5. Mai 2005

Das Ohr und sein Modell

Dr. Fridtjof FeldbuschDepartment of Computer ScienceUniversity of Karlsruhe

Auszug bearbeitet: von I. Müller

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Überblick

Schall - Grundlagen Das Ohr im Überblick Das innere Ohr Organ von Corti Auditorischer Pfad Auditorischer Cortex Fazit

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Schall – physikalisch gesehen

Schall ist eine Schwingung in einem elastischen Medium

Kompression und Expansion des Mediums

Ausbreitung in Gas und Flüssigkeiten durch Longitudinalwellen

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Die Lautstärke

Schalldruck-pegel [dB]

Schalldruck [mPa]

Anschauung

0 20 Hörschwelle

20 200 Ganz leiser Lüfter

40 2000 Flüstern

60 20000 Sprache

80 200000 Hausmusik

100 2000000 Güterzug

120 20000000 Schmerzgrenze

Der gute Ton

Der harmonische Klang

… und das Geräusch

Das menschliche Gehörfeld Frequenzbereich von 20 bis 20.000 Hz

(altersabhängig) Schallpegel von 0 dB bis 120 dB (spl) Min. Frequenzabstand:

– 3% – Im direkten Vergleich: 0.2 % – vgl. Halbton 6%

Nur 6-10 Mikrosekunden Zeitunterschied zwischen Signalen an beiden Ohren– > ermöglicht räumliches Hören– Bei geübten Personen (Dirigenten) sogar nur 3

Mikrosekunden

Das menschliche Gehörfeld

Der Schall wird gemessen: – Intensität: in dB– Frequenz: in Hz

Audiogramm:– Schallpegel in

Abhängigkeit von der Frequenz

– Hörschwelle– Wahrnehmung-,

Schmerzgrenze– Hörbereich,

Sprachbereich

Das Ohr im Überblick

Ohrmuschel mit Gehörgang

Mittelohr Innenohr Hörnerv Auditorischer Pfad Cortex

Das Ohr im Überblick - Außenohr

Ohrmuschel– Knorpelig, faltig– fängt Schall ein– Schallmodulation je

nach Richtung Gehörgang

– leichte S-Form– Orgelpfeifen-

resonanz: verstärkt um Faktor 2

– Talgdrüsen– Häärchen

Das Ohr im Überblick – Das Mittelohr

1. Hammer

2. Amboss

3. Steigbügel

4. Trommelfell

5. Paukenfenster

6. Ohrtrompete

Die Mechanik des Mittelohrs Einfangen der

Schallwellen am Trommelfell

Wirkungsvolle Übertragung auf die Flüssigkeiten im Innenohr

Verstärkung besonders zwischen 1 und 3 kHz

Schutzfunktion:– Druckausgleich

über Ohrtrompete– Stapedius Reflex

zur Unterdrückung der eigenen Stimme

Das Ohr im Überblick – Das Innere Ohr

1. Gleichgewichtsorgan (Vestibularapparat)2. Nerv zum Gehirn3. Anfang der Cochleagänge4. Spitze der Schnecke

Gleichgewichtsorgan und Cochlea haben gemeinsamen embrionalen Ursprung und Bestandteile, jedoch unterschiedliche Ausprägungen

Das Innere Ohr – Der Vestibularapparat

Aufgaben: Erfassung von Drehbewegung

– In Erweiterungen der Bogengänge

– Keine orthogonale Ausrichtung für besten Arbeitsbereich

Und Linearbeschleunigung– In kleinem und großem

Vorhofsäckchen Trägheit von Flüssigkeiten

– Abbiegen von Haarzellen Genauigkeit:

– Beschleunigung innerhalb von 0,1 Grad/sec

– Auslenkung von 10 Nanometer

Das Innere Ohr – die Ohrschnecke

1. Schneckengang

2. Vorhoftreppe

3. Paukentreppe

4. Gewundenes Ganglion

5. Gehörnervfasern

Die Ohrschnecke

Steigbügel überträgt Vibrationen auf Vorhoffenster

Druckwelle bewegt sich auf Vorhoftreppe (rot)

Ab der Spitze zurück über Paukentreppe zum Paukenfenster (blau)

Schneckengang wird nach oben durch Reissners‘- nach unten durch Basilar-

membran begrenzt.

Die Ohrschnecke - BasilarmembranEigenschaften der

Basilarmembran– Abnehmende Spannung– Zunehmende Breite =>

größere Querschnitt / mehr Flüssigkeit

Damit zur Spitze hin sinkende Resonanzfrequenz entlang der Cochlea (Passive Tonotopy)

An der Basis => hohe Frequenzen (obere Abb.)

An der Spitze => tiefe Frequenzen (untere Abb.)

Die Ohrschnecke - Basilarmembran

Resonanzfrequenzkarte An der Basis 20 kHz An der Spitze 20 Hz Verbreiterung der

Basilarmembran

7000

4000

2000

1000

Die Ohrschnecke - BasilarmembranDurch Steigbügel übertragene Vibrationen erzeugen Druckwelle bis hin zum

Paukenfenster (Schallgeschwindigkeit des Wassers)

Durch Ausgleich am Paukenfenster

Wanderwelle durch Druckunterschied zwischen Vorhof- und Paukentreppe (sehr viel langsamer)

Wanderwelle schematisch

Scala tympani

Scala vestibuli

Steigbügel

rundesFenster

ovalesFenster

Basilarmembran

Die Hörschnecke abgerollt:

Wanderwelle schematischDie Hörschnecke abgerollt:

Das Organ von Corti

1. Schneckengang

2. Vorhoftreppe

3. Paukentreppe

4. Reissners‘ Membran

5. Basilarmembran

6. Tektorische Membran

7. Stria Vascularis

8. Nervenfasern

9. Knöchernes

gewundenes Lamina

Das Organ von Corti

Ort der Perzeption Auf Basilarmembran Endolymphe gefüllt Lockere Struktur, steif genug zum

Schwingen

Organ von Corti – Im Detail

1. Innere Haarzellen

2. Äußere Haarzellen

3. Tunnel von Corti

4. Basilarmembran

5. Retikuläres Lamina

6. Tektorische Membran

7. Zellen Deiters‘

8. Kutikuläre Platte

9. Hensens‘ Zellen

10. Retikuläres Lamina

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Organ von Corti – Im Detail

Innere (links) und äußere (rechts) Haarsinneszellen mit Dendriten (gelb) der Neurone des Corti-Ganglions

Das Organ von Corti in Schwingung

Schwingende Basilarmembran

Bewegt darauf liegendes Cortisches Organ

Höhere Festigkeit der Tektorischen Membran biegt die äußeren Haarzellen ab

Sensorische Haarzellen

Mechanorezeptoren Besitzen fingerartige

Ausstülpungen (Stereovilli)

Bei Bewegung: Änderung des

Potentials an der Membran

Weiterleitung an die Nerven

Elektronenmikroskopische Aufnahmen der Sinneshärchen

Sensorische Haarzellen

Innere Haarzellen– Stereovilli in

Linie

Äußere Haarzellen– Stereovilli in W-

Form

1. Zellkern

2. Stereovilli

3. Kutikuläre Platte

4. Zuführendes Radialende

5. Seitlich ausführendes Ende

6. Ausführendes Mittende

7. Gewundenes zuführendes Ende

Sensorischen Haarzellen

Stereovilli besitzen feine Verbindungen:

Seitlich in der gleichen Reihe

Von Reihe zu Reihe Sog. Tip Links an

deren Spitze zur nächst größeren Reihe

Sensorische Haarzellen

Es gibt ca. 3.500 innere Haarzellen 12.000 äußere Haarzellen Ca. 100 Stereovilli pro Haarzelle Zahlen nehmen im Laufe des Lebens ab

Haarzellen und mechanisch-transduktiver Prozess

Transduktion: Umsetzung einer Energieform in eine andere

Haarzellen setzen mechanische Vibrationen in elektrische Membranpotentiale um

An deren Basis: chemische Weiterleitung an Synapsen

Haarzellen und mechanisch-transduktiver Prozess

• Stereovilli werden abgebogen

• K+ dringt ein

• Zelle wird depolarisiert

• Verschließen der Kanäle

• Ca2+ aktiviert Bewegungsprotein

• Rückstellung der Stereovilli

Haarzellen und mechanisch-transduktiver Prozess

• Vermutung: Tip Links sind für Kanalöffnung, bzw. Schließung verantwortlich

• Schneller Depolarisationszyklus ( bis 100 kHz)

• Potenziale sinken unter Dauerton und müssen wieder hergestellt werden

• Hörermüdungstest

Anschluss der Nervenfasern

Neurotransmitter an den Synapsen: Glutamat

Anschluss der IHC an den Nerv

Der Hörnerv Überträgt Signale von der Cochlea zum Nucleus

Cochlearis Etwa 20 Nervenfasern beginnen an jeder

inneren Haarzelle Auch ohne Stimuli Entladungen: „Spontane

Aktivität“ Kodierung der physikalischen Eigenschaften der

Töne

Kodierung auf dem Hörnerv

Tiefe Töne: Phasenkodierung Hohe Töne: Ortskodierung Lautstärke: Ratenkodierung +

Ortskodierung Richtung: Zeitkodierung

Phasenkodierung

Maximale Entladungsrate in oberer Umkehrphase

Kodierung von Zeitdauer und Intensität

Zeitdauer der Aktivierung der Hörnervzelle entspricht der Zeitdauer des Stimulus

Entladungsrate kodiert Intensität

Der auditorische Pfad

Der auditorische Pfad

Drei Komponenten:

Das auditorische

Sinnesorgan Der Hörnerv Die auditorischen

Gebiete im Gehirn

Neuronenanzahl

Kern Anzahl von Zellen im Kern

Nucleus cochlearis 88 000

Nucleus olivus superior 34 000

Leminiscus Lateralis 38 000

Colliculus inferior 392 000

Thalamus 364 000

Auditorischer Cortex 10 000 000

Zeitlicher Ablauf

0 10 20 50 100 200 300 4005t/msec

Cochlea- undHirnstamm-potentiale

schnellekortikalePotentiale

langsamekortikalePotentiale

Nucleus Cochlearis

Nucleus Cochlearis

Erste Verarbeitung und Umschaltung Aufteilung:

- ventral (Verbesserte Phasenkopplung, Weitergabe nur wenig veränderter Information zum Olivenkomplex)

- dorsal (Mustererkennung)

Mindestens 22 verschiedene Neuronentypen

Nuclei oliva superiori

Laufzeitanalyse für tiefe Töne:Horizontales Richtungshören

Leminiscus lateralis

Auditorischer Hauptpfad

Ein Nebenpfad ist die Formatio Reticularis

Colliculus inferior

Landkarte räumlicher Beziehungen der Töne.Reagiert auf bewegte Schallquellen.

Corpus geniculatum des Thalamus

Aufmerksamkeitssteuerung,emotionale Bewertung

Der auditorische Cortex

Rechts: Tonhöhen, Melodien

Links: Rhythmen, zeitl. Strukturen

Fazit (1)

perfekt seinen Bedürfnissen angepasst Hören ist ein aktiver Prozess

– Anpassung an Hörumgebung– Schutzfunktionen– Frequenzselektivität– Cochleaverstärker– Mustererkennung

Fazit (2)

Der Vorgang des Hörens ist hochkomplex Erschwerte Forschung in höheren Ebenen

des auditorischen Pfades durch fehlende Kenntnis der Kodierung

Völlig andere Funktionsweise als ein analytischer Ansatz eines Ingenieurs

Fazit (3)

Zwischen dem Sinnesorgan und der bewussten Wahrnehmung liegt ein mächtiger neuronaler Filter

Danke für die Aufmerksamkeit!