Circularvektion, optische Pseudocoriolis-Effekte und optokinetischer Nachnystagmus

Albrecht v. Graefes Arch. klin. exp. Ophthal. 184, 42--57 (1972) �9 by Springer-Verlag 1972

Circularvektion, optische Pseudocoriolis-Effekte und optokinetiseher Naehnystagmus

E i n e v e r g l e i e h e n d e U n t e r s u c h u n g

s u b j e k t i v e r u n d o b j e k t i v e r o p t o k i n e t i s e h e r N a c h e f f e k t e

T h o m a s B r a n d t u n d J o h a n n e s D i c h g a n s

Neurologische Universitgtsklinik mit Abteilung fiir Neurophysiologie Freiburg i. Br. (Prof. R. Jung)

Eingegangen am l l . Oktober 1971

Circular Vec t ion , V i sua l ly I n d u c e d Pseudocor io l i s Ef fec ts , O p t o k i n e t i c

A f t e r n y s t a g m u s

A Comparative Study of Subjective and Objective Optokinetie Aftereffects

Summary. In 20 students the subjective and optomotor aftereffects of an optokinetie stimulation were investigated in a comparative study: circular vection (CV), excitablity of pseudocoriolis effects, inhibition of vestibular coriolis effects after optical motion stimuli during selfrotation of the same speed, duration of optokinetic afternystagmus (OKN-A). Optical rotation stimuli and selfrotation were applied using a revolving chair inside a cylindrical rotatable drum, which could be moved independently (stimulus angular velocity: 60 and ll0~ stimulus duration: 5 and 30 see). Eye movements were recorded by electronystagmography; intensities of eoriolis effects were measured by means of the magnitude estimation technique.

Results. 1. Among the optekinetic after effects the duration of OKN-A was maximal (up to 180 see). Its duration was prolonged after an exposition time of 30 see instead of 5 see and shortened after increasing the stimulus velocity from 60~ to ll0~

2. Visually induced pseudocoriolis effects can not be differentiated subjec- tively from vestibular coriolis effects. The pseudoeoriolis effects as well as the visually induced inhibition of vestibular coriolis effects outlasted the optokinetic stimulus by up to 30 see, even after an exposition time of 5 see.

3. The perceived duration of outlasting CV is only slightly shorter and tends to be prolonged by short exposition time of 5 see instead of 30 see. Subjects were able to distinguish between intensity and velocity of the outlasting apparent selfrotation and drew the time course themselves into coordinates.

The psychophysieal results are discussed in relation to neurophysiologieal and ablation experiments in animals. The different optokinetie aftereffects are believed to be generated by a common excitation in the multisynaptie network of reticular formation and the vestibular nuclei. The duration of the subjective phenomena and nystagmus may depend on the different thresholds.

Zusammen[assung. Bei 20 Vpn wurde eine vergleichende Untersuchung der subjektiven nnd optomotorischen Nachwirkungen optokinetischer Reizung durchgefiihrt: Circularvcktion, Ausl6sbarkcit optisehcr Pseudocoriolis-Effekte, t temmung vestibul~rer Coriolis-Effekte nach optischen Bewegungsreizen bei gleichfSrmiger

Optokinetische Naeheffekte 43

Eigendrehung und optokinetischer Nachnystagmus. Als Reizapparatur diente eine geschlossene Drehtrommel, in deren Innerem sich ein Drehstuhl befindet. Optische Drehreize und Eigendrehung wurden unabhi~ngig voneinander dargeboten (Reiz- mustergeschwindigkeiten: 60 und ll0~ Reizexpositionszeiten: 5 und 30 see). Die Augenbewegungen wurden elektronystagmographisch registriert, die Inten- sitS~t der Coriolis-Effekte durch GrSgenskMierung (magnitude estimation) bestimmt.

Ergebnisse : 1. Der optokinetisehe Nachnystagmus dauert lgnger Ms die ~nderen Naeheffekte (bis zu 180 sec) und ist bei einer Reizzeit yon 30 sec l~nger als naeh einer Reizzeit yon 5 see. Bei Erh5hung der Reizmustergeschwindigkeit yon 60~ auf ll0~ ist der optokinetische Naehnystagmus in] Mittel yon kiirzerer Dauer.

2. Optisch induzierte Pseudoeoriolis-Effekte sind subjektiv yon vestibul~ren Coriolis-Effekten nieht unterseheidbar. Diese Pseudocoriolis-Effekte und die Hemmung vestibulS~rer Coriolis-Effekte durch visuelle Bewegungskontrolle kSnnen den optokinetisehen Reiz (aueh nach einer Reizzeit yon 5 see) bis zn 30 sec tiber- dauern.

3. Die subjektive Nachdauer der Circularvektion (CV) ist nur wenig kiirzer. Naeh einer Reizzeit yon 5 see h~lt die CV tendenziell l~nger an als nach einer t~eizzeit yon 30 see. Wghrend des Abklingens der CV konnten die Vpn einen unterschiedliehen Verlauf von Gesehwindigkeit und der Intensit~t der Schein- bewegungsempfindung zeiehnerisch darstellen.

Die psyehophysischen Ergebnisse werden unter Beriicksiehtigung neuronenphysiologischer Experimente und yon Ausschaltungsversuchen bei Tieren diskutiert. Die versehiedenen optokinetischen Nacheffekte werden Ms Ausdruck einer gemeinsamen Erregungskonstellation in der Formatio retieularis und den Vesti- bulariskernen gedeutet. Die Naehdauer der Effekte wird durch untersehiedliehe Schwellen der subjektiven Phiinomene und des Nyst~gmus erkl~rt.

Visuelle Bewegungsreize 15sen n icht nur optokine t i schen Nys t agmus aus, sondern kSnnen aueh zu optisch induzierten Eigenbewegungsemp/in- dungen der unbewegten Versuehsperson ffihren. Diese Sinnest~usehungen werden bei progressiv ger iehte ter Bewegung als L inearvekt ion , bei Dreh- empf indung als Ch 'eularvekt ion bezeichnet (Maeh, 1885; Warren , 1895; F ischer und Kornmfi l le r ,1930; Gurnee, 1931; Arnoul t , 1952, Brand t , Wis t u. Dichgans, 1971 ; Dichgans u. Brand t , 1972). I n diesem Fa l l f indet keine egozentrische, sondern eine exozentr ische Bewegungswahrnehmung s ta t t , i ndem die reale Umwel tbewegung als re la t ive Eigenbewegung inter- p re t i e r t wird. Bei der Circularvektion h a t die unbewegte Versuehsperson den zwingenden Eindruek , sich selbst zu drehen, obwohl nur eine Um- wel td rehung der opt iseh wahrgenommenen Umgebung s ta t t f inde t .

W~hrend einer durch op tokine t i sehen Reiz induzier ten Circularvek- t ion lassen sieh bei Kopfne igungen opt isehe Pseudocor io l i s -Effekte aus- 16sen, welehe empf indungsana ly t i seh und ph/~nomenologisch n ieht yon den sog. vestibul/~ren Coriol is-Effekten unterseh ieden werden k6nnen (Brandt , Wis t u. Dichgans, 1971 ; Dichgans u. Brand t , 1972). A u g e r d e m k a n n eine deuthche H e m m u n g der Intensit /~t ves t ibu lar induzier te r Coriol is-Effekte durch opt i sch-optomotor i sche Bewegungskontro l le nachgewiesen werden.

44 T. Brandt und J. Dichgans:

Unter Coriolis]crii/ten (Coriolis, 1846) versteht man Tr~gheitskr~fte, die bei Kopfbewegungen w~hrend KSrperrotation wegen der Distanzverschiebung der Massepunkte yon der Drehachse zu differenten Endolymphbesehleunigungen in den Bogeng~ngen ffihren (Frenzel, 1961; Bornschein, 1962; Grohmann, 1967). Es resul- tieren Scheinkipp- und Drehempfindungen, Fehlintegrationen der Bewegungswahr- nehmung und riiumlichen Orientierung sowie Kinetosen. Deshalb sind die Coriotis- Ph~nomene auch yon gro•er praktischer Bedeutung fiir die Raum- und Flugfahrt- medizin (Schubert, 1931 ; Tyler u. Bard, 1949; De Wit, 1953 ; Johnson u. Mayne, 1953; Graybiel, Clark u. Zariello, 1960; Kraus, 1960; Dowd, 1964; Gillingham, 1966). Optische Pseudocoriolis-Effekte entstehen dutch Fehlintegration der optokinetisch induzierten und nachdauernden zentralen Erregungskonstellation mit den durch die Kopfbewegungen ausgelSsten vestibuli~ren und halspropriozeptiven Afferenzen. Wahrscheinlich werden auch die mit der Willkfirmotorik korrelierten efferenten Impulse integriert.

Die oben genannten optokinetischen Effekte kSnnen den optischen Bewegungsreiz fiberdauern. Erste Beschreibungen eines opto]cinetischen Nachnystagmus s tammen yon Ohm (1921, 1922, 1927), und Ter Braak (1936) sowie sp~ter yon Grfittner (1939) und McLay et al. (1957). Maekensen u. Mitarb. (1959, 1961, 1962) haben die physiologischen Gesetzmi~Bigkeiten dieses Ph~nomens genauer untersucht.

Subjektive Bewegungseindrficke nach Reizende sind die metal~ine- tischen Scheinbewegungen oder negativen Bewegungsnachbilder, das he is t scheinbare Bewegungen ruhender optischer Kont ras te in Gegenrichtung der vorherigen optokinetischen Reizung (Hofmann, 1920, 1925), und nachha]tende Circularvelction (CV), wenn bei optokinetisch erzeugter Eigendrehempfindung plStzlieh der optische Bewegungsreiz durch Augen- schlul~ oder ,,Licht aus" gelSscht wird (Fischer u. Kornmii]ler, 1930; Dich- gans u. Brandt , 1972).

Auch optische Pseudocoriolis-E//elcte ]assen sich noch nach Reizende auslSsen.

I n der vorliegenden Arbeit werden die optokinetisehen Nache]]e]cte (naehdauernde CV, AuslSsbarkeit optischerPseudocorio]is-Effekte, optische H e m m u n g vestibu]~rer Coriolis-Effekte, optokinetischer Nachnystag- mus) vergleichend untersucht und mSgliche Korrelat ionen sowie Ab- hiingigkeit von Reizmustergeschwindigkeit und Expositionszeit bespro- chen. Die psychophysiseh und elektronystagmographisch gewonnenen Daten werden unter Berficksichtigung neuronenphysiologischer Befundc am Tier diskutiert.

~Iethodik

1. Versuchspersonen. 20 gesunde Studenten (14 m~nnlieh; 6 weiblich), Durch- schnittsalter 23 Jahre, die fiir die Teilnahme an den Experimenten bezahlt wurden.

2. Versuchs und fteizapparatur. Es wurde ein Drehstuhl-Drehtrommelsystem benutzt (Dr. T6nnies, Freiburg i. Br.), welches aus einer Drehplatt~orm mit aufmon- tiertem Stuhl und einer konzentrisch dazu angeordneten Drehtrommel (HShe : 190 cm; Durchmesser: 150 cm) besteht. Die Innenfl~che der Trommel ist mit einem

Optokinetisehe Nacheffekte 45

Abb. 1. Reiz~pparatur: Drehtrommel mit Drehstuhl

vertikalen schwarz-weigen Streifenmuster ausgekleidet. Die Streifen des optokinetisehen I~eizmusters erseheinen der Vp unter einem Sehwinkel yon 7 ~ und werden yon einer Gleiehstromlampe nahezu homogen ausgeleuehtet.

Stuhl und Trommel kSnnen unabhiingig voneinander gleichl/iufig und gegen- 1/iufig besehleunigt werden. Die Winkelgesehwindigkeit der Trommel kann zwischen 5 und 180~ stufenlos variiert werden. Besehleunigung und die aktuelle Gesehwin- digkeit werden fortlaufend fiber Photozellen und Potentiometer registriert (Abb. 1).

3. Elektronystagmographie. Die Aufzeiehnung der Augenbewegungen erfolgte naeh der yon Jung (1953) angegebenen Methode mit getrennter Ableitung der vertikalen und horizontalen Komponente (Silber-Silberehlorid-Elektroden, Weehsel- stromverstS~rkung, Zeitkonstante: 1 see). Die Potentiale wurden fiber Vorverst/irker und Schleifringkontakte aus dem Drehstuhl-Drehtrommelsystem auf Endverst~rker mit mechanischem 6-KanMsehreiber iibertragen.

4. Bestimmung der nachdauernden Circularvektion. a) Es wurde die subjektive Naehdauer der optokinetisch induzierten Eigendrehemi0findung von 10 Vpn bei Raumdunkelheit gemessen. WS~hrend der Andrehphase der Trommel (Stuht unbe- wegt) waren die Augen geschlossen und die Kabinenbeleuchtung ausgesehMtet. Nachdem der optokinetische Rundhorizont seine Endgeschwindigkeit von 60 bzw.


110~ erreicht hatte, wurde die Beleuehtung eingeschMtet und auf ein akustisches Signal die Augen geSffnet. Dabei trat mit kurzer L~tenz yon wenigen Sekun- den Eigendrehempfindung auf. Der gleichzeitig ausgelSste optokinetische Nystag- mus wurde abgeleitet. Nach l%eizexpositionszeiten yon 5 bzw. 30 sec wurde das Licht ausgesehaltet, und die Versuchspersonen bestimmten mit ttilfe einer Stoppuhr die Dauer der nachklingenden Circularvektion bei Dunkelheit mit geSffneten Augen.

b) Nach Abschlul~ jedes Experimentes sollten die Vpn den Ablauf und dasEr- 15schen der nachdauernden Scheinbewegungsempfindung in bezug auf ihre Ge- schwindigkeit und die Intensit~t (Deutliehkeit des Bewegungseindruckes) in ein vorgegebenes Koordin~tensystem getrennt einzeichnen (Abb. 3). Alle 10 Vpn waren auf Grund ihrer Ausbildung mit der graphischen Darstellung yon Kurven in einem Koordinatensystem vertraut.

5. S]calierung optisch induzierter Pseudocoriolis-E[/elcte. Der Intensit~tsvergleich der durch Kopfneigung nach rechts ausgelSsten Scheinkipp- und Drehempfindungen erfolgte durch GrSl3enskalierung in Relation zu einem Standardreiz (magnitude estimation, Stevens, 1957; Warren, 1958). Nach Vorlesen der schriftlich fixierten Instruktionen fibten die Vpn einige Male Kopfneigungen yon 40--50 ~ die in 1--2 sec ausgefiihrt werden so!lten. Danach wurden der optokinetische Standardreiz (Trom- melrotation mit einer Winkelgeschwindigkeit yon 60~ dargeboten und OKN aus- ausgelSst. Die St~rke der bei diesem Stimulus durch Kopfneigung induzierten Kippempfindung wurde mit der willkiirlichen Mai3zahl ,6" belegt. Die subjektive St~rke der Kippempfindungen in den darauffolgenden t%eizsituationen, die in randomisierter Reihen~olge angeboten wurden, sollte Ms Vielfaches oder Bruehteil des Standards (Modulus) angegeben werden.

Um die Nachdauer der Ausl5sbarkeit yon Pseudocoriolis-Effekten naeh l%eizende zu bestimmen, wnrde jede der 10 Vpn insgesamt 24 unterschiedlichen Reiz- situationen ausgesetzt; Kopfneigungen wurden jeweils 1, 5, 10, 15, 20 und 30 sec nach einer optokinetischen Reizung yon 60~ bzw. ll0~ und 5 bzw. 30 sec Expositionszeit durchgefiihrt.

6. Psychophysische .Messung der visuellen Hemmung ve~.tibul~irer Coriolis-E//e]cte. 10 Vpn (aus methodisehen Griinden ein anderes Kollektiv Ms in 4, 5 und 7) skalier- ten Coriolis-Effekte bei gleichfSrmiger Eigendrehung w~hrend und naeh optiseh- optokinetischer Bewegungskontrolle. Die Andrehung des Stuhles erfolgte in Dunkel- heit mit einer Winkelbeschleunigung yon 0,8~ Der Rundhorizont blieb unbe- wegt. Nach Erreichen der Endgeschwindigkeit des Stuhles yon 60~ wurden ftir 30 sec das Licht eingesehaltet und OKN registriert. Es sollten die durch Kopfnei- gung naeh rechts ausgelSsten Empfindungen w~hrend OKN sowie 1, 10, 20, 30 und 120 sec naeh Ende des optischen Bewegungsreizes skaliert werden (Sch~tzverfahren und Standardreiz wie bei 5).

7. Optokinetischer Nachnystagmus (OKN-N). Der OKN-N wurde nach Ende des optokinetischen Reizes in Dunkelheit bei geSffneten Augen abgeleitet (Reizexposi- tionszeiten 5 bzw. 30 sec; Reizmustergeschwindigkeiten 60 bzw. ll0~

Ergebnisse 1. Nachdauernde Circularve]ction. W~hrend reiner Umwel tdrehung

(Trommelrotat ion) t r i t t bei Fehlen ruhender optischer Kont ras te im Gesichts~eld grundsi~tzlich eine optisch induzierte Eigendrehempfindung auf. Werden die Vpn pl6tzlich einem optokinetischen Reiz yon 60~ ausgesetzt, so wird zunhchst Umwel tdrehung w~hrgenommen; Circular- vekt ion beginnt im Mittel nach einer Latenz yon 2 - -3 sec. Es folgt in der

Optokinetisehe Nacheffekte 47

Mehrzahl der F/ille eine kurze Phase scheinbarer Beschleunigung der KSrperdrehung bei gleichzeitiger Abnahme der scheinbaren Winkelge- sehwindigkeit der rotierenden Umwelt. Volle Circularvektion, bei der dann das vertikale Streifenmuster ruhend gesehen wird, ist im Mittelnach 5- -6 sec erreicht. Bei einer ErhShung der Reizmustergesehwindigkeit auf ll0~ ergeben sich keine signifikanten Unterschiede.

Wird der optokinetische l~eiz durch Ausschalten des Liehtes unterbrochen, so dauert die CV nach. Die Eigendrehnng seheint sich in der urspriinglichen Richtung fortzusetzen.

Tabelle 1. Subjektive Nachdauer der Circularvektion (sec), Mittelwer~e (2), Ex- tremwerte (rain, max), Standardabweichungen (s)

Reizmustergeschwindigkeit

60~ ll0~

Reizzeit 30 sec 2 8,3 2 9,1

rain 2,2 min 2,1 max 20,0 max 30,0 s 6,1 s 8,5

Reizzeit 5 sec 2 9,7 ~ 9,4

min 3,7 rain 2,1 max 30,0 max 40,0 s 8,6 s 10,9

Es besteht keine Abhgngigkeit der Nachdauer yon den in den Ver- suchen angewandten zwei Reizmustergeschwindigkeiten 60 und ll0~ (Abb. 2). Die Circularvektion danert nach kurzer Reizexpositionszeit tendenziell lgnger. Bei groBer interindividueller Streuung und relativ kleinem Stichprobenumfang ist der Unterschied statistisch jedoeh nicht signifikant. Die grol~en interindividuellen Streuungen (die intraindividuelle Varianz ist geringer) ffir die Zeitangaben kSnnen teilweise durch die Schwierigkeit erklgrt werden, das Ende der langsam ausschleichenden Scheinbewegung exakt zu bestimmen.

Wghrend eine reale Bewegung unter optischer Kontro]le dureh die relative Verschiebung zu Umweltkontrasten naeh Beginn und Ende, sowie in ihrer Geschwindigkeit subjektiv eindeutig ist und einen ganzheit- lichen Bewegungseindrnck vermittelt , hat die nachdauernde CV als Scheinbewegung ohne aktuellen Sinnesreiz einen mehr diffusen Charak- ter. Es gibt nieht nnr ein ,,Entweder-Oder", sondern aueh ein,,Mehr oder Weniger" an Intensitgt der Bewegungsempfindung. Die Vpn konnten

OPTISCH INDUZ PSEUDOCORIOLIS-EFFEKTE (AI.~L'(~BARKEIT NACH REIZENDEI

_ OKN T | LICHT AUS TROMMEL ROTATION / O 60"ISEC (30SEC) ~ �9 60"ISEC ( SSEC)

z" 5 ~/~/j [] 110~ (30SEC)

o ~) x I 5 10 15 20 30 SEa

uJ ~. NACHDAUER DER HEMMUNG VESTIB. I N D U Z . C O R I O L I S - E F F E K T E OURCH OPTOKIN. REIZ

~ OKN J/ LICHT AUS 2 10-

ROTATION :E z 60"/SEC

o / / I 10 20 30 120 SEC

SUBJEKTWE NACHDAUER DER C I R C U L A R V E K T I O N

10 OKN , J / ~ L I

TROMMEL ROTATION

s

0 ~ , , l/~ 1 S 110 |IS 210 2S 30 31S 40 SEC ill:

DAUER DES OPTOKINETISCHEN N A C H N Y S T A G M U S

10 OKN ~ H ~ r A U S

TROMMEL ROTATION <[ N

5

"'~" . n = 10 "11 "~ . . . .

"11 O

o ; 3'0 ~'o 9'0 ,~o ~o ,~o SEKUNDEN NACH ENOE DES OPTOKINETISCHEN RELIES

Abb. 2. Vergleichende Darstellung der Zeitverl~ufe optokinetischer Nache~fekte in Abhgngigkeit vonder Reizmustergeschwindigkeit und 1%eizexpositionszeit. Obere Bildh~lfte: Mittelwerte (z. T. mit Standardabweichungen) der GrS~enskalierungen yon Kippempfindungen ffr die optisch induzierten Pseudocoriolis-Effekte und die nachdauernde I-Iemmung ves~ibul~rer Coriolis-Effekte durch optisch-optomotori- sche Bewegungskontrolle. In die S~ulen sind auch die Mediane als schwarze Punkte eingezeichnet. Untere Bildh~Ifte: Anteilige H~ufigkeit der Wahrnehmung yon Cir- cularvektion und des optokinetisohen Nachnystagmus nach Reizende in Abh~,ngigkeit yon der Zeit (sec). Es wurden die Reizmustergeschwindigkeiten 60~ (Kreise) und ll0~ (Quadrate) verwendet. Die Reizdarbietungszeit betrug 30 sec (weiBe

Symbole) und 5 sec (schwarze Symbole)

T. Brandt und J. Diehgans: Optokinetische Naeheffekte 49

SUBJEKTIVES ABKLINGEN DER ClRCULARVEKTION NACH ENDE DES OPTOKINETISCHEN REIZES

/LICHT AUS

GESCHWINnlGKEI T .............. : [ 7 : : ~ DER SCHEINBEWEGUN GS- EMPFINDUNG ~

~ ENDE I DER CIRCULARVEKTION

IN TENSIT~,T ~ / i OER SCHEtNBEWEGUNGS- EMPFINDUNG

Abb. 3. Subjektiver Verlauf der scheinbaren Geschwindigkeit und Intensit~t der abklingenden Circularvektion nach Reizende bei 8 Vpn. • die Vpn spontan ge~uBert hatten, dab Intensit~it und Geschwindigkeit der Scheinbewegungsempfin- dung naeh Reizende einen untersohiedliehen Verlauf nehmen, haben 8 Vpn den Zeit- verlauf beider Phgnomene getrennt bei normierter Zeitskala (Abszisse) und Inten- sit/~tsskala (Ordinate) in ein Koordinatensystem gezeichnet. Die Abbildung zeigt die hEufigste Art der Darstellung (durehgezogene Kurve) und die extremen davon abweichenden Varianten (gepunktete Kurve). Es wird deutlich, dab das Ende der nachdauernden Seheinbewegungsempfindung dureh die abnehmende IntensitEt (untere BildhElfte) bestimmt wird, wghrend die Geschwindigkeit (obere Bildh/ilfte) lange unverEndert bleibt, bis sie naeh geringer Abnahme meist unvermittelt abbricht

wghrend des Abklingens zwisehen der Deutliehkeit des Bewegungsein- druckes (Intensit~t) und der seheinbaren Gesehwindigkeit der Naeh- drehung unterseheiden. ~bereinstimmend wurde beriehtet, dag die Ge- sehwindigkeit der CV zun~chst unvergndert bleibt und zum SehluB nur wenig abfgllt. Das Ende der Seheinbewegung wird nieht dureh eine Ge- sehwindigkeitsreduktion auf 0, sondern durch das Abklingen der Deut- liehkeit des Bewegungseindruekes an sieh bestimmt. Der Versueh, die Vpn den Ablauf der naehklingenden CV selbst in ein Koordinatensystem zeiehnen zu lassen, deckt die paradoxe Empfindung auf: es kommt zu einem Erl6sehen des Bewegungseindruckes bei noeh erhaltener Gesehwin- digke~t (Abb. 3).

2. Nachdauernde Au~lSsbarl~eit yon optisch induzierten Pseudocoriolis- E//ekten. Pseudocoriolis-Effekte waren dutch Kopfneigung bei den Vpn im Dunkeln bis zu 30 see (im Mittel 16 see) naeh Ende des optokinetisehen Reizes ausl6sbar (Abb. 2, 4). Sie waren in ihrer Intensitgt deutlieh sehwg- eher als wghrend der visuell induzierten Cireularvektion mit optokineti- sehem Nystagmus. Die Stgrke der Kippempfindungen nimmt naeh Reiz-

4 Albrecht v. Graefes Arch. kl in. exp. Ophthal . , Bd. 184


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5 0 0 5 0 100 150 SEKUNDEN NACH ENDE DES OPTOKINETISCHEN REIZES

Abb. 4. Vergleiohende Darstellung der Dauer der olotokinetisohen Naoheffekte bei den einzelnen Vpn (Reizmustergeschwindigkeit: 60~ l%eizdauer: 5 sec und 30 sec; Abszisse: Zeitebene). Es sind die Einzelwerte (Sgulen) sowie die Mittelwerte (2) ab- gebildet. Nachnystagmus dauert am l~ngsten, er wird durch Verkiirzung der Expo- sitionszeit im Mittel deutlich vermindert. Dagegen zeigen die Cireularvektion und die Ausl6sbarkeit optisoher Pseudocoriolis-Effekte tendenziell eine umgekehrte Ab-

hgngigkeit vonder Reizzeit. Eine Korrelation der Dauer der untersohiedlichen Nacheffekte ist bei der einzelnen Versuchsperson nicht nachweisbar

ende etwa exponentiell ab. Naeh kurzen Reizzeiten (5 see) waren die Kippempfindungen in den ersten 5--10 sec nach geizende durchschnittlich geringer als nach l~ngerer Expositionszeit (30 sec), blieben dann je- doch ebenso lange ausl6sbar (Abb. 2).

3. Nachdauer der visuellen Hemmung vestibuEirer Coriolis-EHel~te. Die nachdauernde optokinetische Erregung kann indirekt auch durch die optisch-optomotorisch induzierte Abschw/ichung vestibulgrer Coriolis- Effekte nach Ende des visuellen Reizes nachgewiesen werden. Kippemp- findungen, Schwindel und Ubelkeit sind bei Stuhldrehung mit offenen Augen und op~okinetischem Nystagmus etwa 60% schwacher als bei Kopfneigung wghrend Stuhlch~ mit durehgehend geschlossenen Augen. Wird die Kopfneigung im Dunkeln wghrend gleiehfSrmiger Stuhl- drehung 1, 10, 20, 30 und 120 sec nach einer 30 sec dauernden optischen Bewegungskontrolle ausgefiihrt, so ergibt sich entsprechend der naeh- lassenden tIemmung eine Steigerung der vestibular induzierten Kipp-

Optokinetische Nacheffekte 51

Abb. 5. Oberer Bildanteil: Originalregistrierung eines besonders lang anhal~enden optokinetischen Nachnystagmus (Reizbewegung mit 60~ Reizdauer: 30 see). Unterer Bildanteil: Beispiel eines kurzdauernden Nachnystagmus (Reizmusterge- schwindigkeig l l0~ Reizdauer: 5 sec), der nach Ubergang in Gegenrucke dutch

Kolofneigungen (Coriolis-Experiment) reaktiviert wird

empfindungen (Abb. 2). Das AusmaB der I-Iemmung der vestibul&ren Coriolis-Effekte entspricht etwa der Starke der nach Reizende ausgelS- sten Pseudoeoriolis-Effekte.

4. Optokinetischer Nachnystagmu8. Die Daner des optokinetischen Naehnystagmus zeigt aul3erordentliche interindividuelle Schwankungen (zwischen 10 und 180 sec) und ist, wie wiederholte Ableitungen an einzelnen Vpn zeigen, stark yon der Vigilanz abh/~ngig. Von den untersuchten Parametern lied sich der optokinetische Nachnystagmus im Mittel am 1/ingsten naehweisen (2:84,5 sec; s: 49,6). Das Ende ist oft wegen des Uberganges in ungerichtete Bliekrueke und Gegenrucke, die yon einge- streuten Nystagmusschl/~gen unterbrochen werden, nur unsicher zu bestimmen. Bei einer Reizmustergesehwindigkeit yon ll0~ war der Nachnystagmus eher kiirzer als naeh 60~ Nach einer Expositionszeit von 30 see dauerte er im Mittel deutlich l/tnger als nach der kurzen I~eizzeit yon 5 see (Abb. 4). In 40 Experimenten t ra t bei 10 Vpn nach dureh- schnittlich 40 sec eine Riehtungsumkehr des Nachnystagmus sowohl nach kurzen als auch nach langen Reizen 8 mal auf.

Bei verminderter Wachheit wurde der OKN-N in einigen F/illen dureh Kopfneigung reaktiviert. Dies zeigt, dab die Dauer des OKN-N nicht allein

4*


durch die den optokinetischen Reiz iiberdauernde Erregung optomotorischer Zentren bestimmt wird, sondern daI] die Erregung erst durch un- spezifische Aktivierung iiberschwellig wird (Abb. 5).

Diskussion

Optische und vestibul~re Bewegungsreize induzieren zahlreiche subjektive, motorische und vegetative Nacheffekte. Vor allem die vestibul/tr ansgel6sten Phhnomene (postrotatorischer Nystagmus, subjektive Nach- drehempfindung, oculogyral illusion) sind vielfach untersucht worden (Literaturzusammeufassung bei Howard u. Templeton, 1966; Kornhuber, 1966).

Optol~inetischer Nachnystagmus (OKN-N)

Unter den, durch visuelle Bewegungsreize induzierten Nacheffekten ist der OKN-N bisher am besten untersucht. OKN-N ist physiologisch, zeigt aber in seinem Ablau] eine erhebliche inter- und intraindividuelle Varianz. Er wird wie der OKN durch Fixation stehender Kontraste im Gesichtsfeld nnterdriickt und durch Augenschlu~ gehemmt (Mackensen u. Wiegmann, 1959), kann aber auch bei Fixation eines station~ren Blickzieles durch peripher retinalen Bewegungsreiz ausgel6st werden (Mackensen u. t~udolf, 1962). Er schli~gt zun~chst in Richtung des initia- len OKN, wobei die Schlagfeldverlagerung in Richtung der raschen Phase aufgehoben wird; im weiteren Verlauf kann wie beim vestibul~ren postrotatorischen Nystagmus (gelegentlich mit mehrfachen Perioden) Schlag- richtungsumkehr auftreten (Mackensen, Kommerell u. Silbereisen, 1961). Die Schlagrichtungsumkehr wurde yon Kornhuber (1962) als zentrale Gegenregulation gedeutet.

Die Dauer des OKN-N kann bei kurzen Reizen 1/~nger als die I~eizzeit sein. ~berwiegend nimmt sie nach 1/~ngeren Reizzeiten zu (7 von 10 Vpn). Durchschnittlich war die Dauer des OKN-N bei Reizexpositionszeiten von 30 sec um 35 sec 1/~nger als bei kurzen Expositionen yon 5 sec. In unseren Untersuchungen war im Gegensatz zu den Befunden von u u. Mackensen (1962) der OKN-N nach einer Reizmustergeschwindigkeit yon 110~ durchschnittlich um 40 sec kfirzer als nach einer Reizung mit 60~ gleicher Dauer.

Ausl6sung und Steuerung des optokinetischen Nystagmus in den subcorticalen optomotorischen Zentren der Brficken- und )Iittelhirnhaube erlolgt wahrscheinlich bei Primaten und beim Menschen fiber die optische und temporoparietale Hirnrinde. Ein subcorticaler OKN bei absoluter Rindenblindheit konnte beim lV[enschen bisher nicht sicher bewiesen werden. Wie die Untersuchungen yon Kommerell u. Thiele (1970) zeigen, tritt auch der sog. Kurzreiznystagmus (Reizdauer kiirzer als Latenz- zeit des OKN) nur dann auf, wenn Bewegung wahrgenommen wurde. Dagegen kann bei schwellennahen vestibul~ren Beschleunigungsreizen Nystagmus auch ohne subjektives Drehgeffihl ausgel6st werden.

Optokinetisehe Naeheffekte 53

Der optokinetisehe Nachnystagmus kann als extrapyramidalmotori- sehe ,,Bewegungssehablone" aufgefagt werden, welehe dureh einen optokinetisehen Reiz im polysynaptischen retikulgren supranuele/~ren/Zegu- lationssystem der Briickenhaube aktiviert wird und diesen Reiz fiber- dauert. Das System der supranuele~ren Sehaltneurone ist beim Mensehen ftir die horizontale Optokinetik h6her entwiekelt und kann aueh unspezi- fiseh dureh bewegte akustisehe Reize (Hennebert, 1960) oder vorgestellte Bewegung (Zikmund, 1966) erregt werden. Aueh naeh vertikalem OKN- Reiz wurde horizontaler Naehnystagmus beobaehtet (Adams, 1959). Er- h6hte Vigilanz bahnt vestibul/~ren Nystagmus und OKN-N, w/ihrend der OKN dureh selektive visuelle Aulmerksamkeit aktiviert wird (Diehgans n. Jung, 1969). I-Iierdureh kSnnen die starken intr~individuellen Schwan- kungen der Dauer des OKN-N erkl/irt werden.

Zentralnerv6se Grundlagen optol~inetischer Nacherregungen

~Jber das neurophysiologische und anatomische Substrat der an- dauernden Erregung des optokinetischen Apparates nach Reizende ist wenig bekannt. OKN-N, der bei Affen zuerst yon Krieger und Bender (1956) besehrieben wurde, ist naeh bilateralen Hirnstammls vermindert (Shanzer, Teng, Krieger u. Bender, 1958). Neue Ergebnisse yon Cohen (1971), der bei Alien aueh Monate naeh vollst~ndiger ZerstSrung der Vestibulariskerne bds., mSglieherweise aber aueh unmittelbar an- sehliegender Schaltneurone, keinen OKN-N aus]6sen konnte, sprechen fiir eine optokinetisch a]ctivierte nachlclingende Tonusdi//erenz in den Vestibularisl~ernen, die den OKN-N unterh~ilt. Optokinetiseher Nystagmus w~hrend Bewegungsstimulation war bei diesen Tieren erhalten. Der OKN-N hat mehr Beziehungen zum vestibul~ren, a]s zum optokinetisehen Nystagmus.

Entspreehende Befunde einer Konvergenz optischer und vestibul/~rer Afferenzen konnte neuronenphysiologiseh naehgewiesen werden. Einzel- neurone in den Vestibulariskernen von Kaninehen, m6glicherweise auch der unmittelbar angrenzenden Formatio retieularis, zeigten reziproke Richtungsantworten bei vestibul~ren und optokinetischen l~eizen (Dieh- gans u. Brandt, 1972). Dieses entspricht der realen Riehtungsbeziehung yon Eigen- und relativer Umwe]tbewegung. Das Zeitverhalten der Neu- rone (langsame Summation und verzSgertes Abklingen fiber Sekunden nach Reizende) stimmt mit den psychophysisch am Menschen gewonnenen Daten fiber das Zeitverhalten der Circularvektion in etwa iiberein (langsame Aufs~ttigung der CV naeh Reizbeginn und allm~hliches Aus- klingen nach Reizende). Eine kausale Beziehung zwisehen beiden Befun- den scheint mSglich. Insbesondere beim Menschen ist Konvergenz aueh auf hSherem Integrationsniveau wahrscheinlieh, aber nieht bewiesen.

54 T. Brandt und J. Diehgans:

Subje]ctive opto]cinetische Nache//ekte

Im Gegensatz zum OKN-N sind die Nachdauer der Circularvektion, der Ausl6sbarkeit optischer Pseudoeoriolis-Effekte und der hemmenden optisch-vestibularen Interaktion subjektive Phanomene nach optokine- fischer Reizung. Die Nachdauer der Circularvektion von durchsehnitt- lich 9 sec war deutlich kfirzer als der Nachnystagmus. Sie 1s sich nicht mit den postrotatorischen Drehempfindungen der vestibularen Ubergangsfunktion (Cupulometrie)vergleichen, welcher ein sensorischer Reiz bei Cupulaauslenkung dureh Remanenzstr6mung in den Bogen- gangen zugrunde liegt (Groen u. Jongkees, 1948). Anders als beim Naeh- nystagmus dauert die Eigendrehempfindung bei kurzen l~eizen (5 sec) eher langer als bei langen Reizen (30 scc). Es ist wahrscheinlich, dab hier mit zunehmender Reizdauer zcntrale Gegenregulationen in Gang ge- setzt werden. ~hnliehe Gegenregulationen werden beim sog. WasserfM1- Phanomen und dem verwandten spiral aftereffect deutlicher: nach Ende des Reizes wh~d voriibergehend eine Bewegung in Gegenrichtung beobaehtet. Vergleichbare Phanomene, die die Plastizitat und Snbjek- tivitat der Bewegungswahrnehmung zeigen, sind auch fiir vestibulare geize (mehrtagiges Leben in einem rotierenden Raum) beschrieben worden (Graybiel, Clark u. Zariello, 1960).

Optisehe Pseudocoriolis-Effekte liegen sich bis zu 30 see nach einem optokinetischen Reiz durch Kopfneigung im Dunkeln ausl6sen (ira Mittel 17 sec). Wie bei der nachdauernden CV blieb die Ausl6sbarkeit nach kurzen Reizen tendenziell langer bestehen. Der Zeitverlauf der Intensitat der nach I~eizende ausgel6sten optokinetischen Pseudocoriolis-Effekte und die I-Iemmung vestibular induzierter Coriolis-Effekte (Stuhlrotation) dutch optisch-optomotorisehe Bewegungskontrolle entspraehen sich weitgehend.

Optokinetische Nache//ekte als Ausdruck einer gemeinsamen Erregungs- ]constellation mit unterschiedlichen Schwellenwerten

Die psychophysischen Ergebnisse sowie die diskutierten neuronen- physiologischen Experimente und Ausschaltungsversuche an Tieren k6nnen daffir sprechen, dab den opto]cinetischen Nache/]e]cten eine gemein- same Nacherregung in dem multisynaptischen Masehenwerk der Formatio reticularis und den Vestibularis]cernen zugrunde liegt. Die betrachteten Phanomene k6nnen als optomotorischer Ausdruck (OKN-N) und subjek- rive Aspekte der zentralen Reizverarbeitung auf verschiedenen Ebenen aufgefaBt werden. Die Schwellenempfindlichkeiten sind unterschiedlich. Die h6chsten Sehwellen bestehen /i~r die subje]ctiven Nache//e]cte (Circular- vektion und Ausl6sbarkeit optischer Pseudocoriolis-Effekte), wiihrend sie /i~r den OKN-N niedriger liegen. Die Schwellen kSnnen dutch Aufmerk-


samkeitsverlagerung und auch unspezifisch durch Xnderung der Vigilanz verstell t werden. Ahnliche Befunde, die einc Abhiingigkeit der Dauer der Reizph/inomene yon den Schwellenwerten nahelegen, shad ffir vesti- buliire S t imula t ion (subjektives Drehempfinden, oculogyrM illusion und vestibul/irer Nystagmus) yon zahlreichen Autoren beschrieben und bei Howard u. Temple ton (1966) ausffihrlich zitiert.

Die Arbeit wurde aus Mitteln der Deutsehen Forschungsgemeinschaft, Sonder- forschungsbereich 70 (,,Hirnforsehung und Sinnesphysiologie"), und der Fraunhofer- Gesellsehaft unterstfitzt.

Bis zur Fertigstellung unserer eigenen Drehstuhl-Drehtrommeleinrichtung konnten die Versuehe in Zusammenarbeit mit der Universiti~ts-Augenklinik Freiburg am dortigen Drehstuhl durchgefiihrt werden. Wir danken Herrn Prof. G. Mackensen fiir Uberlassung des Labors und der medizinisch-tectmischen Assistentin Frl. R. LShr ffir technische ttilfe.

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Dr. T. Brandt Doz. Dr. J. Diehgans Neurologische Universit~tsklinik mit Abteilung ffir Neurophysiologie D-7800 Freiburg i. ]3r., Hansastr. 9 Deutschland

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Circularvektion, optische Pseudocoriolis-Effekte und optokinetischer Nachnystagmus