeinträge Nährstoffausträge aus terrestrischen Lebensgemeinschaften Der Einzugsbereich von Flüssen als Untersuchungseinheit Konsequenzen für die Land- und Forstwirtschaft
Die Nährstoffbilanzen aquatischer Lebensgemeinschaften Fließgewässer Süß Wasser Seen Salzseen und Meere
Globale biogeochemische Kreisläufe Anthropogene Beeinflussung des hydrologischen Kreislaufs Der globale Nährstofffluß Anthropogene Beeinflussung des Phosphorkreislaufs Anthropogene Beeinflussung des Stickstoffkreislaufs Anthropogene Beeinflussung des Schwefelkreislaufs Anthropogene Beeinflussung des Kohlenstoffkreislaufs
Der Treibhauseffekt
513
515
515 515 516
516 516
517 517
518
519
521
523 523 523 5 24
526
5 26 527
527
529
530
53 1
533
Der Einfluß von Konkurrenz auf die Struktur von Lebensgemeinschaften 535
Einleitung 535
Die Bedeutung der aktuellen Konkurrenz in Biozönosen 535 Phytophage Insekten und andere Ausnahmen 536 Die Intensität der Konkurrenz ist nicht immer mit ihrem Einfluß auf die Struktur von Lebensgemeinschaften korreliert 536
20.3
20.3.1 20.3.2 20.3.3
20.4
20.4.1
20.4.2
20.4.3
20.4.4
20.5
21
21.1 21.1.1
21.1.2
21.2
21.2.1 21.2.2 21.2.3
21.2.4 21.2.5
21.3
21.4
21.5
21.5.1 21.5.2
21.6
21.7
21.7.1 21.7.2 21.7.3
Hinweise aus biozönotischen Gesetz- mäßigkeiten 537 Nischendifferenzierung 538 Negativ assoziierte Verteilungsmuster 541 Schlußfolgerungen
Neutrale Modelle und Null- hypothesen Neutrale Modelle und Ressourcen- aufteilung Neutrale Modelle und morpho- logische Unterschiede Neutrale Modelle und Unterschiede im Verbreitungsmuster Beurteilung der neutralen Modelle
Schlußfolgerungen
Der Einfluß von Prädation und Störungen auf die Struktur von Lebensgemeinschaften
Einleitung Störungen und die Diversität von Lebensgemeinschaften Was bedeutet Störung?
Die Auswirkung von Prädation auf die Struktur von Lebens- gemeinschaften Herbivore Prädation Carnivore Prädatoren Nahrungswechsel und häufigkeits- abhängige Selektion Parasiten und Krankheitserreger Schlußfolgerungen
Zeitliche Veränderung der Lebens- bedingungen
Störungen und das Mosaikzyklus- konzept
Dominanzkontrollierte Lebens- gemeinschaften Die Häufigkeit von Störungen Bildung und Auffüllen von Lücken
Gründerkontrollierte Lebens- gemeinschaften
Bewertung der Ungleichgewichts- m o d e 11 e Die Bedeutung des Maßstabs Pluralismus in der Biozönologie Die Bedeutung der Ungleich- gewichtstheorie für ökologisches Management
543
543
543
545
548 548
549
55 1
55 1
55 1 552
552 552 554
554 555 556
556
558
559 560 562
563
565 565 565
566
22
22.1
22.2 22.2.1 22.2.2 22.2.3
22.3
22.3.1
22.3.2 22.3.3
22.4
22.4.1 22.4.2
22.4.3
22.4.4
22.5
22.5.1
22.5.2 22.5.3 22.5.4
22.5.5
22.5.6
22.6
22.7
23
23.1
23.2
23.2.1 23.2.2
23.2.3
23.2.4
Nahrungsnetze
Einleitung
Indirekte Effekte in Nahrungsnetzen Unerwartete Auswirkungen Schlüsselarten Wechselbeziehungen über mehrere trophische Ebenen
Top-down- oder bottom-up-Effekte bei der Kontrolle von Nahrungs- netzen? Die Bedeutung der Anzahl trophischer Ebenen Wie grün ist unsere Welt? Die Berücksichtigung von Heterogenität in der Diskussion um top-down- und bottom-up-Effekte
Die Stabilität von Lebens- gemeinschaften und die Struktur von Nahrungsgefügen Die konventionelle Lehrmeinung Komplexität und Stabilität in Modellbiozönosen Komplexität und Stabilität in realen Biozönosen Fazit
Empirische Eigenschaften von Nahrung snetzen Verknüpfungsgrad und biologische Zwänge Die Anzahl der Trophieebenen Omnivorie in Nahrungsgefügen Das Verhältnis von Prädatoren und Beutearten Kompartimente in Lebens- gemeinschaften Fazit
Nicht-demographische Stabilität
Schlußbetrachtung
Inseln, Areale und Kolonisierung
567
567
567 567 567
568
569
5 69 57 1
57 1
572 572
573
575 576
576
577 577 579
580
580 581
582
583
585
Einleitung: Arten-Areal-Beziehungen 585
Ökologische Theorien über Inselgemeinschaften Habitatdiversität Habitatdiversität und phytophage Insekten Die Gleichgewichtstheorie von MacArthur und Wilson Die Gleichgewichtstheorie und phytophage Insekten
586 586
587
587
588
23.3
23.3.1
23.3.2 23.3.3
23.3.4 23.3.5
23.4
24
24.1
24.2
24.3 24.3.1
24.3.2 24.3.3 24.3.4 24.3.5
24.4 24.4.1 24.4.2 24.4.3 24.4.4 24.4.5
24.4.6
25
25.1 25.1.1 25.1.2 25.1.3 25.1.4
25.2 25.2.1
25.2.2 25.2.3 25.2.4 25.2.5 25.2.6
25.3 25.3.1 25.3.2 25.3.3
Inhaltsverzeichnis XV
Empirische Hinweise für die Gültigkeit ökologischer Inseltheorien 588 Nur Habitatdiversität - oder ein zusätzlicher Arealeffekt? 588 Abgelegenheit 59 1 Diversität, Areal und Abgelegenheit in bezug auf phytophage Insekten 592 Artenaustausch 594 Disharmonie 596
Inselgemeinschaften und Evolution 598
Muster des Artenreichtums 60 1
Einleitung 60 1
Ein einfaches Modell 602
Beeinflussung des Artenreichtums 603 Ressourcenangebot und Produktivität als Determinanten des Artenreichtums Räumliche Heterogenität Klimaschwankungen Die Unwirtlichkeit des Lebensraums Das Alter des Lebensraums: der evolutionäre Maßstab
Gradienten des Artenreichtums Die geographische Breite Die geographische Höhe Die Wassertiefe Sukzession Das Zusammenwirken der verschiedenen Gesetzmäßigkeiten Muster im Artenreichtum von Fossilfunden
Naturschutz und Biodiversität
Warum Naturschutz? Was sollen wir schützen? Die Größenordnung des Problems Warum sollen wir schützen? Worauf sollten wir unsere Anstrengungen konzentrieren?
Wodurch Arten bedroht werden Natürliche und anthropogen verursachte Seltenheit Übermäßige Ausbeutung Habitatveränderung Die Einführung von Arten
603 607 609 609
610
611 611 613 614 615
616
616
62 1
62 1 62 1 62 1 623
624
625
625 626 626 627 -
Populationsgenetische Gesichtspunkte 628 Zusammenfassung der Gefährdungs- faktoren 629
Unsicherheiten und Aussterberisiko 630 Die Dynamik kleiner Populationen 630 Lokales und globales Aussterben 63 1 Habitatfragmentierung 63 1
XVI Inhaltsverzeichnis
25.4 25.4.1
25.4.2
25.4.3
25.4.4
25.5
25.5.1 25.5.2
25.5.3
Analyse der Populationsgefahrdung Hinweise aus der Analyse biogeographischer Muster Subjektive Einschätzung durch Experten: Entscheidungsanalysen Ein allgemeines mathematisches Modell für die Überlebensdauer von Populationen Simulationsmodelle
Lebensgemeinschaften und Ökosysteme Aussterbeketten Neue Arten in komplexen Nahrungs- netzen Habitatfragmentierung und Lebens- gemeinschaftsstrukturen
634
634
634
636 637
639 639
639
640
25.6 Naturschutz in der Praxis 64 1 25.6.1 Artenschutzpläne 64 1 25.6.2 Erhaltung von Arten ex situ 642 25.6.3 Schutzgebiete 642 25.6.4 Restaurationsökologie 645 25.6.5 Schlußbetrachtung: Ein Gesundheits-
Programm für den Naturschutz 646
Literatur 647
Glossar 705
Index 725
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