01.12.2009

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Biologie I: Funktionen des Blattes

Chloroplasten und Photosyntheseapparat

Prinzipien der Energiegewinnung und Energienutzung

Lichtreaktion der Photosynthese

Dunkelreaktion der Photosynthese

Biologie I: Pflanzenphysiologie WS 2009/2010

Rüdiger HellHeidelberger Institut für Pflanzenwissenschaften

Copyright Hinweis:Das Copyright der in dieser Vorlesung genannten Lehrbücher oder reproduzierten Bilder wird anerkannt.Die Reproduktion dient reinen Lehrzwecken.

Das Blatt als Organ der Photosynthese

Nultsch 9.4

Obere Epidermis,Cuticula

Palisadenparenchym

Mesophyll

Untere Epidermis

H2O, CO2, O2Rot: Wege des Wassers

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Palisadenparechym ist der Hauptort derPhotosynthese

Palisadenparenchym quer

Chloroplast und Thlyakoide

Photosynthetische Zellen können bis 100 Chloroplasten besitzenChloroplasten sind in der Regel ca. 10x größer als Mitochondrien oderBakterien

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Die Thylakoidmembran trägt Protein-Superkomplexe

Light Harvesting Complex I und II: Chromophoreder photosynthetischen Farbstoffe

Atomic Force MicroscopyphotosynthetischerMembranen vonRhodobacter sphaeroidesNature 430:1058 (2004)

Endosymbiontentheorie

TierePilze

1. Endosymbiose

2. Endosymbiose

Eubakterien

Archaen

Pflanzen

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Photosynthese und Zellatmung

Photosynthese und Zellatmung (Respiration) sind großangelegte Redox-Prozesse mit gegenläufiger Richtung

Funktionen des Blattes

Chloroplasten und Photosyntheseapparat

Prinzipien der Energiegewinnung und Energienutzung

Lichtreaktion der Photosynthese

Dunkelreaktion der Photosynthese

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Allgemeines Prinzip der Photosynthese

Bildung organischer Substanzen aus anorganischen Vorstufen undLichtenergieGrüner Pfeil: exergonischer Prozeß; Roter Pfeil: endergonischer Prozeß

Energie: Hauptsätze der Thermodynamik

1. Hauptsatz:Die innere Energie (U) eines völligabgeschlossenen Systems bleibtimmer konstant

Ein völligabgeschlossenesSystem nimmtweder Energienoch Materie auf

EingeschlossenesSystem kannEnergieaufnehmen undabgeben

Ein offenesSystem kannEnergie undMaterieaufnehmen undabgeben

Wird Energie (z.B. Wärme Q)einem geschlossenen Systemzugeführt, erhöht dies entweder Uoder die Arbeit W, die im Systemverrichtet werden kann

Q = U + WU = Q - W

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Alles ist Entropie !

Bei konstantem Druck ( p=0; istdie Regel bei Organismen) wirddie Wärmeänderung W alsEnthalpieänderung Hbezeichnet

Nimmt ein System beikonstantem Druck Wärmeenergieauf ( H>0) ist der Prozeßendotherm

Gibt ein System bei konstantemDruck Wärmeenergie ab ( H<0)ist der Prozeß exotherm

Spontan (freiwillig) ablaufendeProzesse haben eine Richtung.Die Unordnung im System oderseiner Umgebung nimmt zu.Dabei findet eine möglichstgleichmässige Energieverteilungstatt.

Das Maß der Energiedissipationist die Entropie S

Ohne freie Enthalpie geht nichts !

2. Hauptsatz derThermodynamik:Die Entropie nimmt bei spontanablaufenden Prozessen stets zu( S>0)

Bei jedem real ablaufendenProzess geht immer ein Teil derzur Verrichtung von Arbeit zurVerfügung stehenden Energiedurch unvermeidliche Zunahmeder Unordnung imSystem/Umgebung verloren

In biologischen Systemen sindDruck und Temperatur meist nahezukonstant (isobare und isothermeBedingungen)

Unter isobaren und isothermenBedingungen wird der für Arbeit zurVerfügung stehende Teil im Systemfreie Enthalpie G genannt (engl.:Gibbs free energy)

G = H -T S

Am Vorzeichen von G wirderkennbar ob ein Prozeß freiwillig odernicht abläuft:

G < 0 (exergonische Reaktion)G > 0 (endergonische Reaktion)

T=Temperatur in K

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Energetische Aufgaben der Photosynthese

Buchanan 13.2

Bildung organischer Substanzen ausanorganischen Vorstufen undLichtenergieBildung von NADH/NADPH, reduzierteSubstanzen mit hohem Reduktionspotential(Energieinhalt)Bildung von ATP, Substanz mit hohemEnergiepotentialReduktion von anorganischem oxididiertemCO2 und Fixierung in organischenSubstanzen (Zucker)Reduktion anorganischer Ionen undFixierung in organischen Substanzen:Nitrat AminosäurenSulfat Cystein und Methionin

Biochemie von ATP

ATP besitzt zwei energiereiche undreaktive AnhydridbindungenEnzyme können in gekoppeltenReaktionen aktiviertes Phosphatund damit Energieinhalt auf andereMoleküle übertragen

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Biochemie von NADH und NADPH

Beide Substanzen dienen alsCofaktoren von Proteinen, dieElektronen für Reduktion oderOxidation von SubstanzenübertragenDelokalisierte Elektronensysteme nehmenstabil Elektronen aufEs werden immer 2 Elektronenund 2 Protonen gemeinsamübertragenOxidierte Formen: NAD(P)+

Reduzierte Formen:NAD(P)+ + H+

*

haben einen hohenEnergieinhalt(Reduktionspotential)

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Elektronentransportkette und Protonengradienterzeugen NAPH+ +H+ und ATP

H2O liefert Elektronen, O2entstehth Lichtenergie in Form vonPhotonenZ-Schema Elektronentransportketteaktiviert die Elektronen für dieReduktion von NADP

Elektronen werden mit H+ transportiertH+ Konzenzration in Thylakoidinnen-raum steigt, Gradient entsteht zur Matrix

Buchanan 12.17, N/W 8.10

Wasserspaltung führt zur Sauerstoffwentwicklung

Wasserspaltung: Photolyse des Wassers

2 H2O 4H+ + 4e- + O2

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Sichtbares Licht liefert die Energie

Licht wird durch Farbstoffe und Super-Protein-komplexe zur Elektronenaktivierung genutzt

Chlorophylle und Carotinoide absorbieren sichtbares LichtLight Harvesting Complexe aus Farbstoffen und Proteinen leitenAnregungsenergie an Photosysteme (PSII = P680; PSI = P700) weiter

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Aktivierte Elektronen werden auf NADPH+ + H+

übertragen

Nachweis der Elektronenübertragung ist durch künstliche Akzeptorenmöglich (Hill-Reaktion)

Erzeugung des Protonengradienten bedeutetelektrochemisches Potential

Elektronentransport zieht H+ in den Thylakoid-innenraum, pH Wert fälltProtonengradient zur Matrix bedeutet Energie-potential, es entsteht eine proton motive force

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Protonen F-ATPase nutzt elektrochemischesPotential zur ATP Erzeugung

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Der Calvin-Zyklus bindet CO2 und bildet Zucker

RubP: Ribulose -1.5-bisphosphatPGS: PhosphoglycerinsäurePGA: PhosphoglycerinaldehydFbP: Fructose-1.6-bisphosphat

Mechanismus der CO2 Fixierung

Ribulose-1.5-Bisphosphat-Carboxylase-Oxygenase(Rubisco) katalysiert die gesamte Fixierungs-reaktion. Energie stammt aus der RubB SpaltungHäufigstes Protein auf der ErdeEvolutionär sehr altes EnzymOligo-heteromerer Proteinkomplex aus 2 x 8UntereinheitenSmall subunit (SSU) wird im Kern kodiert, Gender large subunit (LSU) ist im Plastidengenomlokalisiert

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Hexosen aus dem Calvin-Zyklus werden alsStärke gespeichert

Fructose und Glucosebilden die Schaltstelle fürnachfolgendeBiosynthesewege

Photorespiration: Nebenfunktion der Rubisco

Rubisco spaltet mit O2RubB C2 und C3 KörperDie Photorespiration stelltunter Verbrauch von O2und Abgabe von CO2 aus 2C2 Körpern einen C3Körper her (PGS) Chloroplasten, Peroxisomen und

Mitochondrien sind in photosynthetischenZellen eng assoziiert

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Zusammenfassung

Das Blatt und die Chloroplasten sindhochoptimierte Photosynthesesysteme

Die Umwandlung von Licht in chemischeEnergie (NADPH++H+, ATP) folgt physico-chemischen Grundgesetzen (Lichtreaktion)

Rubisco katalysiert die Fixierung von CO2

Der Calvin-Zyklus stellt Zucker für weitereBiosynthesewege bereit (Dunkelreaktion)

Photorespiration produziert CO2 bei derWiederherstellung von C3 Körpern