Aktionspotential

Na+-Kanal

•Unter welchen Bedingungen entsteht ein Ruhepotential in einer Zelle?

•Wie ist ein Neuron im Ruhezustand geladen und

welchen Wert (mit Benennung) hat das Ruhepotential?

•Erklären Sie was eine Depolarisation ist.

•Erklären Sie was eine Hyperpolarisation ist.

•Nennen Sie die Nernst-Gleichung und erklären Sie was sie

•beschreibt.

•Welche intrazelluläre Konzentration hat Calcium in einem nicht erregten Neuron?

•Ist die Kaliumionenkonzentration intrazellulär im Neuron höher als extrazellulär?

•Ist die Natriumionenkonzentration intrazellulär im Neuron höher als extrazellulär?

•Ist die Calciumionenkonzentration intrazellulär im Neuron höher als extrazellulär?

•Welche Kräfte steuern den Ionenfluß über die Membran eines Neurons?

•Zeichnen sie die Strom-Spannungskennlinie eines Natriumkanals.

•Wo etwa liegt das Umkehrpotential eines Kaliumkanals?

VL.2 Prüfungsfragen:

GLIEDERUNG

- Passive elektrische Membran-Eigenschaften

- Ströme des APs

- Weiterleitung des APs

Die elektrische Ladung ist eine fundamentale Eigenschaft

der Materie, man weiß nicht warum/wieso sie entstanden ist,

man kann nur beschreiben, wie sie sich verhält

Physik!

Glasstab an Seide reiben: Glasstab positiv geladen

Plastikstab an Fell reiben: Plastikstab negativ geladen

(ca. 10 Elektroden vom Fell auf den Stab übergegangen)

Elektronen besitzen negative Elementarladung: -e

Protonen besitzen positive Elementarladung: +e

10

e = 1,60 x 10 C-19

Durch Ionenkanäle biologischer Membranen fließen Ionen

(Michael Faraday: cations anions),

nicht Elektronen!

Salze, wie NaCl und KCl dissoziieren in der wässrigen Lösung

unserer Körperflüssigkeiten

Elektrische Phänomene entstehen, wenn Ladungen entgegengesetzten

Vorzeichens voneinander getrennt werden. Der dabei entstehende Stromfluss (I)

wird in Ampere (1A = 1 Coulomb/sec) gemessen.

I = Q / tStromfluss = Ladungsmenge pro Zeit

Membranen trennen Ladungen! Die Membran kann als Widerstand beschrieben

werden, verhält sich aber auch wie ein Kondensator, da sie Ladungen speichert.

Die potentielle Energie eines Teilchens in einem elektrischen Feld

ist proportional zur Ladungsmenge (Q; Einheit: Coulomb)

Q = C x U

Ladungsmenge = Kapazität mal Spannung (Einheit: V)

Q = I x t = Stromstärke (Einheit: A) mal Zeit

C = Kapazität ist ein Proportionalitätsfaktor, gibt an wieviel

Ladungen pro Spannung vom Kondensator gespeichert werden können

Im Gleichgewichtszustand haben Neurone

ein Ruhepotential. Sie sind hyperpolarisiert

(= innen negativ geladen).

Das Ruhepotential liegt in der Nähe des Kalium-

Gleichgewichtpotentials.

Es entsteht in einer Zelle, die große Anionen enthält, die nicht

durch die Membran diffundieren können

(semipermeable Membran),

durch das Öffnen von Kaliumkanälen.

Die Nernst-Gleichung beschreibt das

Gleichgewichtspotential für ein Ion, das durch eine

semipermeable Membran ungleich verteilt ist.

E K = (R T / n F) x ln ([K]o / [K]i)

E K = 2,303 (RT/nF) x log10( [K]o / [K]i)

Die Goldmann-Gleichung beschreibt das

Gleichgewichts-Potential für mehrere, durch eine

semipermeable Membran, ungleich verteilte Ionen.

Eions = (RT/nF) ln { (pk [K+]o + pNa [Na+]o + pCl [Cl-]i) /

(pk [K+]i + pNa [Na+]i + pCl [Cl-]o)

Die Potentialdifferenz U = der Spannungsabfall

zwischen zwei Punkten.

Die Stromstärke I ist proportional zur Potentialdifferenz

zwischen den Enden eines Leiters

Ohmsches Gesetz

R = U / I

I = U / R

I = Strom [1 Ampere A = 1 Coulomb pro sec I = Q / t (Ladungen pro Zeit)]

G = Leitfähigkeit = 1/R [1 Siemens]

R = Widerstand [ 1 Ohm]

U = Spannung [1 Volt]

Stromfluss wird definiert als Bewegung

positiver Ladungen (Kationen) zur negativen Elektrode

(Katode)

MERKE: Stromfluss immer von Plus nach Minus!

In der Biologie fliessen immer Ionen,

nicht Elektronen!

Ionen sind Salze, die in wässrigen Lösungen,

den Körperflüssigkeiten des Organismus dissoziieren

Passive elektrische Eigenschaften von Membranen

Der Membranwiderstand (resistance = R)

ist ein Mass für die Undurchlässigkeit gegenüber Ionen,

während die Leitfähigkeit (conductance = g = 1/R) ein Mass für

die Durchlässigkeit gegenüber Ionen ist.

Vm = I x R Das Ohmsche Gesetz

Vm = der Spannungsabfall (in Volt = V) über einer Membran

I = der Strom (in Ampere = A) der über eine Membran fließt

R = der Widerstand (in Ohm = )

g = die Leitfähigkeit (in Siemens = S)

der spezifische Widerstand (Rm) einer Membran ist

direkt proportional zur

Membranfläche (A).

Rm = R x A

Eine Membran verhält sich auch wie ein Kondensator,

da die Lipid-Doppelschicht

innere und äußere Elektrolyte voneinander isoliert.

C = Q / E

C = die Kapazität (in Farad = F) gibt an wieviel Ladung (Q) von einer Kondensator-

Platte zu der anderen transferiert werden muss, um eine bestimmte

Potentialdifferenz (E) aufzubauen.

Q = die Ladungsmenge (in Coulomb = C) wobei die Elementarladung eines Protons

qe = 1,6 x 10 C

E = Potential

die spezifische Membrankapazität = 1,0 µF/µm

-19

2

Tafelbild: equivalent circuit of cell membrane

Eckert pp 150; Hille pp 11;

Die Membrankapazität verlangsamt den Spannungsabfall

(= dE / dt)

über der Membran, beim Fluss von Ionen durch Ionenkanäle.

dE / dt = Ic / C = - E / RxC

dE/dt = Spannungsabfall über der Membran

Ic = der Strom der den Kondensator aufläd,

I = Stromstärke = Q/t =Ladung pro Zeit

E = Eoe -t/RC

E = Eoe -(t/RC)

Zu einem Zeitpunkt 0 ist der Kondensator mit einem Potential

von Eo aufgeladen. Dann beginnt er sich durch einen parallelen

Widerstand zu entladen. Ladung und Spannung fallen

exponential ab. Alle RxC Sekunden fallen sie auf 1/e (= 0,367)

ihres vorhergehenden Wertes ab.

Für biologische Membranen gilt: das Produkt von Membran-

Widerstand und Membrankapazität (= RMCM) wird die

Membran-Zeitkonstante = M genannt.

M = 10 µs bis zu 1s, abhängig von der Anzahl der offenen

Ionenkanäle im Ruhezustand

Membran-Kondensator wird

durch Strominjektion aufgeladen:

die Membran-Zeitkonstante (RC) gibt die Zeit in sec an,

nach der die Amplitude des Membranpotentials auf ca. 37%

des Ausgangswertes abgesunken ist.

Die Längskonstante (λ; cm) der Membran gibt an,

nach welcher Strecke das Membranpotential auf den

e-ten Teil (37%) des Ausgangswertes abgefallen ist

Ux = U0 e -(x/λ)

Längskonstante = Lambda (λ; cm)

a = Radius

λ = rm / ri + ra

λ = π a Rm / Ri 2π a

a = Radius der Faser

Rm = spezifischer (Trans-) Membranwiderstand

Ri = spezifischer (Innen-) Widerstand des Cytoplasmas

Kreisumfang = 2 a π

Kreisfläche = a a π

Zusammenfassung:

Die passiven elektrischen Eigenschaften einer Membran

können durch einen Schaltkreis beschrieben werden, in dem

ein Widerstand und ein Kondensator parallel geschaltet sind.

Zusammen bewirken sie, dass die Zelle auf Strominjektion

eine charakteristische, zeitabhängige Antwort zeigt, die vom

Membranwiderstand und der Kapazität abhängen und von

der Zeitkonstante und der Längskonstante (Lamda) der Membran

beschrieben werden.

Das Aktionspotential

absolute

Refraktärzeit

relative

Refraktärzeit

Das Aktionspotential

1. aktivierbar geschlossen

(Ruhezustand)

2. offen (aktiviert)

3. refraktär

(inaktiviert)

1 ms

Der spannungs-

abhängige

Na+-Kanal

depolarisiert

hyperpolarisiert

Kandel et al (2000) Principles of Neural Science

Der spannungsgesteuerte Na-Kanal

kommt in drei Zuständen vor:

1. aktivierbar geschlossen (Ruhezustand, m-gate closed)

2. bei Depolarisation > - 40 mV: offen (m-gate open)

3. (< 1 ms) inaktiv, refraktär, (h-gate closed)

MERKE:

der inaktivierte Na-Kanal kann erst nach einer

Hyperpolarisation wieder in den Ruhezustand

(geschlossen aktivierbar) übergehen!

Der

Na+-Kanal

Kandel et al. (1996) Neurowissenschaften

Na+-Kanal

Ca2+-Kanal

K+-Kanal(Untereinheit)

Kandel et al. (1996) Neurowissenschaften

Aktionspotentiale verschiedener Präparate

Penzlin (2005) Lehrbuch der Tierphysiologie

Unterteilung von Wirbeltiernervenfasern nach Leitungsgeschwindigkeit

A-Fasern (myelinisiert) (alpha) 13 μm 70-120 m/s

(beta) 8 μm 30-70

(gamma) 5 μm 15-30

(delta) <3 μm 12-30

B-Fasern (myelinisiert) 3 μm 3-15

C-Fasern (nicht myeelinisiert) <1 μm 0,5-2

Na+-Kanal-Blocker:

Tetrodotoxin (TTX)

aus inneren Organen des japanischen Kugelfisches;

Saxitoxin (STX)

aus marinen Dinoflagellaten, in Muscheln (Saxidomus)

konzentriert;

Lidocain = Lokalanästhetikum

Veratridin blockt die Inaktivierung des Na+-Kanals

Skorpiongifte

Centruroides sculpturratus sehr giftig

Heterometrus scaber: wenig giftig

Je kräftiger der Schwanz im Vergleich zu den Scheren, desto giftiger ist der Skorpion

Na+-Kanalaktivierung, Schmerzrezeptoren aktiviert, Katecholaminfreisetzung:

adrenerge und cholinerge Rezeptoren stimuliert

Deutsches Ärzteblatt 1999