Botanik

Ulrich Lüttge, Manfred Kluge und Gabriela Bauer

5. vollständig überarbeitete Auflage

WILEY-VCH

WILEY-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA

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Autoren

Pro/ em. Dr. Ulrich LüttgeProf. em. Dr. Manfred KlugeTU DarmstadtInstitut für BotanikSchnittspahnstraße 3-564287 Darmstadt

1. Auflage 19881., korrigierter Nachdruck 19892. Auflage 19941., korrigierter Nachdruck 19973. Auflage 19994., verbesserte Auflage 20021. Nachdruck 20035., vollständig überarbeitete Auflage 2005

Fremdsprachige Ausgaben:Französisch: Botanique - Traite fundamental.

Tee & Doc Lavoisier. Paris,1992 (aus 1. korr. Nachdruck),1997 (aus 2. Auflage),2002 (aus 3. Auflage)

Spanisch: Botänica. Interamericana •McGrawHill, Madrid, 1993(aus 1. korr. Nachdruck)

Italienisch: Botänica. Zanichelli EditoreS.p.A., Bologna, 1998 (aus2. Auf!

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© 2005 WILEY-VCH GmbH & Co. KGaA,Weinheim

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Gedruckt auf säurefreiem Papier

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ISBN-13:

ISBN-10:978-3-527-31179-83-527-31179-3

VI Inhaltsverzeichnis

2.7 Die Enzyme 382.7.1 Aktivierungsenergie und Biokatalyse 382.7.2 Stoffliche Eigenschaften von Enzymen 392.7.3 Wirkungsweise der Enzyme 412.7 .4 Kinetik der Biokatalyse 412.7.5 Regulierbare Enzyme 432.7.6 Benennung von Enzymen 45

Zusammenfassung 45Weiterführende Literatur 46

3 Ebenen der Integration: Arbeitsteilung und Regulation 47

Zusammenfassung 50

B. Bau und Funktion der Pflanzenzelle 51

4 Das Plasmalemma und der Tonoplast 53

4.1 Der Membranaufbau 534.2 Die passive Permeation 544.3 Der primär aktive Transport von Protonen 574.4 Die Carrier-Mechanismen 594.5 Die Kanäle 624.6 Der sekundär aktive Transport 61

Zusammenfassung 64Weiterführende Literatur 64

5 Die Vakuole 65

5.1 Die Vakuolen und Lysosomen: Speicherfunktionenund hydrolytische Enzyme 65

5.2 Die Osmose und der Turgor 655.3 Die Wasserpotenzialgradienten und der Volumenfluss 695.4 Die Messung der Wasserhaushaltsparameter 715.5 Die turgorabhängigen Lebensvorgänge 72

Zusammenfassung 74Weiterführende Literatur 75

6 Das Cytosol und die Glykolyse 77

6.1 Die Begriffe 776.2 Die Struktur des Cytosols 776.3 Die Stoffwechselprozesse im Cytosol 806.3.1 Kohlenhydrate als Energiereserven 806.3.2 Mobilisierung der Reservekohlenhydrate 816.3.3 Glykolyse 836.3.4 Oxidativer Pentosephosphatzyklus 906.3.5 Lipidstoffwechsel 91

Zusammenfassung 93Weiterführende Literatur 93

Inhaltsverzeichnis VII

7 Die Mitochondrien und die Atmung 95

7.1 Die Struktur der Mitochondrien 957.2 Die Atmung 977.2.1 Oxidative Decarboxylierung des Pyruvats 987.2.2 Zitronensäurezyklus 987.2.3 Atmungskette 1007.2.4 ATP-Bildung in der Atmung 2027.2.5 Koppelung zwischen Elektronentransport und ATP-Bildung 1067.2.6 Energiebilanz des Abbaus der Glucose in der Atmung 2077.2.7 Transport von Metaboliten durch die Mitochondrienmembran 2097.2.8 Kohlenhydratabbau als Sammelbecken im Stoffwechsel 2097.3 Die Rolle der Mitochondrien beim Abbau der Fettsäuren 2 22

Zusammenfassung 2 22Weiterführende Literatur 222

8 Die Piastiden und die Photosynthese 2 23

8.1 Die Chloroplasten 2 238.1.1 Größe und Gestalt 2 238.1.2 Struktureller Feinbau 2 258.1.3 Molekularer Aufbau der Thylakoidmembranen 2 288.2 Die Photosynthese 2288.2.1 Primärprozess: Photochemische Reaktionen der Photosynthese 2298.2.2 Sekundärprozess: CO2-Assimilation 2368.2.3 Bilanz der Photosynthese 2448.2.4 Biosynthese der Fettsäuren 244

Zusammenfassung 246Weiterführende Literatur 247

9 Die Microbodies: Clyoxysomen und Peroxisomen 249

9.1 Die Glyoxysomen 2499.1.1 Mobilisierung der Fette und Glyoxylsäurezyklus 2529.1.2 Gluconeogenese 2549.1.3 ATP-Ausbeute der Fettsäureoxidation 2559.2 Die Peroxisomen 2569.2.1 Photorespiration 2569.2.2 Glykolatweg 257

Zusammenfassung 259Weiterführende Literatur 259

10 Die Zellwand 262

10.1 Die chemische Zusammensetzung der Zellwände 26210.1.1 Protopectin 26210.1.2 Hemicellulosen 26210.1.3 Cellulose 26310.1.4 Proteine 26310.1.5 Chitin 265

VIII Inhaltsverzeichnis

10.2 Der Feinbau der Zellwand 26510.3 Die Entwicklung der Zellwand 26810.3.1 Mittellamelle 26810.3.2 Dictyosomen und Zellwandbildung 26910.3.3 Primärwand 27210.3.4 Sekundärwand 27210.3.5 Durchbrechungen in Zellwänden 273

Zusammenfassung 275Weiterführende Literatur 276

11 Die Aminosäuren und Proteine 277

11.1 Die Aminosäuren und ihre Eigenschaften 27711.2 Die Kondensation von Aminosäuren zu Peptiden 28011.3 Die Eigenschaften der Proteine 28211.4 Die Strukturhierarchie der Proteine 28711.4.1 Primärstruktur 28711.4.2 Sekundärstruktur 28811.4.3 Tertiärstruktur 28911.4.4 Quartärstruktur 29011.5 Die Funktionen der Proteine 29211.6 Der Stoffwechsel der Aminosäuren und Proteine 29211.6.1 Synthese von Aminosäuren 29211.6.2 Umsatz der Proteine 292

Zusammenfassung 294Weiterführende Literatur 294

12 Die Naturstoffe: Pflanzen als vielseitige Synthetiker 295

12.1 Ein Überblick 29512.2 Die Terpenoide 29512.3 Die Phenole 29712.4 Die Alkaloide und organischen Basen 20312.5 Die Porphyrine 207

Zusammenfassung 207Weiterführende Literatur 207

13 Die Pflanzenernährung 209

13.1 Die essenziellen Elemente 20913.2 Die Rolle von Pflanzen im Stickstoff- und Schwefelkreislauf

von Ökosystemen 209

13.3 Der Stoffwechsel des Stickstoffs 22213.3.1 Nitrataufnahme und Nitratreduktion 22213.3.2 Fixierung von Luftstickstoff 22513.4 Der Stoffwechsel des Schwefels 22713.5 Der Stoffwechsel des Phosphors 227

Inhaltsverzeichnis IX

13.6 Anorganische Ionen als spezielle Standortfaktoren 22913.6.1 Calcium und Eisen 22913.6.2 Belastung durch Metalle 22213.6.3 Salinität 223

Zusammenfassung 226Weiterführende Literatur 227

14 Kompartimentierung, Vernetzung und Regulation des Stoffwechsels 229

14.1 Die Arbeitsteilung und Regulation auf der zellulären Ebene 22914.2 Die Mechanismen der Regulation auf der zellulären Ebene 22914.3 Die Basis der metabolischen Regulation 23014.4 Das Instrumentarium der metabolischen Regulation 23014.4.1 Kofaktoren 23014.4.2 Analoge Enzymreaktionen 23114.4.3 Transportmetabolite 23214.5 Beispiele metabolischer Regulation 232U.SA Glykolyse 23214.5.2 Glykolyse - Atmung - Photosynthese 23214.6 Die Vernetzung des gesamten Stoffwechsels 235

Zusammenfassung 236Weiterführende Literatur 236

15 Das Kontrollzentrum der Zelle: Der Zellkern mit den Chromosomen

15.1 Der Zellkern 23715.2 Das Chromatin und die Chromosomen 23915.3 Die Kern- und Zellteilung: Mitose 242

Zusammenfassung 245Weiterführende Literatur 245

237

16 Die genetische Regulation 247

16.1 Die MENDELSchen Regeln 24716.2 Die extrachromosomale Vererbung 25016.3 Die Modifikationen und die Mutationen 25216.4 Die Regulation durch DNA 25216.4.1 Genetischer Code 25216.4.2 Autokatalytische Funktion der DNA: Replikation 25416.4.3 Heterokatalytische Funktion der DNA:

Transkription durch RNA-Polymerase 25816.4.4 Translation und Proteinsynthese 26016.4.5 Regulation 262

Zusammenfassung 265Weiterführende Literatur 266

Inhaltsverzeichnis

C. Pflanzenorganismen im Lebensraum 267

17 Die Algen 269

17.1 Die vegetativen Entwicklungstendenzenund Lebensweisen der Algen 272

17.1.1 Monadale Organisationsstufe 27317.1.2 Entwicklung von einzelligen Flagellaten zu mehrzelligen

Kolonien mit Arbeitsteilung 27317.1.3 Coccale Organisationsstufe: Verlust der freien Beweglichkeit 27417.1.4 Trichale Organisationsstufe 27817.1.5 Siphonale Organisationsstufe 27917.1.6 Entwicklung von einfachen Zellfäden zu komplexen Thalli 28217.2 Die generativen Entwicklungstendenzen 28717.2.1 Mitosen, Sexualität und Meiose 28717.2.2 Isogamie, Anisogamie, Oogamie 29017.2.3 Gametangien und Sporangien 29317.2.4 Generationswechsel 29317.3 Ein phylogenetischer Überblick 299

Zusammenfassung 303Weiterführende Literatur 303

18 Der Übergang zum Landleben 305

18.1 Generelle Probleme und deren Lösung beim Übergangder Pflanzen vom Wasser- zum Landleben 305

18.1.1 Sprosspflanzen (Kormophyten) und Lagerpflanzen (Thallophyten) 30518.1.2 Erfordernisse des Lebens an Land 30618.2 Die Ur-Landpflanzen und von ihnen ausgehende

Evolutionstendenzen 30818.2.1 Evolution der Sprosspflanzen 30918.2.2 Rhynia - eine ursprüngliche Sprosspflanze 30918.2.3 Telomtheorie 32218.3 Die Moose (Bryophytina) 32318.3.1 Systematische Gliederung der Moose 32318.3.2 Fortpflanzung und Vermehrung der Moose 32818.3.3 Wasserhaushalt und Lebensweise der Moose 322

Zusammenfassung 324Weiterführende Literatur 324

19 Die Schleimpilze und die Pilze 325

19.1 Ein allgemeiner Überblick 32519.2 Ein systematischer Überblick 32519.2.1 Organisationsform Schleimpilze 32519.2.2 Organisationsform Pilze 32719.3 Die Bedeutung der Pilze 330

Zusammenfassung 334Weiterführende Literatur 334

Inhaltsverzeichnis XI

20 Der Generationswechsel bei Farnen, Gymnospermen und

Angiospermen und die Evolution von Blüten, Samen und Früchten 335

20.1 Der Generationswechsel der isosporen Farne 33520.2 Die Evolution der Blüten 33720.3 Der Generationswechsel der heterosporen Farne 34220.4 Die Gymnospermen: Evolution der Samen 34320.4.1 Männliche Blüten und Pollenkörner 34320.4.2 Weibliche Blüten und Samenanlagen 34620.4.3 Bestäubung, Befruchtung und Samenbildung 34620.4.4 Phylogenetische Tendenzen 34720.5 Der versteckte Generationswechsel der Angiospermen 34920.5.1 Staubblätter und Pollenkörner 34920.5.2 Fruchtknoten und Samenanlagen 35020.5.3 Bestäubung, Befruchtung, Samen- und Fruchtbildung 35220.5.4 Phylogenetische Tendenzen 35420.6 Die Pollenübertragung 35420.6.1 Bestäubungsmechanismen 35420.6.2 Phylogenetische Tendenzen 35920.7 Die Früchte 36020.8 Die Entwicklungstendenzen bei den Angiospermen 36420.9 Zusammenfassender Überblick über die Klassen

der Pteridophytina und Spermatophytina 368Zusammenfassung 369

Weiterführende Literatur 369

21 Die Pflanzen in ihren Lebensräumen 373

21.1 Die kleinräumige Gliederung der Vegetation:Die Pflanzengesellschaften 373

21.2 Die großräumige Gliederung der Vegetation: Die Biome21.3 Die Biome verschiedener geographischer Breiten 37821.4 Die Zonierung der Vegetation durch die Höhenlage 385

Zusammenfassung 387Weiterführende Literatur 387

376

XII Inhaltsverzeichnis

D. Pflanzenorgane und Funktionen 389

22 Die Wurzel 392

22.1 Der äußere Bau der Wurzeln 39222.2 Der innere Bau der Wurzeln 39222.2.1 Primärer Bau 39222.2.2 Sekundäres Dickenwachstum 39822.3 Die Aufnahme von Wasser und Nährsalzen durch die Wurzeln 40022.3.1 Boden 40022.3.2 Radialer Transport von Wasser und Nährstoffen durch die Wurzeln 40222.4 Die Metamorphosen der Wurzel 402

Zusammenfassung 406Weiterführende Literatur 408

23 Die Sprossachse 409

23.1 Die äußere Gliederung der Sprossachse 40923.2 Die Verzweigung der Sprossachse 42 223.3 Der Vegetationskegel 41323.4 Der Bau der primären Sprossachse 42623.4.1 Gewebe der primären Sprossachse 42623.4.2 Leitbündel 42723.5 Das sekundäre Dickenwachstum 42423.5.1 Kambium 42523.5.2 Holz 42723.5.3 Sekundäre Rinde (Bast) 43023.5.4 Sekundäres Abschlussgewebe 43023.5.5 Sekundäres Dickenwachstum der Monokotyledonen 43223.6 Die Metamorphosen der Sprossachse 43423.7 Die physiologischen Leistungen der Sprossachse 43623.7.1 Wassertransport im Xylem 43623.7.2 Ferntransport der Assimilate im Phloem 442

Zusammenfassung 443Weiterführende Literatur 444

24 Das Blatt 445

24.1 Die Entwicklung der Blätter 44524.2 Die Blatttypen: Ein Überblick 44524.3 Die Keimblätter und die Niederblätter 44724.4 Die Laubblätter 44724.4.1 Äußere Gestalt 44724.4.2 Innerer Aufbau der Blattspreite 44924.5 Die Hochblätter 45724.6 Die Stellung und Ausrichtung der Blätter 46024.7 Die Metamorphosen des Blattes 460

Inhaltsverzeichnis XIII

24.8 Die Funktionsweise der Blätter 46424.8.1 LIEBIGS „Gesetz des begrenzenden Faktors" 46424.8.2 Gasaustausch 47424.8.3 Wasserverlust und CO2-Aufnahme - ein Dilemma

der Landpflanzen 47824.8.4 Hygrophyten und Hydrophyten 490

Zusammenfassung 492Weiterführende Literatur 493

25 Ernährungsphysiologische Besonderheiten:

Symbiose, Parasitismus, Carnivorie 495

25.1 Definitionen und allgemeine Gesichtspunkte 49525.2 Die Symbiosen 49625.2.1 N2-fixierende Symbiosen 49625.2.2 Symbiosen zwischen Pflanzen und Pilzen 50225.3 Der Parasitismus bei Angiospermen 50825.3.1 Halbschmarotzer (Hemiparasiten) 50925.3.2 Vollschmarotzer (Holoparasiten) 52025.4 Die Carnivorie 522

Zusammenfassung 525Weiterführende Literatur 526

E. Entwicklung 527

26 Wachstum, Entwicklung, Altern und Tod 529

26.1 Einzeller, annuelle und perennierende Pflanzen 52926.2 Symmetriebrechung und Polaritätsinduktion 52226.3 Differenzierung, Korrelationen und Musterbildung 52626.4 Zeil- und Gewebekulturen und die Totipotenz somatischer Zellen26.5 Von der Samenkeimung bis zur Samenbildung,

zum Altern und zum Tod 52926.5.1 Samenkeimung 52926.5.2 Fruchtwachstum und Samenbildung 53026.5.3 Abscission 53226.5.4 Altern und Tod der ganzen Pflanze 532

Zusammenfassung 532Weiterführende Literatur 533

528

27 Die Umweltfaktoren: Signale und Stressoren 535

27.1 Die Organe der Reizaufnahme 53527.2 Das biologische Stresskonzept 53727.3 Temperaturwirkungen 53827.3.1 Temperaturabhängigkeit der Lebensvorgänge 53827.3.2 Signalwirkung der Temperatur: Stratifikation und Vernalisation 540

XIV Inhaltsverzeichnis

27.4 Lichtwirkungen 54227.4.1 Photomorphosen: Phytochrom, Cryptochrom und Phototropin 54227.4.2 Photoperiodismus 54827.5 Das molekulargenetische Regulationsnetz bei der Verarbeitung

von Temperatur- und Lichtsignalen zur Blühinduktion 550Zusammenfassung 552Weiterführende Literatur 552

28 Primäre und sekundäre molekulare Botschafter und Signalnetze 55328.1 Die Phytohormone: Primäre molekulare Botschafter 55328.2 Die chemische Charakterisierung der Phytohormone 55828.3 Die Wirkungen der Phytohormone 55828.4 Der Nachweis von Phytohormonen: Biologische Tests 56028.5 Die Wirkungsweise der Phytohormone 56228.5.1 Molekulares Signalnetz 56228.5.2 Sekundäre molekulare Botschafter 56828.6 Die Ausbreitung molekularer Signale und Musterbildung 568

Zusammenfassung 570Weiterführende Literatur 572

29 Elektrische Erregung und elektrische Signale 573

29.1 Aktionspotenziale 57329.2 Erregungsleitung 57329.3 Reaktionen 57829.4 Formative Wirkungen 578

Zusammenfassung 580Weiterführende Literatur 580

30 Die Ausnutzung des Lebensraums: Die Bewegungen 582

30.1 Phänomene 58230.1.1 Äußerer Bewegungsverlauf 58230.1.2 Reaktionsarten 58230.1.3 Reizarten 58330.1.4 Bewegungsmechanismen 58330.2 Die Orientierung im Raum 58430.2.1 Gravitropismus 58430.2.2 Phototropismus 592

Zusammenfassung 593Weiterführende Literatur 593

Inhaltsverzeichnis XV

31 Chronobiologie 595

31.1 Historische Reminiszenzen 59531.2 Grundbegriffe und Konventionen 59531.3 Die Phänomene 59831.4 Die circadianen Rhythmen 59831.5 Die Regulationsnetzwerke circadianer Rhythmik 60231.5.1 Eingangs-, Oszillator- und Ausgangsnetzwerke 60231.5.2 Molekulare Grundlagen 60231.5.3 Eine einzige zentrale Uhr oder viele selbstständige Oszillatoren? 60431.6 Die funktionelle Bedeutung circadianer Rhythmik 604

Zusammenfassung 605Weiterführende Literatur 605

F. Pflanzen und aktuelle Herausforderungen 607

32 Umwelt - Ernährung - Energieversorgung 609

32.1 Die Motive für die Arbeit mit Pflanzen 60932.2 Die Umwelt: Die Ökosysteme und ihre Stoffkreisläufe 62032.3 Die Nutzung der Primärproduktion der Pflanzen 62432.3.1 Ernährung 62432.3.2 Energieversorgung 62732.4 Globale Veränderungen 62932.4.1 Diagnosen 62932.4.2 Verlust der Artenvielfalt 63032.4.3 Klimaänderungen 632

Zusammenfassung 632Weiterführende Literatur 632

Sachverzeichnis 633