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Das Messen auf dem Gebiete der Propriozeptiv- und der Beriihrungsempfindungen. Yon YRJ5 RI~NQVIST-Helsinki, Finnland. Mit 4 Abbildungen. Inhaltsverzeichnis. Seite Literaturverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 827 Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 830 I. Die Empfindungsinhalte und ihre begriffliehen Zuordnungen, die Reize ...... 831 II. Das Messen in der Sinnesphysiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 834 A. Die topologisehe Bestimmung der Empfindungsinhalte . . . . . . . . . . . . 836 B. Die metrische Bestimmung der Empfindungsinha]te. Das W~B~Rsehe Gesetz . . 837 III. Die Propriozeptivempfindungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 841 A. Die Topologie der Propriozeptivempfindungen . . . . . . . . . . . . . . . . 842 1. Die ~bsoluten Sehwellen der Spannungsempfindungcr~ . . . . . . . . . . . 842 2. Die Topologie der Uberschwellenspannungsempfindungen . . . . . . . . . . 844 3. Die Topologie der Streckendimension . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 850 B. Die Metrik der Propriozeptivempfindungen . . . . . . . . . . . . . . . . . 853 IV. Die Berfihrungsempfindungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 863 A. Die Topologie der Beriihrungsempfindungen . . . . . . . . . . . . . . . . . 864 1. Die absoluten Sehwellen der Intensit/~t der Beriihrungsempfindungen .... 865 2. Die Topologie der iiberschwelligen Beriihrungsintensit/~tsempfindungen .... 866 (3. Die Topologie der Extensit/itsdimension) . . . . . . . . . . . . . . . . . 869 :B. Die Metrik der Beriihrungsempfindungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . 869 Literaturverzeichnis. ADaIA~, E. D. : (1) The impulses produced by sensory nerve endings. Part I. J. of Physiol. 61, 49 (1926). (2) --and Y. ZOTT~aMA~: Part II. The response of a single end-organ. J. of Physiol. 61, 151 (1926). (3) -- -- Part III. Impulses set up by touch and pressure. J. of Physiol. 61, 465 (1926). (4) -- Part IV. Impulses from Pain I~eceptors. J. of Physiol. 62, 33 (1926). (5) -- and D. W. BRONK: The discharge of impulses in motor nerve fibres. Part I. Impulses in single fibres of the phroenic nerve. J. of Physiol. 66, 81 (1928). (6) -- -- Part II. The frequency of discharge in reflex and voluntary contractions. J. of Physiol. 67, 119 (1929). (7) -- and K. UMRATH: The impulse discharge from the Pacinian corpuscle. J. of Physiol. 68, 139 (1929). (8) -- McKE~N CATTELL and H. HOAGLA~n: Sensory discharges in single cutoneous nerve fibres. J. of Physiol. 72, 377 (1931). (9)- The Mechanism of Nervous Action. Oxford: Univ. Press 1932. ALL~s, 1~. u. F. I~IALPERN: Die Beeinflussung der Tast- schwelle durch die I~Iauttemperatur. Pfliigers Arch. 193, 595 (1921). BA~H, K. v. : Wird im Skandinavischen Archiv fiir Physiologic erscheinen. B~FET.D, S. u. S. FEIT~Ln~aG: Deformation, Unterschiedsschwelle und Reizarbeit bei Druckreizen. Arch. f. Psychol. 83, 197 (1932). Bo~r~G, E. Q.: Did Fechner measure sensation? ~sychol. l~ev.

Das Messen auf dem Gebiete der Propriozeptivund der Berührungsempfindungen

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Page 1: Das Messen auf dem Gebiete der Propriozeptivund der Berührungsempfindungen

Das Messen auf dem Gebiete der Propriozeptiv- und der Beriihrungsempfindungen.

Yon

YRJ5 RI~NQVIST-Helsinki, Finnland.

Mit 4 Abbildungen.

I n h a l t s v e r z e i c h n i s . Seite

Literaturverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 827 Einlei tung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 830

I. Die Empfindungsinhal te und ihre begriffliehen Zuordnungen, die Reize . . . . . . 831 I I . Das Messen in der Sinnesphysiologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 834

A. Die topologisehe Bes t immung der Empfindungsinhal te . . . . . . . . . . . . 836 B. Die metrische Bes t immung der Empfindungsinha]te . Das W~B~Rsehe Gesetz . . 837

I I I . Die Propriozept ivempfindungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 841 A. Die Topologie der Propriozept ivempfindungen . . . . . . . . . . . . . . . . 842

1. Die ~bsoluten Sehwellen der Spannungsempfindungcr~ . . . . . . . . . . . 842 2. Die Topologie der Uberschwellenspannungsempfindungen . . . . . . . . . . 844 3. Die Topologie der Streckendimension . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 850

B. Die Metrik der Propriozept ivempfindungen . . . . . . . . . . . . . . . . . 853 IV. Die Berf ihrungsempfindungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 863

A. Die Topologie der Beri ihrungsempfindungen . . . . . . . . . . . . . . . . . 864 1. Die absoluten Sehwellen der Intensit/~t der Beri ihrungsempfindungen . . . . 865 2. Die Topologie der iiberschwelligen Beriihrungsintensit /~tsempfindungen . . . . 866 (3. Die Topologie der Extensit / i tsdimension) . . . . . . . . . . . . . . . . . 869

:B. Die Metrik der Beri ihrungsempfindungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . 869

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Einleitung. Von der eigenartigen Entwieklung, welche w~hrend der zwei letzten

Jahrzehnte in erkenntnistheoretischer Hinsicht auf dem Gebiete der Psycho- logic, der Physik und vor allem der Wissenschaftslogik stattgeiunden h a t ,

ist merkwtirdigerweise die Sinnesphysiologie fast ganz nnbeeinflusst ge- blieben. Und doch sollte man glauben, dass eben dieser Wissenschafts- zweig, welcher eine Verkntipiung der physischen Ablgufe, der Reize mit den entsprechenden psychischen Inhalten, den ,,einfachsten" nnter diesen, den Empfindungen herzustellen versucht, in erkenntnistheoretischer Hinsicht viel geben kSnnte. Das gewaltige Material, welches in den lrttheren Zeiten in der Sinnesphysiologie gesammelt worden ist, kSnnte vielleicht durch An- legen der neuen wissenschaitslogischen Gesichtspunkte neu bearbeitet werden und hierbei, abgesehen davon, dass die Erkenntnistheorie daraus Nutzen ziehen kSnnte, auch unser Wissen yon der Funktionsweise der Sinnesorgane und des Zentralnervensystems fSrdern. Besonders kSnnte eine wissenschafts-

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Die EmpfindungsinhMte und ihre begrifflichen Zuordnungen, die l~eize. 831

theoretische Analyse z. B. der in der Sinnesphysiologie gebrauchten alt- bekannten Verfahren wie die der Bestimmung der absoluten Sehwellen (Minimalempfindungen) und der Untersehiedssehwellen und insbesondere der Frage yon dem sog. WESERsehen Gesetz aufklarend wirken. Und schliesslieh dCtrfte im Zusammenhang hiermit die eigentliche Bedeutung der l%eizbegriffe dureh eine solche Klarstcllung eine neue notwendige Beleuehtung erhalten.

I. Die Empfindungsinhalte und ihre begrifflichen Zuordnungen, die Reize.

Als Grundlage aller unserer wissenschaftlicheu und auch vorwissenschaft- lichen Begriffsbildungen linden wir immer ein unanalysierbares Erlebnis.

Dieses unmittelbare Erlebnis ist uns als solches gegeben. Sein eigent- lichstes Wesen ist eben diese Unmittelbarkeit, die g~nzlieh verschwindet oder eigentlicher in etwas ganz anderes sich umwandelt, sich transformiert, wenn es in irgendwelcher Weiss ,,behandelt", z. B. in irgendeiner Weiss einer anderen Person wiedergegeben werden soll.

Jede Wiedergabe, jede Erklgrung des Erlebnisses bedingt die Umwand- lung des unmittelbaren Erlebnisses in sine Begri//lichkeit niederen oder hSheren Klarheitsgrades.

Eine ,,zerspaltende" oder man kOnnte vielleicht sagen ,,ktinstliche" Ver- haltungsweise zu diesem Erlebnis zerspaltet es in einen ,,inhaltliehen" Teil und in einen gegenst~ndliehen Teil. Der erstgenannte Teil, der Inhalt, wird in seiner reinsten Abstraktionsart sine reins Emp/indung genannt. Der letzt- genannte Tell kann sine ,,vorbegriffliehe" Dinglichkeit sein oder er ist eine rein wissensehaftliche Begrifflichkeit. Der inhaltlishe Tell, auch als reins Empfindung, ist unanalysierbar und in disssr Weiss unmittelbarer ale seine vorbegriffliehen oder aueh wissensehaftlieh-begrifflichen Entsprsehnngen.

Bei der Behandlung des Stoffes ist es im allgemeinen sehr schwierig ge- wesen, den in dieser Weiss unmittelbar gegebenen Tell, diesen Inhalt (Empfin- dung) rein zu halten vm) den begrifflichen Bildungen niederen oder h6heren Grades, welche sieh ihm zuordnen, ,,sich auf seiner Grundlage bilden". Ein grosser Teil der Unklarheiten und Widersprtiehe, welehe in der Sinnes- physiologie und der Psyehologie herrsehen, wurzeln auch in dieser nnscharfen Trennung yon dem Inhalt und dessen begriffliehen Zuordnungen, Ableitungen oder Entspreehungen.

Die Inhalte sind aber sehr verschiedener Art. Bei den Emp/indungsinhalten spreehen wit ja yon Modalit5ts- und yon Qualiti~tsunterschieden. Die Ganzheit des Empfindungsinhalts ist das Unmittelbarste an ibm. Der Empfindungs- inhalt kann aber in seiner Ganzheit vielgestaltig sein; so sind die sieh uns nattirlich darbietenden Empfindungsinhalte besehaffen. Er kann aber aueh ganz oder besser beinahe vollkommen monoton sein, wie die Inhalte der extremst reinsten, yon ,,stSrenden Einfltissen" befreiten sinnesphysio-

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83~ Yg,.16 I~tlNQu ])as Mess@n au~ dem Gebiete der Propriozeptivempfindungen.

logisehen Experimente es sind. Die monotone Eigenschaft, den monotonen Inhalt k6nnen wir dann aueh in den nattirliehen vielgestaltigen Inhalten un- mittelbar wiederfinden, ihn sozusagen aus den iibrigen unmittelbaren Eigen- schaften des Inhaltes heraus abstrahieren. Diese monotonen Inhalte nennen wir Empfindungsqualitiiten, zuweilen auch Dimensionen der Empfindungen oder einfaeh auch nur Empfindungen, und mit ihnen besch~titigt sich die Sinnesphysiologie. Die Empfindungen und ganz besonders die Empfindungs- dimensionen sind also keine primer gegebenen Inhalte, sondern Produkte einer ganz ,,gek/instelten" Einstellung, Sic sind Experiment- und Labo- ratoriumsinhalte, wie es die Gestaltpsyehologie zuerst dargetan hat. In der messenden Sinnesphysiologie und Psychologic sind die reinen Empfindungen jedoch yon jeher das Material der Forschung gewesen; zwischen diesen Empfin- dungen und den ~usseren Reizen oder, wie wit es ausdr/icken, ihren begriff- lichen Entsprechungen oder Zuordnungen, hat man Beziehungen auizuiinden versucht. Und trotz ihres ktinstlichen Charakters oder vielmehr eben wegen dieser Eigensehaft (monotone Inhalte) sind sic aueh die einzigen Inhalte, welche die Grundlage zur Bildung yon begrifflich klaren, eindeutigen Reizen haben abgeben k6nnen. Der wenigstens relative Eriolg bei der Auistellung quantitativer Beziehungen zwischen Empfindungen und Reizen bezeugt dies, sowie auch die wohl schon dargetane Unm6glichkeit, die Ganzheitsinhalte auf begrifflicher Basis, also reizm~ssig, darzustellen; die Reizgrundlage der Gestalten der Psychologic hat man wohl in keinem Fall in quanfitativer Hin- sicht befriedigend klarstellen k6nnen.

Wie gesagt, wandeln sich bei jeder Erkl~trung, jeder Wiedergabe die un- mittelbaren Inhalte in Begrifflichkeiten urn. Als Objekte des Denkens, der sprachlichen Wiedergabe und des I-Iandelns stehen eben diese niederen oder h6heren Begriffliehkeiten da, welche nicht raehr unmittelbar gegeben, sondern man mSehte sagen, bewusst oder unbewusst konstruiert, gebildet sind. Diese ,,mittelbar" Gegebenen sind auf einer niederen Umwand- lungs- oder Transformationsstufe Gegenstiindlichke4ten oder Dinge, wie es CORNELIUS (1, 2) klar dargetan hat. Die I)inge sind gewissermassen Zu- sammenfassungen getrennter Inhalte oder Wahrnehmungen; sic sind die Regeln und Gesetze, die die getrennten Inhalte miteinander verbinden, wo- bei au~ dieser I)ingstufe die Beziehungen zwischen den Inhalten und ihren Entspreehungen, den Dingen, eben die Regeln oder Gesetze, in begrifflieher tIinsicht allerdings noch yon grosset Ungenauigkeit sind. Die unmittelbaren Inhalte wechseln best~ndig, ihre Dingentsprechung ist ein und dieselbe. Diese Besonderheit, dass die mittelbaren Entsprechungen der unmittel- baren Inhalte Unver~nderliche, immer eines und dasselbe sind, finder sich sowohl bei den En%preehungen begrifflich niederen Grades, den Ding- entspreehungen, als aueh bei den hohen eigentlichen Begriffsentspreehungen (den t~eizen) wieder, wobei diese Einheit, diese Beharrlichl~eit besonders im

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letztgenannten Kreis mit dem Namen der Konstanz odor der Invarianz (JAENSCH) auftrRt.

Die Dingbeharrl~chkeit erm6glicht das menschliche Handeln in der Mannig- faltigkeit der unmRtelbaren InhaRe, sic ist gleiehsam oine Form niederen Grades yon der Invarianztendenz der ,,Dingo" der WissensehaR. Man muss sieh dartiber klar sein, dass die Dingkonstanz nieht buchst~iblieh als eine Konstanz der meehanisehen EigenschaRen der Dingo aufzufassen ist, zu der die sieh vielleieht zuerst aufdr~ngende gew6hnliehste Bedeutung des Ding- begriffes verleRen k6nnte, sondern zu dieser Konstanz geh6ren aueh alle anderen ,,DingeigenschaRen". Hierher gehSrt z. B. die Farbenkonstanz der Dingo. Die Untersuehungen yon KATz [s. aueh GE~B (1)] haben ja gezeigt, wie die Variabilit~it unserer unmittelbaren Farbenwahrnehmungen in eine relativ grosse Farbenkonstanz sich transformiert, sobald an Stelle der unmittel- baron Wahrnehmung eine sehon mittelbare, obwohl noeh nieht eigentlieh auf begrifflicher Stufe stehende Gegenst~ndliehkeit, die Ding[arbe eintrRt.

Die Tendenz zur Konstanz der transformierten Inhalte zeigt sieh noeh deutlieher im Bereieh tier h6her als auf der Dingstufe stehenden Transfor- mationen, d. h. der in den WissensehaRen auftretenden Begriffe. Auf diese Frage wird aber am boston eingegangen, naehdem die auf Grund der Sinnes- inhalte oder Empfindungen erfolgende Begriffsbildung (Reizbegriffsbildung) dargestellt ist.

Bei seinen Untersuehungen dar/iber, wie die physikalisehen Begriffe sich gebildet haben, unterscheidet CAl~AP (1) Yon der eben besproehenen Ding- bildungsstule die zweite Stufe der Bildung tier eigentliehen physikal!schen Begriffe. Diese eigentIiche Begriffsbildung beruht auf Ziihlen und auf Messen, wobei dureh die letztere Operation die BegriffliehkeRen der ersteren Stufe, d. h. die Dingo odor Vorg~nge, sich durch die ihnen zugeordneten Zahlen in Quanti- tiiten verwandeln. Wenn man das in der mathematisehen Logik vorkommende Wort Zuordnung anwendet, ist also ffir diese Begriffsbildung zweRer Stufe in der Fhysik wesentlieh, dass bestimmten DingeigensehaRen odor Vorgangs- eigensehaRen (erster Stufe) bestimmte Zahlen zugeordnet werden. Da nun die Ding- odor VorgangseigensehaRen sehliesslieh auf unmittelbaren Wahr- nehmungen odor Empfindungen beruhen, ist es natt~rlieh, dass aueh ihre quantitativen, eigentlieh begrifflichen Entspreehungen 4m diussersten Grund begriffliche Entsprechungen yon Sinnesinhalten sind. Der Zusammenhang der moisten physikalisehen Begriffe mit diesem ihrem letzten ,Ursprung" ist jedoeh sehwer zu ersehen oder er ist ganz unersiehtlieh. Dagegen dari man hoffen, dass diejenigen physikalisehen Begri~fe, die sieh als zweekm~ssige Ent- spreehungen der in der Sinnesphysiologie untersuehten Inhalte erwiesen haben und die moistens als den Empfindungen entspreehende Reize bezeiehnet werden, ihre ,,HerkunR" yon unmittelbaren Inhalten (Empfindungen) leiehier hervortreten lassen werden. In dieser Weise liegt die Untersuchung der Begrif[e

Asher-Spiro, ~Ergebnisse der :Physiologie und exper. 'l~ 35. 53

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der Sinnesphysiologie, d.h. der Reizbegri//e, gewissermassen eine Stu/e tie/er als die Untersuehung der Begri/fe der Physik, well in der Sinnesphysiologie die Zuordnung direkt bis zu dem unmittelbaren Inhalt, an der vorbegrif/liehen Ding- stu/e vorbei ge/i~hrt wird.

Da die Zuordnung der Reizbegriffe zu den Empfindungen einen Zweig des allgemeinen psyehophysisehen Problems darstellt, soll bier aui die neueste Phase und die Umwandlungen dieses uralten Problems, in gewisser Hinsieht eines Seheinproblems, hingewiesen werden. Der yon CAaNAe (2, 3, 4, 5, 6) vertretene extreme sog. Physikalismus stellt betreffs der Psyehologie die These auf, dass jeder Satz der Psyehologie in physikaliseher Spraehe formuliert werden kann. ttierbei wird ausdrfieklieh zugegeben, dass bei der Kennzeieh- nung der Psyehologie Begriife vorkommen, die noeh nieht wirklieh physi- kalisiert, d. h. auf Begriffe des wissensehaftlieh-physikalisehen Systems zuriiek- geftihrt sind. In dieser Beziehung soll aueh ein Satz yon ZILSE5 (S. aueh DUBISLAV und NEUnAT~) zitiert werden. ,,Beliebig viele Zeiehengeb~ude sind in sieh konsequent. Nut gewisse ausgezeiehnete unter ihnen lassen sieh verifi- zieren, lassen sieh auf die ,Empirie', d. h. allerletzten Endes au~ das unsag- liche Erleben des jeweils verifizierenden Mensehen anwenden." In diesem Satz tri t t der aueh yon uns in diesem Aufsatz vertretene Standpunkt deut- lich zutage, dass die Begriffsbildungen (Zeiehengeb~ude) letzten Endes nut aui die unmittelbaren Inhalte, z. B. Empfindungen (,,das uns~gliehe Erleben") zuriiekftihrbar oder dureh sie verifizierbar sind.

II. Das Messen in der Sinnesphysiologie.

An den Anfang stellen wir bier die yon CA~Ae (1) (s. aueh WEYL) ge- gebene Darstellung der Bedeutung und der Grundlage des messenden Ver- fahrens, wie es auf allen Gebieten der Wissensehaft, wo quantitative Verhalt- nisse untersueht werden, Geltung besitzt.

Eine GrSsse wird festgelegt dutch folgende Bestimmungen: 1. Die topologische Definition einer GrSssenart grtindet sieh auf den

Befund, dass zwisehen den Objekten eines Bereiehes oder zweier Bereiehe eine transitive symmetrisehe und eine transitive asymmetrisehe Beziehung bestehen. Die erste Beziehung veranlasst zur Bildung eines Gleiehheits- begriffes, die zweite zur Bildung des Begriffes einer bestimmten GrSssenart. Die Zusehreibung der Zahlen (topologisehe Definition) zu den Objekten muss dann so gesehehen, dass:

a) den Objekten, zwisehen denen die transitive symmetrisehe Beziehung besteht, gleiche Zahlen zugesehrieben werden,

b) einem Objekt, das in der transitiven asymmetrisehen Beziehung zu einem anderen steht, eine niedrigere Zahl als dem anderen zugesehrieben wird.

2. Damit eine GrSsse aueh naeh ihren einzelnen Werten, d. h. metrisch und nieht nut topologisch, d. h. naeh Gleiehheit (und nach der Riehtung des

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Untersehiedes), bestimmt sei, mfissen weitere Feststellungen gemaeht werden. Die wesentliehste ist die folgende.

Es ist eine Skalenform zu w~hlen, d .h . eine Festsetzung dart~ber zu treffen, wann zwei Skalenstreeken, also zwei GrSssendifferenzen der betreffen- den GrSsse, als gleieh gelten sollen. IIierbei ist zu bemerken, dass die Gleieh- heir der Skalenstreeken oder GrSssendifferenzen wohl yon der Gleiehheit der GrSssenwerte selbst zu unterseheiden ist; diese letzteren sind, und sie allein, dureh die topologisehe Bestimmung sehon festgelegt. Die Festsetzung der Skalenform wird aber meistens so gewiihlt, dass die Formeln, die Gesetze, in welehen die GrSssen auftreten, eine mSgliehst ein/ache Form annehmen.

Wenn verschiedene Skalenformen gebraueht werden, treten im mathe- matisehen Ausdruek versehiedene Funktionen der GrSsse auf; die einfaehste unter den Funktionen ist nat~rlieh die GrSsse selbst.

Wenn man nun zur Behandlung der quantitativen Beziehungen der unmitteI- baren Emp[indungsinhalte oder -dimensionen und deren begri//licher Zuord- nungen, Entsprechungen, der Reize fibergeht, muss zuerst die Frage der Mess- barkeit der GrSssen der ersteren Art, der Empfindungen angesehnitten werden. Das Messen im Gebiet einer GrSssenart ist mSglieh, wenn die oben dargelegten topologisehen und metrisehen Definitionen oder, anders ausgedr~ekt, die Mass- einheits- und die Zahlbegriffe sowie der Begriff der Kongruenz im Bereieh dieser GrSssenart mSglieh sind [RENqVIS~ (11)~. Im gewShnliehen Sinne, d .h . mit Hilfe begrifflicher GrSssen (physika]iseher GrSssen), sind die Sinnesinhaltu ,,direkt" nieht messbar; dies ist ja eine Selbstverst~ndliehkeit. Wenn aber die Sinnesinhalte iiusseren Begebenheiten zugeordnet werden kSnnen, wenn sie ob]ektiviert werden, und wenn diese Objektivationen womSglieh physikalisehe GrSssen oder Prozesse sind (Reize), so sind die an diesen begriffliehen Ent- spreehungen vorgenommenen Messungen in gewissem Sinne Messungen an den Inhalten selbst.

Das Messen in der Sinnesphysiologie ist hiernaeh identiseh mit der n~theren Pr~tzisierung des Zuordnungsverh~ltnisses yon Reiz und Empfindung. Der Begriff der Zuordnung tritt an die Stelle der unklaren psyehophysisehen ,,Parallelitat". Der erkenntnistheoretische Gewinn, der hieraus erw~ehst, wird erst klar bei der Anwendung der dargelegten Grundlagen des Messens auf die Sinnesphysiologie.

Die quantitativen Verfahren der Sinnesphysiologie sind also Messungen der Sinnesinhalte mittels der ihnen zugeordneten begriffliehen ReizgrSssen oder, was dasselbe besagt, begriffliehe Bestimmungen der Reize auf Grund dieser Zuordnung. Diese Verfahren (die topologisehe und die metrisehe Be- stimmung der Sinnesinhalte, der Empfindungen, s .u.) kSnnen sehliesslich wohl aueh als begrifflieh genaue Besehreibungen des ,,Meehanismus" der entspreehenden (ganzen) Sinnesapparate aufgefasst werden. Absiehtlieh hat aber diese Auffassung yon dem Problem, die bier gegebene Darstellung nieht bestimmt,

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weil eben die ,,Meehanismus"-Auifassnng den eigentlichen Sinn des Problems verdeekt. Doeh dfirfte man erwarten kSnnen, dass eine Anwendung der be- grifflieh genauen Bestimmungen aui die ,,Funktionsweise" der Sinnesapparate mit ihren Teilapparaten (peripherer Apparat usw.) eine begrifflieh genane Lokalisationsbestimmung der Funktion der Sinnesapparate zeitigen kSnnte.

A. Die topologische Bestimmung der Empfindungsinhalte.

Manehe Verfahren der Sinnesphysiologie gr~nden sieh darauf, dass gleiehe Empfindnngen (betreffs irgendeiner Dimension gleiche Empfindungen) ,,auf- gesueht" nnd dann das physiseh oder begrifflieh Entspreehende, die Reize miteinander vergliehen werden. Und das Wesentliehe bei der ,,Aufsuehung", bei der Bestimmung der Reize ist nun, dass man sie so aufzufinden versueht, dass aueh sie gleieh gross, den gleiehen Empfindn_ngen entspreehend seien, d. h. man setzt diejenigen im allgemeinen physikalisehen GrSssen, welehe bei gleiehen entspreehenden Sinnesinhalten gleieh gross sind, als Reize, de/iniert sie als Reize. Dies ist abet, dem oben Angeft~hrten gem~ss, eben eine topo- logisehe Definition einer GrSssenart. Zwischen den Objekten (den Empfindungs- inhalten und den begriffliehen physikMisehen GrSssen) besteht eine transitive symmetrisehe Beziehung, nnd ihnen werden gleiehe Zahlen zugeschrieben, d. h. der Gleiehheit anf der einen Seite wird eine Gleiehheit auf der anderen Seite entgegengestellt.

Die gleieh grossen Empfindungsinhalte k6nnen hierbei nattirlieh yon ,,jeder GrOsse", insbesondere sowohl absolute Schwellenemp/indungen sein, welehe als eben merklieh untereinander gleieh gross sind, als aueh gleieh grosse ~Tbersehwellenemp[indungen. Das Ziel der Untersuehung absoluter Sehwellenempfindungen ist eben die topologisehe Bestimmung der Empiin- dnngen. Zu den in bezug ani ihre Ebenmerkliehkeit untereinander gleieh grossen Sehwellenempfindungen sollen untereinander ebenfalls gleieh grosse begriffliehe ;,Reize" anfgefunden werden; wenn dies gelingt, bestimmen diese, im allgemeinen physikaliseh-begriffliehen GrSssen das Empiindungsgebiet topologiseh. Hierin liegt die begrifflieh strenge, eigentliehe Bedeutung der Sehwellenreize.

Die Topologie der Propriozeptiv- und der Bertihrungsempfindungen werden wir sparer eingehend behandeln, bier soll an ein paar Beispielen das Gesagte illustriert werden. Die l%eizbestimmnng ftir die absolute Geschmacks- emp/indungssehwelle homologer und isomerer ehemiseher Verbindungen ist instruktiv [RENQVIST (1, 2)]. Die Konzentration der LOsungen lfir die ver- sehiedenen Glieder einer homologen Reihe bei der Gesehmaeksempfindungs- sehwelle ist sehr versehieden, indern die Konzentration bei dem Ubergang zu framer hSheren Gliedern der Reihe sehnell abnimmt. Die Konzentration (c) an sieh kann also die Gesehmaeksinhalte nieht gut topologiseh veransehauliehen. Bereehnen wit abet ltir die versehiedenen Glieder der Reihe (1, 2, 3 . . . . m)

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Die topologische Bestimmung der Empfindungsinhalte. 837

die Substanzmenge, die aus der Sehwellenkonzentration (% % . . . . . era) in der Zeiteinheit an die GeschmackskSrperchen adsorbiert wird - - eine Bereeh- nung, die wit bei homologen Reihen ausftihren kSnnen, weil wit wissen, nach weleher Regel sieh in denselben die bier in Betraeht kommenden GrSssen, d. h. der Diffusionskoeffizient (D1, D 2 . . . . . Din) und die Adsorptionskon- stanten (Adsorptionskoeffizienten K und -exponenten ~-) ver~indern -- , so erhalten wir fiir alle Glieder der Reihe eine gleich grosse Zahl. Diese GrSsse, die in der Zeiteinheit aus der LSsung adsorbierte Menge der schmeckenden Substanz, D m" (I~ m-~" era) ~- = konst., welche auch proportional der Verminderung der Oberfliiehenspannung in der Zeiteinheit ist, bestimmt also topologiseh die sehwellenmiissigen Gesehmaeksinhalte.

Das t~eispiel zeigt, dass die topologisehe Bestimmung yon der Form ist: eine Funktion gleieh einer Konstante.

Die Form und die Art der Funktion werden nattirlieh ganz davon ab- hiingen, welehe physikalisehen oder ehemisehen GrSssen in sie eingehen, d. h. mit Hilfe weleher begriffliehen GrSssen wir den ,,Reiz" der absoluten Sehwellen zu bestimmen versuchen oder bestimmen kSnnen. Ob wir hier die in der Zeiteinheit absorbierte Substanzmenge oder die Konzentration als Reiz setzen, ist natiirlieh sehliesslich Definitionssaehe; die erstere GrSsse, bezeiehnet z. B. dutch A0, gibt nur die einfachste topologisehe Bestimmung; Ao = konst. Die Form des topologisehen Ausdrueks ist also abhiingig yon der Wahl der ,,Reiz- grSsse", und umgekehrt ist diese letztere abh~ngig yon der Form des topolo- gisehen Ausdruekes. Um diesen Saehverhalt in dem topologisehen Ausdruek zu vergegenwiirtigen, kSnnen wit diesen in der Form A o = E o Dr. sehreiben, wo E o die Schwellenempfindung bezeichnet und dutch Dr. der Charakter des Schwellenreizes als Zuordnungsde/inition angegeben wird (siehe DUBISLAV)1

B. Die metrische Bestimmung der Empfindungsinhalte. Das WEBERSehe Gesetz. Erst die metrische Bestimmung fiihrt in die Sinnesphysiologie den eigent-

lichen Massbegriff ein. Hierbei ist unter metriseher Bestimmung zu verstehen, dass den in einem bestimmten Sinnesgebiet auftretenden gleieh grossen Empfindungsdi//erenzen bestimmte begriffliehe, im allgemeinen physikalisehe GrSssen (metrisehe ReizgrSssen) zugeordnet werden. Auf diese Weise wird die Form der der Veriinderung der GrSsse der Empfindung entspreehenden begriffliehen (Reiz-) Skala bestimmt. Im allgemeinen wird so verfahren, dass aueh die den gleieh grossen Empfindungsdifferenzen entspreehenden ReizgrSssen so gew~ihlt werden, dass sie gleich gross sind; die Form der Skala wird hierbei am einfachsten. Die in dieser Weise den gleich grossen Empfin- dungsdifferenzen entspreehenden gleich grossen ReizgrOssendifferenzen be- stimmen dabei das Sinnesgebiet metrisch.

1 Die streng nach den l~egeln der formalen Logik gebildeten Reizdefinitionsausdriieke haben eine etwas andere Form. Saehlich gibt es keinen Unterschied. Die strenge Formulierung der l~eizausdriicke soll spg~er anderswo versucht werden.

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838 Y~J6 :g~cqwsT: Das ~essen auf dem Gebiete der Propriozeptivempfindungen.

Die hier in Prage kommenden gleieh grossen Empfindungsdifferenzen k6nnen sowohl i&erschweUige Di/ferenzen als aueh sog. relative Sehwellenempfindungen oder besser Unterschiedsschwellenemp/4ndungen sein. Insbesondere sind die Unter- suehungen fiber das WE~E~sche Gesetz Versuehe zur Besfimmung einer l~Ietrik auf dem Gebiet der entsprechenden Empfindungsinhalte. Bei der Bestimmung der Untersehiedssehwellen wird versueht, zu den eben merkliehen, unmittelbar als solehe ohne weiteres uneereinander gleiehen Untersehiedsempfindungen im all- gemeinen aueh untereinander gleieh grosse ,,Reize" zu linden. Hier wird also, auf dieselbe Weise wie bei der topologisehen Bestimmung, gem~iss der Invarianz- tendenz verfahren, indem versueht wird, die begriffliehen El~tspreehungen der untereinander gleiehen Inhalte aueh als unter sieh gleieh gross darzustellen (isomorphe Darstellung) ; die gleiehe Gr6sse der unmittelbaren Wal~rnehmungs- inhalte also dutch einen Begriff festzulegen. Es ist aber nat~irlieh doeh mSglieh, die Begriffsentspreehungen der Inhalte auf versehiedene Weise zu wiihlen. Als entseheidend flit die Wahl gilt, dass die den Empfindungsdifferenzen ent- spreehende Formel eine mSgliehst einfache Form erh~tlt. Wenn zwisehen den versehiedenen MSgliehkeiten metriseher Wiedergabe zu entseheiden ist, gibt es kein natfirlieheres Prinzip als dieses Einfaehheitsprinzip, und so wird dieses bestimmen, welehe Form die metrisehe Bestimmung, der metrisehe Reiz an- nehmen wird.

Naeh dem WE~Rsehen Gesetz wfirde der Empfindungsdifierenz auf den meisten Sinnesgebieten ein konstantes Verh~iltnis zwisehen der Reizzunahme und dem Grundreiz entspreehen, ~ ~ -- konst. Die metrisehe Bestimmung gem~iss dem WE~ERsehen Gesetz bedeutet also, dass auf versehiedenen Sinnes- gebieten die MSgliehkeit besteht, einen Empfindungsinhalt dureh einen solehen Begriff R wiederzugeben, dass der obigen konstanten Beziehung gentigt wird. Es ist wohl zuzugeben, dass die Wahl der ReizgrSssen bei der Untersuehung des WEBEItsehen Gesetzes auf versehiedenen Sinnesgebieten im allgemeinen ohne deutliehes Verst~indnis daffir getroffen worden ist, dass diese Wahl sehon die Form der Gleiehung (des metrisehen Ausdruekes) bestimmt, oder umgekehrt, dass, wenn die Form der Gleiehung eine bestimmte sein muss (WEBERsehe Form), dadureh der Reizbegriff R bereits iestgelegt ist. Als Reiz (R bzw. A R) ist im allgemeinen eine sieh natfirlieh darbietende GrSsse genommen worden, im Gebiet der Liehtempfindungen z.B. die physikalisehe Liehtintensit~it oder im Gebiet der Gesehmaeksempiindungen die I4onzentration tier LSsung der sehmek- kenden Substanz. Wir werden sehen, dass die Ursaehe dazu, dass auf mehreren Sinnesgebieten das Verh~iltnis yon A i~ und R in einem besehriinkten Bereieh konstant ist, abet beim fJbergang naeh beiden Seiten desselben andauernd zunimmt, darin liegen diirite, dass ein derartiges Verhalten der Wahr- seheinliehkeitsverteilung bei Anwendung willkiirlieher, arbitr~trer GrSssen als Reizmasse entspricht. Auf diese Frage wird sp~iter zurfiekgekommen werden.

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Die me t r i s che B e s t i m m u n g de r E m p f i n d u n g s i n h M t e . 839

Die Festsetzung der Skalenform wird, wie gesagt, im allgemeinen so gew~hlt, dass die Form der Bestimmung m6gliehst einfach wird. Die ein- fachste Art zur Bestimmung der Empfindungsdifferenzen (Unterschieds- schwellen) wgre die Auffindung einer solehen Gr6sse (Reizgr6sse), die an sich (also nicht eine Funktion davon) konstant w~re, deren GrSssendifferenz A R, welche den UnterschiedsschweIlen entspricht, an sich /constant wiire, A R = konst.

Wenn es gel~nge, ffir die Unterschiedssehwellen durch zweckm~ssige Reizwahl (R) eine derartige allereinfaehste Entsprechung zu linden, k6nnte man die Metrik des dem Empfindungsgebiete zugeordneten beschreibenden physikalisehen (Reiz-) Gebietes homogen nonnen, das Sinnesgebiet w~re be- grifflich (reizmgssig) als homogen wiedergegeben.

Auf dem Gebiete der Propriozeptivempfindungen ist dies gelungen, worauf wir sparer znrfickkommen, jetzt soll aber oin Beispiel yon einer solchon einfachsten metrischen Bestimmung yore Gobiete dor Gesichtsempfindungen gegeben werden.

Wenn man als Reiz der Lichtintensitgtsempfindung die physikalisehe Intensit~Lt (I) des Lichtes setzt, kann man die Unterschiedsschwellen der Intensit~tsempfindung in einem begrenzten Gebiet mit ttilfe der Formel a i _ konst., also gem~ss der W~BERschen Regel bestimmen, abet ausserhalb I - -

dieses Gebietes, bei kleineren und grOsseren Empfindungen, ist jener Ausdruek nicht mehr konstant, sondern nimmt andauernd grOssere Werte an. Die Wahl der physikalisehen Intensit~tt des Lichtes als ReizgrSsse ffihrt also nicht zu einer einfaehen metrischen Wiedergabe dieses Sinnesgebietes. ttEC~T hat nun gezeigt, dass man mit Hilfe einer bestimmten Hypothese fiber den in der Netz- hant stattfindenden photochemischen Prozess, die er mathematisch formuliert hat, ohne die Art des Prozesses irgendwio zu bestimmen - - nut die Ordnung der ehemischen Reaktion wird bestimmt -- , zu dem Resultat gelangon kann, dass den Untersehiedsschwellen der Intensitgtsempfindung stets gleich grosse odor konstante Mengen zerfallender photoehemischer Substanz odor, wie man die Hypothese auch formulieren kann, oine gleieh grosse Anzahl neuer, in Funktion tretender Retinalelemente entsprechen. Bezeichnen wir diose Sub- stanzmengen oder die entsprechende Retinalelementanzahl mit S, wobei wir als l%eiz der Lichtintensitgtsempfindung diesen ,finneren", in der Netzhaut vorhandenen Reiz nehmen, und nicht, wie im allgemeinen, die sich ,,natiirlieh" darbietende, physikalische Intensit~t des Lichtes, dann bestimmt die ein- faehste Formel ~ S = konst, die Metrik dieses Gebietes als Ganzes, also anch bei den kleinsten nnd den st~trksten Empfindungen. Und wenn wir aueh bier den Definitionseharakter der Reizbestimmung zum Ausdruek bringen wollen, k6nnen wir schreiben /t S = ~ E Dr.

Es erhebt sich hier die Frage, ob es m~glich wgre, auf allen Sinnesgebieten die Metrik auf die obige einfachste Weise auszudrficken, die Zuordnung der Untersehiedsschwellonempfindungen durch geeignete Reizwahl in dor Form

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840 u I~E~QVlST: Das Messen auf dem Gebiete der Propriozept~ivempfindungen.

zl 1%----konst. immer darzustellen. Auf einigen Sinnesgebieten wie derjenigen der Propriozeptivempfindungen, der Berfihrungsempfindungen, der Tempe- raturempfindungen hat man solehe Bestimmungen linden kSnnen. Mit Hilfe yon theoretischen Ans~tzen war das, wie oben nach den sehSnen H~CI{T- schen Darlegungen gezeigt wurde, aueh auf dem Gebiete der Gesiehtsempfin- dungen mSglieh. Diese Frage h~ngt eng mit der zusammen, ob man an Stelle des sieh ,,natfirlich" darbietenden Reizbegriffes einen die obige Forderung der einfaehsten metrisehen Beschreibung erf~illenden iReiz ausfindig maehen, den ,,wirklichen", ,,inneren" l%eiz klarlegen kann. Von alters her hat denn auch die Sinnesphysiologie danaeh gestrebt, diese Reizprozesse zu erfassen. Die Mehrdeutigkeit der Begriffe der ,,Re.izbarkeit" wie der ,,Erregbarkeit" in der Biologie wie in der Sinnesphysiologie steht ja im Zusammenhang hiermit (B~CcxE).

Die topologische und die metrische Bestimmung geben zusammengenommen den Grund zur quantitativen Besehreibung eines Empfindungsgebietes. Von den hierbei in Frage kommenden eigentlich drei Bestimmungsarten, d. h. der Topologie der absoluten Sehwellen, der Topologie der Uberschwellen- empfindungen und der Metrik der Unterschiedssehwellen, sind in der Literatur fiber die zuerst und die zuletzt genannten auf beinahe allen Sinnesgebieten zahlreiche Untersuehungen vorhanden. Die Topologie der Ubersehwellen- empfindungen ist dagegen mehr vernachl~tssigt worden, was seine Erkl~rung in der am meisten fehlenden Monotonie (fehlende Eindimensionalit~t) dieser ][)bersehwelleninhalte finder; die kfinstliehe Einstellung der Versuchsperson, welehe ja immer eine Voraussetzung der Experimente solcher Art ist, wird hierdureh viel sehwieriger. Wie schon gesagt, f~tllt diese Schwierigkeit bei Schwellenmessungen fort; diese ,,Differential"-Messungen sind das eigent- liehste Gebiet der messenden, quantitativen Sinnesphysiologie. Bei den Sehwellenmessungen ist der Inhalt, wie frfiher dargelegt, mono~on oder ohne Struktur, die Versuchsperson nimmt leieh%er die richtige Einstellung ein, der Versuch ,,gelingt", d.h. die Entsprechung, der zugeordnete Reiz kann begrifflieh erfasst werden.

Alle quantitative Sinnesphysiologie wird durch die Verfahren der tope- logisehen und der metrischen Bestimmung noeh nicht umfasst. Wenn die Behandlung der Probleme mit genauen Begriffen stattfindet, haben wir abet in diesen Verfahren den Ansatzpunkt lfir die weitere quantitative Behand- lung. Wenn abet die Art des zu behandelnden Stoffes die Anwendung ganz pr~zisierter Begriffe noeh nicht gestattet, strebt die Behandlung doch meistens naeh einer immer scharferen Begriffsbestimmung. Es gibt jedoch Inhalte, aueh solche yon Empiindungseharakter, die einer genauen begriffliehen Be- stimmung (also einer Messung) nieht zug~nglich sind, denen keine pr~zisen ,,Reize" entsprechen. Diese letz~eren sind, wie wir darlegten, als Zuord- nungen der monotonen, eine kfinstliehe Einstellung fordernden Inhalte ,,ent-

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Die Propriozeptivempfindungen. 841

standen" und kOnnen gar nieht den reichen, sieh natttrlieh darbietenden Inhalten entsprechen. Die Entspreehungen soleher Inhalte, ihre ,,Reize", ihre ,,Ursaehenbesehreibungen" verbleiben ant' der Dingstufe oder der un- priizisen Stufe der Vorg~nge, die nur mit Hilfe allgemeiner Wortsiitze dar- gelegt werden kSnnen.

Nieht allen Mensehen ,,gelingen" die sinnesphysiologisehen Experimente. Die ,,sehleehten" Versuchspersonen sind solche, bei denen es nieht gltieken will, die Zuordnungen, die Reize ihrer Empfindungsinhalte in begriffliehen GrOssen auszudrtieken. Man sagt, ihr ,,Verhalten" sei hierzu nieht geeignet. Je monotoner, ieh mOehte sagen, je sehizoider die Versuehsperson sieh beim Experiment verhi~l~, desto besser gelingen die Versuehe an ihr. Die sehizothymen Mensehen sind denn wohl aueh im allgemeinen die besten Versuehspersonen fiir messende sinnesphysiologisehe Experimente. Die grosse Einsehr~nkung und Be- dingtheit der begriffliehen Behandlung nnserer Inhalte, auch der Empfindungs- inhalte (wohl aller begriffliehen Behandlung), tritt hierdurch klar zutage.

III. Die Propriozeptivempfindungen. Dieses sind die Inhalte, die wir bei aktiver Muskelfunktion haben. Eine

nghere Beschreibung ihres Charakters ist, sofern es eine mit genauen Begriffen zu erfolgende Darstellung gilt, erstens eben ihre topologische und metrisehe Be- sehreibung, also die Definition ihrer Reize, die hier welter unten gegeben werden sell. Sofern es sieh um eine ungenaue, rage, mittels allgemeiner Worts~tze zu gebende Darstellung der unsgglichen Erlebnisse (ZILsnL) handeln sell, kSnnen wir, wie friiher dargelegt, dies nnr sehr mangelhaft tun. Die versehie- denen, yon versehiedenen Autoren gebrauchten Benennungen dieser Inhalte illustrieren gut das Gesagte. Der yon v. FREY (2) eingefiihrte Name Kraft- emp/indungen weist auf eine Dimension des Inhaltes hin, auf diejenige Emp- findungsdimension, welehe sich begrifflich, wie sieh dann gezeigt hat, mit Hilfe des physikalischen Kraftbegriffes topologiseh und metrisch beschreiben lasst. Auch der Name Spannungsemp/indungen deutet nur auf diese Dimension, diese Seite der Inhalte bin. Der Name Bewegungsempfindungen ist aueh nieht angezeigt, well Inhalte der betreffenden Art auch ohne Bewegung, nur beim Spannen der Muskeln (isometrisehe Kontraktion) auftreten (hier reine Kraft- oder Spannungsempfindungen). Muskelemp/indungen deutet auf den Sinnes- apparat, yon dem wir wenig wissen (auch die Sehnen kSnnen mitbeteiligt sein) und ist hierdureh ungeeignet. Am besten eignet sieh meines Erachtens der nach S~E~RINGTON gebildete Name Propriozeptivemp/indungen, welcher in seiner Bedeutung ziemlich neutral ist.

Die Propriozeptivemp/indungen sind bei tibersehwelliger Stiirke viel- dimensioniert. Eine Dimension, diejenige, die Kra/tempfindung genannt werden kann (aueh Sehwere- oder Spannungsempfindung), ist wohl der wesentliehste Tell der Gesamtempfindung. Ein zweiter Tell der Propriozeptivempfindung

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842 Yl~I6 l~ENqVlS~: D~s 3/Iessen auf dem Gebie~e tier Propriozeptivempfindungen.

ist derjenige, welcher mit der Wahrnehmung der Wegstrecke zu tun hat; man stellt lest, dass das bewegte Glied eine kiirzere oder l~ngere Streeke sich bewegte. Dieser Teil der Propriozeptivempfindung (yon v. F~EY Stellempfin- dung genannt) ist weniger wesentlich, denn etwas Entspreehendes nehmen wir aueh im Zusammenhang z. B. mit den Bertihrungsempfindungen and auch den Gesiehtsempfindungen wah l Von der Wahrnehmnng der Zeiflichkeit bei der Propriozeptik soll nicht gesproehen werden, da diese ,,Dimension" allen Emp- findungsinhalten (mehr oder minder deutlieh) gemeinsam, naeh KAnT ,,die Form unseres inneren Sinnes" ist (v. K~IEs, Allgemeine Sinnesphysiologie).

Man ist bereehtigt, die Frage zn stellen, ob die genannten Strukturbestand- teile oder Dimensionen der Propriozeptivempfindungen die einzig mSgliehen, die am zweekentspreehendsten herauszuanalysierenden Teile der Gesamtgestalt der Empfindung sind. Map kSnnte meinen, dass z. B. der Inhaltsbestandteil, weleher Gesehwindigkeitsempfindung genannt werden kSnnte, ebensogut als eine Dimension zu betraehten sei and seine begriffliehe Entsprechung, sein Reiz aufzufinden ware. Es ist auch eine UnmSgliehkeit zu sagen, welehe Struktur- momente der Ganzheit den anderen voranzustellen sind. Nur die versehiedene MSgliehkeit, die einen dutch begriffliehe Beschreibung besser als die anderen dar- zustellen, die ]Reize der ersteren im Gegensatz zu denen der anderen zu definieren, unterseheidet die Strukturbestandteile voneinander. Und die Untersuehung der Reize des Spannungsbestandteiles nnd in gewissem Grade auch des Stell- teiles der Propriozeptivempfindungen hat zu recht befriedigenden Ergebnissen gefiihrt, wodureh die Aufstellung dieser unmittelbaren Teilinhalte ihre Bereehtigung yon einem messenden Standpunkt aus erhalt.

A. Die Topologie der Propriozeptivempfindungen.

Nach dem Gesagt~n gehOren hierher die Reizbeschreibungszuordnung so- wohl der absoluten Schwellen der Spannungsemp/indungen, wie dieser Teil der Gesamtempfindung im folgenden genannt werden soll, und der Stellemp/in- dungen, wie auch die Topologie der i~berschwelligen Inhalte der beiden Teil- gebiete. Der par excellence propriozeptive Spannungsinhalt liefert das meiste Material, well diese Dimension sowohl in topologischer Hinsicht wie aueh metriseh die meistnntersnchte ist.

1. Die a b s o l u t e n S c h w e l l e n der S p a n n u n g s e m p f i n d u n g e n . Eine direkt auf die Frage der topologischen Bestimmung der absoluten

Sehwellen der Spannungsempfindungen bewusst geriehtete Untersuchnng ist nieht nnternommen worden. Das dtirfte znm Teil daran liegen, dass man sich tier Grnndlagen des sinnesphysiologisehen Messens nieht bewusst gewesen ist. Znm Teil ist eine Untersuehung dieser Frage aueh sehr schwierig; die schwellenmassigen Spannnngsempfindungen sind unseharfe Inhalte, nnd die reizmassige Seite der Frage dtirfte eng mit dem unklaren Tonusproblem der

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Die Topologie der Propriozeptivempfindungen. 843

Muskeln zusammenhangen. Ieh habe auf die Anregung yon v. F~EY die physi- kalisehe Spannung einiger Muskeln bestimmt, welehe sieh in einer einer Sehwellenempfindung entspreehenden Kontraktion befinden [RENQVIST (5)]. Wenn naeh der Konstanzmethode und der Grenzmethode verfahren wird, zeigt es sieh, class die eine Beugung des Zeigefingers bewirkenden M~skeln eine Kraft oder Spannung yon fund 100 g zu ent[alten haben, damit eine eben merkliche Span- nungsempfindung au/tritt. Die entspreehende Spannung ist bei der Abduktion des Zeigefingers etwa 37 g. Bei der Beugung des (hautan~sthesierten) Fingers wirken die Musketn Mm. interosseus dorsalis I, interosseus volaris, lumbricalis, flexor digitalis sublimis et profundus; bei der Abduktion des Fingers nur der M. inter- osseus dorsalis. Wenn ftir alle diese Muskeln der sog. physiologische Quer-

Gewieht sehnitt naeh E. H. WEBSR (2) berechnet wird (= sp~. Ge~ioh~ • L~g~), kSnnen die sehwellenm~ssigen Muskelspannungen auf die Einheit dieses physiologischen Quersehnittes bezogen werden. Pro Quadratzentimeter Muskelquersehnitt gibt eine solehe Bereehnung eine Spannung yon 45 g ftir die Beugung des Zeige- fingers bei der einen Versuehsperson, und ganz yon der gleiehen GrSsse wird bei ihr auch die Spannung pro Quadratzentimeter bei der Abduktion des Fingers. Die entspreehenden Zahlen bei einer anderen Versuehsperson sind 54 bzw. 53 g. Bei diesen zwei Bewegungen ist also die sehwellenm~tssige Spannung pro Quer- schnittseinheit der wirksamen Muskeln gleich gross.

Diese Konstatierung (naeh der die Schwellenspannung der Muskeln 45 g/qem, d.h . etwa 5 pro mille ihrer Maximalspannung 9000 g/qem ist) ist nattirlieh keine eigentliehe topologisehe Bestimmung der absoluten Sehwellen, obwohl die Gleiehheit der Spannungswerte pro Quadratzenti- meter an zwei versehiedenen Muskeln diese GrSsse als topologische Reiz- grSsse nahelegt.

Wenn man aber diese Versuehe an einem und demselben Muskel aus- ftihrt, derart, dass die Versuehsperson Fingerbeugungen mit hautaniisthesiertem Finger gegen variierenden, linear und mit versehieden grosser Gesehwindigkeit waehsenden Widerstand ausf(ihrt, bis sie die anfangs widerstandsfrei zu maehende Bewegung als sehwellensehwer empfindet, so ist das Ergebnis, class die Sehwellenspannungen (in Gramm) nieht yon der Geschwindigkeit abh~ngen, mit der der Widerstand der Bewegung wgehst, sondern dass die Spannungen, unabhiingig yon dieser Gesehwindigkeit, untereinander gleieh gross und ganz yon der gleiehen Gr6sse wie bei Momentanreiznng sind. Diese Konstatierung zeigt, dass der Reiz der Schwellenempfindung wenigstens geschwindigkeitsunab- hiingig ist, d.h. die Spannungsemp/indungen sind adaptationsfrei, ganz im Gegensatz zu den stark adaptierenden Beri~hrungsempfindungen der Haut. Dureh die GrSsse, Kraft oder Spannung dtirfte also die Sehwellenspannung topo- !ogiseh bestimmt werden; die Spannung der Muskeln dfirfte der ,,Reiz" der Sehwellenspannungsempfindungen sein.

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844 u RE~QVIST: ] ) a s M e s s e n ~u f d e m G e b i e t e d e r P r o l o r i o z e p t i v e m p f i n d u n g e n .

2. Die Topo log ie der U b e r s c h w e l l e n s p a n n u n g s e m p f i n d u n g e n .

Die vielen Untersuehungen auf diesem Gebiete haben die Frage wohl ziemlieh vollst~ndig gelSst. Die erste hierhergehSrige klassische Untersuehung yon v. F ~ Y (2) zeigt, dass bei langsamen Armbewegungen mit im Sehulter- gelenk horizontal auswgrts gestrecktem Arm (Stemmverfahren) die Span- nungsempfindung, hier kann man gut Schwereempfindung sagen, nur auf der Spannung der das ,,Stemmen" bewirkenden Muskeln beruht (und be- sonders niehts mit Hautempfindungen zu tun hat). D . h . v . FP~Y zeigte, dass gleich grossen Schwereempfindungen gleiche Muskelspannungen entsprechen, unabhgngig davon, mit welehem Hebelarm die Gewiehte am Sehultergelenk wirken (versehieden grosser Druek auf die Haut).

Um behaupten zu kSnnen, dass die Muskelspannungen als solehe hier die Topologie definieren, mtissten die Versuehe so angeordnet sein, dass die in bezug auf ihre Spannungsempfindung zu vergleiehenden Bewegungen in ihrem Ablau[ variiert wtirden, d. h. in bezug auf Bewegungsstreeke, Bewegungs- gesehwindigkeit, Zeitdauer usw. versehieden wiiren.

Sowohl mit Triigheitsbewegungen (Ergometer yon HILL) als mit Reibungs- bewegungen habe ieh solehe Versuehe ausgeftihrt [RENQVIST (3, 4, 7)]. Der Ausdruek, in welehem die physikalisehe Kraft in ihrer Abhttngigkeit yon den iiusseren Umst~nden zutage tritt, lautet

4~s dS K =,Wl. g + lV[ �9 ~ g + R . ~ - + E �9 s,

wo die Kraft (K) in ihrer Abhi~ngigkeit yon sehwerer und triiger Masse (M --- Masse, g = Erdbesehleunigung, at~a'~ _ Besehleunigung der Bewegung), yon Reibung (R = Reibungskonstante) und yon elastisehen Einfltissen (E = Ela- stizitiitsmodul) dargestellt wird.

Die Versuehe waren nun derart angeordnet, dass in ihnen nur einer der Summanden der vorstehenden Gleiehung zur Geltung kam; die bei den Ver- suehen von der Versuehsperson auszuiibende Kraft also entweder nur die Erdbesehleunigung versehiedener Massen aufzuheben oder nur triige Massen in Bewegung zu setzen oder die auszuftihrende Bewegung gegen eine grosse Reibung durehzuftihren hatte. Bei den v. F~EYsehen Stemmversuehen wurde ja sehon gezeigt, dass bei der reinen Schwerewirkung gleiehen Spannungs- empfindungen gleiehe im Arm zu entwickelnde Kr~fte entspreehen.

Bei den Triigheitsversuchen arbeitete die Versuehsperson an dem HILr,- schen Tragheitsergometer in der Weise, dass die Schwerewirkung am Arm ausgesehaltet war. Und desgleiehen war der Arm lest in Schienen gelegt zur mSgliehsten Aussehaltung der Hautempfindungen.

Es wurden Flexions-Extensionsbewegungen im Ellbogengelenk aus- geftihrt und bei Variation der Bewegungsstrecke und der Zeitdauer der Bewegung, mittels der Herstellungsmethode gleieh sehwere Bewegungen herzustellen ver- sueht. Die Versuehe zeigten, dass ganz unabhangig yon der GrSsse der

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Die Topologie der Proloriozep~ivempfindungen. 845

Bewegungsstrecke und der Bewegungsdauer die gleiehe Schwere, die gleiche Spannung der Empfindungen nur dadurch zu erzielen ist, dass die ausftihrenden Tri*gheitskrttRe am Ergometer und also auch am Arm gleieh gross sind. Dies gilt, wenn die tr@e Masse bei den zu vergleiehenden Bewegungen gleich gross ist, die Variation also nur die Streeke und die ZeRdauer der Bewegung betrifR (gem~tss der obigen KraRgleiehung mtissen also in diesem Falle bei gleiehen Empfindungen die Beschleunigungen der Bewegungen gleieh gross sein, well ja die Masse M konstant ist). Die Abb. 1 zeigt, wie nnr bei gleicher Besehleunigung, d.h. gleieher Krtim- mung der Bewegungsabl~ufe, die Spannungsempfin- dungen gleich sind; mit = bezeichnet. Man kann das Resultat bier so ansdrfieken, dass die Spannungs- empfindung sich nur auf die zu entwickelnde Kraft tier Muskeln griindet, obgleich die unbefangenere Auf- fassung des Zusammenhanges yon Reiz nnd Empfin- dung hier nur besagt, dass die Topologie der Span- nungsempfindungen bei Tr~tgheitsbewegungen mit gleieher tr~iger Masse (und Gravitationsbewegungen) mit ttilfe des physikalischen Begriffes der Kraft (der Muskeln) allein bestimmt werden kann. Im Falle ver- schieden grosset triiger Massen gilt dies nicht mehr. Beim Bewegen verschieden grosser tri*ger Massen ist das Gleiehheitsurteil viel sehwerer zu erhalten als bei den vorherbesproehenen Bewegungen. Die Versuchs- person merkt , sie wird sieh bewusst, dass die zu bewegenden tr~tgen Massen verschieden sind, und infolgedessen widerstrebt es ihr, die Bewegungen als gleich schwer zu erkennen. Wir haben hier ein Bei- AbS. 1. K~wn nioht~q~i~-

lenter und gquivalenter Be- spiel davon, wie der kfinstliehe Zwang der Versuchs- wog'unge,. Die Kurvenkrfim- vorsehrift auf die Versuehsperson wirkt. Bei gleiehen mu~ gleioh gro~ bet a~

letzteren (= 4, 9 n. 10). tr~gen Massen ist der Spannungsempfindungsvergleieh rAus ~Qv~s~ (3).1 der Versuehsperson leieht and nattirlieh, bei versehieden grossen triigen Massen kann der Vergleieh nur dureh zwingende fJbung bewerk- stelligt werden. Wenn diese dann gelungen ist, werden gleiehen Spannungs- empfindungen gleieh grosse Spannungszeiten entspreehen, d. h. die GrSssen Spannung mal Zeitdauer der Bewegung werden gleieh gross sein. Die physikalische GrSsse Spannungszeit bestimmt topologisch d~e Empfindungen.

Der Untersehied zwischen der Kraft- oder Spannungstopologie der Schwere- empfindungen und der friigheitsempfindungen mit gleieher trgger Masse sowie der Spannungszeit-Topologie der Tr~tgheitsempfindungen mit ungleiehen tri~gen Massen diirRe mit dem folgenden Sachverhalt zusammenh~tngen. Bei den uns gelgufigen Schwerevergleichen - - die meisten yon uns zu ttberwindenden

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846 u ]~ENQVIST: Das Messen auf dem Gebiete der Propriozeptivempfindungen.

Kraftwirkungen sind ja solche der Sehwerkraft - - mit den alleinigen Gravi- tationswirkungen der Masse sind Masse und Kraft framer proportional, der Vergleich ist identisch sowohl Massen- wie Kraftvergleich, und der Empfindungs- gleiehheit entspricht sowohl Massen- wie Kraftgleiehheit. So ist es im all- gemeinen nieht bei den viel weniger gel~ufigen Trggheitsvergleichen. Beim Vergleieh gleicher triiger Massen entspreehen gleichen Empfindungen gewiss sowohl gleiche Kr~/te als gleiche (tr~tge) Massen. Lind es tritt kein Widersprueh auf zu der schon bei dem Schwerevergleich gewonnenen Erkenntnis der Pro- portionalit~t yon Kraft und Masse. Beim Bewegen verschie&n grosset tr~ger Massen kgme aber Bin Widersprueh zu dieser Erfahrung zustande, wenn aueh hierbei der Empfindungsgleiehheit eine Kr~ftegleiehheit entspreehen wfirde. In diesem Falle wtirde sieh n~tmlieh der bei Schwereurteilen gewonnenen Erfahrung: gleiehe Krgfte - - gleiehe (sehwere) Massen, eine neue Erfahrung: gleiche Kr~tfte - - ungleiehe (tr~ge) Massen, gegenttberstellen. Wenn nun einmal unsere Kraft- und Massenbegriffe so eng miteinander verbunden sind und die Art der Verkntipfung eben dutch das Vorherrsehen der Sehwerewirkungen auf uns bedingt sein diirfte, wtirde es eine grosse Verwirrung bedeuten, wenn die tr@e Masse bei unseren Tr~gheitsbewegungen in einer anderen Art mit der ihr entspreehenden Kraft zusammenhinge. Um also mit der vorherrsehenden Gravitationseriahrung oder besser gesagt mit der gravitationsbedingten Topo- logie der Sehwereempfindungen nieht in Widersprueh zu geraten, kann die Grundlage der Gleiehheitsurteile, die Topologie der Spannungsempfindungen bei den ungel~ufigeren Tr~gheitsbewegungen mit versehiedener Masse nieht dutch die Kraft der Bewegungen (Muskeln) bestimmt sein, sondern es muss eine andere GrSsse, und zwar, wie die Versuehe lehren, die GrSsse Spannungs- zeit die Grundlage abgeben, d.h. die Topologie bestimmen. - - Ieh will aueh darauf hinweisen, dass die Zeitunabh~ngigkeit der Sehweretopologie eng mit der Adaptationslosigkeit des Sehwerekraftsinnes zusammenhgngt. Wgre die Beurteflung der Sehwerewirkungen yon der Zeitdauer der Wirkungen abh~tngig, so wfirden ja alle fortw~thrend im tggliehen Leben vorkommenden Gewiehts- sehittzungen und -urteile yon ganz zufi~lligen Umstgnden abh~ngen [RE~- QwsT (8)].

Aueh bei Reibungsbewegungen [RENQVIS:r (7)] entspreehen bei geliiu- figeren Vergleiehen gleiehen Spannungsempfindungen gleieh grosse Reibungs- kr~tfte. Zwei Reibungsbewegungen, welehe mit derselben Reibungskonstante ausgeftihrt werden, werden n~tmlich dann gleich sehwer empfunden, wenn sie mit gleicher Geschwindigkeit ausgeffihrt werden, mSgen die Bewegungsstreeken und -zeitdauern noeh so versehieden sein. (Sind die Gesehwindigkeiten gleieh

= at') Wenn da- gross, so sind es aueh die Kr~fte, da bei Reibnng K R- as gegen die Reibungstconstante vari4ert wird, was den Vergleieh der Bewegungen sehr ungelaufig maeht, so wird das Urteilen sehr schwierig, und die Topo- logie der Krgftegleiehheit gilt nicht mehr. Die Zeitdauer der Spannung der

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Die Topologie der Propriozeptivempfindungen. 847

Muskeln gewinnt Bedeutung, was in einer zuweilen, aber nicht immer zu konstatierenden Gleiehheit der KraR-Zeigprodnkte (Spannungszeiten) zum Ausdruck kommg.

Wir sehen, dass sowohl bei den Tr~tgheRs- wie den Reibungsbewegungen die Topologie der gel~nfigeren Bewegungsvergleiehe allein dureh die Kraft der Bewegung besgimmt wird, dass dagegen ein ungel~tnfiger Vergleich eine zeitabh~ngige Topologie mit sieh bringt. Ein entspreehendes Verhalten seheint auch auf anderen Sinnesgebieten zu herrsehen. Das zeitunabh~ngige Verhalten, die Querschnittsurteile (WER~E~) sind die genaueren; die in bezug auf die ZeR Liingsschnitturteile zu nennenden Vergleiehe walten dagegen bei sehwer zu bew~tlgigenden Vergleiehsaufgaben vor [RE~QVIST (8)]. Die Zeitunabh~ngig- keig der Reizgr/Sssen (Kraft, Liehtintensig~g usw.) l~sst die ,,Gegenst~nde", die ,,Dinge", mSgen sie Sehdinge oder dureh den Propriozeptivsinn ermittelte InhaRe sein, mSglichsg konstant erseheinen, unabh~ngig yon den mehr oder weniger zufNligen ZeRverh~lgnissen der WahrnehmungssRuation. Die Kon- stanz der Sehdinge und die Konstanz der Bewegungsempfindungen, 4~berhaupt die Konstanz aller Inhalte, auch der Empfindungsinhalte, die Invar~anz der ge- li~ufigen Aussenwelt, d~r/te in diesem, Verhalten, d.h. in der zeitunabhiingigen Topologie einen begrifflich genauen Ausdruek finden.

Auf welehe Einrichtungen in der Peripherie, Sinnesapparate ,,begrtindet" sieh der Vergleieh, die Topologie ? Bei den v. F~Ysehen und meinen Versuehen war engweder dureh An~tsghesieren der Hang oder dureh Einschienen des Armes daffir gesorgt, dass die Hang mOglichst ausgesehalte% wurde. Vieles sprich% also daffir, dass sich die Rezeptoren in tie/eren Geweben, vor allem in den Muskeln und ihren Sehnen be/inden (v. F~.Y, FULTO~ und P I - S ~ R , MATT~EWS).

Die folgenden Versuehe tragen vielleieht etwas zur Kl~rung dieser Frage bei. G I L n ~ I S T E a hat beobaehtet, dass man Empfindungen yon Spannung an den Exgremit~gen ohne ttaugempfindungen und ohne siehtbare Muskel- kontrakgionen durch Verwendung relativ hoehfrequenter Wechselstr6me hervorrufen kann.

Eine yon Koc~ und RENQWSm vorgenommene Ungersuehung dieses Verhalgens zeigt, dass vieles daffir spricht, dass die dutch WeehselstrSme hervorgerufenen Hautprickelempfindungen einerseRs und andererseits die Spannungsempfindungen yon verschiedenen Rezeptoren vermittelt werden. Hierffir sprieht, 1. dass die Priekelschwellen in der Hang lokalisiert sind (Haug der Finger in unseren Versuehen), die Spannungsempfindungssehwellen da- gegen in den Unterarmzylindem (grossfl~ehige Reizelektroden am Handgelenk und um den Ungerarm), 2. dass die Sehwellenintensig~t des Reizstromes einen einheRliehen Gang mR der Frequenz des Weehselstromes zeigt, weleher ffir die Priekelsehwellen versehieden yon derjenigen der Spannungsempfindungs- schwellen isg. Die Intensig~gskurve der Priekelsehwellen kreuzt sieh mig der Kurve der Spannungssehwellen etwa bei der Frequenz 5000 Hertz; unterhalb

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848 Y~J6 I~.NQvIsT: Das lessen auf dem Gebiete der Propriozeptivempfindungen.

dieser Frequenz liegt die Prickelkurve (beim Gebraueh grosser Elektroden) unterhalb der Spannungskurvc, oberhalb der Frequenz 5000 befinden sich die Kurven in umgekehrtem Verh~.ltnis zueinander. Ffir einen nahen Zusammen- hang der Spannungsrezeptoren mit den Spannungseffektoren (Muskeln) und eine Verschiedenheit der crsteren yon den Hautrezeptoren spreehen auch die sehr verschieden grossen Chronaxien und Rheobasen dcr Prickelempfin- dungen und der Spannungsempfindungen [RExQVIST und MALI (13)] bei elektriseher Erzeugung yon deren Sehwellen, sowie die gleiche Gr6sse der Hyperbelkonstanten der letzteren Schwellen mit den Konstanten der Schwellen- zuckungen der entsprechenden Muskeln (bei kleiner Verschiedenheit der Chronaxien).

Auch darauf muss hingewiesen werden, dass die Spannungsempfindung, welche dureh Kathodensehliessung (Kathodenschliessungstetanus) mit am motorisehen Punkt des M. biceps braehii angelegter Elektrode erhalten wird [RENQVIST und MALIN (12)], vNlig der Empfindung einer cntsprechenden, d. h. die gleiche Muskelspannung bewirkenden willktirlich innervierten Kon- traktion glcicht. Wenn die willktirliehe und die elektrisch ausgel6ste Bewegung mit gleicher triiger Masse ausgeftihrt werden, sind sie bei gleicher Kraft gleich schwer, wenn sie dagegen mit verschieden grosset Masse gemacht werden, cntspricht der J~quivalenz der Spannungsempfindungen die gleiche Gr6sse der Spannungszeiten. Die Topologie der Spannungsempfindungen seheint also nur yon peripheren Ursachen abzuhiingen, der zentrale Innervationsimpuls diirfte ffir die Spannungsempfindung ohne Bedeutung sein.

Die Topologie der Spannungsempfindungen wird nut durch die wirkenden Kriifte bestimmt (oder in gewissen Fttllen, wie dargelegt, durch die Gr~Ssse Spannungszeit). Ob die am Ergometer zu messenden Kr~fte aber gleiehe in den Muskeln oder an der tIaut des Armes wirkende Kri~/te sind, wird durch die beschriebenen Versuche doch nicht endg~iltig entschieden. Nur in den Fingerversuchen war die t Iaut aniisthetisch gemacht, in den iibrigen sollte das Einschienen fiir die Aussehaltung der Hautempfindungen biirgen. Eine Entseheidung dartiber, welche l~ezeptoren hier tiitig sind, an welchen die Reizkraft wirkt, kann nur dutch Versuche gebracht werden, welche die Tope- logie der Spannungsempfindungen bei verschiedenen Gelenkstellungen des Armes bestimmen (WANoE~, EL~G~EN, V. BAGe und REXQWST). Die am Ergometer abzulesende Kraft entspricht niimlich bei jeder Gliederlage der an der Haut des Armes wirkenden Kraft, aber immer je nach der Gelenkstellung einem versehieden grossen Komponenten der Kraft der Muskeln. Es zeigt sich (Abb. 2) bei solchen Versuchen, welche an einem Reibungsergometer gemacht sind, dass, wenn die empfindungs~quivalenten am Ergometer abzulesenden Kr~fte (auf der Ordinate) graphisch in ihrer Abh~ngigkeit yon den verschie- denen Gliederlagen (auf der Abszisse)(rolls Extension bis zu beinahe roller Flexion des Ellbogengelenkes) dargestellt werden, die Kurve bei grossen auf-

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Die Topologie der Propriozeptivempfindungen. 849

zuwendonden Krgften (die oberen ansgezogen gezeichneten Knrven) mit der Kurve der yon BaAUNE-Flscg~ ftir die verschiodenen Gliederlagen berech- neten Knrve der Rotations- (Dreh-) Momente dot Muskeln (die punktierte und die gestricheltc Kurve) gut zusammenfgllt, bei kleinen aufzuwendonden Kr~tften dagegen horizontal verl~uft (die unteren Kurven), die Kraft also unabhangig yon der Glioderlage ist. Dieses bezeugt, dass bei sehwereren Bewegungen der Gleichheit der Spannungsempfindungen eine Gleiehheit der die Bewegungen

�9 ,,,",/J

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70 ~ 30 ~ 50 ~ 70 ~ 80 ~ 410 ~ 180 ~

| ~ _ _ . _ - - ~ ~ ........ ~ - -o.~

I I I I I I 7

Abb . 2. E m p f i n d u n g s g q n i v ~ l e n t e K r ~ f t e in i h r e r A b h ~ n g i g k e i t y o n dem B e u g u n g s ~ ' a c t des A r m e s . [AIIS WANGEL.]

aus/i~hrenden Muskelkriifte, bei leichten Bewegungen eine ziemliche Gleichheit der an der Armhaut wirkenden Krd/te entspricht. Ins~ruktiv ist, dass der voll- kommen einheitliche Inhalt der Spannungsemp[indung, trotzdem sie eine doppelte rezeptorische Zuordnung besgtzen diorite, doeh in allen begden Zuordnungs- sektoren dutch denselben Reizbegri//, die Kraft oder Spannung, topologisch beschrgeben werden kann.

Die in physiologischen, t~glichen Verh~tltnissen an unserer Haut ansetzen- den Kr~tfte sind im allgemeinen yon kleiner GrSssenordnung (ira Verh~ltnis zu den viel grSsseren Muskelspannungskr~ften). Den kleinen Wirkungen gem~ss ,,geschehen" alle Funktionen der Haut, so auch ihre nervOse Funktion,

Asher -Sp i ro , E rgebn i s se der Phys io log ie n n d exper . P h ~ r m a k o l o g i e . 35. 5 4

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850 glza5 l%~-qwsT: Das Messen auf dera Gebiete der Prolariozelativernpfindungen.

welche aueh dureh ihre haptische Topologie begrifflieh bestimmt wird. Und dasselbe gilt yon der propriozeptiven Zuordnung bei grossen Krgften. Die Stoffweohselvorggnge des Muskels sind abhiingig yon der Spannung des Muskels, und es wurde gezeigt, wie auch die ,,Muskel"-Topologie spannungsabhgngig ist. Die allerneuesten Versuehe y o n MATTHEWS, welehe die Funktionsweise tier Muskelspinde]n betreifs Erzeugung elektriseher Impulse bei Muskelkontrak- tion analysieren, wgren aueh in diesem Zusammenhang zu beachten. Die topologisehe bzw. die metrisehe Bestimmung der Spannungsempfindungen harm als eine Bestimmung des ,,Meehanismus" der in Frage kommenden Sinnesapparate aufgefasst werden.

Es lohnt sich, noch zu bemerken, dass, wenn die am Ergometerhand- grill wirkende I(raft und die ihr proportionale an der Haut wirkende Kraft bei sehwereren Bewegungen als ,,Reiz" der Kraftempfindungen angesehen wiirde, wir dann das yon diesem Standpunkt der Reizsetzung aus paradoxe Verhalten hiitten, dass gleichen Empfindungen ungleiehe ,,Reize" en'cspreehen wfirden; man wtirde yon einer Tgusehung sprechen; die Topologie wttre als ,,fehlerhaft" zu bezeichnen, well sie nieht der im Anfang besproehenen Ein- ~achheitsforderung gentigt. Meines Eraehtens zeigt diese Gegenfiberstellung der haptischen und propriozeptiven Zuordnung der Inhalte eines Empfindungs- sektors, der Spannungsempfindungen, deutlich, wie die ,,fehlerhaften" oder ,,paradoxen" Empfindungsschgtzungsresultate in einer Mannigfaltigkeit der ZuordnungsmSgliehkeiten oder-grfinde wurzeln [RENQVIST (10)].

3. Die T o p o l o g i e der S t r e c k e n d i m e n s i o n . Aui diesem Gebiete tritt die Bedeutung der Zuordnung, die Bedeutung

des ,,Reizfindens", noch klarer hervor Ms bei der Topologie der Span- nungsdimension. Das Gebiet ist aber nicht so genau untersucht, wie es die Spannungsdimension ist. Der erste Versuch, welcher eine Topologie dieser Empfindungsdimension auizustellen bestrebt war, s tammt wieder yon v. FREY (5). Er wollte untersuchen, ob, wenn zwei Bewegungsstrecken gleich scheinen, empfindungsm~ssig gleieh gross sind, dann aueh die physi- kalischen Bewegungsstreeken es immer sind, oder ob die die Bewegungen ausffihrenden Kriifte hierbei auch yon Bedeutung seien; in unserer Ausdrucks- weise, ob die Topologie der Streckenempfindungen, wie wir sie tier Ktirze halber nennen wollen (obgleieh dieser Name eine fa]sche Vorstellung yon der topo- logischen Grundlage geben kSnnte und somit nieht gelungen ist), nur mit dem physikalischen Streckenbegriff zu bestimmen ist, oder ob auch der Kraft- begriff hierbei verwendet werden mtisste, v. FREY zeigte, dass Fingerbeugungen, welche yon einer und derselben Anfangslage ausgingen, trotz sehr veri~nder- ]iehem Kraftaufwand bei der Bewegung bei gleieh empfundener Beugungs- strecke immer aueh physikalisch sehr genau yon der gleichen Amplitude waren. Hieraus kSnnte man den Schluss ziehen, dass die Streckenempiindungs-

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Die Topologie der Streckendimensionen. 851

topologie yon der Bewegungskraft ganz unabh~ngig sei und allein yon der Be- wegungsstrecke bestimmt w~re. Indes verh~lt es sich nicht so, wie sparer ausgef/Jhrte Versuehe bezeugen.

In den Versuehen yon v. FREY war der Finger, sowohl die Haut als das tibrige Gewebe, vollstiindig aniisthesiert. Die Sinnesapparate mfissen bier daher in proximaleren Teilen gesueht werden, v. FRE:f weist, anf die Untersuehungen yon PETERSE~ gestiitzt, darauf bin, dass das yon Bindegewebe gebildete netz- f6rmige Faserwerk, welches die Muskeln umgibt, bei den Muskelkontraktionen entspreehend der Muskelliinge und -dieke sieh umlagert, wie die Fiiden in einem Striekstrumpf. In diesem Fasergewebe befinden sieh sensible VATER-PAeINIsehe und Gor,ai-MA~zo~isehe LamellenkSrperehen, deren Funktion bisher nieht bekannt gewesen ist, die nun naeh v. PREY die Vermittler der ,,Stellempfin- dungen", der Empfindungen der Lage, der Stellung des Gliedes w~iren.

Die v. FREYsehen Versuehe waren so angeordnet, dass die Endlage des Gliedes bei den zu vergleiehenden Bewegungen die gleiehe war. Seine Versuehe sind daher eigentlieh keine Vergleiehe der Bewegungsstreeken, sondern nur solehe der Gliederstellungen. Der Name Stellempfindungen deutet darauf hin, dass v. FRE~ diesen Saehverhalt aueh ins Auge gefasst hat:

Wenn man die Versuehe so anordnet, dass die zu vergleiehenden Be-

wegungen nieht zu derselben Endstellung ffihren, sondern z. B. naeheinander

folgende Flexionen bzw. Extensionen im Ellbogengelenk sind, so werden, wenn

die Bewegungsstrecken yon der Versuehsperson als gleieh gross empfunden

werden, die Streeken nicht gleieh gross [RENQVIST (10)]. •ei den in dieser Weise angeordneten Versnehen kSnnen wir nieht yon Stellempfindungen spreehen, die Topologie dieser Streckenempfindungen wird nieht dutch die Bewegungsstrecken allein besehrieben. Die Versuehe erlauben nieht, eine Topologie dieser Empfindungen darzustellen, Sie zeigen nur, in weleher Art diese Topologie yon versehiedenen die Bewegung bestimmenden Faktoren bestimmt wird. Bei normalen Versuehspersonen wie aueh bei einer Blind- geborenen werden bei der im Ellbogengelenk vor sich gehenden Extension bzw. Flexion die gleieh erseheindenden Strecken desto kleiner, je welter die Bewegung sehon fortgesehritten ist. Z. B. naeheinander folgende Bewegungs- streeken der Hand, welehe bei der Ellbogenflexion gleiehen Streekenempfin- dungen entspreehen: 14,7; 14,2; 12,0; 10,0; 9,5; 7,2 era.

Wenn die zu vergleiehenden Bewegungen mit dem Zeigefinger der reehten Hand l~ings der Tisehkante fahrend ausgeftihrt werden, erh~lt man folgende Ergebnisse. Normale Versnehspersonen maehen die naeheinander folgenden als gleieh lang empfundenen Streeken, sowohl wenn sie in Ab- wie in Adduktions- riehtung vor sieh gehen, ziemlieh gleieh gross. Die Blindgeborene maeht dio Streeken desto ktirzer, je weiter fortgesehritten die Bewegung isf, also ganz wie bei den Bogenbewegungen um das Ellbogengelenk. Z. B. Adduktion: 7,6; 4,8; 4,8; 3,8; 3,1; 2,5; 1,9; 2,1 em und Abduktion: 14,2; 11,9; 6,8; 6,0; 3,8 em.

54*

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852 Y~J5 I~ENQWS~: Das 1Vfessen auf dem Gebiete der Propriozeptivempfindungen.

Den Grund dieser versehiedenen Verhalten mttssen wir in den versehie- denen ZuordnungsmSgliehkeiten der Streekeninhalte suehen. Hier kSnnen propriozeptive, taktile und optisehe Zuordnung (,,Reize") mitwirken. Die Un- geli~nfigkeit einer reinen Ellbogendrehung bedeutet ihre relative LoslOsung yon anderen Zuordnungen (Beeinflussungen) als den spezifiseh eigenen, d.h. den motorisch-propriozeptiven; die sowohl bei Normalen wie bei der Blind- geborenen auftretende Streekenabnahme bei weiter fortgesehrittener Drehnng dfirfte hierin ihren Grund haben. Bei der geliiufigen Geradbewegung mit der Hand dagegen, bei der die optisehe Zuordnung beim Sehenden, aueh wenn die Augen, wie bei diesen Versuehen, gesehlossen sind, vorherrseht, werden die Streeken optiseh gleieh gross. Vom optisehen Standpunkt aus sind die Streeken bei der propriozeptiv zugeordneten Bogenbewegung ,,fehlerhaft" ausgeffihrt; yore propriozeptiven Standpunkt aus kSnnte man hingegen die optisch gleiehen Streeken ,,fehlerhaft" nennen. Die Blindgeborene besitzt nur die einzige Zu-

T a b e l l e 1.

Bewegung

1, Extension . 2. Flexion . .

keiner

24,2 16,5

Widerstand bei der

Extension

15,3 15,9

bei der Flexion

31,5 16,0

ordnungsmSgliehkeit der Proprio- zeptik (und Haptik), demgemi~ss sind alle ihre Streekenvergleiehe naeh dem gleiehen Prinzip der ab- nehmenden Streeken durehgeftihrt. Bei ihr gibt es keinen Konflikt der Zuordnungssysteme, die Topologie der Streekenempfindungen ist ein- deutig.

Wenn man naeh der n~heren topologisehen Bestimmung der proprio- zeptiv (und haptisch?) zugeordneten Streekenempfindungen fragt, zeigt es sieh, dass die Bewegungskrafl hierbei aueh yon Bedeutung ist. Dafiir sprieht iolgendes. Wenn drei als gleich lang empfundene Strecken dutch Bogen- extension im Ellbogengelenk hergestellt werden sollen, macht eine normale Versuehsperson sie bei freier Bewegungsausffihrung bei fortschreitender Be- wegung abnehmend kleiner; z. B. 10,8, 7,8; 8,7 cm. Wenn die Extension yon Strecke zu Streeke gegen abnehmenden Widerstand gemacht wird, kann die Streckenabnahme ausgegliehen werden, und alle Streeken kSnnen gleich gross werden, z.B.: 4,2; 4,1, 4,2 era. Bei einem Kleinhirnverwundeten, der yon GELB und GOLDSTmN (2) [GoL:)STmN (1, 2)] viel untersuehten Versuehsperson Jam., bei der in dieser Beziehung Extensions-Flexionsvergleiche gemaeht werden kSnnen, da das Wiedererfinden der Ursprungslage der Glieder (die Stell- empiindungen v. F~EYs) ihr abhanden gekommen ist, erh~It man bei dem Extensions-Flexionsvergleich das yon der Tabelle 1 wiedergegebene Resultat. Der Kleinhirnkranke maeht also die freie Extension viel zu gross im Ver- h~ltnis zur freien Flexion (die 2. Kolonne der Tabelle) (Extensions- und Ab- duktionstendenz bei ihr). Wenn nun die Extension durch Einsebalten eines betr~ehtlichen Widerstandes ersehwert wird, wird sie ganz ebenso gross wie

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Die Metrik der Propriozeptivempfindungen. 853

die frei laufende Flexion (die 3. Kolonne der Tabelle). Und wenn sehliess- lieh die Flexion erschwert wird, haben wir wieder das ~bersch~ttzen der Flexion vor uns, vielleicht noch ausgepr~gter als bei freien Bewegungen (4. Kolonne der Tabelle).

Ein grSsserer Kraftaufwand verkleinert also deutlich beim Kleinhirn- kranken und nur sehr wenig beim Normalen die StreekengrSsse bei Strecken- gleichheit der entsprechenden Empfindungen. Die Topologie der Strecken- empfindungen ist also nicht nut yon der (physikalischen) Strecke bestimmt, sondern auch die Kra/t, die Spannung der Muskeln gehen in diese Bestimmung ein; in welcher genau, eren Weise wissen wit nicht, nur soviel besagen ]a die obigen Versuche, dass die Faktoren Strecke und Kra/t sich in dem topologischen Aus- druck antibat verhalten.

B. Die Metrik der Propriozeptivempfindungen.

Das eigentliche Messen auf einem Gebiete wird erst durch das Einftihren des Begriffes der metrisehen Bestimmung der GrSssen des Gebietes bewerk- stelligt. Wie schon dargelegt, gehSren die Untersuehungen fiber das WEBER- sche Gesetz sowie alle Unterschiedsschwellenbest~mmungen eben zur Metrik der Empfindungen. Und die Bestimmungen yon Unterschiedsschwellen gerade der Propriozeptivempfindungen sind klassisches Gebiet; die ersten Versuche WnBERs (1, 2) waren Schi~tzungen des Schwereunterschiedes yon gehobenen Gewichten.

Von den Propriozeptivempiindungen ist meines Wissens nur die Dimension der Spannung, der Spannungsempfindungen metrisch untersucht worden. Auch hier war v. F~EY (8) der erste, der wirklieh genau verfahren hat. v. FREY konstatierte bei seinen diesbezfiglichen Versuehen, dass bei schnellen Armbewe- gungen einem eben merkliehen Zuwachs der Spannungsempfindung im Arm nur ein Zuwachs der Bewegungskra/t ,,zugrunde liegen" kann, denn die von- einander eben unterseheidbaren Bewegungen sind nur in bezug auf die sie bewirkenden Kriifte unterschiedlieh, dagegen in bezug auf die Bewegungs- abliiufe, die Bewegungskurven identisch. Welche Form die metrisehe Bestim- mung der Spannungsempfindungen hat, wird dureh diese Versuche nicht aufgekl~rt. Um dies zu untersuchen, mtissen die Versuehe so angeordnet sein, dass, yon kleinsten Spannungsempfindungen angeiangen zu immer gr0sseren fortsehreitend, die den Empiindungszuwachsen entsprechenden Reizzuwaehse bestimmt werden.

Der berfihmte Versuch WnBERs Yon 1834, in dem er das sp~iter yon FEC~E~ das WEBE~sche Gesetz genannte Verhalten konstatierte, war eine metrisehe Bestimmung der beim Heben mit der Hand empfundenen Span- nungen. Wir wollen jedoch diesen wie die zahlreichen sp~teren Versnche anderer Autoren erst behandeln, naehdem tier neueste Versueh dieser Art besprochen worden isl. In diesem Versuch yon RENQVIST, ELMGREN und

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85~ Yl~a6 I~ESrqVlST: Das lKessen auf dem Gebiete der Propriozeptivempfindungen.

V. BAG}I (15) wurden an die Versuchsmethode folgende Anforderungen gestellt: direkte Messung der in Frage kommenden Kr~tfte, Eliminierung des Arm- gewiehtes, damit diese nur approximativ zu bestimmende GrSsse die Kraft- oder allgemeiner die Reizgr6ssenbestimmung nieht st6rend beeinfiusse, und dann grosse Empfindliehkeit der Apparatur. Diesen Anforderungen wurde dadureh genfigt, dass die Versuehsperson ihre Oberarme lateralwarts aus- gestreekt auf Sttitzen lehnte und die zu den Oberarmen in reehtwinkliger Stel- lung befindliehen Unterarme in leiehte Zelluloidhfilsen eingesteekt hatte, welehe mittels Sehntiren an der Deeke des Zimmers anfgeh~ngt waren, ttier- dutch hingen die Unterarme ganz frei, und die Drehungen im Ellbogen- gelenk konnten ohne jegliehe Reibung gesehehen. Die Applikationen der spannenden Kraft erfolgte dadureh, dass Gewiehte mittels Sehnur und eines sehr leieht bewegliehen grossen Rades an der Unterarmhtilse in Extensions- riehtung wirkten. Auf der entgegengesetzten Seite ist die Unterarmhfilse mittels Sehnur an einer Stange befestigt. Eine dem in der Extensionsrichtung wirkenden Gewieht entspreehende Spannung in den Ellbogenbeugern ver- ursaeht eine Ersehlaffung der Stfitzschnur; wenn diese Ersehlaffung nut un- bedeutend ist, sind die Krgite des Gewiehtes und der Ellbogenbeuger im Gleieh- gewieht, und die Gr6sse der letzteren wird direkt dureh das Gewieht angegeben (natfirlieh unter Berfieksiehtigung der Hebelverh~tltnisse des Armes). Die Empfindliehkeit der leerlanfenden Apparatur ist etwa 0,5 g, d. h. dureh dieses Gewieht wird sie, mit Gewiehten yon 0 his 4500 g belastet, in Bewegung gesetzt. Die Empfindliehkeit der mitsamt dem Arm funktionierenden Appa- ratur ist entspreehend 5 g.

Es wurden sowohl wissentliehe Versuehe naeh der Herstellungsmethode als unwissentliehe naeh der Methode der riehtigen und falsehen Fii l l~ ausgefiihrt. Das Ergebnis aller Versuehe an vielen Versuehspersonen ist, dass bei Grundgewichten yon 100, 200, 300, 500, 1000, 2000, 3000 und 4000 g das der Untersehiedssehwelle entspreehende Zusatzgewieht konstant und etwa yon der Gr6sse 5--10 g i s t (bei einigen Versuehspersonen 20--30 g). Bei gr6sseren Grundgewiehten als 4000 g steigt die Gr6sse des Zusatzgewiehtes. Es zeigte sich aber, dass bei diesen sehwereren Grundgewiehten (> 4000 g )d i e Versuehsperson bei ihrer Ausbalancierung alas Spannen, die Bewegung, nicht rein mit dem Arm auszufiihren vermag, sondern, wegen der Sehwere der Gewiehte, ihren Sehultergfirtel und die Rumpfmuskulatnr mitspannt. Die wirklieh miteinander vergleiehbaren Versuehe zur Bestimmung der Unter- sehiedssehwellen der reinen Ellbogenbeugung sind also nur die Versuehe mit Grundgewiehten yon h6ehstens etwa 4000 g; bei gr6sseren Grundgewiehten dehnt sieh die motorisehe Aktivitgt auf fremde Gebiete arts, und dementspre- ehend wird aueh das rezeptorisehe System vergr6ssert. Beim Funktionieren derselben Effektoren (Armmuskulatur) und derselben Rezeptoren zeigte sich also das der Untersehiedssehwelle entspreehende Zusatzgewieht als konstant,

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D i e M e t r i k d e r P r o p r i o z e p t i v e m p l i n d u n g e n . 8 5 5

d. h. bei reinen, nur die Armmus~dulatur (und die Armgewebe Am allgemeinen) betre[fenden Spannungen (S) stehen die den eben merklichen Spannungsemp[in- dungszunahmen entspreehenden Spannungs- oder Kra[tzunahmen (A S) (phy- sikalisehe Kra[tzunahmen) An keinem konstanten Verhi~Itnis zu der Ursprungs- spannung, sondern sie sand, unabhiingig yon der Gr6sse der Ursprungsspannung, Ammer yon derselben absoluten Gr6sse.

/I S ~ k o n s t , o d e r zi S = z~ E D f .

Die Bestimmung der eben merklichen Empfindungsdifferenzen lolgt also nicht dem WEBEI~schen Gesetz, sondern die metrische BestAmmung der Span- nungsempfindungen kann dutch dAe obige einfaehe Form gegeben werden, wo- bei also die physikalisehe GrSsse Spannung oder Kraft (S) als ReizgrSsse auftritt.

Eine Umrechnung der erforderliehen konstanten Zusatzspannung yon im Mittel etwa 10 g auf die in Frage kommenden Muskeln, unter Ber~ieksich- tigung der Hebelverhi~ltnisse (nach BI~AUNE und FISCEEa), ergibt, dass diese Spannung in den beinahe Mlein in Frage kommenden Mm. bAceps brachii und braehialis internus etwa 20--30 g betr~gt.

S~E~nI~GTO~ hat nun gezeigt, dass bei den motorisehen Einheiten (motor units) der Katze die Spannungsleistung 8,6 his 30 g i s t ; also eine Kraft yon derselben GrSssenordnung wie die bei der obigen sensorischen Funktion gefundene. Die motorischen Einheiten S~ERRINGTO~s bestehen aus einem motorischen Nervenelement und den dazugehSrigen Muskelfibrillen. (E8 ist gewiss die Krait der motorisehen Einheiten an der Katze gemessen, wenn abet nut GrSssenordnungen vergliehen werden, dt~rfte die Anwendung des Resultats auf mensehliche Verhaltnisse die Saehe prinzipiell nicht •ndern.)

Unter Berticksiehtigung der Ubereinstimmung der GrSssenordnungen der beiden genannten Kr~fte kann man sieh so ausdrfieken, dass den moto- rAsehen Einheitszunahmen der Spannung des Muskels (oder ihrer Vielfachen?) sensoriseh kleinstmSgliehe, eben merkliche (Schwellen-) Zunahmen der Span- nungsempfindung entsprechen. Bei Anwendung des Kraftbegriffes als metri- seher Massstab (Reiz) sowohl der Spannungsentwieklung des Muskels wie der Sloannungsempiindungen kSnnen wir sagen, das8 der motorisehen Metrik des Muskels eine isomorphe sensible Metrik entsprieht.

Man kSnnte ausserdem die metrisehe Bestimmung A S = konst, als eine homogene Metrik der ReizgrSssen bezeiehnen. Die Sehritte, die Zuwaehse oder Diiferenzen der Spannungsempfindung, die Empfindungsuntersehiedssehwellen werden dureh die Reize alle als gleich gross besehrieben. Der Spannungs- oder Kraftbegriff ist also zweekm~ssig zur einfachen begr~ffliehen Besehreibung der Spannungsempfindungen, nur dies bedeutet es, wenn man sagt, dass es anf diesem Gebiet eine konstante Reizuntersehiedssehwelle gibt, wie dies frfiher dargelegt wurde.

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856 YnJ6 I:~ENQVIST-" D3,s Messen auf dem Gebiete der 1)ropriozeptivempfindungen.

In den Versuchen yon RENqVIST, EL~IG!aEN und v. BAG~ gait die Be- ziehung A S ---- konst, bis zu Gewichten yon etwa 4000 g. Bei grSsseren Span- nungen der Beugemuskulatur wird die der Unterschiedsspannungsempiindung entspreehende Spannungszunahme /1 S fortw~hrend immer grOsser. Bei grSsseren Gewichten als 4000--5000 g wird abet auch nicht mehr mit einem bestimmten Muskelsystem gearbeitet, sondern es treten der Schwere der Oewichte entsprechend immer mehr Muskeln in Aktion, was sowohl dem Ver- suchsleiter als der Versuchsperson bemerkbar ist. Die Schultermuskulatur wird zu Hilie genommen, und die ganze gumpfmuskulatur spannt sich zur Sttitze der schweren Armbeugungen an. Dies bewirkt selbstverst~ndlich, dass die durch das an der Schnur spannende Gewicht gemessene Spannung in keinem Verh~ltnis mehr zu den jetzt tiberall im KOrper auftretenden Spannungen stehen kann, welche doch der Spannungsempfindung entsprechen, und dass das Gewicht somit kein Mass der Reizspannungen abgeben kann.

Das 0bige wird durch Versuche beleuchtet, die wir ausitihrten, indem verschieden grosse Gewichte auf die nattirlichste Weise mit Hilfe eines kleinen Korbes gehoben wurden. Bei mehreren Versuchspersonen ergab sich folgendes Resultat (JALAVISTO) : Den Unterschiedssehwellen entspricht bei den kleinsten Gewiehten ein k0nstanter Gewichtszusatz, yon einer bestimmten Grenze an nimmt der der Schwelle entsprechende Gewiehtszusatz zu, aber wenn man zu noch grSsseren Gewichten kommt, wird der Gewichtszusatz wieder konstant und bleibt relativ konstant bis zu den grSssten gehobenen Gewiehten. Dem ersten Konstanzgebiet dtirite die Funktion einer recht kleinen begrenzten Muskelgruppe entsprechen, im Bereich des zweiten Gebietes, wo das Heben schon als schwerer empfunden wird, treten immer neue Muskelgruppen in T~tigkeit, was dio Versnehsperson aueh selbst gut wahrnimmt. Hierdureh wird, wie gesagt, die geizbestimmung mit tIilfe des gehobenen Gewiehtes gegenstandslos, w~ihrend im Bereieh des dritten Gebietes alle Muskelgruppen, die bei dem Heben in Betraeht kommen k0nnen, bereits in T~ttigkeit sind und die Reizbestimmung mit tIilie des Gewichtes demnach wieder der GrOsse der Muskelkraft entspricht (wobei das Zusatzgewieht hier nattirlich ein anderes ist als bei den kleinsten Gewiehten) und mithin wieder Konstanz zeigt.

Auf dem Gebiete der Spannungsempfindungen kann also, wenn die funktionierenden effektorisehen und rezeptorisehen Systeme bei allan Ver- suchen dieselben sind, die Metrik des Sinnesgebietes durch den einfachsten Ausdruck wiedergegeben werden. Der wirklich adiiquate Reizausdruck, die Spannung, die Kraft, ist hierdureh aufgezeigt.

Es sind nieht viele Sinnesgebiete oder besser Empfindungsdimensionen, die ~ihnlich einfaeh metrisch bestimmt werden konnten. Wir legten schon dar, wie die HEcHTschen Untersuchungen auf dem Gebiete der Gesichtsemp- findungen, durch eine Hypothese fiber den inneren Reizprozess, eine einfachste Metrik der Gesichtsintensit~tsempiindungen geben. Nach HEC~T entsprechen

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Die ~et r ik der Propriozeptivempfindungen. 857

ja den Unterschiedsschwellen der Intensitgtsempfindung stets gleich grosse oder konstante Mengen zerfallener photochemischer Substanz oder, wie man die Hypothese auch formnlieren kann, eine gleich grosse Anzahl neuer, in Funktion tretender Retinalelemente. Wird diese Substanzmenge oder Retinal- elementanzahl mit S bezeichnet, wobei als keiz nicht, wie im allgemeinen, die physikMische Intensitat des Lichtes, sondern dieser ,,innere", in der Netz- hant vorhandene Reiz angesetzt wird, dann bestimmt die einfachste Formel A S = konst, die Metrik dieses Gebietes als Ganzes, auch bei den kleinsten und den st~rksten Empfindungen. Wir bemerken die vollkommene Analogie zwischen den metrischen Wiedergaben der senso-motorischen Funktion des aus Elementen zusammengesetzten Mnskels und der senso-photochemischen Funktion der ebenfalls aus Elementen zusammengesetzten Netzhant. Beim Muskel entspricht dem Infunktiontreten einer konstanten Elementanzahl unabhgngig davon, wieviel Elemente bereits in Funktion sind, eine eben merkbare Znnahme der Spannungsempfindnng, bei der Netzhantfunktion entspricht ebenso dem Iniunktiontreten einer konstanten Element- (Zapfen- oder Stgbchen-)Anzahl eine eben merkbare Znnahme der Lichtintensit~ts- empiindung, und zwar auch unabhangig davon, welche Menge yon Elementen bereits in Funktion ist. Ein wesentlicher Unterschied ist indes, dass die Sache auf dem Gebiete der Spannungsempfindungen nicht anf einer Hypothese beruht, sondern dass das Inhmktiontreten der den Spannungsdifferenzen entsprechenden Muskelelemente eine Tatsache ist, wogegen die Hsc~Tsche photochemische Hypothese vorl~tuiig nur eine, allerdings wahrscheinliche Hypothese ist.

Aueh auf dem Gebiete der Temperatnrempfindungen wird dnrch die Untersuchungen yon HAhN eine einfache Metrik dieses Gebietes geschaffen. HA~x zeigte n~tmlich, dass den Unterschiedsschwellen des Temperatursinnes bei verschiedenen Temperaturen gleich grosse Temperatnrdifferenzen ent- sprechen. Zu diesem gesul tat kam er durch Elimination der Adaptation in der Weise, dass die Unterschiedsschwelle dnrch Vergleich der yon beiden Handen vermittelten Temperaturempfindung im ersten Moment der Reizung bestimmt wnrde. Wenn diese Adaptationselimination nieht zur Anwendnng kommt, sind die Resultate andere, wie es bei frtiheren Experimenten der Fall ist, in denen teilweise Bestimmungen yon der Art des WEB~schen Ge- seizes erhalten wurden. Das Ergebnis HAXNs zeigt, dass bei Anwendung des Temperaturbegriffes (T) als Reizmass die metrische Bestimmung des Tem- peratnrsinnesgebietes die einfachste mSgliehe Form

A T = konst.

annimmt, so dass die Analogie mit den Spannungsempfindungen voll- kommen ist.

Zwei Fragen erheben sieh noch im Zusammenhang mit dem oben Dar- gelegten. Die eine ist die, warum die Metrik der Unterschiedssehwellen auf

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858 Y~J6 I%E~QVIST: ])as Messen auf dem Gebiete der Propriozeptivempfindungen.

so manehem Sinnesgebiet bei der Anwendung yon allerlei verschiedenen Roiz- massst~ben wenigstens auf besehr~nktem Empfindungsgebiet dureh Aus- drfieke yon der WEBE~sehen Form dargelegt werden kann. Diese Frage wurde ja im allgemeinen Toil sehon kurz berfihrt, sie soll aber jetzt n~her besproehen werden.

Die zweite Frage ist die, warum auf einigen Gebieten (Propriozeptik) die Metrik zwanglos, dureh Verwendung einer einfaehen physikalisehen ReizgrOsse (Kraft) dureh die einfaehste Form wiedergegeben werden kann, wogegen die Metrik auf anderen Gebieten (Liehtintensit~tsempfindung) dureh eine so einiaehe Form nut mit ttilfe yon theoretisehen Ans~tzen, die den ,,Reiz" -con der Aussenwelt in das Innere verlegen, besehrieben werden kann, und warum die Metrik vielleieht der meisten Sinnesgebiete his jetzt nieht (ob je ?) dureh diese einfaehste Besehreibungsart zu bestimmen war.

Die Behandlung der ersten Frage empf~ngt yon einem elektrophysio- logisehen Problem her Lieht. Die Reizbarkeit des Nerven-Muskels, wenn der- selbe mit reehtwinkligen StromstOssen oder Kondensatorentladungen erregt wird, wird gut dutch die WEIss-I~too~wEQsehe Hyperbelformel ausgedrfiekt, d.h. die Beziehung zwisehen der ffir eine minimale Zuekung des Muskels er- forderliehen elek~risehen Spannung E und der Reizzeit t wird dutch die Formel (E--R) �9 t = a bestimmt, wo der Parameter 1%, die sog. Rheobase, d.h. die bei einer lange dauernden Reizung erforderliehe elektrisehe Spannung, und a der ttyperbelparameter ist. Von ttI~VONE~ ausgefiihrte Versuehe haben ge- zeigt, dass man beim Vergleieh der Reizbarkeit der versehiedenen Elemente des Frosehmuskels konstatieren kann, dass der Hyper~belparameter a (bei Ver- wendung einer besonderen Kabel-Reizelektrode) bei ihnen allen gleieh gross ist, w~hrend die Rheobase 1% bei den versehiedenen Elementen yon sehr versehie- dener Gr6sse ist. Es stellt sieh heraus, dass die Anzahl der Nerven-Muskel- elemente, die eine Rheobase mittlerer Gr6sse haben, gross ist, wogegen die Zahl der Elemente mit einer kleineren oder grOsseren 1%heobase mit der An- niiherung an den niedrigsten 1%heobasenwert des Sehwellenelementes odor an den h6ehsten des maximalen Elementes framer mehr abnimmt. Die Verteilung der Rheobasenwerte auf die versehiedenen Nerven-Muskelelemente erfolgt so, wie naeh der Wahrseheinliehkeitsreehnung eine zu#iUige oder arbitriire Gr6sse sieh unter einer bestimmten Menge yon Elementen verteilt. Nach ttEO~tT verteilt sieh die Intensit~t des 1%eizliehtes bei lange dauernder Liehtreizung (die Liehtrheobase) auf die Elemente der Netzhaut gem~ss einer ~hnliehen, der Wahrseheinliehkeitsreehnung entspreehenden Verteilungskurve. HECHT zieht aus seinem Ergebnis den Sehluss, dass die Intensit~t des Liehtes, gerade auf Grund dieser Wahrseheinliehkeitsverteilung, ein ganz zuf~lliges, arbitr~tres Mass der 1%eizbarkeit odor, wie wit es ausdrtieken, ein ftir die metrische Bestim- mung der Liehtempfindungen unzweekmiissiger Begriff ist, da die Metrik mit ihrer Hilfe nieht dutch einen einfaehen Ausdruek, sondern nur dutch eine

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Die Metrik der Propriozeptivempfindungen. 859

niehtssagende Wahrscheinlichkeitsbeziehung dargestellt werden kann. Ganz analog folgt nun f~ir die Elektrophysiologie des Nerven-Muskels, dass die Rheo- base nur ein arbitrates Mass der den Muskelspannungsdifferenzen entsprechen- den Reize ist. Dagegen kann auf den Umstand, dass der ttyperbelparameter a bet allen Elementen des Muskels konstant, gleieh gross ist, eine Metrik des den Muskelspannungsdifferenzen entsprechenden Reizgebietes gegrfindet werden, die die Forderung nach Einfaehheit der metrischen Bestimmung erf~illt. Dies ffihrt zur Entwicklung eines Modells der Nerven-Muskelreizbarkeit, eines Modells oder ether Theorie, die als Hauptmerkmal eine Interpretation der Konstanz des Parameters a bet den versehiedenen Elementen enthalten muss. Auf ganz analoge Weise, wie HEC~T ffir die Reizbarkeit der Netzhaut seine photoehemische Theorie entwickelt hat, kann man f(ir die Reizbarkeit des Nerven-Muskels eine chemisehe reaktionskinetische Theorie ausarbeiten [RE~QWST, I~ImVO~N und UOTILA (16, 17)]. Die Interpretation dieses ehe- misehen Modells f~ir die Konstanz yon a bet den Iqerven-Muskelelementen wird die seth, dass die Reizung und das Infunktiontreten, die Kontraktion, jedes Elementes, sowohl der Sehwellen- als aller Uberschwellenelemente, dann erfolgt, wenn eine in bezug auf ihre Beschaffenheit unbestimmte, der Reizbar- keit zugrunde liegende Substanz in immer bestimmter Quantitat und for alle Elemente in gleieh grosser Quantit~tt zeriallen ist. Ebenso wie es zweekmassig war, die Spannung jedes Nerven-Muskelelementes bet der Wiedergabe der motorisehen wie der sensorisehen Metrik als Mass zu betrachten, kann diese hypothetisehe Substanzmenge (an Stelle des Hyperbelparameters a) bet der Reizbarkeitsbesehreibung als Mass betraehtet werden. Wir sehen, dass bier eine vollkommene Ana]ogie mit der photochemisehen Netzhautsubstanz HEC~Ts vorliegt.

Dieser Exkurs auf das Gebiet der Elektrophysiologie hat zeigen sollen, wie auf einem nieht sinnesphysiologischen Gebiet, wo die begrifflieh zu bestim- menden Verh~ltnisse nieht unmittelbare Wahrnehmungen im psyehologisehen Sinn, sondern sozusagen Prozessgegenst~tndlichkeiten sind, wie immer in der Physik und Biologie - - in unserem Fall sind es mit Hilfe des Myographen zu beobachtende Muskelspannungen -- , wie auch auf diesem Gebiet die begriffliche Bestimmung und insbesondere die metrische Bestimmung dutch eine zweck- massige Begriffs- (Reiz-) Wahl einfaeh gemaeht werden kann. Diese Wahl erfolgt in dem bier vorgef~ihrten Fall mittels ether Hypothese oder eines Modells, das den Reiz in einen ,,inneren" transformiert. Das Beispiel aus der Elektro- physiologie war vielleieht in der Hinsicht instruktiv, dass es in tIEc~Ts sinnes- physiologisehem, unmittelbare Empfindungen metriseh wiedergebendem und in unserem biologischen, elektrophysiologisehen, nicht unmitte]bare Wahr- nehmungen, sondern ,,Prozesse" veranschaulichenden Fall ein vSllig analoges Verfahren erkennen l~sst. Man kann wohl nicht umhin zu konstatieren, dass zwisehen diesen F~llen kein prinzipieller Untersehied bes teh t .

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860 Y~J6 I%E~Qws~: Das Messen auf dem Gebiete der Propriozeptivempfindungen.

Wir kehren sehliesslieh zu der zweiten Frage zurttek, mit welehen Um- st~tnden die MSgliehkeit oder das Gelingen einer einfaehsten metrisehen Be- stimmung aui einigen Sinnesgebieten zusammenh~ngt und aus welehem Grund diese Bestimmung auf den meisten Gebieten mehr oder weniger gut dureh Formeln yon der Art des WEB~asehen Gesetzes dargelegt wird. Diese Be- traehtung besehr~nke ieh auf einen IJberbliek fiber die Gesehiehte der Be- stimmung der Empfindungsuntersehiedssehwellen auf dem propriozeptiven Sinnesgebiet, auf dem die Verfolgung der um das WEBERsehe Gesetz ge- ifihrten Kontroversen deutlieh zeigt, wie dieses ,,Gesetz" frfther alles andere als allgemein angenommen gewesen ist.

Auf dem Gebiet der propriozeptiven Empfindungen sind Untersehieds- sehwellenbestimmungen frfiher teilweise mit Anwendung direkter Methoden, wie besonders der Methode der Minimal~nderungen, aber grossenteils aueh mit Methoden ausgeitthrt worden, die nur mittelbar, dureh Bereehnungen, die Untersehiedssehwelle hervortreten lassen, ttierher ist die Methode der riehtigen und falsehen F~lle sowie die Methode der mittleren Fehler zu z~hlen. Aueh sind Versuehe mit noeh mittelbareren Methoden, wie z. B. der Methode der mittleren Abstufungen, vorgenommen worden. Naeh den eingangs gemaehten Ausffihrungen ist in der Sinnesphysiologie dasjenige, dessen begriifliehe Be- stimmnng gesueht werden soll, im Untersehied vom Gegenstand der bio- logisehen oder physikalisehen Begriffsbestimmungen etwas ganz Unmittelbares, ein lnhalt oder eine Emp/indung als solche und nieht, wie in diesen letzteren Wissensehaften, 0bjekte, die sehon auf einer Art begriiflich-dinglieher Stufe stehen. Da die oben erw~hnten mittelbaren Methoden der Bestimmung der Unter- sehiedssehwellen nieht direkt unmittelbare Inhalte wiedergeben, gehSren sie eigentlieh nieht in die ganz reine Sinnesphysiologie, soweit es sieh hier gerade und aussehliesslieh um unmittelbare Sinnesinhalte, Empfindungen handelt. Von den alteren Versuehen kSnnen hiernaeh eigentlieh nur die mit der Minimalmethode ausgeifihrten berfieksiehtigt werden. Die eigenen Versuehe W~B~Rs (1), die er so ausftihrte, dass er mit freier Hand an den Zipfeln eines Tuehes in dasselbe gelegte Grnndgewiehte yon 113 g und 907 g hob und die Untersehiedssehwelle nur ifir diese zwei Grundgewiehte bestimmte, sind so sp~trlieh und eigentlieh aueh nieht naeh der Minimalmethode ausgeffihrt, dass die Ersehliessung der sprier mit seinem Namen belegten Regel aus diesen Versuehen nieht zwingend erseheint. W E B ~ hat denn auch nieht mit besonderem Naehdruek aus- gesproehen, dass eine derartige Regel mSglieherweise herrsehe, es ist FECttNER,

der ffir sie Propaganda gemaeht und ihr die mutmassliehen Grundlagen ge- geben hat. Die Versuche FECHNERS auf dem Gebiet des Gewiehtssinnes, mittels deren er diese Regel stfitzt, sind jedoch alle mit Anwendung indirekter Methoden gewonnen und stehen also naeh dem Vorhergehenden nichg in direktem Zusammenhang mit der metrisehen Besehreibung oder Bestimmung der unmittelbaren Inhalte. HERING stellte sieh denn aueh mit seinem ftir das

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Die Netrik der Propriozeptivempiindungen. 861

Wesentlicho offenen Bliek auf Grund yon Untersehiedssehwellenversuehen, die er auf dem Gebiet des Gewiehtssinnes nach der Minimalmethode ausffihren liess, in Gegensatz zu F E C ~ m Sein Ergebnis war, dass bei Anwendung yon Gmndgewiehten zwisehen 500 und 2500 g der der Untersehiedsschwelle entspreehende Gewiehtszusatz reeht konstant war und bei den grSssten Grund- gewiehten etwas anstieg. Dieser konstante Gewichtszusatz betrug ungefahr 20--30 g. Die Versuche ttERI:~Gs haben also dasselbe Resultat wie die yon uns ausgeffihr~en gegeben. Von spateren Versuehen seien JAco~ijs (s. WT:~DT) Unterschiedssehwellenbestimmungen auf dem Gebiet des Gewiehtssinnes erwahnt, aus denener als Ergebnis erhielt, dass die der Unterschiedssehwellen entspreehende Gewiehtszunahme bei grSsser werdendem Grundgewicht aueh grSsser wurde, aber nieht in der yon der WEBERschen Regel geforderten Weise, sondern langsamer. Die den Untersehiedsschwellen entspreehenden Gewichts- zusatze sind bei JACOBIJ ausserdem unglaub]ich gross, was den Verdaeht erweekt, dass seine Methode nieh~ die eigentliche Minimalmethode gewesen ist. Die ausffihrliehen Gewiehtsunterschiedssehwellenbestimmungen yon Mi)ImER and SCHUMANN liefern Ergobnisse, die sieh in derselben Riehtung wie diejenigen JAcoBi~s bewegen und mithin eine Zunahme des dot Unter- sehiedsschwelle entsprechenden Gewichtszusatzes bei steigondom Grund- gewicht zeigen, aber nich~ in dora der WEBEI~schen Regel konformon, sondern einem langsamoren Tempo. Sehliesslieh sind die Versuche MEI~KELs (S. WUNDT) zu nennen, die unverdientormassen in Vergessonhoit geraten waren. Beim Experimentieren mit der indirekten sog. Methode der mitfleren Abstufungen land er, dass der der Untersehiedssehwelle entspreehende Gewiehtszusatz konstant und daher yon der GrSsse des Grundgewiehtes unabhangig ist. In anderen Fallen kam MEnK~L ZU einer Regel yon der Art des WEB~Rsehen Gesetzes. WUNDT, der ME~KEr, reeht ausffihrlieh referiert, nennt die Konstanz der Untersehiedssehwellen, die, wie bereits erwahnt, aueh tIErING konstatiert hatte, das MERKELsche Gesetz. Von alteren einsehlagigen Autoren ist noeh DELBOEF ZU erwahnen, dessen Raisonnement an den Gedankengang HECltTs fiber die Reizbarkeit der Netzhaut mit den ,,inneren", eigentliehen Reizen erinnert.

Wahrend der letzteren zwei bis drei Jahrzehnte sind keine Untersuehungen fiber die Regeln der Untersehiedssehwellen auf propriozeptivem Gebiet aus- geffihrt worden. Aueh v. FREY, tier die Muskelempfindungen sonst griindlieh studiert hat, hat die Untersehiedsselawellenregel nieht untersueht. Dass die Frage so lange yon der Tagesordnung versehwunden gewesen ist, dttrite mit der Antoritat zusammenhangen, die der Name WEBE~S dem das Gebiet vermeint- lieh beherrsehenden Gesetz gegeben hat. Wie wir sehen, hat jedoeh ein Forseher vom Range HERI~s diese angeblieh allgemeingfiltige Regel angegriffen.

Zum Sehluss wollen wir noeh die eigentliehe Bedeutung, welehe die WEBEaSehe Regel unseres Eraehtens hat, kurz behandeln. Dabei kn~ipfen wir

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862 Y~J6 REI~QVIST: D a s Messen au f d e m Gebiete der P r o p r i o z e p t i v e m p f i n d u n g e n .

an die oben ber~hrte Wahrseheinlichkeitsverteilung der arbitr~ren Massgr6ssen auf den mit ihnen ,,zu messenden" Gebieten an. Setzt man, wie in Abb. 3, die Anzahl der in Reizzustand geratenden Nerven-Muskelelemente (die pro- portional der Muskelspannung ist) (ant der Ordinate) graphisch als Funktion der Rheobasenspannung (auf der Abszisse), so erh~lt man eine yon links nach rechts ansteigende S-fOrmige Kurve, welehe zeigt, dass sieh die Rheobasen- werte nach Art der Wahrscheinlichkeitsverteilung ant die verschiedenen Muskelelemente verteilen, wie wir Sehon frtiher erw~hnten. Ganz ebenso ver- refit sieh die physikalisehe Liehtintensitat auf die versehiedenen Elemente der :Netzhaut. Diese S-fOrmigen Kurven, die auf mehreren Gebieten sowohl

in der Reiz- als der Sinnesphysiologie auRreten,

~o z,s 4o 4s r ~,s

Abb. 3. Abh~ngigkeit der ~uskel - spannung (der Anzahl der flmk-

tionierenden lViuskelelemente) y on der l~heobasenspannung.

[A]IS RENQVIST (11).]

dfirRen nun wenigstens teilweise aueh eine Erkl~i- rung daffir geben, weshalb ein Ausdruek yon der Form der WEBE~schen Regel auf diesen Gebieten, wenigstens innerhalb eines begrenzten Bereiches herrseht. Im mittleren Teil ihres Verlaufes, auf beiden Seiten ihres Wendepunktes, sind diese sig- moiden Kurven verh~iltnism~issig geradlinig, woven es herriihrt, dass das Verh~Rnis der Reizzunahme zu dem Grundreiz auf dieser geradlinigen Strecke konstant oder wenigstens linear sein muss. Fast bei jeder beliebigen Reizwahl erh~lt man so einen Ausdruck yon der Art des WEB~.~schen Gesetzes

f~ir die Reizbesehreibung des mRtleren Tells des Gebietes. Aber beiderseits dieses Gebietes, bei kleinen und grossen Reizen, wird das Verh~iltnis zwischen der Reizzunahme und dem Grundreiz dann andauernd gr6sser, wie aus dem Verlauf des Sigmoides ersichtlieh wird. In Wirklichkeit ist der durch die gebrauchte arbitr~ire Gr6sse bedingte metrische Ausdruck ffir das Gesamt- gebiet nur eine WahrscheinlichkeRsformel, und der Zusammenhang der WEB~,a- schen linearen Regel hiermit beruht also nur auf der relativen Linearit~it der Wahrscheinlichkeitsformel in der Mitte des Gebietes. Eine solche metrische Darstellung des Sinnesgebietes ist jedoch eigentlieh nichtssagend. Die zweck- miissigste, einfachste ist eine solche metrische Bestimmung oder Darstellungs- weise, wie sic fr~iher in diesem Aufsatz auseinandergesetzt wurde.

Auf dem propriozeptiven Gebiet erfolgte die metrische wie die tope- logische Bestimmung am einfachsten; die Kraft- oder Spannungsdimension der Empfindung wurde in den allermeisten F~illen sowohl topologisch wie metrisch durch den physikalisehen Kraftbegriff bestimmt, ohne komplexe Formeln, ohne komplexe physikalische, aus einfachen zusammengesetzte Begriffe. Wir k6nnen dies auch so ausdriicken: wir objektivieren unsere Kraft- oder Spannungsempfindung als Kraft oder Spannung und diese wird dann als der Reiz der Emp~indung angesetzt. Der Spannungs- oder Kraft-

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Die Berfihrungsempfindungen. 863

inhalt und der physikalische Kraft- odor Spannungsroiz dfirften in der Tat vorschiodene Ausdrueks- odor Erseheinungsweison derselben ursprtingliehen Erseheinung sein. Was wir bier Roiz nennen, ist die Besehreibung des Emp- findungsinhaltes mit tIilfe begrifflieher GrSsson und, dies dtirfte ontseheidend sein, mittels begri[flicher GrSssen, die au[ diesem propriozeptiven Gebiet aus dent Inhalt selbst herzufliessen scheinen. Denn ohne den Kraft- odor Span- nungsinhalt wiiro wohl kein Kraftbegriff entstandon (MAc~). Im Gobiot der Propriozeptivompfindungon bilden die Kraftompfindung, ihro begriffliehe Be- sehroibung odor der Reiz und abermals die Empfindung oinen gesehlossenen Kreis, in dem der Untorsehfed zwisehen Empfindungsinhalt nnd Reiz fast versehwindet [RErCQVIST (9)]. Und hierin mSehton wir die Ursaehe dazu suehen, dass auf diesom Gebiete die Reiztopologie und -metrik die tats~ieh- liehe einfaehe Form aufweist.

Im optisehon wie aueh in den moisten andoren Sektoren horrseht diese innige Ableitungsboziehung zwischen dem Empfindungsinhalt und soiner be- griffliehen Besehroibung oder dem Roize nieht. Die physikalisehe odor Reiz- definition z. B. der Farbenompfindung steht wohl darum in keiner Weise in Ableitungsboziehung zu dem Inhalt, sondorn sio ist im Grundo meehanistiseher Natur, und auf diesor Inadiiquatheit zwisehen dem Empfindungsinhalt und der ontspreehonden begriffliehen ReizgrSsse dtirfto die ,,Inkongruonz", die ,,Transzondonz" dioser dieselbe Saehe vertretenden GrSssen auf don allermeiston Sinnesgebieten beruhen. Nut dutch Annahmo odor dutch Auf- linden yon ,,inneren", ,,wirkliehen" Reizen wird auf ihren Gebioten die Roiz- besehroibung, die topologisehe nnd metrisehe Bostimmung in einfaeher Woiso mSglieh.

IV. Die Beriihrungsempfindungen. Die I-Iautberfihrungsempiindungen zeigen unzweifelhaft eino Verwandt-

sehaft mit den Propriozeptivempfindungen. Dieses erkonnt man ohne woiteros sehon boi dem ohne Bogriffe erfolgenden Vergleieh der ,,unsiigliehon Erlebnisse" der beidon Gobiete. Die kfinstliehe Versuehsspaltung der Inhalte in Empfin- dungsdimensionen bezougt dann weiterhin, dass die J~hnliehkoit aueh noeh in diesen Dimensionen horvortritt, und sehliesslieh erhiilt sio odor wird sie jeden- falls ktinftig ihro begriffliehe Formulierung in don entspreehendon Reizbegriffon (-grSssen) erhalten, welehe sieh dorsolben odor nahestehendor physikaliseher GrSssen bedienen dtirften.

Die Dimensionen dor tIautberfihrungsompfindungen sind die der Inten- sitSt der Berfihrung und die ihror Extensivitiit. Diese Behauptung muss wioder mit denselben Erwiigungon fiber den Znsammenhang yon Roizbogriffen und Empfindungsdimonsionalitiit verstandon werdon, welehe bei der Bespreehung der Dimensionen dor Propriozeptivempfindungen angostellt wurden. Die Dimension der Boriihrungsintensitiit ist ebonso ohne weiteres gegeben wie die

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864 YRa5 R~Nqvlsw: Das Messen auf dem Gebiete der Propriozeptivempfindungen.

Spannungs- oder Kraftdimension, und beide bilden vielleieht den eigentliehsten Inhalt der entsprechenden Gebiete; dazu sind sie einander in irgendeiner ,,unsggliehen" Weise ghnlieh. Das gleiche gilt yon der Extensitiitsdimension der Bertihrungsempfindungen und der yon uns so genannten Streckendimension der Propriozeptivempfindungen, aueh an diesen beiden Teilen der Gesamt- gestalt haftet eine Ahnlichkeit.

Bevor wir die Topologie und die Metrik der Berfihrungsempfindungen, also ihre begriffliche Analyse (die Reize) zu behandeln anfangen, soll aber auch auf eine Verschiedenheit zwischen den Beriihrungs- und den Propriozeptiv- empfindungen hingewiesen werden, welche sich schon ohne Analyse kund- rut , obgleich auch sie ihre begriffliche Entsprechung in den Reizaus- driicken haben wird. Wir meinen die Erscheinung, welche auf dem Gebiete der I taptik die Adaptations/iihigkeit und auf dem Gebiete der Propriozeptik die Adaptationslosigkeit genannt wird; das allm~hliche Er]Sschen der ersteren und das konstante Beharren der letzteren Empfindungsinha]te. Begrifflich wird diese Verschiedenheit darin zum Ausdruck kommen, dass in dem voll- stgndigen topologischen Ausdruck der Beriihrungsintensitgtsempfindung eine geschwindigkeitsartige GrSsse einhergehen muss, mag diese GrSsse nun eine mechanische Deformations- oder Druekgeschwindigkeit, eine variable Impuls- frequenz (ADRIAN) oder aber eine z. B. ehemische Reaktionsgesehwindigkeit des ,,inneren" Reizprozesses sein, wogegen der topologische Reiz der Span- nungsempfindung, wie dargelegt wurde, keine solche sich zeitlich vergndernde physikalische GrSsse enthalten sol].

Die folgende Behand]ung muss wegen des sehr grossen Umfanges der entsprechenden Literatur sehr eingeschrankt werden. Nur dasjenige wird beriicksichtigt, was in ngherer Beziehung zum Messen der Berfihrungsempfin- dungen steht, und auch hiervon wird haupts~chlich nur das Messen der Inten- sitatsdimension besprochen, weft alles, was die Extensit~tsdimension betrifft, besonders al]es, was mit dem sog. Lokalzeichen zusammenhiingt (v. SKaAMLIK), SO mannigfaltig ist und yon der patho]ogischen Seite her so viel Beleuehtung erhglt (v. WEIZSAECKER, STEIN und v. WEIZSAECKEa, Rs dass seine Besprechung ausserhalb des I~ahmens dieser Arbeit f#tUt.

A. Die Topologie der Beriihrungsempfindungen.

Die Auffindung der gleiche Intensiffitsempfindungen besetlreibenden (topologischen) Reize ist bisher nieht gelungen, weder betreffend der absoluten Schwellenemp/indungen noeh in bezug auf gleiche Uberschwellenemp/indungen ~. tiler war es also viel sehwieriger als auf dem Gebiete der Propriozeptik, die Reize, die Begrifflichkeit herauszuarbeiten, trotzdem die Literatur fiber die ]-Iaptik viel umfassender ist. Die Ursaehe dieser Sehwierigkei~ oder eigentlieher

1 Wghrend der ])rucklegung der Arbei t ha t aber v. BAOJ~ diesbeztigliche Ergebnisse er- hal ten. Diese k6nnen hier jedoch nur in einigen spgteren kleinen Noten behandeF0 we rden .

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Die Berf ihrungsempfindungen. 865

die Ursaehe der relativen Leiehtigkeit der Begriffserfassung der Inhalte der Propriozeptik versuehten wir sehon darzulegen (s. S. 862--863).

Noch viel weniger wissen wir fiber die ,,Reizbedingungen" der Exten- sitars- bzw. der Lokalisationsdimensionen.

I. Die absoluten Schwellen der Intensit~t der

B er fihr ungs emp findungen.

Auch hier hat sieh v. F~EY (I, 8) als erster mit der Frage befasst. Er

untersuehte, welche Bedeutung ,,der Ort, die GrSsse, Tiefe und Gesehwindigkei~ der Deformation" bei der Bestimmung yon absoluten Ber~ihrungsempfindungs- schwellen haben. Die beiden Arbeiten yon 1896 und 1899 lassen deutlich erkennen, dass v. FREY der Deformation bei der Reizbestimmung eine ent- scheidende Bedeutung zuschrieb; in unserer Ausdrueksweise, dass or die ~opo- logisehe Bestimmung der absoluten Schwellenempfindungen mittels GrSssen geben zu kSnnen hoffte, welche die Deformation der Gewebe physikaliseh charakterisieren. Merkwfirdigerweise hat diese klare Einsieht v. FaEYs bei keinem Forscher auf dem Gebiete die Untersuehungsmethode beeinflusst, bis vor einem Jahre BERNFELD und FEITELBE~G, yon demselben Gedanken geleitet, die Metrik der Beriihrungsempiindungen sehr wesentlich fSrderten.

v. FREY (1) bestimmte die Bedeutung der Druckgeschwindigkeit bei der Schwellenempfindung. Je grSsser die Geschwindigkeit, desto kleiner muss das aufzulegende Gewicht sein, um die absolute Schwellenempfindung hervor- zurufen. Eine etwa mathematisch ausdrfickbare Beziehung zwisehen Druek- geschwindigkeit und Gewicht bei sonst ~ihnliehen Bedingungen hat v. F~EY nicht aufgestellt. Seine Versuche ergaben abet, dass yon einer gewissen Ge- schwindigkeit an das Gewieht nicht mehr verkleinert werden konnte. Da diese Geschwindigkeit etwa 5 g/sek, betr~gt, ist bei allen momentan aufzu- setzenden Reizen, ,,Momentanreizen", die Geschwindigkeitswirkung elimi- niert. Da weder v. F~EY noeh einer der sp~iteren Autoren die Bedeutung der Geschwindigkeit des Druckansetzens n~her verfolgt hat, besitzen wir keine vollst~ndige Topologie der Intensit~itsdimension ;der Berfihrungsempfindung, denn ohne diesen Faktor der Geschwindigkeit ist jeder topologisehe Aus- druek unvollst~ndig; die Adaptationseigensehaft ist ja sehr eharakteristiseh ffir den Berfihrungssinn.

Die Bedeutung der Reizfliiehe hat v. F~Ey teilweise zusammen mit Kissow (8) bearbeitet. Bei grSsseren Fl~ichen, yon etwa 0,5 qmm und aul- w~irts bis zu etwa 2 qmm (Volarfliiehe des Handgelenks), steigt das zur Schwellen- empfindung nStige Gewieht mit der GrSsse der Fl~iehe, desgleichen steigt bei diesen Fl~tchen das Gewicht pro Fl~eheneinheit; bei ganz kleinon Fl~chen (Reizhaare, Fl~iehen yon 0,05 qmm und darunter) sinkt dagegen das Gewicht pro Fl~cheneinheit steil bei Fl~ichenvergrSsserung, obgleich das auf die ganzo Fl~iehe wirkende Gewieht aueh bei diesen kleinen Fl~ichen mit waehsender

Asher-Spiro, Ergebnisse tier Physiologie und exper. I~harmakologie. 35. 55

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866 Y ~ 5 I~]sNQv~s~: D~s Messen ~uf dem Gebief~e der Propriozeptivempfindungen.

Fl~tche ansteigt. Das Gewicht pro Fl~eheneinhei~ dfirfte ein Minimum bei einer Fliiche yon etwa 0,4 qmm erweisen (Interpolation). Die Autoren sehen die erregende Wirkung des Reizes in dem yon ihm in den Geweben bewirkten Druckge/iille und meinen diese Auffassung durch das obige Resultat stfitzen zu kSnnen. Durch ein qualitatives Raisonnement kann man dies fun, ich glaube aber, dass die ,,Wirkung" des Reizes ers~ dureh einen vollstgndigeren quanti- tativen topologischen Ausdruck zu eruieren ist, wie wohl aueh die Autoren mit ihrem Satz, dass ,,an ein einheitliches Mass ffir den Reizwert noeh nicht zu denken" ist. Dass aber v. FREYs Gedanke yon der Bedeutung der Deformation, welchem er oft und in verschiedener Form Ausdruck gegeben hat, ein frucht- barer ist, hat sich sp~iter bei der Bestimmung der Metrik (Unterschiedsschwellen) der Bertihrungsempiindungen (BEaN~SLD und FEITEnBEaO) und der Topo- logie yon Uberschwellenempfindungen (v. BAG~) gezeigt.

Die T~efe der De[ormation nnd die Energie des Reizes hat v. Fl~EY (4) bei absoluten Schwellen in einer spgteren Arbeit gemessen. Die Anlage der Arbeit ermSglicht aber nicht ihre Verwertung in der uns jetzt interessierenden Be- ziehungL

9.. Die T o p o l o g i e der f i b e r s c h w e l l i g e n B e r f i h r u n g s i n t e n s i t ~ t s - e m p i i n d u n g e n .

Wie bei der Topologie der absoluten Schwellenemp~indungen haben die meisten Autoren aueh bier im Zusammenhang mit ihren Ergebnissen Betrach- tungen fiber die Bedeutung der sog. Druckpunkte, fiber vermeintlich zentral- nervSse Summationserscheinungen usw. angestellt. Da es wahrseheinlieh sehwer sein dfirfte, die topologische wie die metrisehe Bestimmung der Emp- findnngsinhalte als eine Bestimmung des ,,Meehanismus" des peripheren Sinnes- apparates aUein aufzufassen - - vielmehr muss die Bestimmung auf den ganzen nervSsen Apparat bezogen werden -- , so glaube ieh, dass es vorderhand kaum vorteilhaft fiir die Erfassung des Problems ist, diese Verh~iltnisse hier zu bespreehen. Immerhin soll darauf hingewiesen werden, dass eine topologisehe bzw. metrische Bestimmung des Verhaltens der peripheren Sinnesapparate einerseits und der ableitenden Nervenprozesse andererseits, zu einer begriHlich genauen Er/assung des Lokalisationsproblems werden kSnnte. Die Unter- suchungen yon ADRIAn und seiner Sehule kSnnten hierbei die methodisehen lgiehtlinien geben.

HANSEN zeigte, dass beim Gebraueh yon relativ grossen Reizfl~chen (9,0, 88 und 177 qmm) bei gleichen iiberschwelligen Intensit~tsempfindungen das Gewicht (HANsEN verwendete nur ziemlieh kleine Gewichte, einige Gramm

1 W&hrend der Drucklegung dieser Arbei t ha~ v. BAGE, mi t einer sehr empiindliohen I)ruckwaage, welche ~uch die Eindringurtgst~iefen mikroskopisch zu messen gestat tete, arbei tend, gefunden, class die J~indringungstiefen auf den , ,Drucklounkten" (Et) beim Gebrauch verschieden grosser l~eizflachen (1,0 qmm bis 25 qmm) t rotz mi t der Fl~che waohsendem l~eizgewicht bei der absoluten Schwelle konst~nt sind. Also: E t 0 = E o D t.

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Die Topologie der Bertihrungsempfindungen. 867

und imraer eine Moraentanbelastung der Haut, s. S. 865) desto grSsser sein muss, je grSsser die Fliiche. Hier besteht, in betreff der Richtung der ~nderung, also 0bereinstiraraung mR dera Ergebnis v. FnEYs bei Sehwellenerapfindungen. Dagegen sinkt in H~CSENs Versuchen die GrSsse Gewicht pro Fl~cheneinheit, wenn die Flache grSsser wird, ira Gegensatz zu v. FnE~s entsprechendera Er- gebnis. H~SEN verrautet, ira Anschluss an v. FnnY, dass es sieh hierbei urn einen Ausdruek van zentraler gegenseRiger Verstarkung handle, welehe ja besonders bei den grossen Fl~ehen zustande koraraen raasse. Bei den Ver- suchen zeigte es sich aueh, dass die Gr6sse, Gewicht/Urafang der Reizfli~ehe, bei den drei verschiedenen Fl~chen relativ gleich gross war, jedoeh etwas bei den grSsseren Fl~ehen absinkend, was auch van v. W~zsxncxn~ (1) best~tigt wurde. Die relative Gleichheit ,:on Gewicht/Urafang der Flache wurde van H~SEN als Ausdruck dafar gedeufet, dass das Druckgef~lle nur am Rand der Fl~che die zur Reizung nStige GrSsse erreicht (v. F~E~).

Eine systeraatische Untersuchung der Topologie der abersehwelligen Berahrungserapfindungen hat v. B~G~ in unserera Insti tut ausgefahrt. Mittels eines Hebels, dessen Ausschl~ge auf einera berussten Kyra0graphion auf- gezeichnet werden konnten, wurden bei verschieden grossen Reizflachen und -gewichten auch die De/ormationstiefen der Haut (ventrale SeRe an der Mitre des Unterarraes) geraessen. Das Versuchsverfahren war hauptsachlich das- jenige der riehtigen und falsehen F~lle sowie auch dasjenige tier rainiraalen Ab~nderungen. Beide Verfahren gaben dasselbe Resultat. In einer ersten Versuchsreihe (Tabelle 2) wurde als Hauptreiz derjenige rait der Fl~che 0,75 qram and dera Gewieht 5 g gesetzt und tier ihra empfindungs~qnivalenfe Reiz yon der Fl~tche 5,0 qrara aufgesucht. Das aufzusuchende Gewieht erwies

T a b e l l e 2.

2~

ih

0,75 5,0 5,0 (1,28) 1,35 5,0 8,0 7,0 (1,28) 1,55

5,0 8,0 8,0 (0,98) 1,03 10,0 9,5 9,0 (1,00) 1,12

10,0 9,0 9,0 (1,70) 1,68 25,0 I0,0 11,0 (1,73) 1,55

25,0 10,0 10,0 (1,25) 1,23 100,0 11,0 16,0 (1,25) 0,90

% - -

.~ ~ ~ ~ = v I .~ ~ '~

R ~ ' ~ ' ~ I ~.~

10,0 10,0 (2,25) 12,0 12,0 (2,25)

12,0 12,0 (2,23) 13,0 13,0 (2,23)

13,0 13,0 (2,25) 15,0 18,0 (2,28)

15,0 15,0 - - 16,0 0,27 - -

"~o'| g ~ , z S ~

~ ~ ",~ . ~

3 4

40 47

2,25 2,25

2,23 2,23

2,23 2,00

2,03 1,40

40 40

45 45

45 42,5

~ ~'~

40,0 (5,75) 50,0 (5,80)

40,0 (4,63) 42,5 (4,58)

45,0 (5,05) 52,5 (5,03)

45,0 (4,38) 65,0 (4,40)

o ..~ o

5,75 5,40

4,58 4,38

5,00 4,53

4,38 3,25

55*

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868 Y~J5 I~ENQWST: Das Messen auf dem Gebiete der Propriozeptivempfinduagen.

sich gleich 8,0 g. In einer zweiten Reihe war dieser t%eiz van 5,0 qmm Flgche nnd 8,0 g Gewicht der Hauptreiz, und das ibm ~quivalente Gewicht van des Flgehe 10,0 qmm wurde gesueht usw. In dieser Weise wurden paar- weise die empfindungsgqnivalenten Reize bis zur Fl~ehe 100 qmm bestimmt. Und in gleicher Art wurden dann die der Flgche van 0,75 qmm und den Ge- wiehten van 10 g sowie 40 g ~tquivalenten, den versehieden grossen Flgehen entsprechenden Gewiehte festgestellt. Naeh einer jeden Versuehsserie wurde bei jeder Fl~ehe und jedem verwendeten Gewieht die an der I-Iaut vermerkte Deformationstiefe registriert und gemessen. Das Ergebnis wird aus der Tabelle 2 ersiehtlieh. Wenn wir die Versuehe mit den drei kleineren Flgehen 0,75, 5,0 und 10,0 qmm sowie beim Gebraueh der zwei kleineren Gewiehte van 5 und 10 g als I-Iauptreize miteinander vergleiehen, geht aus der Tabelle hervor (links oberhalb der gestrichelten Linie gelegener Teil der Tabelle), dass unab- h~ngig van der verwendeten Fli~ehe die Deformations- oder Eindringungs- r bei den ~quivalenten Reizgewichten gleich gross ist (Kolonne 4). Bei kleineren Flaehen und kleineren Gewiehten warden wir also hiernaeh den adgquaten Reiz, die topologische Bestimmung in der Gr6sse Eindringungs- tie/e haben 1.

Man muss aber bedenken, dass die Totaldeformation nieht allein dureh die Deformationstiefe gegeben ist, sondern dass die Deformation sieh nach allen Seiten van ihrer tiefsten Stelle mit abnehmender Tiefe ausbreitet. Beim Gebraueh van kleinen Fl~ehen und kleineren Gewichten ist abet bei bestimmter Eindringungstiefe aueh die Totaldeformation immer van beinahe derselben Ausdehnung, wie das Ausmessen van Stearinausgassen der Deformation~- dellen gezeigt hat. Es ist also sehr wahrseheinlieh, dass dasjenige, was hier bei den gleiehen Empfindungen gleich gross zu setzen ist, nieht eigentlich die gieichen Eindringungstiefen, sondern die dabei ebenfalls gleiehen Totaldefor- mationen sind. Dies wird dureh das Ergebnis bei den grossen Fl~tehen 25 und 100 qmm und dem grossen Gewieht 40 g best~ttigt. Wir sehen aus der Tabelle, dass beim Gebraueh der Flgche van 100 qmm die Eindringungstie[e beim Xquivalenzgewieht immer im Verh~ltnis zu den Eindringungstiefen der abrigen Flaehen kleiner ist. Die Eindringungstiefe als solehe kann also nieht die Reizgrundlage (die Topologie) abgeben, sondern diese wird wahrseheinlieh besser van dem Totalde[ormationsvolumen gegeben. Diese letztere GrSsse besteht aus zwei Teilen, dem zylindrischen, yam Reizzylinder direkt verdrgngten und dem darumliegenden, naeh allen Seiten sieh abflaehenden Teil. Bei kleinen Flachen abersteigt der letztere Tell den ersteren um ein Mehrfaehes, so dass die versehiedene Flaehe der Reizzylinder van keiner Bedeutung ist. Bei grossen Fl~tehen aberwiegt abet der zylindrisehe Tell der Deformation, und da er proportional der Plgehe ist, muss die Tiefe, damit das Gesamtvolumen -con gleieher GrSsse sei, bei der grossen Fl~ehe wieder kleiner sein.

1 Das Ergebnis stimmt also mit dem bei der absoluten Schwelle erhaltenen i~berein (Note S. 864).

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Die Topologie der Bertihrungsempfindungen. 869

Wahrscheinlich ist aber auch die GrSsse des Totaldeformationsvolumens hier nicht der vollstandige topologische Reizansdruck. Die Tabelle zeigt nam- lich auch, dass bet grossen Gewichten (40 g) (sogar bet kleineren Flachen} grSssere Fl~tchen eine kleinere Eindringungstiefe als kleinere bet Empfindungs- ~tqnivalenz aufzeigen. Eine dem Obigen ganz analoge Schlussfolgerung wird bier die rein, dass der topologische Ausdruck noch das Gewicht, d .h . die De/ormationskra/t, beriicksichtigen muss, welche, in analoger Weise wie die Fliichen, erst bet grSsseren Werten Bedeutung gewinnt. Wenn die Verteilung der Deformationskraft auf das Totaldeiormationsvolumen in bestimmter Weise zum Ausdruek gebracht wird, messen wir etwa die De/ormationsarbeit, in welcher wir mSglicherweise den ad~tquaten Reiz, die vollsti~ndige topologische Bestimmung haben. Bet kleinen Fl~tchen und kleineren Gewichten wird rich wohl dieser oder ein iihnlicher Ausdruck dann zu der bet diesen Verhiilt- nissen geltenden Formel: Eindringungs- oder Deformationstiefe, Et----konst., vereinfachen lassen. Aber v. BAOTZs Arbeit ist noch nicht zu Ende geffihrt; etwas Abschliessendes kann daher hiertiber noch nicht gesagt werden.

(3. Die T o p o l o g i e der E x t e n s i t ~ t t s d i m e n s i o n erw~hnen wir bier nnr der systematischen 0rdnung wegen; wie gesagt, wird sie nicht behandelt.)

B. Die Metrik der Beriihrungsempfindungen.

Die yon v. FI~EY schon friih hervorgehobene Bedeutung der Deformations- grSssen zu der, wie w i r e s ausdrticken, metrischen bzw. topologischen Beschreibung der Bertihrungsempfindungen hat trotz der zahlreichen, in hie versiegendem Fluss zur Publikation gelangten Arbeiten fiber die Unterschieds- schwellen der Bertthrungsempiindungen erst vor einem Jahre ernstlich die Me- thodik bestimmt und auch sogleich neue bedeutsame Ergebnisse gezeitigt. Die 1932 yon BERNFEnD und FEITELBEnG herausgegebene Arbeit ,,Deformation, Unterschiedsschwelle und Reizarbeit bet Druckreizen" hat die Lage auf dem Gebiete der Bertihrungsempiindungen mit einem Male sehr wesentlich gekl~trt.

Ein Vergleich der frC~heren Arbeiten fiber das Thema der Metrik der Unterschiedsschwellen ist sehr schwierig wegen der angewandten sehr ver- schiedenen Gesichtspunkte und Methoden. Die meisten Arbeiten gehen daranf aus, die Gtiltigke4t des WEBE~schen Gesetzes zu untersuchen. Hierbei ist als ,,Reiz" meistens ohne weiteres das auf die Haut gelegte Gewicht angesetzt. Wie die ReizgrSsse und die Form des metrisehen Ausdruckes (etwa die WEBEa- sche Form) einander bedingen, haben wir frtiher dargelegt. Als Reiz, d .h . als einfachster meirischer Ausdrnck, ist diejenige Gr(isse aufzulassen, welche der metrischen Bestimmung die ein/achste Form gibt. BE~NFEnD und FEITEL- BErG linden itir die Intensitgtsdimension der Tastempfindungen den einfachsten Ausdruck : Untersehiedsschwellenarbeit, A A = konst.

Wir mtissen aber auch die glteren Arbeiten berficksichtigen. SWRAT~ON bestimmte an der Dorsalfl~tche eines Fingers mit der Reizfli~che 12,5 qmm

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die den Unterschiedsschwellen entsprechenden Gewichte. Die Gmndgewichte waren 10--200 g. Bei den kleineren Gewichten, etwa yon 10--75 g, ist das

A lz (R Gmndgewieht, A R Zusatzgewicht) nicht konstant, sondern Verh~ltnis ~ -

es ist desto grSsser, je kleiner das Grundgewicht; bier gilt also die bekannte sog. untere Abweiehung yon dem WEBE~sehen Gese~z. Zwisehen 75--200 g ist das Gese~z gut g~ltig. ST~ATTONs ausgezeichnete Arbeit behandelt u. a. noeh die Bedeutung der Belastungsgesehwindigkeit ffir die Unterschieds- sehwellen; unseres Wissens ist es die einzige diese Frage behandelnde Arbeit. Er land, dass die Untersehiedsschwellen unter sonst gleiehen Verh~ltnissen desto grSsser sind, je kleiner die Belas~ungsgesehwindigkeit. Hieraus kann man ersehen, dass aueh diese Gr6sse in den voIlsti~ndigen metrisehen Ausdruek eingehen mfisste, entspreehende zweekm~ssige und genaue Untersuehungen fehlen abet noeh. Das Ergebnis STRATTO~s wurde 1907 yon KO~YLECKI mit grSsserer Fl~ehe, 28 qmm, und bei Anwendung yon Gewiehten bis zu 1000 g (25--1000 g) best~tigt.

Gegen die Gfiltigkeit des W ~ s e h e n Gesetzes in der obigen Form, also mit den Gewiehtsgr6ssen als Variablen, tra~ H A ~ s ~ (2) im Jahre 1921 auL Er benutzte sowohl ganz kleine Fl~ehen yon 0,2 qmm, wobei die umgeben- den Druekpunkte teilweise zerstSrt waren, wie aueh grosse Fl~chen yon 20 bzw. 88 qmm. Dutch die erstgenannte Methode sollte die Reizausbrei~ung verhindert und nur wom~glieh ein einzelner Druekpunkt gereizt werden! Die angewandten Gewiehte waren bei den beiden Versuehsveriahren klein, nur einige Gramm. Das Ergebnis der Versuehe mit allen Flgehen war, dass in

keinem Fall der in ~blieher Weise bereehnete Ausdruck @ konstant war,

sondern bei steigendem Grundgewieht R immer kleiner wurde. Ein Vergleieh der l~esultate STRATTOSs und KOSYnEeK~s mit denen HA~sE~s seheint mir kaum m6glieh; man kann nur konstatieren, dass sieh die nntere Abweiehung des W~sE~sehen Ausdruekes am nnteren Ende der ST~ATTONschen Reihen kundgibt und dass sie das ganze Gebie~ yon ttA~SENS Reihen auszufttllen seheint.

Fiir das W~ss~sehe Gesetz in der tibliehen Formulierung sind GAT~ und DODGE (2, 3) sowie K~Esow (2) eingetreten. GATTI und DODG~ glauben bei ihrer Methode der Reizsetznng (Reizhaare, Flgehe 0,0490 qmm und kleine Gewiehge, 0,1--0,8 g) nur einen einzelnen Tastpunkt zu reizen. Die sehr sorg-

fiiltig ausgeftihrten Versnehe ergaben das Resultat, dass die iibliehe GrSsse a ~

in der Mitre der l~eihen eine gute Konstanz, abet mit unteren und oberen Ab- weiehungen anfwies. Die graphische Aufzeiehnung yon A R als Funktion yon 1~ zeigt hiernaeh eine ganz sehwaeh S-fSrmig anfsteigende Kurve und die Aufzeiehnung yon ~ - als Funk~on yon R eine in der Mitre horizontal-gerade,

an beiden Enden sieh aufw~irts hebende Kurve. Ieh glaube, das Resulta~ widersprieht nieht der bei der Behandlung der Propriozeptivempfindungen

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D i e M e t r i k d e r B e r i i h r u n g s e m p f i n d u n g e n . 871

ausgesprochenen Ansich~, dass dies gerade ein Typ der Abhi~ngigkeit der genannten GrSssen ist, wenn die GrOssen nur arbitri~re MassgrSssen sind. Auch scheint es mir, dass das Gesagte fiir die Resultate S T R A T T O N s , •OBYLECKIS n n d H A N S E N s Geltung hat.

Bemerkenswert ist eine Untersuehung yon SC~RIEVEa. Aucher versuehto mittels besonderer Versuchsanordnungen dazu zu ge]angen, nur einen Druek- punkt zu reizen. Seine Fli~ehen waren klein, 0,1 und 0,001 qmm, und die Gewichte 1--60 g. Das Interessante in SC~IEV~Rs Arbeit is~ die Behandlung der Resuliale. Die Werte A R, graphisch dargestellt als Funktion yon R, bilden eine ziemlieh gute Gerade, die aber nicht der Origo zustrebt, sondern deren Verli~ngerung die 0rdinatenaehse oberhalb der 0rigo sehneiden wiirde. Man kann also die Beziehung

~ R - - a AI~ = k o n s t , o d e r 1% + a ~ = k o n s t .

aufsehreiben, welehe Formeln abgeiLnderte WEBE~sche Ausdrticke repri~sen- tieren warden. Bei den yon S C ~ V E R gebrauehten Reizungsbedingungen besteht also keine Proportionalit~it yon A lZ und R, sondern unter ihnen besteht nur eine lineare Beziehung. Dieses ist ein formaler Ausdruck ftir die sog. untere Abweiehung des WEBE~schen Gesetzes, und SCI~RIEVER gibt ihm die physiologische Fassung, dass der Reizzuwaehs A R aueh ftir den Grund- reiz Null yon endlicher GrSsse bleiben muss, n~imlieh gleich dem absoluten Sehwellen- reiz wird. Eine obere Abweiehung yore Go-

$5

f

0 100 200 x 300

2~bb. ~. A b h ~ n g i g k e i t der ]~inch' ingungs- t iefe yore Gewich t .

(-&us BERI~FEI, D U. FEITELBERG.)

setz konnte SCttRIEVER nicht feststellen; seine mit st~irkeren Reizen vorge- nommenen Versuche gaben Sehmerzempfindungen.

Wenden wir uns sehliesslich der Untersuchung yon BEI~NFELI) und FEITELB~RG ZU. Sie bestimmten mittels einer genau arbeitenden Druekwaage zuerst die Beziehung zwischen Gewieht und Eindringungstiefe an verschie- denen ttautstellen. Die Eindringungstiefe w~ehst mit dem Gewicht, aber in immer abnehmendem Grade (Abb. 4), und die Beziehung lasst sich sehr gut dutch die Gleichung einer Hyperbel ausdrticken, y - - ~+--~x, wo y die Ein- dringungstiefe, x das Gewieht undc sowie a Parameter darstellen, yon denen c die maximale Eindringungstiefe, die an der betreffenden K6rperstelle im Grenzfalle erreichbar ist, angibt und a nieht n~her zu pr~zisierende Spannungs- verh~iltnisse des Gewebes ausdrtickt. Mit einer empfindlichen Reizwaage bestimmen die Autoren dann die den Untersehiedssehwellenempfindungen ent- spreehenden ZusatzdeIormationen, d. h. Zusiitze der EindringungstieIen /1 y, und finden, dass diese nieht konstant sind, sondern mit waehsendem Gewicht, also auch waehsender Grundeindringungstiefe abnehmen. Und zwar kann die Ab-

z l y nahme naeh der iolgenden Gleichung angegeben werden, o_~ = (k) konst.

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872 YI~J6 t{ENQVIST: ])aS Messen auf dem Gebiete der Proloriozeptivempfindungen.

Da c die Maximaleindringungstiefe an der betreffenden Hautstelle ist, gibt e l y die GrSsse der noeh erreiehbaren Eindringungstiefe, die Restein- dringungstie/e an, und die Gleiehung besagt, dass das Verh~Itnis der Unter- schiedsschwelleneindringungstie[e zur Resteindringungstie[e konstant ist.

Die Verfasser zeigen dann, dass aus den beiden unabhiingig voneinander gewonnenen obigen Gleiehungen dutch Eliminierung yon y die Gleiehung

Ax + x -- (k) konst, gewonnen werden kann. Diese Gleiehung, welehe die iibliehe Reizgr6sse, das Gewieht x enthglt, ist ja eine Modifikation des tibliehen WEB~R- sehen Ausdruekes, dieselbe Form, die aueh sehon SCgnI~VER fand.

Die zwei letzten der obigen Gleiehungen bestimmen also innerhalb der yon BERSFELD und FEITELBERG angewandten Reizbedingungen eine Metrik der Tastempfindungen. Die Masse (Reize) sind bei den beiden Bestimmungs- gleiehungen versehieden und demgem~ss aueh die Form der Ausdrtieke und die Parameter. Es ist wohl unmSglieh, einem unter ihnen den Vorzug zu geben, keiner yon ihnen zeichnet sich vor dem anderen dutch Ein/achheit aus, keiner stellt vor dem anderen also den ,,Reiz", den adgquaten Reiz einfaeher oder ,,riehtiger" dar.

BEnNFESD und FEITELBERG stellen, im Ansehlnss an BORING, die Frage auf: ,,Was ist JPntensitgt eines Reizes ? Energie, Kraft, Drnek, 0berflgehen- spannung oder irgendeine andere physikalisehe Quantit~it ? Wird sie gemessen an irgendeinem Aspekt des iiusseren Reizes oder an dem Sinnesorgan, in dem Sinnesorgan?" (Unser Standpunkt zu dieser Frage geht ja aus dieser ganzen Abhandlung deutlieh hervor.) Und nun versuehen die Autoren, die Reizarbeit, d. h. die Arbeit, ,,die an dem Sinnesorgan (im weitesten Sinn des Wortes) beim Reizvorgang geleistet wird", zu bestimmen. Es w~ire eine mechanische Arbeit, als deren Weg die Eindringungstiefe, als deren K,ra/t a -~ x (s. oben) angesetzt wird. Also d A --~ (a -~ x) �9 dy. Als Fnnktion yon x, yon dem Gewieht, ist der Ans-

A~ und als Funktion yon der Eindringungs- druek der Arbeit zJ A = a- e �9 ~ + x, tiefe y is~ er AA = a . e o ~ .

Nun hatte es sieh ja abet gezeigt, dass die reehten Seiten de r beiden obigen Gleiehungen bei den Untersehiedssehwellen konstant sind. Da aueh a - e konstant ist, ist also aueh A A, d. 1~, die der Unterschiedsemp/indung entsprechende Arbeit konstant. Dieses bemerkenswerte Ergebnis, das yon den Verfassern auch noeh in anderer Weise, mehr direkt, gezeigt wird, erlaubt eine begrifflieh befriedigende Deutung ihrer Resultate. In der in dieser Mono- graphie dargestellten Ausdrueksweise besagt es, dass die einfaehste begrfff- liehe Zuordnung der Unterschiedsschwellenempfindungen die hierbei geleistete Arbeit ist, d .h . die Metrik der Unterschiedssehwellen wird am einfachsten dutch die Gr6sse Deformationsarbeit bestimmt; A A = konst.

Was mit den ,,ReizgrSssen" Gewieht und Eindringungstiefe nieht gelang, einen adiiquaten Reiz, einen einfaehen metrisehen Ausdruek zu linden, ist also mit der GrSsse Arbeit gelungen.

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Die Metrik der Berfihrungsempfindungen. 873

BERNFELD und FmTELBEaG haben ihre Formeln und Ergebnisse noeh dazu benugzt, Erw~gungen fiber die absoluten Sehwellen der Tastempfindungen anzu- stellen. Zu diesem Zweek extrapolieren die Verfasser den Wert ffir k aus der zweiten ihrer Gleiehungen, wenn y = 0 ist, also bei der absoluten Sehwelle, und erhalten soleherart A Yo = e �9 k als Ausdruek ffir die Eindringungstiefe bei der absoluten Schwelle. Wenn die entspreehenden Werte eingesetzt werden, wird A Yo gleieh 0,1--0,2 mm, was mit den v. F~EYsehen Angaben fibereinstimmt. Gegen eine Extrapolation des Ausdruekes muss man jedoeh Bedenken hegen.

Dutch die folgensehwere Arbeit yon BE~NFELD und FmTELBE~G ist die Metrik der Tastempfindungen unseres Eraehtens also zu einem prinzipiell ~ihnliehen Ergebnis gebraeht worden, wie es auf den Gebieten der Proprio- zeptiv-, der Temperatur- und gewissermassen aueh der Gesiehtsempfindungen gesehehen ist.

Die in dieser Arbeit vorgetragene Ansieht fiber die Grundlagen des Messens auf dem Gebiete der Propriozeptiv- und der Berfihrungsempfindungen, die natfirlieh aueh auf den fibrigen Sinnesgebieten zur Anwendung kommen kann, hat versehiedene Berfihrungspunkte mit den frfiher yon G. E. M~LLER, LEtI- MANN, WERTttEIM-SALOMONSON, LANGELAAN, LASAREFF, PUTTER, SCttJEL- DE,UP, sowie yon PAuLI, WENZL und DI~GL~ vorgetragenen Ansiehten und Ausfiihrungen, auch fiber die Bedeutung des WEBE~Schen Gesetzes. Durch die Art meiner Darstellung, die eine l)bersieht der Propriozeptik und der Haptik yore Standpunkt des Messens aus hat geben wo]len, ist aber eine Bespreehung dieser bekannten Ausfiihrungen im Zusammenhang mit dem hier Vorgetra- genen nieht mSglieh gewesen.