Beobachtungen iiber die Wirkung von Empusa Weberi Lakon auf die Larve von Raphidia ophiopsis L.

Y U l l

Herniaiin Weber, Miinster, Westf.

(811s dein Zoologischen Institot der I-uiversitiit Miiiister, Westf.)

(Nit 14 dbbild~uigen)

Die in rorsteliender Arbeit 1-011 L a li o :i eririilinteii, roii der neu- beschriebenen Empusu-Art befallenen Larren ron Raphidin ophiopsis waren urspriinglich fur eine morphologische Untersuchung bestimmt, ich erhielt sie teils lebend, teils in Alkohol konserviert von dem Samniler, Herrn Dr. H. Heddergot t , deni voii deni Pilzbefall nichts bekannt war. Aucli ich stellte die Anwesenheit der Parasiten erst fest, als ich alle iiberlebenden Tiere - viele waren im Fangglas schon eingegaiigeii - nach C a r n 0)- fisiert und in 9Gprozent. Slliohol gebracht hatte. Eiii Teil wurde d a m in Celloidin eingebettet, in 40 ,U diclie Serienschnitte (aufgeklebt nach der Gelatineniethode) zerlegt und niit Hiimalaun-Eosin oder Hainalaun-van Gieson gefarbt; der Rest wurde aufbewahrt und zum Teil Herrn Prof. Dr. L a lc o n iiberlassen.

In dem gesammelten Material, das nur solche Larven enthielt, die aul3en an der Rinde der abgesnchten Iiiefernstamme gesessen hatten, war kein einziges Exemplar gesund, alle lebenden Tiere zeigten hochgradigeii Pilzbefall in dem Stadium, das Abb. 1 darstellt, der Hinterleib war prall und, vor allem ventral, stark gewolbt, ja aufgeblliht; die Pilzrasen, die wie flach geschorene Bursten dorsolateral an beiden Seiten der Hinterleibs- segmente hervorbrechen, waren weiolichprau und stachen gegeu den grau- braunen Hinterleibsriicken deutlich ab. Die Tiere, die im Aufbewahrungs- gefafi, offenbar unter der Einwirkung des Parasiten, abgestorben waren, zeigten deutliche Vertrocknungserscheinungen , der Hinterleib war flach, die Pilzrasen erschienen weniger umfangreich uiid dunkler grau, wie ver- schmutzt. Solange die Tiere lebten, war ihrem Verhalteii nichts Ab- sonderliches anzumerken, sie waren lebliaft beweglich , reagierten auf Anfassen wie gesunde Tiere durch heftiges Unisichschlagen und -beiRen und bewegten sich auf der Unterlage durchaus normal. Abgestorben

it an den (;laswiinden (an Kinde klaninicrn sie sicli iiiit

den Beineii fest). L)a die eingesaninieltcii IAai.\.f.u

durchweg an der Oberdticht. gesewn hatten. und da sie zu looo',, Imink n n i ~ n . darf no111 angenc mitiieti

iverilen, daP, in einem bestimmtcti Hefallsstndiuni , das ~vahrscltei nlicli mit clem Herrorhreclien der I<(:)- iiidieiitriiger zeitlich iibereiiistimmt. die hefallenen Larren ihre Schlupf- minliel unter der R i d e rerlasscn und encllicli in1 B'reien zngrmnde gehen. DaR die ganze Population restlos rerseucht n-ar, ist sicher nicht anzunehnien, denn es wnrden in1 gleichen Jahr an derselben Fund- stelle zalilreiclie linagines gefangen. die sich bei der I'ntersnchnng a h pilzfrei erwiesen. DaR pilzrerseuchte Larren nucli nur das Puppenstadiuni zu erreiclien rerniogen, ist nach den unten ZLI schildernden, yon den Pa- rasiten angerichteten Zerstarungen keinesfalls anzuneliniea.

Die Zerstijrungen beschranten sich allerdings so gut wie ausschlieR- lich auf das Abdomen, und zwar in erster Linie auf die Gewebe der Leibesliijhle und anf die lhskulatur; Kopf wid Thorax bleiben vollig rer- schont, und so ist es denn aucli iiicht erstaunlich, daB die Larreii

Ahb. 1') auch in sehr vorgeriickten Befalls- stadien noch volle Beweglichkeit

zeigen. Die folgenden Heobaclitungen iiber die einzelnen Veranderungen sind an Sagittal- und Querschnitten durcli Larren in deni Befallsstadium, das Abb. 1 zeigt, (Abb. 2) sowie an Querschnitten durch Larven angestellt, die unniittelbar vor deni A bsterben gestauden haben miissen, da sie schon stark abgeplattet erschienen (Abb. 3).

Die Gewebe und Organe des Kopfes und des Thorax weisen in allen Fallen iiorniale Reschaffenheit, insbesondere auch iiorniale Farbbarkeit, auf, die lfuskulatur 15Rt sehr deutlich die Querstreifung erkennen (Abb. 4, 5),

l) bbbildiuigsunterscliriftea siehe S. 334.

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Me/ c-

MuzKr EM Hyk Abb. 3

der Fettliijrper, desscn Lappen keine %ellgrenzfLn zeigen . i d nmfaiigrc1icll ulld schirbt hicli iiberall in dir Huhlriiunie zwischrn die ande1~c.n ( )rgaiie llineiii (dbb . 4, 5 ) . seine Zelllrerne hind rnndlich. fad regelmii1;ig Iiugelig. Die einzigen erkenn baren Teriinderungen zeigen die Fettlriirpel.lnppen, die auf der Grenze zmischen Thorax uiid ;Ibd~~mcn liegen (,Ibb. 5, 6) und die die Leihe4iiihle des Th~irtn wie ein zwihchen die Uuslieln gehteck ter I’fropf gcgeii die de> Hinterleibes ahriegcln. Vielleicht verhindert gcradc dicher

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,

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VerschluB, der ndiirlich voni Darm, dem Nervensysteni und den Tracheen durchbrochen wird, ein Vordringen der Pilzzcllen in den Thorax. Jeden- falls konnten im letztereu stets nur einige ganz vereinzelte rundliche Pilzzellen (Hyphenkorper, Hy K) in den unniittelbar unter den Meso - Metarga gelegenen, im ubrigen von lockeren Fettkorperlappen erfullten Hohlraumen sowie an den Beinen nachgecviesen werden 1 an verschiedenen Individuen, s. Abb. 5, i). Davon ahgesehen sind Kopf und Thorax vollig pilzfrei, auch der oben genannte Pfropf von F e t t z e 11 e n weist keine eingedrungenen Pilzzellen oder -schlauche nuf, mohl aber eine deutliche Veriinderung der Kerne, die auf eine vermutlich cheniische Fernwirlmig der Parasiten schlieBen lassen. Die Kerne sind nlimlicli hier nicht rundlich , sondern

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sternfiirliiig, gelappt oder gar in kleine Fctzen zerrissen, ein Zustand. del nach rorn allmlhlich i n den gr\riihnlichen iihergelit (.\hb. 6).

,~~lffallend wenig reriinilert ist, nicht nur in1 Thurasteil (dbb. 5 ) , solidern in seinem ganzen Verlauf. der Darm. Auch die in1 Hinterleib gelegenen Teile, besonders der dicliwandige. unifangreiche Nitteldnrni (Ahb. 8) und das zartirandige Ilertum (Abb. 9, 10) mit seinen niiiclitigeii Hectalpapillen sind bis in die feinsten histologischen Einzelheiten nocli wold erkennbar. die Kerne sind nicht pyknotiscli oder sonstwie veriindert, hiichstens die Unirisse sind nuf dem Qnerschnitt clurcli andriingende Pila- zelleii etwas unregelniaBig (Abb. 2). Es darf also angenoiiinien werden, dafi aucli die Darintatigkeit bis i n die letzten Befallsstadien hinein nornial bleibt. Dasselbe geht aus der dnhiiufung groRer Mengen roil unrerdan-

Abb. 9

lichen Resten von Beutetieren im Kropf und in weiter Teilen des Darmlomens der befallenen Tiere hervor, die vor ihrem Ende Nahrung aufnehmen und verdauen.

hinten gelegenen offenbar bis knrz

Die Ganglienknoten des Hinterleibes zeigen zwar vor alleni ini VOT-

geschrittenen Befallsstadium (Rbb. 3) eine leichte Schrnmpfung, und zu- w d e n treten iin Innern kleine Hohlraume auf, die den thorakalen und Kopfganglienniassen fehlen, aber ihre Farbbarkeit ist nicht wesentlich beeintrachtigt und in ihr Inneres dringen, soweit sich feststellen lie&

lieine Zellen oder duslaufer des Parasiten ein (Bbh. S. BU). Cber das Riicken- gefdfl uncl das Tracheens?-stem konnte ich kcine sicheren dnlialt.spunkte ge\vinnen. da derart diinne Orgnne, ringh r u n Pilzfiicien und -zellen uni- gehen. auf den dicken Schnitten schwer erkennbar und keinesfalls genau untersuchhar sind. The groben Trachcen#ste sitid jedenfalls nnverandert, die Zcllkeriie ihrer ?rlatriszcllen sind normal (,ibh. 12 TrW). Die iw- sonders znrten Gonadenanlagen (Abb. 11) liegen ini Hinterleib dicht ron

Abb. 10

Pilzniassen umgeben und sind hinsichtlich ihrer Farbbarkeit und des Feinbaues ihrer Zellen vollig unveriindert, zeigen aber deutliche Angriffe durch den Pilz derart, daR die freien Enden der Gonadenschlauche (EGO) deformiert erscheinen, ohne eigentlich angefressen zu win.

Sehr auffallig ist die Veranderunq der dbdominnlmusknlrtar, und zwar beginneu die Kranlrheitserscheinungen mit ganz scharfer Grenze an der Hinterleibsbasis. Die ventralen Langsmuskeln (Mu) z. B. die vom Metasternum an den] oben erwahnten Fettkorperpfropf vorbei an den Vorderrand des ersten abdominalen Sternunis ziehen (Abb. 61, erscheinen im Praparat tppisch rosa, habeu glatte Umrisse und zeigen die Quer- streifung so deutlich wie die Muskeln auf Abb. 4. Die unniittelbar ron

ihrer .-\nsatzstelle nach riicltwiiits gehenden abdominalen rentralen Liiags- ni uskeln dagegen sind im Hiimalauii-Eosinpriipnrat granvioiett, zeigen keine .Spur \-on (,!uerstreifiing, einc undeutlichc Liingsfaserung, dereii Streich- richtung r e r ~ o r r e n ist (dbb. 131, sind teilneise 1-011 illre11 dlisatzstelleii geliist, geltriininit wid aufgetrieben, und ihre Kontnren siiicl durch Pilz- schliinche (Abb. 12) oder H~phenliiirl~er (dbb. 13), die sich in sie geradezn tiineingefressen zu haben scheinen. durchliichert, zackig uncl unregeliiiiiBig. I tire Kerne sind n u r schwach fiirhbar, aher nicht deformiert. Nan hat den Eindruck, daB die \-erscIiiedt.nen Fvi-men i1t.r Zelleii des Pilzes gleicher- niaflen von auReu in die Jluskeln hinein\wdisen nnd dabei einerseits die Teile des Nuskels, an deren Stelle sie treten, aufliisen (nicht verdriingen) und andercraeits die Nnskeln uberhaupt cheiiiisch und strnl~tureil auch anf griiI3ere Entferiiung hin veriindern. Jedenfalls zeigen alle Abdominalniuslielii die geschilderteii Veriinderungen, die bei den weiter fortgeschrittenen nntersuchten Befallsstadien entsprecheiid einschneidender sind; eine Aus- nahme niachen nur die M~iskeln, die, in1 letzten Segment gelegen, das PJ-gopodium bediencn. Sie erscheinen fast unverandert, auch normal farbbar und siud zweifellos nnch funktionsfiihig. Daher limimt es also, da13 die PHhigkeit zu nornialer Fortbewegnng, f i r die das Pygopodiuni nnentbehrlich ist, so lange erhalten bleibt. Dan die iibrigen Hinterleibs- niuslreln noch ihre I~ontraktionsfaliigkeit liaben, sclieint nach dem Grad der durch den Pilz gesetzten Schiidipungen ausgeschlossen , das Schlagen niit deni Hinterleib, das die lebenden Larren zeigen, wird wohl aus- schliefilich yon den thorakalen, auf die Hinterleibsbasis einwirkendeu Muskeln geleistet. Genaueres kann aber hieriiber zur Zeit iiicht gesagt werden, da bei der Beobachtnng der lebenden Larven iiicht geniigend daranf geachtet wurde.

Am eiiisclineideiidsteii sind die Veriinderungen bei den Gemeben der Leibeshohle. Von eineni FettkGrper ist im Hintcrleib der untersnchten Larven keiiie Spur niehr zu selien, er ist restlos aufgezehrt, die Leibes- hohle wird statt dessen YOU Massen voii Hyphenkijrpern, PilzschIHuchen oder anioboiden Zellen erfiillt, die zwischen sich allerdings umfangreiche, im Priiparat inlialtsleer erscheinende, beim lebenden Tier vielleicht gas- gefiillte nnd daher das Abdomen aufbltihende Hohlraume lassen (Abb. 2, 3, S, 9). Stellenmeise findet man iuniitten der Pilzmassen unregelmaBig gefornite Korper (Nel)? die reiclilich JI e 1 a n i 11 liiiriier enthalten und daher schmarz und undurchsichtig erscheinen (Abb. 2, 8, ll), offenbar das Resultat der Abwehrtiitigkeit des in den untersuchten Stadien nicht niehr crkenn- baren Blutes der Larve ans friiheren Befallsstadien. Auch iiinerhalb der abdominalen Cuticnla finden sich solche Melaninmassen in dicker Schicht, sie verdecken oftnials rollkoninicn die geringen, anscheinend abgetotetea, jedenfalls weder normal farbbaren, nach der Leibeshohle hin eben ab- gegrenzten Reste der abdominalen Epidermis (Abb. 12, 13). Besonders bei den Larveii ~ deren Hinterleib ron schlaiichforniigen Pilzzellen durch-

Z. an;. Ent. Rd. XXVI Hcft 3 35

' ) IJyphenliorper und Scli1iiiuc:lie kommen in der Hartptsnche niolit iiebeiieiiiniider. soudeln in vetscliiedenen Itidividueti vor (Abb. 2 , 3).

gi.'gcn die Cuticula Iiin einen Druck ausiiben und schliefilicli ; i n Stellen geringeren Widerstands diese clurchbrectien. Solche Stellen sind oflbnh:ii~ nur die diinueren ( 'nticulnrteile :in iler Grenze zwischcn den 'I'erga untl den Sterna, iind zwnr die polsterartig rorspringcncleii. nicht die ein- gefalteten Teile. Diese dorsolateralen (\vahisclieinlicli paratergalen) Polster. die v n n i z\veiten Hinti~i.lri),ssegiii(,iit a h einci Llingst~~ilung zcbigen, wercli~ii cliuclihrocheli nnt l a11 dea Iiiindern d i ~ cntstandenen Risw von deli nus den andriingenden I'ilzsclilliuchen tier\-orn-actisencleii , nach ;inljen wr- i~uellenden KI inidieiitriigern clernrt nacti auRen nufgehogttn \\-it: eine Hleclr- ci(~se, dm.cli deren T n n d nian ~ u n inneu her ein spitzes Instrunient schliigt (Abh 2, Cut a). Die Konidientriiger sellxt stellen sehr diclit, sind durch- weg gleich lang und licgen so regelmiifiig parnllcl, dnfl sie ]vie biirsten- fiirniig geschorene Horstenbiindel \-on den \Tundi*iindern kelchartig uni- fafit und zusammengeli~ilteii werden knnnen (Abb. 1, t', 3 ) . Ihre streng s~-aimetrische Anordnung, die sie anf den ersten Bliclr gerndezu als Organrb des Wirts erscheinen 1BRt. ist auf sj-mnietrische Anordnnng der wenig unifangreichen, fiir den Durchhruch in Betracht kommenden Membran- stellcn cler Cnticula zuriic1~znfii)ireii. Entsprechendes gilt ron der nur i n d(:r Seitemnsicht (Abb. 1 b) und in1 (Juerschnitt (Abb. 2 ) deutlich erlienn- baren I'nterteilnng der Hasen in eine grofiere dorsale (d) und eine weit lrleinere ventrale Nasse (v) , die ihre Treiinnng der Unterteilung der para- tergalen Polster verdnnlten. Als Reste der Riirperdecke des Kirts bleibeu zwischen den basalen Teileii der Konidientriiger anf Querschnitten die melnnisierten. bis zur Unltcnntlichlieit geschruinpften Epiderniiszellen cles T i r t s in der Lage erkennbar, die sie nrspriinglich einnahmeii (Ahb. 2. REpi). Als Ganzes gesprenpt wird also lediglich die Cuticula, die Epidermis durch- wachsen die Konidientrager einzeln , anstatt sie vor sich herzuschieben. Tor dem Dnrchbructi wird, wie obcn schon angedeutet, die Epidermis berei ts a bge tii tet nn d \v ei tge hen d reriind ert.

Die Pilzltranliheiten der Insekten sind trotz ilirei- pralrtischen Be- deutung noch so wenig genau untersncht, vor alleni was die Reaktionen des Wirtsorganismus auf den Refall unr l die pathologische daatoniie der Wirte anlangt, daR auch clic vorstehenden. fragmentarischen Beobachtungen einen gewissen \Yeit haben diirften. Sie sollen, falls in diesem Jahr wieder hefallene Larren aufzufinden sind. sj-steniatisch derart ergiitizt u-erden, claR ein geiiauer Gberblick iiber den Begiiiii und den Verlauf der Er- liranliung niiiglich mird 1).

Vielleicht wird sich bei einer derartigen Untcr.~uchung auch fed- stellen lassen, woher es koniint, daI3 der Pilz offenbar znniichst nur die am nrenigsten lebenswictitigen Teile des Wirtskorpers angreift (Fettkijrper und ..\ hdoniinalniustelnr uncl weshalb i m Thorax die wenigen eindringenden .~~ ~ -~ ~ ~

') Ihliei. lionnten i n diesem Pommer keine erkrankten 1,nrven gefunden \vertlen; Rnphidin ist i n diesem ,Jahr iilIerhPnlk aiifierst sparlich rertreten.

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534 11' e b e r

Bemerkuagen zit rlleii .ibbilclungen Die J1il;i~nl~liot~~grniiiiiie - iMt. 2-14 sind dutdi\veg init c l m i J ~ ; i i i ~ ~ I i ~ ~ t )lei 40 in 1Mg-

Iiiiige niif~enornmei!. )kiil;cr cj ma1 u n d Objektiv 3 aufgenommen, die antleren Bilder mit dem gieichen okniar und der ZeiQsclien Oelinimersion H 1 50, 0,9. A l ~ b . 2, 5, 5, 8 und 0 sin11 e t m 95iiial, die anderen Photogramme ,500 ma1 linear YergrGRert

: i I i l i . 2, 3. 5. S nnil 9 siiid niit ilem Leitzs1,lien periphnat.

I3 P lr 1 iiru 11 g d e r A h b i 1 d u 11 g e ii : Abh. 1. a) Dorsalansicht nnd b) Laterahnsicht einer noch lebhnft beiveglidieii, Yon

E/~/puscc IVeberi Lakoii befallenen Larve on fluphidin ophiopsis L. Unn sieht in beiden Eildern die dorsalen Teile dcr hervorgehroclieiien tiasen vim Konidientriigern 1 d). die Jveiter ventral gelegenen Teile sind nur in b) siclitbar (v), TO anch die besonders ventral tleatliche Auftreibung des Hinterleibs erkennbar ist.

Hiilfte eines (Juerschnittes durch den Ilinterleib einer Larve in dem Se- fdlsstadinm, das Abb. 1 zeigt. Die Teilung des Koiiidientii,igerr~isens in einen dorsalen und ventralen Teil dentlicli erkennhar. Die 1,eiheshohle ist grtifltenteils von Pilzscliliuchen erfullt (P Sclil). Der IIohlraum H unter der abgehobenen ventralen Cuticula Cot v ist vielleiclit nur ein Kun<tprodukt, das der Fisietmg seine Entste1:ung verdankt. Cut a = anf- gebogene Ciiticula an der Darchbriicli~telle der Konidientriger, D=l)arm, mngestiirt, Me1 = melanisierte Massen: Mu z = zerstiirte Lhngsniuskeln, H. Epi = melanisierte Reste der Epidermis zwischen den lionidienl ragern.

Abb. 3. ~.Juersclinitt durch den bereits abgeplatteten Hinterleib einer La: ve in Iveiter fortgeschrittenem Befallsstadium, die LeibeshGhle entliiilt zahlreiche liyphenkiirper (Hy K), die zwischen sich neite Liicken lassen. Der Darm (h'o1Jf Kr) ist unzerstart, das Banchmaik (IjN) leiclit geschrumpft, die Sliiskeln erscheinen stalk zerfressen ( M u z). K Tr = Konidientriger.

dbb. 4. Grenzgcgend zwischen Meso- ond Netasternum (letzteres links) mit normalen tlentlich qnergestreiften Langsmuskeln (Mu), ungestiirtem Fettkijrper (FK) niit rnndeii I\'ernen und der Wand tles Kiopfs (Kr). Cut = Coticola: Epi = Epidermis, Memb = Cie- I enlimem hran.

Queisdinitt durch den Netatholm eiiier 1,arve ini Befalls&diom Abb. 3. Nnr ganz wenige Hyphenkorper (Hg ti). einer davon im Bein, sind zu elitdecken. Tracheen (Tr), Darm (U) und die nmfangreichen Muskeln unverandert, Zwischenriinme zwischeii diesen Organen durch den veriinderten Fettkijrper (FK v, s. Abb. (ii verstopft.

Thorakale Lingsmoskeln der Grenzgegend zwisclien T h o l x und Libdomen (letzteres links). Die Nuskcln (Uu) sind deutlich quergestreift und iiberhaupt nnvcriindert, znischen ihnen liegen Fettkorperlappen, deren Kerne rechts nornial sind (FK), nach liiiks hin aber znnelimend zerrissen ersclieinen (FK v). Befallsstadium wie Abb. 1, Sagittalschnitt.

Einige Hyphenkijrper (Hy K) im Hiimocoel unter den1 Metatergurn einer Lnrve ini Befallsstadinni Abb 1. Sagittalschnitt. B = Borste, Cut = Cuticula, Nu= uu- vednderte EIuskeln, daruber unverandeite FettkBrperlappen.

Ans einer ~agittalsclinittserie durch eine Larre im Befalisstadium Abb. 1. Die LeibeshBhle ist yon HyirhenkBrperii (Hy Ii) erfullt, dnzwischen liegen melanisiei,te Massen (Nel). Die ventrale Cuticula (links) ist abgehohen (s ,lbb. 2). Der D a m (D) und das Bauchmark (BN) zeigen keine merkiichen Verandercngen.

Abb. 2.

Siiheres zur Erkfiirung s. Test.

A b l ~ . 5.

Abb. 6.

Abb. 7.

Abb. 8.