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Institut fur Tierhaltung und Tierzuchtung der Universitat Hohenheim, Stuttgart Auswirkung der Selektion nach Aktivitat NADPH liefernder Enzyme auf Fettzellgroge, lipogene und lipolytische Eigenschafen des Schweines' Von URSULA ROTHFUSS, E. MULLER und A. CZAP Eingang des Ms. 5.12.83 1 Einleitung und Fragestellung Zahlreiche Untersuchungen beschreiben die regulationsphysiologische Bedeutung der NADPH-liefernden Enzyme fur die de novo Fettsaurebiosynthese beim Schwein (Uber- sicht: ROGDAKIS 1972; 1982). Der Fettstoffwechsel kann aber auch durch lipolytische Pro- zesse direkt beeinfluflt werden (ROTHFUSS 1981). Auf morphologischer Ebene laflt sich der Fettansatz durch Grofle und Anzahl der Fettzellen charakterisieren, wobei nach HOOD und ALLEN (1977) beim Schwein zellulare Hypertrophie im Vergleich zur Hyperplasie von groflerer Bedeutung ist. Das Ziel der vorliegenden Arbeit war es, an Schweinen eines in Hohenheim durchgefuhr- ten Selektionsexperimentes (ROGDAKIS 1982) die Aktivitat der NADPH-liefernden Enzyme und die Grofle der Fettzellen im Ruckenfettgewebe im Verlauf der Mast zu ermitteln. Mit der Bestimmung der Enzymaktivitat in verschiedenen Fettdepots (subkutan, abdominal und perirenal) im Schlachtkorper sollte der Frage einer gemeinsamen Steuerung von gleichen biochemischen Reaktionen an verschiedenen Syntheseorten nachgegangen werden. Weiter- hin wurde untersucht, ob die Selektionsmaflnahmen auch zu Veranderungen in der lipolyti- schen Aktivitat des Fettgewebes in vitro und in vivo gefuhrt haben. 2 Material und Methoden 2.1 Tiermaterial Fur die Untersuchungen standen weibliche Schweine aus der 6. Generation des laufenden Selektionsexperimentes (ROGDAKIS 1982) zur Verfugung. Jeweils sechs Tiere der Zuchtli- nien E+ (selektiert nach hoher NADP-Enzymaktivitat im Riickenfettgewebe) und E- (selektiert nach niedriger NADP-Enzymaktivitat) wurden im Gewicht von etwa 15 kg zeit- gleich aufgestallt und in Einzelhaltung unter Kontrolle der Futteraufnahme und des Gewichtes bis 100 kg gemastet. Die tagliche Futteraufnahme war mit 2,03 kg (E+-Tiere) bzw. 1,96 kg (E--Tiere) zwischen den Linien nicht signifikant verschieden. 2.2 Probengewinnung und Bestimmungsmethoden Der Zeitpunkt der Probeentnahme - bioptisch bei 20, 35, 50, 65, 80 kg und aus dem Schlachtkorper bei 100 kg Lebendgewicht - konnte bei beiden Linien eingehalten werden. ' Mit finanzieller Untersriitzung der Deutschen Forschungsgemeinschaft (SFB 142) U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3581 /84/10105-0380 $2.50/0 2. Tierziichtg. Ziichtgsbiol. 101 (1984) 380-388 0 1984 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3581 /Intercode: ZTZBAS

Auswirkung der Selektion nach Aktivität NADPH liefernder Enzyme auf Fettzellgröße, lipogene und lipolytische Eigenschafen des Schweines

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Page 1: Auswirkung der Selektion nach Aktivität NADPH liefernder Enzyme auf Fettzellgröße, lipogene und lipolytische Eigenschafen des Schweines

Institut fur Tierhaltung und Tierzuchtung der Universitat Hohenheim, Stuttgart

Auswirkung der Selektion nach Aktivitat NADPH liefernder Enzyme auf Fettzellgroge, lipogene und lipolytische Eigenschafen

des Schweines'

Von URSULA ROTHFUSS, E. MULLER und A. CZAP

Eingang des Ms. 5 .12.83

1 Einleitung und Fragestellung

Zahlreiche Untersuchungen beschreiben die regulationsphysiologische Bedeutung der NADPH-liefernden Enzyme fur die de novo Fettsaurebiosynthese beim Schwein (Uber- sicht: ROGDAKIS 1972; 1982). Der Fettstoffwechsel kann aber auch durch lipolytische Pro- zesse direkt beeinfluflt werden (ROTHFUSS 1981). Auf morphologischer Ebene laflt sich der Fettansatz durch Grofle und Anzahl der Fettzellen charakterisieren, wobei nach HOOD und ALLEN (1977) beim Schwein zellulare Hypertrophie im Vergleich zur Hyperplasie von groflerer Bedeutung ist.

Das Ziel der vorliegenden Arbeit war es, an Schweinen eines in Hohenheim durchgefuhr- ten Selektionsexperimentes (ROGDAKIS 1982) die Aktivitat der NADPH-liefernden Enzyme und die Grofle der Fettzellen im Ruckenfettgewebe im Verlauf der Mast zu ermitteln. Mit der Bestimmung der Enzymaktivitat in verschiedenen Fettdepots (subkutan, abdominal und perirenal) im Schlachtkorper sollte der Frage einer gemeinsamen Steuerung von gleichen biochemischen Reaktionen an verschiedenen Syntheseorten nachgegangen werden. Weiter- hin wurde untersucht, ob die Selektionsmaflnahmen auch zu Veranderungen in der lipolyti- schen Aktivitat des Fettgewebes in vitro und in vivo gefuhrt haben.

2 Material und Methoden 2.1 Tiermaterial

Fur die Untersuchungen standen weibliche Schweine aus der 6. Generation des laufenden Selektionsexperimentes (ROGDAKIS 1982) zur Verfugung. Jeweils sechs Tiere der Zuchtli- nien E+ (selektiert nach hoher NADP-Enzymaktivitat im Riickenfettgewebe) und E- (selektiert nach niedriger NADP-Enzymaktivitat) wurden im Gewicht von etwa 15 kg zeit- gleich aufgestallt und in Einzelhaltung unter Kontrolle der Futteraufnahme und des Gewichtes bis 100 kg gemastet. Die tagliche Futteraufnahme war mit 2,03 kg (E+-Tiere) bzw. 1,96 kg (E--Tiere) zwischen den Linien nicht signifikant verschieden.

2.2 Probengewinnung und Bestimmungsmethoden Der Zeitpunkt der Probeentnahme - bioptisch bei 20, 35, 50, 65, 80 kg und aus dem Schlachtkorper bei 100 kg Lebendgewicht - konnte bei beiden Linien eingehalten werden.

' Mit finanzieller Untersriitzung der Deutschen Forschungsgemeinschaft (SFB 142)

U.S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0044-3581 /84/10105-0380 $2.50/0 2. Tierziichtg. Ziichtgsbiol. 101 (1984) 380-388 0 1984 Verlag Paul Parey, Hamburg und Berlin ISSN 0044-3581 /Intercode: ZTZBAS

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Auswirkung der Selektion nach Aktivitat NADPH liefernder Enzyme beim Scbwein 381

100

80

I 5 60

- L

u

2 40 E

Die Praparation der Gewebe, die Herstellung der Gewebeextrakte und die Bestimmung der Aktivitat der Enzyme NADP-Malatdehydrogenase (NADP-MDH, EC 1.1.1.40), Glu- kose-6-Phosphat-Dehydrogenase (G6PDH, EC 1.1.1.49), 6-Phospho-Glukonat-Dehy- drogenase (6PGQH, E C 1.1.1.44) und NADP-Isocitrat-Dehydrogenase (ICDH, E C 1.1.1.42) sowie die Erfassung der Bezugsbasis ,,losliches Extraktprotein" erfolgte nach der von ROGDAKIS (1972) beschriebenen Methode.

Die Isolierung der Fettzellen aus dem Gewebeverband und die Bestimmung der Fettzell- grofle (Durchmesser) bzw. der Anzahl der Fettzellen pro g Gewebe im Verlauf der Mast ist einer fruheren Arbeit von ROTHFUSS (1981) zu entnehmen. Die basale sowie die maximale mit L-Adrenalin-Bitartrat (10 pmol/ml Suspension) stimulierte Lipolyse der isolierten Fett- zellen in vitro, im Gewicht der Tiere von 80 kg, sowie die in vivo-Lipolyse nach Belastung (Transport und SchlachtstreR), im Gewicht von 100 kg, erfolgten anhand des freigesetzten Glycerols, bezogen auf lo6 Fettzellen bzw. auf 1 ml Blutplasma (ROTHFUSS 1981).

Die Daten wurden varianzanalytisch mit Hilfe des Programms von HARVEY (1972) aus- gewertet.

Die Signifikanzgrenzen sind in den Tabellen und Abbildungen folgendermaRen angege- ben: N.s.: nicht signifikant, P 2 0,05, '> : P 5 0,05, :+ : P 5 0,01, ':+'5 : P 5 0,001

- .

.

-

3 Ergebnisse

3.1 FettzellgroSe Wie die Abbildung 1 zeigt, fuhrte die Selektion nach niedrigen Enzymaktivitaten zu kleine- ren Fettzellen als die Selektion nach hoher Enzymaktivitat. Dies gilt sowohl fur die obere als auch fur die untere Schicht des Ruckenfettgewebes. Bei dem begrenzten Tiermaterial waren diese Unterschiede nur teilweise signifikant.

5 20 D = t

untere Schicht

- E*-Linie (n.6) b-4 E--Linic (17.6)

0- ' * ' * " " ' . ' 0 20 LO 60 80 100 0 20 40 60 80 100

Gewicht ( k g )

Abb. I . Wachstumsverlauf der Fettzellen (Mittelwerte und Standardfehler). Growth of fat cells (means of diameter and standard errors)

Die Unterschiede zwischen den Linien waren in der Mitte der Mast geringer als zu Beginn bzw. am Ende der Mast. Anhand des Verlaufs der Kurven ist bei beiden Zuchtlinien eine starke Vergroflerung der Fettzellen besoriders am Anfang (20 bis 40 kg Gewicht) und im zweiten Drittel der Mast (ab etwa 65 kg) zu erkennen. In der Mitte der Mast scheint die Lipideinlagerung in die vorhandenen Fettzellen einer gewissen Stagnation zu unterliegen. Moglicherweise findet in diesem Mastabschnitt eine Zunahme der Anzahl der Fettzellen statt (ROTHFUSS 1981).

Bei beiden Linien wurde in Ubereinstimmung mit Angaben von WOOD eta]. (1975) wahrend der Mast in der unteren Schicht ein starkeres Wachstum der Fettzellen im Vergleich zur oberen ermittelt. Die untere Schicht wies bei vorliegendem Tiermaterial stets kleinere

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382 Ursula Rothfuss, E . Miiller und A . Czap

Fettzellen als die obere auf. Die Differenz betrug bei den E+-Tieren im Mittel 3,4 pm und bei den E--Tieren 5,7 pm.

Entsprechend den grot3eren Fettzellen bei den Tieren der E+-Linie wurden pro g Gewebe stets weniger Fettzellen bzw. ein geringerer Gehalt an loslichem Extraktprotein als bei den Tieren der E--Linie ermittelt. Beide Werte nahmen im Verlauf der Mast nahezu kontinuierlich ab. Die Mittelwerte der Anzahl der Fettzellen pro g Gewebe wahrend der Mast lagen fur die E+-Linie bei 4,9 x lo6 und fur die E--Linie bei 6,2 x lo6, der entspre- chende Proteingehalt bei 4,26mg bzw. 5,06mg pro g Gewebe. Beide Parameter sind als Bezugsbasis fur biochemische Merkmale des Fettgewebes geeignet (SALANS und DOUG- HERTY 1971; ANDERSON etal. 1972; HOOD und ALLEN 1973).

Tubelle 1. Mittelwerte und Standardfehler der spezifischen Enzymaktivitaten in der oberen Riik- kenfettgewebeschicht. Means and standard errors of specific enzyme activity in the upper back fat layer

Geui cht s- k Lasse Zucht-

(kg) L i n i e NADP-MDH

nrnol NADPHlminlg Pro te in

G6PDH 6PGDH I C D H

E+

E+

E+

E+

E+

E+

20 E

35 - E

50 E

65 E

80 E

100 E

t 0,200* 0,547

"Oa3 2 0,139* 0,620

"Oa8 t 0,175 0,691

00913 : 0,123 0,681

1,118 i 0,111* 0,753

0r794 i 0,076 0,611

08331 i 0,015*** 0,012*** 0,128 0,081

00253 t 0,027 t 0,017 0,183 0,126

0t272 2 0,023* 0,019 0,199 0,146

08238 2 0,028 0'171 2 0,019 0,193 0,132

0'249 0,028 2 0,022 0,187 0,143

0,026 0'150 0,017 0,136 0,126

0,178 2 0,020 0,182

Oe202 0,021 0,212

0,016 0,169

0,017 0,157

t 0,018 0,141

Tabelle 2. Prozentuale Anteile der einzelnen Enzyme an der Gesamtaktivitat in den untersuchten Fettdepots. Proportions of each enzyme to the total activity of the fat depots investigated

Enzyme NADP-MDH GLPOH 6PGDH ICDH

Linie Et E- Et E- Et E- Et E' ( % I (%) ( % I ( % I (%) ( % I ( % I (%)

Gewebe: Nierenfett 58,5 5 5 , 2 17,3 15,4 8,8 9,7 15.5 1 9 8

F1 omen 63,O 59,6 15.6 14.5 7.0 738 14,4 1 8 ~ 1 obere Schich t ' ) 61,O 60,3 ' 14,9 13,4 11.5 12,4 12,5 13,9 untere Schicht ') 62,4 56,8 15.8 16,1 9,4 11,3 12.4 15,8

"des Ruckenfettgewebes >

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Auswirkung der Selektion nach Aktivitat NADPH liefernder Enzyme beim Schwein

3.2 Aktivitat der NADPH-liefernden Enzyme

3.2.1 Obeve Ruckenfettgewebeschicht In der Tabelle 1 sind die spezifischen Aktivitaten der Enzyme N A D P - M D H , G 6 P D H , 6 P G D H und ICDH in der oberen Riickenfettgewebeschicht, bezogen auf das losliche Extraktprotein, in den einzelnen Gewichtsklassen aufgefiihrt.

D ie Abbildung 2 zeigt den Verlauf der Surnme der Aktivitat dieser Enzyme wahrend der Mast.

Sowohl aus der Tabelle 1 als auch aus der Abbildung 2 geht hervor, dai3 nahezu aus-

383

nahmslos bei allen gepruften Enzymen sowie bei der Summe dcr Enzyme wahrend der gesarnten Mast die E+-Tiere hohere Aktivitaten aufwiesen als die E--Tiere. Aufgrund der hohen Variabilitat in- nerhalb der Zuchtlinien und der geringen Tierzahl waren die Unterschiede nicht in allen Gewichts- klassen statistisch abgesichert (vgl. Tab. 1 und Abb. 2). Die groi3ten Differenzen traten im ersten Drittel der Mast auf.

Anhand des Verlaufs der Kurven in der Abbil- dung 2 kann bei der EC-Linie ein fast kontinuierli- cher Abfall der Enzymaktivitat wahrend der Mast festgestellt werden. Bei den E--Tieren wurde hin- gegen ein Anstieg bis 50 kg, ein Plateau von 50 bis 80 kg und ein Absinken der Enzyrnaktivitat bis

Nieren : f a t t

*

I 1 .

- Flornen - uckenf, b.rc chicht -

f f

A E - - L i n k I n . 6 )

I

T

0 20 40 60 80 100 Gewicht (kg)

Abb. 2. Summe der spezifischen Enzym- aktivitaten in der oberen Ruckenfettgewe- beschicht (Mittelwerte und Standard-

fehler) Sum of specific enzyme activity in the up- per backfat layer (means and standard er-

rors)

Abb. 3 . Summe der spezifischen Enzymaktivita- ten in den untersuchten Fettdepots (Mittelwerte

Sum of specific enzyme activity in fat depots (pe- rirenal, abdominal, outer and inner subcutan lay-

er; means and standard errors)

Abb. 4. Basale und Adrenalin-stirnulierte in vitro- Lipolyserate isolierter Fettzellen (Mittelwerte

Basal and epinephrine-stimulated lipolytic rate of isolated fat cells in vitro (means and standard

errors)

und Standardfehler) und Standardfehler)

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384 Ursula Rothfuss, E . Muller und A. Czap

zum Ende der Mast ermittelt. Diese alters- (gewichts-)bedingten Veranderungen waren besonders bei der NADP-MDH und bei der G6PDH ausgepragt. Jedoch zeigten auch die Enzyme 6PGDH und I C D H ahnliche Verlaufskurven.

3.2.2 Vergleich von verschiedenen Fettdepots Wie die Abbildung 3 erkennen laflt, war die lipogene Aktivitat (Summe der Enzyme) der post mortem untersuchten Fettgewebe unterschiedlich. Jedoch wurden weder in der Rang- folge der Gesamtaktivitat (Flomen 2 untere Ruckenfettgewebeschicht > obere Ruckenfett- gewebeschicht > Nierenfett; vgl. Abb. 3) noch im Anteil der einzelnen Enzyme an der Gesamtaktivitat (Tab. 2) Linieneffekte ermittelt.

Sowohl bei den E+- als auch bei den E--Tieren war in allen untersuchten Fettdepots die NADP-MDH mit rund 60 YO der Gesamtaktivitat das aktivste der Enzyme. Die Enzyme G6PDH und I C D H hatten einen Anteil von jeweils etwa 15 YO, die 6PGDH von etwa 10 YO. Diese Angaben gelten streng genommen nur fur optimale Bedingungen im Test. ROGDAKIS (1972) konnte jedoch zeigen, dai3 die NADP-MDH im Fettgewebe des Schweines nicht nur die groi3te Maximalgeschwindigkeit (Vmax), sondern auch eine niedrigere Michaeliskon- stante (km) fur N A D P besitzt als die Enzyme G6PDH, I C D H und 6PGDH.

Fur die absolute Hohe der lipogenen Aktivitat innerhalb eines Fettdepots wurden hinge- gen deutliche Unterschiede zwischen den Linien festgestellt. Wie in der Abbildung 3 zu erkennen ist, wiesen die E+-Tiere im Nierenfettgewebe 62 YO, im Flomen 42 % und in den beiden Schichten des Ruckenfettgewebes 28 YO bzw. 37 YO hohere Enzymaktivitaten als die Tiere der E--Linie auf. Aufgrund der starken Streuungen und der geringen Tierzahl waren die Mittelwertsdifferenzen nur im Nierenfettgewebe statistisch gesichert (P 5 0,05).

3.3 Lipolytische Aktivitat 3.3.1 In vitro

Neben der quantitativ mit Sicherheit wichtigeren Lipidsynthese kann unter bestimmten Bedingungen der EinfluS von lipolytisch wirkenden Hormonen auf das Ausmai3 der Fettab- lagerung nicht ausgeschlossen werden (METZ und DEKKER 1981 ; ROTHFUSS 1981). Anhand der Abbildung 4 sol1 versucht werden, die Frage nach einer Differenzierung der Zuchtlinien im Hinblick auf die basale oder stimulierte Lipolyse (Lipolysekapazitat) von isolierten Fettzellen aus dem Ruckenfettgewebe in vitro zu beantworten.

Die basale Lipolyserate, d. h. die spontane Freisetzung von Glycerol ohne Zugabe von lipolytisch oder antilipolytisch wirkenden Substanzen in das Inkubationsmedium, kann bei beiden Zuchtlinien und Schichten des Ruckenfettgewebes als sehr gering bezeichnet werden. Auf die Stimulierung mit Adrenalin reagiert sowohl die E+- als auch die E--Linie mit einem enormen Anstieg der lipolytischen Aktivitat der Fettzellen. Dieser war bei den E--Tieren etwas starker als bei den E+-Tieren.

Signifikante Linienunterschiede scheinen bei vorliegendem Tiermaterial weder in der basalen noch in der stimulierten Lipolyserate zu bestehen. Die zum Teil hoheren Werte bei den E+-Tieren wurden wesentlich geringer, wenn die Daten auf die Fettzelloberflache (Ort der P-Rezeptoren) bezogen wurden. Alle Mittelwerte waren mit einem hohen Standardfeh- ler behaftet. Diese Untersuchung sollte deshalb an einem groaeren Tiermaterial wiederholt werden.

3.3.2 Invivo Die Ermittlung der lipolytischen Aktivitat des Fettgewebes in vivo erfolgte nach Transport- (ca. 37 km) und Schlachtstrei3 (C02-Belastung) anhand des freigesetzten Glycerols im Schlachtblut. Auch hier zeigten sich bei den E+-Tieren (n=6) rnit 116,ll nmol Glycerol pro

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Auswirkung der Selektion nach Aktivitat NADPH liefernder Enzyme beim Schwein 385

ml Plasma in der Tendenz hohere Werte als bei den E--Tieren (n=6) rnit 85,97nmol bei einem Standardfehler der Mittelwerte von k 19,80 nmol. Die Differenz zwischen den Linien war jedoch nicht signifikant.

4 Diskussion

Beim Schwein verkorpert die Fettzelle sowohl den Hauptort der Fettsaurebiosynthese (O'HEA und LEVEILLE 1969) als auch den O r t der Speicherung und der Spaltung der gebilde- ten Triglyceride. Das in der Zelle verfugbare N A D P H stellt einen fur das Ausmafl der Fettsaurebildung entscheidenden Faktor dar. Wie schon von ROGDAKIS (1982) festgestellt wurde, fuhrt die Selektion nach der Aktivitat der NADPH-liefernden Enzyme zu einer betrachtlichen Differenzierung der Zuchtlinien im Hinblick auf das Selektionskriterium. Auch bei vorliegender Stichprobe aus der 6. Generation des Selektionsexperimentes konnte in nahezu jeder Gewichtsklasse (2P100 kg) in allen untersuchten NADP-Enzymen bei der E+-Linie hohere Aktivitaten festgestellt werden als bei der E--Linie (Tab. 1). Bei den E+- Tieren lag die Summe der Enzymaktivitat im Mittel der Mast bei 1,636 nmol NADPH/min/ g Protein und damit signifikant (P 5 0,001) hoher als bei den E--Tieren mit 1,108 nmol N A D P H . Diese Ergebnisse zeigen, daR die angewandten Selektionsmaflnahmen bisher erfolgreich waren. Bei einer getrennten Betrachtung der Zuchtlinien fallt auch ein unter- schiedlicher Verlauf der Enzymaktivitat bezogen auf das losliche Extraktprotein auf (Abb. 2). Wie jedoch schon von mehreren Autoren eingehend diskutiert, wird das Profil der Aktivitatskurven entscheidend von der Bezugsbasis (Frischgewicht, Proteingehalt, Fettzel- len) beeinfluflt (z. B. HOOD und ALLEN 1973; ROTHFUSS 1981). So wurden in der vorliegen- den Arbeit bei Bezug der Daten auf das Frischgewicht ahnliche Verlaufskurven wie in Abbildung 2, bei Bezug auf eine konstante Zellzahl bei beiden Zuchtlinien - entsprechend dem zunehmenden Verfettungsgrad - steigende Enzymaktivitaten im Verlauf der Mast ermittelt.

Entscheidend fur vorliegende Fragestellung ist aber, dafl bei allen genannten Bezugsgro- Ren die E+-Tiere gemafl dem Selektionskriterium wahrend der gesamten Mast hohere NADP-Enzymaktivitaten aufwiesen als die E--Tiere.

Die Ergebnisse der Fettzellgroflen-Messung stehen in voller Ubereinstimmung rnit der lipogenen Aktivitat des Fettgewebes in den Zuchtlinien. Das heiflt, die nach hoher Enzym- aktivitat selektierten Tiere wiesen in beiden Schichten und wahrend der gesamten Mast groflere Fettzellen auf als die nach niedriger Enzymaktivitat selektierten Tiere. Aus mehre- ren Angaben in der Literatur uber genetisch differenzierte Tiergruppen ist zu entnehmen, dafl Tiere mit geringerem Fettansatz i. a. kleinere Fettzellen als Tiere rnit starkerem Fettan- satz aufweisen (z. B. STEELE etal. 1974; WOOD etal. 1975; ENSER etal. 1976; MOODY etal. 1978; ROTHFUSS 1981). In Untersuchungen an Tieren des Selektionsexperimentes wurde von CZAP und MULLER (1982) bei der E+-Linie ein starkerer Verfettungsgrad festgestellt als bei der E--Linie.

Die hoheren Enzymaktivitaten bei den E+-Tieren in allen untersuchten Fettdepots (Nie- renfett, Flomen, obere und untere Ruckenfettgewebeschicht; Abb. 3) sprechen eindeutig dafur, dafl die Selektion nach der Aktivitat der NADPH-liefernden Enzyme im Ruckenfett- gewebe gleichgerichtete Effekte auf andere fettsynthetisierende Gewebe ausubt. Die Rang- folge der Aktivitat der Enzyme bzw. die Anteile der einzelnen Enzyme an der gesamten NADPH-Produktion (Tab. 2) in den verschiedenen Fettdepots bestatigt die von STRUTZ und ROGDAKIS (1979) postulierte These von einer koordinierten und ubergeordneten Regu- lation des gesamten enzymatischen Apparates des fettsauresynthetisierenden Systems.

Im Gegensatz zu Untersuchungsergebnissen von STANDAL et al. (1973) und ROTHFUSS (1981) an Schweinen, die sich im Fettansatz unterscheiden, konnten bei vorliegendem Tier- material keine eindeutigen Effekte der Selektionsrnaflnahmen auf die lipolytische Aktivitat des Ruckenfettgewebes in vitro und in vivo festgestellt werden (Abb. 4). Die bei den E+- im

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386 Ursula Rothfuss, E . Muller und A . Czap

Vergleich zu den E--Tieren in der Tendenz hohere Adrenalin-stimulierte in vitro-lipolyse- rate der oberen Ruckenfettgwebeschicht konnte mit der Grofle der Fettzellen erklart wer- den. Jedoch bestanden auch bei Bezug der Daten auf die Zelloberflache, auf der die p- Rezeptoren fur Adrenalin lokalisiert sind, noch gewisse Unterschiede zwischen den Linien.

Die in vivo nach Transport- und Schlachtstrefl ermittelten hoheren Glycerolwerte im Blut bei den E'-Tieren konnten neben anderen Faktoren auch auf eine groi3ere Anzahl von Fettzellen im Tierkorper und damit auf einer grofleren Zahl von moglichen Bindungsstellen (Rezeptoren) des bei Belastung ausgeschutteten Adrenalins zuruckgefuhrt werden. Die geringe Tierzahl sowie die grofle Streuung der Mittelwerte lassen jedoch keine statistische Absicherung und damit keine eindeutige Interpretation der Ergebnisse zu. Die bei beiden Linien sehr hohen Glyerolspiegel im Schlachtblut konnen auf der vermehrten Ausschuttung von katabolen Hormonen (wie z. B. Adrenalin) nach Belastung (Transport und Schlachtvor- gang) beruhen. Dies wird bestatigt durch die relativ niedrigen pH1-Werte des M. long. dorsi, die bei beiden Linien mit 5,65 (E+-Tiere) bzw. 5,70 (E--Tiere) im PSE-verdachtigen Bereich liegen und sich nicht signifikant unterscheiden.

Es konnte deshalb vermutet werden, dafl die Selektion nach niedriger Aktivitat der NADPH-liefernden Enzyme nicht zu einer Erhohung der katabolen Stoffwechselvorgange gefuhrt hat. Von bereits eingeleiteten Untersuchungen uber Einflusse der Selektion auf Streflresistenz und verschiedene Schlachtkorpermerkmale werden weitere Hinweise zur Klarung dieser Frage erwartet.

Zusammenfassung

An Schweinen aus der 6. Generation eines in Hohenheim durchgefuhrten Selektionsexperimentes wurde untersucht, ob die Selektion nach hoher (Zuchtlinie Et) bzw. niedriger (Zuchtlinie E-) Aktivitat der NADPH-liefernden Enzyme im Riickenfettgewebe zu Veranderungen in der GroRe der Fettzellen, in der Aktivitat der Enzyme in verschiedenen Fettdepots sowie in der lipolytischen Aktivitat in vitro und in vivo gefiihrt hat.

- Tiere der EC-Linie wiesen wahrend der gesamten Mast in beiden Riickenfettgewebeschichten grogere Fettzellen auf als Tiere der E--Linie.

- Entsprechend dem Selektionskriterium unterschieden sich die Zuchtlinien hinsichtlich der Enzymak- tivitat nicht nur in der oberen Riickenfettgewebeschicht wahrend der gesamten Mast, sondern auch in der unteren Schicht, im Flomen sowie im Nierenfettgewebe bei einem Gewicht von 100 kg. - Der Anteil der einzelnen Enzyme an der gesamten NADPH-Produktion war in allen Fettdepots und fur beide Linien etwa leich hoch.

- Die Lipol se in vitro (be; 80 kg Gewicht) und invivo (bei 100 kg Gewicht) zeigten nur in der Tendenz

Die Ergebnise werden diskutiert.

Hierbei wurden folgende Ergebnisse erzielt:

bei den E Y ' -Tieren hohere Werte.

Summary Effect of Selection activity of NADPH-generating enzymes on fat cell size, lipogenic and lipolytic

parameters Pigs of the 61h generation of a current selection experiment in Hohenheim were used to study the effects of selection for hi h (selection line Et) or low (selection line E-) activity of NADPH-generating enzymes in the backfat on fat cell size, on the activity of the enzymes in different fat depots as well as on the li olytic activity in vitro and in vivo.

'&e following results were obtained: - During the whole fattening period pigs of the E+-line showed in both layers of backfat larger fat cells

than pi s of the E--line. - Accordjng to the criteria of selection the lines differ in the activity of the enzymes not only in the outer

backfat layer during the fattening period but also in the inner layer, in abdominal and perirenal adipose tissue at a wei ht of 100 k .

- The pro ortion of eack enzyme ofthe sum of NADPH-production was nearly equal in all fat depots resp. in Eoth lines.

- Lipolysis in vitro (80 kg weight) and in vivo (100 kg weight) showed a tendency to higher values in E+- line pi s.

The resufts are discussed.

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Auswirkung der Selektion nach Aktivitat NADPH liefernder Enzyme beim Schwein 387

Resume Effet du silection a l’activite des enzymes a NADPH sur la taille des adipocytes, paramPtres lipogkniques

et lipolytiques Nous avons examine les porcs de la be generation d’une experience de silection a Hohenheim si la selection d’apres I’activite ;levee (ligne de selection Et ) respectivement infirieure (ligne de selection E-) a resulte a une divergance de la taille des adipocytes et d’activiti d’enzymes dans des dCpBts gras diffirents ainsi que d’activiti lipolytiques in vitro et in vivo.

- Les porcs de ligne E’ montraient dans les deux couches de gras souscutani tout au long de I’engraisse- ment des adi ocytes plus grandes ue les porcs de ligne E-.

- Conforme a k base de silection leslignes se discernaient de I’activiti enzymatique non seulement dans la couche de lard externe tout au long de I’engraissement, mais aussi dans la couche de lard interne et dans les dip6ts abdominal respectivement peririnal au poids de 100 kg.

- La proportion des enzymes en particuliers pour la production de N A D P H totale itait presque identique dans tous les dipBts ras et dans les deux lignes.

- La lipolyse in vitro (au poids dge 80 kg) et in vivo (au poids de 100 kg) ne rnontrait que tendancieuse- ment des valeurs superieures dans les animaux E+.

Les resultats sont discutis.

Les resultats suivants ont it6 obtenus:

Resurnen Efecto de la Seleccidn en la actividad de enzimas generadoras de NADPH sobre el tamaiio de las cilulas

grasas, parametros lipdgenos y lipoliticos El material fueron cerdos de la sexta generaci6n de un experiment0 de selection Ilevado a cab0 en Hohenheim. F u i investigado si la seleccion por aka (linea E+) o baja actividad linea E-) de las enzimas en el tejido adiposo dorsal haya influenciada el tamaiio de las cilulas grasas, la actividad de enzimas en diferentes depositos grasos asi como la actividad lipolitica in vitro e in vivo.

- Animales de la linea E’ mostraban durante todo el engorde mayores celulas grasas en las dos capas del tejido graso dorsal que animales de la linea E-.

- De acuerdo a1 criterio de seleccion y en lo referente a la actividad enzimdtica las dos lineas se diferenciaban no sblo en la capa superior del tocino, sino tambien en el tejido adiposo abdominal y perirenal a1 peso de 100 kg.

- La participacion de 10s diferentes enzimas a la produccion total de NADPH estaba casi igual en todos 10s depositos grasos y para ambas lineas.

- La lipolisis in vitro (a1 peso de 80 kg) e in vivo (a1 peso de 100 kg) tenia una ligera tendencia a valores m i s elevados en 10s animales Et .

Se discuten 10s resultados.

Se obtuvieron 10s siguientes resultados:

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Anschrift der Verfasser: Institut fur Tierhaltung und Tierziichtung der Universitat Hohenheim (470), Garbenstr. 17,7000 Stuttgart 70