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Der Energie- und Stoffumsatz imTierkörper in vervollkommneterDarstellung und Berechnung aufindirekt - analytischer GrundlageDr. Paul FuchsPublished online: 08 Oct 2009.

To cite this article: Dr. Paul Fuchs (1952) Der Energie- und Stoffumsatz im Tierkörper invervollkommneter Darstellung und Berechnung auf indirekt - analytischer Grundlage, Archivfür Tierernaehrung, 2:1-6, 1-19, DOI: 10.1080/17450395209424631

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Dr. P-4 UL F UCHS, B3 litr-Eli reitberg/Leipzig

Der Energie- und Stoffumsatz im Tierkorper in vervollkommneter Darstellung und Bereclinung auf indirekt - analytisclier Grundlage

A. ALLGEMEINES WEhrend sich der vom normalen Eiweil3-Umsatz herriihrende Teil des Ge-

samtumsatzes in stofflicher und energetischer Hinsicht leicht aus dem N-Ge- halt des Harns ableiten IaBt, und zwar (bei Angabe der N-Menge in Gramm) in der Form:

verbranntes Eiweil3 = N - '&25 Gramm C02-Produktion 02-Verbrauch Energieproduktion == N 25,63 kg-Calorien (Cal),

= N 4,875 Liter (b. oo u. 760 mm Hg) = N 6,063 Liter (b. oo u. 760 mm Hg)

macht sich fiir die entsprechenden Grogen des Fett-Kohlenhydratumsatzes weit umstkdlichere Rechenarbeit notwendig, da fur die verbrannten Anteile von Fett und Kohlenhydrat keine analytischcn Einzeldaten zur Verfiigung stehen wie far das Eiweia in Form des Harn-N, sondern lediglich die ihnen ent- sprechenden sutnrnarischen Mengen von produziertem Kohlendioxyd bzw. ver- brauchtem Sauerstoff. - Im Laufe der wissenschaftlichen Entwicklung wurde der Fett-Kohlenhydratumsntz (im Folgenden kurz mit FKU bezeichnet) s to f f - lich zunfchst f i r jeden Einzelfall individuell mit Hilfe des ,,Respirations- Quotienten"- (RQ) berechnet (ein Beispiel dafiir s. O, S. 77, ein anderes weiter witen S. 14), spster mittels zweier fiir diesen Sonderzweck ebenso von Fall zu Fall aufgestelltcr und aufgeloster Gleichungen 19, S. 645, bis schliefllich erkannt wurde r)J S. 5 1 5 , dai3 die respiratorische Untersuchung des FKU cinen Spezialfall der ,,Indirekten Analyse" zweikomponentiger Gemische dar- stellt und daher (zunfchst in stofflicher Hinsicht) einkeitlich und allc auf- tretenden diesbeziigl. Fragen umfassend recbnerisch entjprecbend zu Gehandeln ijt. Mit Hilfe von allgemeingultig aufgestellten Berechnunosoleichungen (Grundgleichungen) lassen sich nunmehr die jeweiligen sehr einfachen spe- ziellen Formeln ableitcn, die im Einzelfall das gewiinschte Resultat ledig- lich durch Einsetzen der betreffenden absoluten Respirationsgrojlen liefern, d. h. der auf die Verbrennung der N-freien Stoffe entfallcndcn (summari- d e n ) CO, und 0,-Volumina selbst. Hiermit war ein betrfchtlicher metho- discher und sachlicher Fortschritt erreicht.

Fur die energetijche Berechnung des Fett-Kohlenhydratumsatzes dient da- gegen bis heute nach dem Vorgange von S. ZUSTZ m der Respirations-Quotient

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nebst dcm mk ihm tabellarisch oder durch eine besondere Gleichung ?. S. 148, verkn,upften ,,kaloriJchen Wert des Sauerstoffs" als Grundlage. Auch dieses Verfahren mufl jedoch nach den erwahnten neueren Erkenntnissen iiber das Wesen der Messung des Fat-Kohlenhydratumsatzes (als Spezialfall der indirckt.cn Analyse) als uberholt angesehen werden: Wie nachstehend dargeleg: wird, ist auch der Energiewechsel mit Hilfe der indirekt-analytischen Betrach; tungsweise der gleichen vollkommneren einheitlicben Berechnung zugznglich wie der Stoffumsatz, d. h. ebenfalls ohne RQ, und dariiber hinaus ohne kalori- schen Wert des Sauerstoffs, allein aus den zugehorigen absoluten C0,- und 02-Mengen. - Es kommt nach dem Vorangegangenen also in keinern Falle auf das Verhaltnis dieser Volumina (den RQ) an, sondern lediglich auf die in Erscheinung tretenden, gemessenen Volrrmina selbst, zu denen die gesuchteri Groflen (Energieentwicklung bzw. umgesetzte Stoffmengen) in einfacher ge- setzmifliger Baiehung stehen! Durch den Einsatz der absoluten Respirations- gr i jkn wird der bisherige grundsatzliche Umweg iiber die relative C02-Pro- duktion (der RQ ist ja zu deuten als dasjenige C02-Volumen, welches beini oxydativen Stoffumsatz im tierischen Organismus fur je I Volumen verbrauch- ten Sauerstoff ausgeatmet wird) vermieden, und alle Zusammenhfnge werden, wie sich zeigen wird, sowohl praktisch wie theoretisch wesentlich deutlicher erkennbar.

B. DIE IN D I RE KT- A N ALYT I S C H E BE RE C H N U N G ZWEIK OMP ONENTIGER GEMISCHE

I. T h e o r e t i s c h e A b 1 ei t u n g d e r G r u n d g l e i c h u n g e n i n a l l g e m e i n e r F o r m

Die ,,indirekte Analyse" ist, kurz ausgedriickt, ein Verfahren, in Gemischen von a oder mehr ihrer Natur nach bekannten Bestandteilen (Komponenten), deren unbekmnte Einzelmengen dadurch zu bestimmen, dai3 mit dem Gemisch als Ganzem chemische Umwandlungen vorgenommen und die Reaktionspro- dukte bzw. Reaktimsteihehmer gemeinsam auf irgendeine Weise gemessen werden, worauf man die Komponenten durch Rechnung findet. An Stelle der Komponenten selbst konnen auch andere, zu ihnen in bekannter AbhHngig- keit stehende G r o k n treten. Im hier betrachzeten Falle des FKU sind die zu bestimmenden Bestandteile stofflich: Fett und Kohlenhydrat; die dazu in be- kannter Abhangigkeit stehenden GroBen Z. B. die bei ihrer Verbrennung frei- werdenden Wamemengen. Die der jeweils gemeinsamen Messung zugkg- lichen Reaktionsprodukte bzw. Reaktionsteilnehmer schliefllich sind die bei der Verbrennung von Fett und Kohlenhydrat entstehenden Mengen COr bzw. der dafiir verbrauchte 0,.

Jede indirekte Analyse zweikompmentiger Gemische 1a13t sich nun, wenn x und y die unbekannten zu bestimmenden Einzelmengen der Komponenten X und Y (bzw. anderer, dazu in bekannter Beziehung stehender gesuchter GroBen), ferner RB und Rs die gmessenen Mengen der Reaktionsprodukte

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oder verbrauchten Stoffmengen bedeuten, durch 2 Bestimmungsgleichungen darstellen von der allgemeinen Form

x * k + y . l =RZ (1)

x . m + y - n =Rs ( 2 )

Durch die konsthnten Faktoren k, 1, m, n werdcn die oben erw3hnten ge- setzmifligen Beziehungen zwischen den gesuchten und den gemessenerz Groflen zahlenmagig zum Ausdruck gebracht: Die Faktoren stellen, in Erweiterung der vom Verf. fruher gegebenen Deutung (vgl. ", S. 5 1 3 links unten) ganz allgemein die jeweils der Einheit der gesucliten Gropen entsprcchende Anzahl -Jon Einheiten dcr zugehorigen gemessenen Gro/3en dar.

Fur die Energiecntwicklung des FKU bedeuten demnach: s den auf die Verbrennung von Fctt (X), y den auf die Verbrennung von Kohlenhydrat (Y) entfallenden Betrag der Energieentwicklung (Wirmemenge), k und 1 die r Cal entsprechende Anzabl von Litern CO, aus der Fett- bzw. Kohlenhydrat- verbrennung, m und n die r Cal entsprechende Anzahl fur die Fett- bzw. Kohlenhydratverbrennung verbrauchter Liter Of. Die letzteren 4 Wertc stel- len bei der Rechnung wnueranderlicly. Grogen (Konstanten) dar. R, und R3 sind die auf die Fett-Kohlenhydratverbrennwng entfailenden summarischen C0,- und O,?-Volumina, die sich ergeben als die Differenzen zwischcn den im Rcspirationsversuch fur den Eiweii3-, Fett-, Kohlenhydratumsatz wirklich ge- messenen Gesamcmengen CO, bzw. 0, und den der Eiweiflverbrennung allein entsprechenden Anteilen b ide r Gase.

Die Auflosung der Gleichungen ( I ) und ( 2 ) ergibt fur die Unbekannten x und y die allgemeinen Berecbnungsgleichungen (Grundgleichngen)

I I n 1

k n - l m k n - l m )[= R, -

k m ' = k n - l m R 8 - k n - - l m

Wie ersichtlich ist, stellen die bei Ra und Rs stehenden Faktoren gewbhn- liche, leicht zu berechnendc Zahlen das. Mit den Gleichungen (3) und (4) kann man daher alle mit dem FKU (oder ganz allgemein mit der Zusanmen- setzung oder der chemischen ignderung eines untersuchten zweikomponentigen Gemisches) zusammenhangenden stofflichen und energetischen Fragen ein- heitlid. und s e h bequem beantworten, nachdem die Werte der fiir jede Frage- stellung charakteristischen und konstanten Zahlenfaktoren von R, und R3 aus den jeweils zutreffenden Zahlenwerten von k, 1, m, n ein und fur allemal berechnet sind: man hat dann weiter nichts zu tun, als fur Rr und R3 die im Versuch gefundenen Messungsresultate einzusetzen!

Wie die Ausfiihrungen iiber das neue absolute Vcrfahren erweisen, besitzt die respiratorixhe Berechnung des Energieumsatzes fur den FKU als wabre Grundlage nicht einen mit dem RQ vefinderlichen ,,kalorischen Wert des Sauerstoffs", wie er bisher gebraucht wurde, sondern gerade unigekehrt den konstanten Sauerstof fwert und den konstanten Kohlendioxydwert der bei det 1*

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Fett- bzw. Kohienhydratverbrennung erzeugten Calorie. Ganz entsprechend hat die Berechnung des Stoffumsatzes zur Grundlage den 0,-Wert wnd deu C02- Wert der Gewichtseinheit (I g) Fett Lzw. Kohlenhydrat. Naheres vgl. s. 12.

Die spaiellen Gleichungen fiir den Fett-Kohlenhydratumsatz. F i r den FKU vereinfachen sich die Grundgleichungen (3) und (4) noch

durch den Umstand, dai3 fiir die Kohlenhydratverbrennung das Volumen dcs verbrauchten O2 stets gleich dem entstehenden Volumen COr ist, d. h. also, dai3 hier n = 1 ist. Bezeichnet man die anstelle von R2 und R, einzusetzendcn Gasvolumina fur COr mit vcob und fur O2 mit vo2, so gehen die Gleichun- gen fiir x und y iiber in

I I x = vc02- k - vo, oder k - m

IT. P r a k t i s c h e A n w e n d u n g e n ; m i t n e u e r e n Z a h l e n - g r u n d l a g e n

Zum praktischen Gebrauch dieser Gleichungen fiir die Behandlung der vcr- schicdenartigsten Fragcn beziigl. des FKU miissen nun die jeweils giiltigeii Zahlenmerte der mit den Volumina v co2 und vO, verbundenen konstanteii und charakteristischen Bruchfaktorcn berechnet werden. Als Ausgangsdaten dafiir sollen hier die exaktesten und sichersten gegenwlrtig zur Verfugung stehendcn Zahlenangaben zugrunde gelegt wcrden, woraus sich zugleich dic Neuberechnung verschiedener anderweitig gebrauchter Stoffwechselgroflen ergibt, fiir die 2.T. noch veraltete Wcrte in Gebrauch sind, wie z.B. fiir gc- wisse Respirationsquotientea u. a.

Als genaueste Litergewichte (unter den Normalbedingungen von oo C und 760 mm Hg) gelten zur Zeit:

Als weitcre Angaben merden benutzt: Fur die Zusamniensetzung des Tierkor- perfettes 76,5435 C, 12,01% H, 11,4596 0 (ZUXTZ "), fiir den (formelgcrcch. ten) C-Gehalt von Glykogen 44,4476, fiir die VerbrennungswXrme von I g Tierfett 9,50 Cal (STOHMASX u. L WXEIX) ':-, fur die Verbrennungswlrme von I g Glykogen 4,19 Cal (ZUSTZ) ::.:I-.

* Dieser Wert stellt zugleich den Mittelwert aus den Angaben fiir Ticrfetr = 946 Cal, 6 VOII ZCSTZ 17 und fur blcnschenfett = 9.54 Calls von DCSEDICT 3 dar. ** Zuglcich Xt te lwer t aus den im Schrifttum auftretenden Werten von 4 1 8 und 4,zo Ca!/g .,Stirke".

I Liter CO, = 1,9765 g, I Liter 0.) = 1,4290 g Tab. 9.

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Aus diesen ZahIen berechnen sich fiir die vollsdndige Verbrennung von I g Tierfett zu Con (und H20)

der Sauerstoffverbrauch zu 2,8781 g = 2,0141 1, die C0,-Produktion zu 2,8048 g = 1,4188 1.

(Ah neuer Wert fur den RQ bei der Fettverbrennung ergibt sich damit RQ = 0,70441, der nunmehr an die Stelle der bisher gebrauchten Werte 0,707 bis 0,71 I treten muI3.)

Fur die vollstiindige Kohlenhydratverbrennung folgen, auf I g Glykogen bezogen,

die C02-Produktion zu 1,6286 g = 0,8238 1, und daraus der 0.)-Verbrauch zu 1,1842g = 0,82871.

Somit: RQ = 0,3941, also um 0,696 kleiner als I , wie es wegcn der Abwei- chung der CO, vom idealen Gaszustand theoretisch gefordert wird. Fiir prak- tische Zwecke kann mit dem Wert I,OO gerechnet werden, wie im folgenden geschehen.

a) E n e r g i e w e c h se l 1. Fett-Kohlenhydrat-Umsatz bei normaler Ernahrung

a) VollstBndige Verbrennung. - Auf Grund der oben dargelegten Bedeu- tung der Werte k, 1 btw. my n (r= Liter CO, bzw. 0, je I Cal) erhBlt man fur den Energiewechsel, und zwar zuniichst fur den FKU

aus der Feffverbrennung aus der Ghkogenverbrennung

2,0141 o,S23S 9,50 4?19

n = ___ = 0,19661 (1 O,/Cal). me--- -0,21201 (I O,/Cal)

Durch Einsetzen dieser Werte in die allgrmeinen Gleichungen ( 5 ) und (6) folgen die Einzelbetrage der entwickelten Wiirme-Energie aus der

Feff verbr ennung x - - 151975 ("co, - VO*) (7) ~~o~Ze?z~~~I .afverbrennung y = 1 7 ~ 2 2 j vco2 - 12,134 vo, (8)

DaI3 das neue Rechenverfahren sogleich die auf die Koniponenten Fett bzw. Kohlenhydrat entfallenden Einzelbetrage der Energicentwicklung ergibt, ist cin besonderer Vorzug gegenuber der zuslzschen Methode, die d a m erst wie- der wcitere, umstzndliche Rechnungen niitig macht, und wertvoll fiir den niihercn Einblick in den Gesamt-Energiemechsel, - Aus diesen EintelbetrEgen setzt sich die aus dem FKU stammende WZrniecntwicklung als Sumnie x 4- v zusammen, und man erhilt schliefllich

Energie-Umsatz (fur N-freie Stoffe) = I,Z jo vco, + 3,841 vo, Cal (9)

In der Endgleichuiig ( 9 ) treten tatsschlich nur die C0,- und 02-Volumina selbst auf, nicht aber ihr Verhiltnis, der RQ. Mit ihr ist durch Einsetzen von

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vco2 und vo2 nunmchr der Energieumsan fiir die N-freien Stoffe auf direk- tem Wege in wesentlich einfacherer Weise berechenbar als auf dem friiheren Umwegc (ein Beispiel fur den letzteren s. S. 9). K m m t es auch auf die Kenntnis der Einzel-Energieanteile an, so benuttt man die Formeln (7) und (8) und summiert nach erfolgter Berechnung der Teilbetriige.

Vor der Anwendung von Gkichung (9) auf praktische Fa& seien einige aus ihr sich ergebende grundsatzliche Folgerungen hervorgehoben:

I: Die neue Betrachtungsweise bringt zunkhst mehr Klarheit und Sicherheit in betug auf die Bedeutung, oder vielmehr richtiger: die Bedeutungslosigkeit und z. T. sogar Unrichtigkeit der friiher hzufiger anzutreffenden ErorterunFen iiber die Bestimmungs- und Berechnungsmoglichkeit der Warmeproduktion allein aus dem entwickelten CO?-Volumen. Bei der Besprechung der Abhzngig- keit der Warmeproduktion vom Mischungsverhiltnis der verbrennenden Stoffc (Eiweii3, Fett, Kohlenhydrat u. a.) sagt X. ZUKTZ 19, S. 650: ,,Vie1 weni- ger als mit dem 02-Verbrauch harmoniert die Varmeerzeugung mit der Menge gebildeter C02." Bei A. M A G K U S - L E ~ P 13, S. 204, heifit es in derselben Be- ziehung, ,,da8 die kalorischen Werte des 0, weniger voneinander abweichen als die der COZ. Das ist .auch . . . der Hauptgrund dafur, dai3 der Kraft- wechsel bei allcn Versuccen nach dem zux-rzschen Verfahrcn aus dem 02- Verbrauch berechnet wird; die C02-Bestimmung hat mehr sekundzren Wert . . . USW,". Im gleichen Sinne ZuI3ert sich A. LOEWY ldb, S. 274. F. G. BEXE- DICT '9 S. 417-421, zzhlt in breiten Ausfiihrungen die vielfachen Voraus- setzungen auf, die praktisch fur die Berechnung des Energieumsatzes aus der COZ-Produktion allein erfiillt sein miissen, yon denen die wichtigste die genaue Kenntnis des RQ ist. - Indem die neue Darstellungsweise die Ge- samtwarmeerzeugung aus dem Fett-Kohlenhydratumsatz von vornhercin in die entsprechenden zunzchst unbekannten beiden Teile x und y zerlegt, klzrt sie die Frage grundsialich dahin, dai3 zur genauen Feststellung dieser beiden Teile wie zu jeder Analyse zweikomponentiger Gemische zwei experimentelle, unter sich natiirlich gleichwertige Bestimmungen notig sind, im vorliegenden Falle z. B. die Messung des 02-Verbrauchs und der CO2-Produktion, und daB ferner das fur die Berechnung Wesentliche die konstanren GrijBen des ,,O,- Wertes der Calorie" und des ,,COZ-Wcrtes der Calorie" sind. Ob die ,,calori- schen Werte" des 0 2 oder der CO2 fiir die verschiedenen Nahrstoffgemische unter sich ,,harmonieren" oder in verschiedenem Mafie ,,voneinander abwei- chen", ist g2nzlich gleichgiiltig, dai3 die CO?-Bestimmung ,,mehr sekundzrcn Wert" hitte, ist unrichtig. Es bediirfen eben alle Verfahren zur gcnaueren Be- rechnung des Energiewechsels aus dem Gaswechsel stets beider Bestimmungen. wie ja aucli die alteren stets vorn RQ Gebrauch machen! 1st letzterer von vorn- herein bekannt, so geniigt natiirlich die Messung der CO: ( d e r des 02) allein, da man dann die betr. andere Respirationsgroih (0, oder COZ) leicht be- rechnen kann. Die gemessenen mit den zugehgrigcn berechneten Volumina sind dann in Gleichung (9) einzusetzen.

2. Im Zusammenhang mit noch zu besprechenden Verhaltnissen (s. S. 8) wurde friiher ferner die Frage diskutiert ', S. 148149, ldb, S. 275, ';I1, S. 42, ob die Berechnung des Eiiergieumsatzes nach ZUNTZ auch bei Vorliegen von

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RQ, die groaer als 1,000 sind, durchgefuhrt werden kiinne, da die zumzsche Tabelle den ,,kalorischm Wert des 0,'' nur fiir RQ bis zum Hiichstwert von 1,000 angebe. Aus der Allgemeingiiltigkeit der Gleichung (9) und aus dem Umstand, da8 diese nur die absoluten Volumina von CO, und 02, nicht aber deren Verhiltnis (den RQ) enthZlt, folgt ohne weiteres, da8 auch diese Frage ohne Bedeutung ist. Der Respirations-Quotient spielt nach der hier gegebenen Darstellung fiir die Berechnung des Energieumsatzes iiberhaupt keine Rolle, und so ist ohne weiteres das Ergebnis zu verstehen, dafi 1.r. MOLLGAARD in seinen nach ZUKTZ berechneten Bilanzversuchen auch bei RQ grijkr als 1,000 stets Ubereinstimmung mit dem Gcsetz der Erhaltung dcr Energie gefunden hat 'I, S. 80/81.

A n w e n d u n g s b e i s p i e l e Die mit Gleichung (9) erreichte Vereinfachung soll nun an einigen Bei-

Fleischfresser, Omnivoren, Mensch. Die Anwendung der Gleichung (9) ist natiirlich fur alle diese Organismen

grundsltzlich die gleiche, nus konneri. sich bei merklicher Abweichung der ZU- sammensetzung des betr. Tierfettes von der oben angegebenen die bei den Volumgroaen stehenden Zahlenfaktoren Sndcrn. (Auf die besonderen Verhilt- nisse bei Wiederkaucrn infolge Auftretens von Glrungsgasen wird im folgen- den Abschnitt /? noch nfher eingegangen werden.) Day wo sicbere spezielle Analysenzahlen zur Verfiigung stehen, kann man die Gleichung also leicht fur die betr. Tierart einrichten, wie nunmehr am Beispiel der Verhiiltnisse beim Menschen gezeigt werden soll. Fur menschliches Fett gibt BESEDICT die Zu- sammensetzung

76,08% C, 11,8o% H und 12,12% 0 an. Als Verbrennungswarme soll wieder der Wert I g Fett = 9,jo Cal wie oben verwendet werden. Aus diesen Zahlen berechnen sich fiir die Verbrennung von I g Menschenfett

2,7879 g = 1,4103 1 COr und 2,8424 g = 1,9891 1 0,. (Der diesen neuen Zahlen entsprechende RQ ist 0,7091.) Es folgen weiter

spielen gezeigt werden.

1 und n (fur Glykogen geltend) bleiben wie oben ~0,1966.

folgen die Einzelbetrage der entwickelten Wirmeenergie aus der Durch Einsetzen dieser Werte in die allgemeinen Gleichungen ( 5 ) und (6)

Fettverbrennung zu x = - 16,420 (vco, - yo,) (10)

Kohlenhydratverbrennung zu y = 17,486 vco, - 12,397 voI ( 1 1 )

Die gesamte aus der Verbrennung N-freier Stoffe herruhrende Wirme- menge ergibt sich wieder als Summe der eben berechneten Teilbetrage zu

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Praktisches Beispiel ', S. 246/248: 40 jh r iger Mann, 170 cm groi3, 75,1 kg Gewicht, Vers.-Dauer j Stunden.

Respiration 59,072 1 C02 und 73,45 1 0,; im Harn 2,262 g N ab fur Eiweii3verbr. 10,753 1 CO, fiir N-freie Stoffe 48,319 1=vc0, 60,05 1 = v,,;

Durch Einsetzen der Differenz-Werte in Gleichung (12) ergeben sich 293,' Cal/5 Stunden, aus dcr korrigierten AKDERSESschen Formel (vgl. s. 9 ) 290,2Cal/5 Stunden. - In einem ahnlichen Falle ', S. 36, ergabcn sich fiir 8 Stunden Versuchsdauer 583,6 Cal, gegeniiber 579,j Cal auf die friihere Weise berechnet.

Fiir Tierversuche ohne Besonderheiten ist anstelle von Gleichung (12) die Gleichung (9) unverkdert und allgemein anwendbar.

13,40 1 0.) (Berechnung n. S . I )

p) Der Fett-Kohlenhydrat-Energiewechsel in Sonderfillen. Die auf den neuen Grundlagcn entwickelte Gleichung (9) gilt ganz allge-

mein fur den Fall, d d ein Fett-Kohlenhydratgemisch im Organismus voll- stundig zu COr und H20 verbrennt, wobei es nach dem Gesea von der Er- haltung der Energie gleich$iltig ist, ob die Verbrennung direkt oder auf irgendwelchen Umwegen geschieht, etwa der vorherigen Umwandlun, 0 von Kohlehhydraten in Fett u. a. Nomendig ist also, dafl keine noch brennbaren Substanzen, beispielsweise gasformige G a r M n g s prodrtkte wie Methan aus Intestinalgarungen bei WiederkSuern, den Organismus verlassen. In solchcii Fallen miissen nach A. C . AXDERSES ', S. 148/49, die Mengen der betr. brenn- baren Substanzen sowie die ihrer Verbrennung entsprechcnden Mengen CO,. 0, und Wirmeenergie bekannt sein, damit die Rechnung so gefiihrt werden kann, . als ob ein Fep-Kohlenhydratgemisch restlos verbrannt wgre. Von der crrechneten Gesamt-VGrmemenge ist dann natiirlich der aus den noch oxy- dierbaren Substanzen herriihrende Anteil abzuziehen, um auf die tatsacldich aus der Fett-Kohlenhydratverbrennung stammende Wirmeproduktion zu kommen. - Xhnliches gilt auch fiir andere FHlle unvollstzndigcr physio- logischer Verbrennung, z. B. fiir das Auftreten pathologischcr Harnbcstand- teile, wie Zucker bei Diabetes, ferner Aceton usw.

Beispiele: Wiederkauer. In einem von MOLLGAARD ", S. 226, angegebenen Respirationsvcrsuch niit

einer Milchkuh von 600 kg Gewicht und' 15,s kg Milchleistung wurden fiir 24 Stunden gemessen bzw. berechnet

4216 1 CO,, Hinzuzufiigen 446 I CO,,

insgesamt 4662 1 CO,, abzuziehen 429 1 CO,, 534 1 0, fur die EiseiS-Verbrennung demnach entf. 4233 1 CO,,

3675 1 0, und 446 1 CH,; irn Harn 8S,0g g N. Sg2 I 0, fur die gedmhte CH,-Verbrennung

4567 1 0, fur die theoret. Gesamtverbrennung

4033 1 0, auf die reine (theoret.) Fett-Kohlenhydrat- Verbrennung. - = vco2 - vo,

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In Gleichung (9) eingesetzt:

Nach der bisherigen Methode wird zunfchst der R Q aus den beiden Respi- 4233 - rationsvolumina berechnet: RQ =-- 1,050, ergibt sich hier also griji3er 403 3

a!5 1,000; mit seiner Hilfe wird dann aus der zuxTzschen Tabelle der kalo- rische Wert des Sauerstoffs extrapoliert, da sic nur bis RQ = 1,000 ausreicht. Statt dessen kann man densclben auch nach der von AXDERSES', S. 148, an- gegebenen Formel berechnen

Kalor. Wert d. O2 = 4,6S6 + 1,23 (RQ - 0,707) CallLiter. Dieser Wert mit dem nochmals herangezogenen verbrauchten 0,-Volumen multipliziert ergibt dann die auf die N-freien Stoffe entfallenden IVlrmepro- duktion im vorliegenden Falle

4033 - [4,686 + 1,23 (1,050 - 0,707)1= 20 601 Cal. Da es fiir den hier betrachteten Zweck nur auf diese Groi3e ankommt, sol1 die Rechnung nicht weitergefuhrt weyden. - In cntsprechender IVcise wur- den fur einige andere Fille gefunden'

Energie-Umsatzs-r,,;, st re = I , 2 j O * 4233 + 3,841 - 4033 = 20782 Cal.

nach der neuen Methode IS 337 1 2 530 16 576 Cal nach der alten Methode 18 179 1 2 418 16431 Cal

'I, s. 79 ', s. 149 ', s. Is0 Die nach beiden Methoden crhaltenen Betrlge unterscheiden sich jeweils um weniger als I %, man erkennt aber, daf3. die neuen Zahlen systemntisch groler sind. Das liegt einfach daran, dai3 die alte zux'rzsche Tabelle fiir den kalori- schen O-)-Wert und ebcnso die ihr entsprechende AsDERsEXsche Formel nicht mehr den heute geltenden, mit gr6i3erer Exaktheit bestimmten Litergemichten fur C02 und 0, entsprechen,.mit deren Hilfe die Gleichung (9) abgeleitet wurde. [Aus den genauen Litergewichten ergeben sich anstellc der bisher ge- brauchten kalorischen O,-Werte (je Liter Or 4,686 Cal bei reiner Fettvcr- brcnnung und 5,047 Cal bei reiner Kohlenhydratverbrennung) 4,717 bzw. 5,086 Cal/l Sauerstoff. Auf Grund dieser Werte und dcs oben crwlhnten R Q 0,704 fur Fett nimnit die AsDLnsEssche Formel die genauere Form an

Kalor. Wert d. Os = 4,717 4- 1,25 (RQ - 0,704) CallLitcr, bzw. no:h weiter vereinfacht = 3,837 + 1,25 - RQ (korrigierte ASDERSEX- Formel). Damit wiirde man im I. der vorstehend angefuhrtcn Beispiele 20 770 Cal erhalten, also fast genau den aus Gleichung (9) hervorgegangenzn Wer t 20 782 Cal, der als der dem heutigen wissenschaftlichen Stande ent- sprechende anzusehen ist. I n demselben Verhiltnis wiirden sich die drei wei- term oben nach der alten Methode berechneten Wirmewerte den dariibzr stehenden Neubcrechnungen angleichen.] Somit bringt die Gleichung (9) nidit nur cine Verein fncliung der Berechnung, sondern zugleich auch cine Erhohr4nq der Genatiigkeit des ~~essungsergebnisses. Sie empfiehlt sich daher zu alleiniger kiinftiger Anmendung (unter Beriicksichtigung der im vorhergegangenen Ab- schnitt hervorgehobenen, wegen besonderer Zusammensetzung des betr. Tier- fettes etwa notigen Abinderung der Zahlenfaktoren).

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10 PAUL FL'CHS

2. Energie-Umsatz im Hungerrustand a)Anfangsstadiurn (Eiweifs-, Fett-, Kohlenhydrat-Umsatz). Die bisherigen Ausfuhrungen baogen sich auf den Umsatz der 2Kom-

ponenten Fett und Kohlenhydrat. Die indirekt-analytische Betrachtungsweise Iaih sich bci Erfullung gewisser Bedingungen aber ohne Schwierigkeit auch auf 3 Komponenten: EiweiB, Fett, Kohlenhydrat ausdchnen. Grunds5,tzlich mul3te Lei 3 Komponcnten noch eine dritte analytische Bestimmung ausgefuhrt wer- den, fur die obigen Versuche etwa eine N-Bestimmung im Harn. Diese wird jedoch in solchen Fiillen entbehrlich, in denen die Beteiligung der hinzukom- menden 3. Komponente am Umsatz in cinem bestimmten, unveranderlichen Verhultnis zur Beteiligung der beiden anderen steht.

Eine derartige Verkniipfung besteht beim Energieumsatz des hungernden ruhenden Tieres, und zwar im Anfangsstadium, solange noch Kohlenhydrat aus dem Glykogenvorrat des Organismus zur Deckung des ErhaItungsbedarfes rnit herangezogen werden kann. Hier betragt der Anteil des Eiweil3es am Gc- samt-Encrgieumsatz erfahrungsgema konstant etwa I 5 %, mit gewissen Schwankungen nach oben und unten. Der ublicherweise angenommene Mit- telwert von I 5 % soll dahk auch den folgmden Betrachtungen zugrunde ge- legt werdcn. Fur die erorterten Verhfltnisse hat A. MXGNUS-LEVY ls, S. 207, eine Tabelle berechnet, die wie die zux'rzsche (fur den reinen Fett-Kohlen- hydratumsatz geltende) gebraucht wird.

Unter der gemachten Voraussetzung kann auch der Gesamt-Hungerumsatz als zweikomponentiges System behandelt werden, wozu also 2 analytische Be- stimmungen (C02 und 0 2 ) ausreichen. Bei einer Zusammensetzung des KZir- pereiweiks von ~ 2 ~ 4 6 % C, 7,205% H, 22,90% 0 (Mittelwerte aus den An- gaben von A. I C ~ I I L E R '. und A. LOEWT 'Ia, S. 279) und den hcute geltenden Gas-Litergewichten berechnen sich fur die physiologiscbe Verbrennung von I g EiweiB ein 02-Verbrauch von 0,9605 1 und eine C02-Produktion von 0,7708 1, woraus als neuer Wert fur den RQ 0,802~ folgt. Nimmt man zu diesen Zahlen noch die physiologische VerbrennungswHrme des Eiweii3 von 4,' CaI/g sowie alle notigen oben fur die Fett- und Kohlenhydratverbren- nung angegebenen Zahlenwerte hinzu, so 1%t sich (mit Riicksicht auf die er- wfihnte r 5 !% ige Beteiligung des EiweiR am Gesamtenergieumsatz) eine der Gleichung (9) vollkomnien analoge Berechnungsgleichung fur den Gesamt- Hungerumsatz gewinnen. Auf die Ableitung dicser Gleichung im einzelneii soll hier verzichtet werden, da sie an anderer Stelle gegeben wird. Die Glei- chung, die also die Berechnung des energetischen Gesamt-Wungerumsatzes allein aus den Respirationsgasen CO2 und 02, ohne Bestimmung des im Harn ausgeschiedenen N ermoglicht, lautet

Hunger-Energieumsatt = I ,038 I vco? + 3,514 I I vo, Cal (1 3) Anwendungsbcispiele: Hund, Gewicht g, 5 kg, nach 14 stundigem Hungern,

Gesamt-Respiration (auf 24 Stunden berechnet) I 5 5,s 1 C02, 1 7 9 ~ 1 0,. Hieraus unmittelbar: Hungerumsatz = 1,0381 - 155,s -k 3,9111 - 179~7 = 869,s Cal;

Versuchsdauer 45,37 Minuten bei 27' C *, S. 221.

von KRAUSS mit d. RQ und d. Tabelle yon MAGXUS-LETT berechnet 8714 Cal.

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Dcr Encrgie- und Stoffunisan im TierXorpcr usw. 11

In eineni anderen Falle (Mensch, Versuchsdauer 10,2 Minuten) 6, S. 20718, er- gabcn sich nach Gleichung (13) 1999~0 Cal in 24 Stunden, gegeniiber 1999,s Cal nach friiherer Methode.

Erste EinscIialttrng: Umformung der Rechengleichungen fur Sonderzwecke. Am (willkiirlich gewzhlten) Beispiel dcr Gleichung (I 3) kann nun das Prin-

zip eines rechnerischen Kunstgriffes zur einfachen Umformung solcher Glei- chungen fur irgendwelche gewunschten Sonderzwecke erl2utert werden, hier z. B. fur den Fall, daB die produzierte COZ gewiclitsmiiflig festgestellt wird, wie es bei Versuchen der vorliegenden Art oft der Fall ist. Es wiirde sich in diesem Falle darum handeln, die Gleichung (13) SO einzurichten, dai3 man das gefundene C0,-Gewicht, das gCOL genannt sei, direkt in sic einsetzen kann, ohne cs erst in das entsprechendc C02-Volumen umrechnen zu miissen. Da I Liter CO? unter Normalbedingungen 1,9768 g wiegt, SO ist gcoI 7 vco, * 1,9768. Der Wert des I. Gliedes der Gleichung (13) wurde bei Einsetzea von gcoe anstelle \ on vcos also auf das 1,9768 fache steigen; damit es aber seinen Wert wie notig behilt, braucht man nur den Faktor 1,0381 durch 1,9768 zu dividieren, wodurch er de?' Wert 0,5252 annimmt. Es ist dann 0 , 5 2 5 2 ' g c 0 , = 1,0381 * v c o l . Fiir d& Einsatz dcr gewic1itsmiJig anstelle der volumenmfi3ig gemessenen CO,-Menge nimmt damit Gleichung (13) die Form an

(13 4 Genau entsprechend kann man natiirlich auch verfahren, wenn etwa der 0,- Verbrauch gewichtsm23ig (nach BEXEDICT) festgestellt wird (Normal-Liter- gewicht des 0, = 1,4290 g), ebenso fiir beide Gase zugleich. - Diese M e - lichkeit der Herleitung einer Berechnungsgleichung aus einer anderen ist ein besonderer Vorteil der Anwendung der absoluten Respirationsgrijkn; sie wird spffter noch weitere Anwendung finden.

Hungerumsatz = 0,5252 - gcos f 3,941 I - voz Cal

B ) Vorgeschrittenes Hungerstadium (Fett-Eiweiflumsatz). Wenn im vorgeschrittenen Hungerstadium der Glykogenvorrat des Kor-

pers aufgebraucht ist, beschrfnkt sich der Stoffumsatz auf die EiweiB- + Fett- verbrennung. Hier IzGt sich naturgemzg we&r die ZUSTZ-SCHUMBURGsche no& die MAGXUS-LEVTsche Tabelle fur die Berechnung des Energicumsatzes aus den1 Gaswechxl heranziehen. Man miii3te also eine dritte, der ZUKTZ-SCIIUMBURG-

schen entsprcchende Tabelle aufstellen. Statt dessen ist es nach dem Voran- Fegangenen aber vie1 zweckmaiger, die fur den betrachteten Fall giiltipe niduekt-analytische Berechnungsgleichung abzuleiten. Natiirlich konntc man hier den auf den EiweiBumsatz entfallenden Energieanteil auch direkt aus dem Harn-N berechncn. Da man aber zur Feststellung des Gesamtumsatzes auflerdem doch noch einen Respirationsversuch fur den Gesamtkohlenstoff- umsatz anstellen mui3, so M3t sich die N-Bestimmung im Harn zweckmffiig durch die Peststellung des Or-Verbrauches ersetzen. Es sei wieder nur die Endform der fur den vorliegenden Fall gultigen Berechnungsgleichung mitge- teilt, welche lautet

(14) Energieumsatz (Fett-Eiweif3verbr,) = 7,g4' '0, - 4,593 vC02

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12 I'AUL rUCHS

D a fiir die Eiweifiverbrennung das entwickelte C02-Volumcn nicht gleich dem verbrauchten O1-Volumen ist, wie bei der Kohlenhydratverbrennung, mussen zur Ableitung von Gleichung (14) die Grtrndgleichungen (3) und (4) benutzt werden. Aufier ihrer Einfachheit gibt die Gleichung (14) einen fur die praktische Ausfiihrung des niitigen Respirationsversuches sehr wichtigen Hin- weis: Die bei voi und vco2 stehenden Zahlenfaktoren siiid hicr wesentlich groRer als die entsprechenden der vorausgegangenen Gleichungen (9) , (12), (13). Infolgedessen beeinflussen Fehler in dcn Volumbestimmungen der Respira- tionsgase das Resultat hier in weit stzrkerem Mafie als in den voraus, oe g an- genen Fillen, d. h. der Respirationsversuch kann fur den Fall des Fett-Eiweii3- umsatzes nur bei besonders genauer Arbeit zuverlassige Ergebnisse liefern. Ahnliches gilt fiir die Bestimmung der CO, allein, neben der des Harn-N ':I.

b) S t o f f u m s a t z Fctt-Kohlenhydratunisatz

Mit der Anmendung zur Berechnung des Energiewechsels sind die Mog- lichkeiten des indirekt-,?nalytischen Verfahrens aber keinesmegs erschiipft, wie schon aus den einleitendcn Ausfiihrungen (Teil A) hervorgeht, vielmehr kann untcr Ableitung der Faktoren k, 1, m, n auf cntsprechend modifizierter Grundlage auch der Stoffumsatz mit seinen verschiedenartigen Fragestellun- gen in der gleichen einfachen und umfassenden Weise behandelt werden.

a) Zcrsctzungs-(Verbrennungs-)~~organge. Wahrend die Fahtoren k, 1, m, n beim Energieumsatz die Mengen CO, und

O2 bedeutcn, die je I Cnl fiir jedc oxydicrte Stoffart in Erscheinung treten, bedeuten sic beim Stoffumsatz die je z Gramm des betr. Stoffes selbst, also z. B. beim FKU je I g verbranntes Fett bzw. Kohlenhydrat selbst, auftreten- den Mengcn der Respirationsgase. Die allgemeinen Bcrechnungsgleichungen, in welche diese Werte einzusetzen sind, bleiben unverzndert mie bei der cner- getischen Berechnung die Glcichungen ( 5 ) und (6), bzw. notigenfalls die

*) Anmerktmg. Bci dieser Gelegcnhcit sei auf die vollig unn6tig umstlndliche Art einge- gangen, in welcher Hungerversuchc der vorliegenden Art bisher manchmal behandelt wur- den. RUllSER z. B. f ihr t fir einen Hundeversuch 15, S . 51, nicht weniger als 5 analytische Bestimmungen aus, nlmlich der Kespirations-C02, des Ham-N, des Ham-C, des Kot-N und des Kot-C, die er dann alle zur Berechnung des Energieumsatzes benutzr, vgl. *, S. 37/35. Nach den oben erwahnten Prinzipien sind fiir z Komponcnten, d. h. hier die auf Fctt und auf Eiweil3 cntfallendcn Energieanteile, nur 2 analytische Bestimmungen notig. Es geniigen dzher die Respirations-COJ (301,oj g in RUINERS Versuch) und dcr Ham-N (941 g; I 'u13s~:K schlicDt hier o,os g Kot-N mit ein). Hiermit gestaltet sich die, ohne die Kenntnis der Glei- chung ( q ) , vereinfachte Bercchnung des Energieumsatzes folgendermaflcn: Da auf I p Harn N 9,638 g C 0 2 fiir die Eiweiaverbrcnnung kommcn (vgl. S . I und d), entsprechen 9.41 g N 93,73g CO,; es entfallen also 305.03 - 93,70 -z1+,33 g COO auf die Fettver- brcnnung. Da ferner f i r j e I Cal bei Fettverbrennung 0,29524 g COO entstehcn, SO en:- stammen aus letzterer Z I ~ J ~ I ' O J ~ ~ ~ ~ =726,o Cal. Den 941 g N entsprechen 9.41 * z5,63 - Z.+I.K Cal. Die Gesimtenergieentwicklung betrlgt demnach 967,' Cal. - Aus Gleichung ( 1 4 ) erhilt man aber noch viel einfacher (nach Berechnung der, normderweise im Respira tionsversuch direkt zu messenden Volumina 'cot= 154,3 I und v&= 2119 1 auf Grund dc: vorstehenden Angaben) 9 7 1 , ~ Cal. KUI~SERS Ergebnis aus seiner sehr umsdndlichen Rechnunz. mit weniger genauen Litergewichten, sind 944,7 Cal.

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Der Energie- und Stoffumsatz im TieBGrper usw. 13

Grundgleichungen (3) und (4). Fiir den Fett-Kohlenhydratumsatz erhalt man demnach fur die Verbrennung von

I g (Tier-) Fett: 1,4188 1 CO, = k , I g (Tier-) Fett: 2,0141 1 0, . = m,

I g Glykogen: 0,8238 1 CO, = 1 , I g Glykogen: 0,8238 1 0, = n.

Nennt man die osydierte Fettmenge x (Gramm), die oxydierte Glykogen- menge y (Gramm), vco, und vol die gemessenen Liter CO? und 0, (nach Ab- zug der auf Eiweifi entfallenden Mengen), so folgen durch Einsetzen der obigen Zahlenwerte in die allgemeinen Gleichungen ( 5 ) und (6 ) die speziellen Berechnungsgleichungen

osydiert. Tierfett

oxydiert. Glykogen y =

s = - 1,GS16 (vco2 - vo,) (1 5 ) (16)

Die cntsprechende Rechnung .fur memclilidies Fett und Glykogen ausgefiihrt ergibt die spezicllen Gleichungen

4,1 I I I vco, - 2,8960 vo,

x.= - 1,7284 (vco* - vo2) Y" 4,1733 VCO* - 2,9588 vo* (18)

(17)

Die Gleichungen (17) und ( IS) auf'sdas S . 8 angefuhrte Beispiel der funf- stiindigen Respiration eines 40 jahrigen Mannes angemandt, ergibt mit den Werten vcoJ = 48,319 1 und vo, = 60,oj 1 x == - 1,7284 * - I 1,73 I = 20,276 g oxydiertes Fett, y = Zweite Einsrhnltung: Diese Ergebnisse konnen an den Gleichungen (10)

und (I I) fiir die auf die Fettverbrennung bzw. die Kohlenhydratverbrennung entfallenden Teilbetriige der gesamten Energieentmicklung gepriift merden: JX'cnn man die betr. Teil-Energiemengen durch die bei der Verbrennung von je I g Fett bzw. Kohlenhydrat entstehende Warmemenge, d. h. also 9,s Cal bzw. 4,19 Cal dividiert, so miissen sich die entsprechenden Pett- bzm. Glyko- genmengen selbst ergeben. Nach Gleichung (10) bctrzgt die Warmcentwick- lung fur die Fcttoxydation allein - 16,420 - - I 1,73 I = 192~6 Cal, nach Glei- chung (I I) die fur die Glykogenosydation allein 17,486 * 48,319 - 12,397 - 60~05 P 100,~ Cal (Summe = 292,s Cal wie oben aus Gleichung (12) ge- funden). Fur die oxydierten Fett- bzw. Glykogenmengen folgen demnach

4,1733 - 48,319 - 2,9588 - 50,o~ = 23,9S g oxydiertes Glykogen.

I00,2

9, r 4-19 = 20~27 g bzw. --=I 23,91 g, praktisch genau wie aus Gleichung I92,6 --

(;7j und (IS) direkt berichnet. Das bedeutet aber nichts anderes, als daE man die speziellen Gleichungen (17) und (IS) sehr einfach aus den speziellen Glei- chungen (10) und (11) ableiten kann, indem man die Zahlenfaktoren der letzteren durch 9,s bzm. 4,rg dividiert. - Entsprechend ware die Moglich- keit natiirlich auch umgekehrt gegeben.

Auch an diesem Beispiel zeigt sidi wieder der bereits S. 1 1 erwiihnte grofle Vortcil des Rechnens mit absoluten Respirationsvolumina: dafl man in allen Fiillen, in denen zahlenmaflige Beziehungen zwischen den zu berechnenden Groflen bestehen (hier zwischen Stoff- und Energiemengen), die speziellen Bcrechnungsgleichungen auseinander ableiten kann, ohne die eine oder die

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andere immer von Grund auf mittels der betr. Faktoren k, 1, m, n aus den Grundglkichungen ( 3 ) und (4) bzw. aus (5) und ( 6 ) , oder das gesuchte Resul- Lit gar wie friiher von Fall zu Fall aus den gerade vorliegenden Zahlen- groaen, herleiten zu miissen!

In weiterer Anwendung dieses Prinzips lai3t sich in einfacher Weise auch die Frage entscheiden, wie sich die fur den FKU gemessenen Gesamtvoluminn CO, bzw. 0, auf die umgextzten Mengen Fett und Kohlenhydrat verteilen, eine Frage, die bisher ebenfalls auf dem umstandlichen Wege iiber den RQ von Fall zu Fall behandelt wurde 18, S. 245. - Da I g Fett zur Oxydation 2,0141 1 0, benotigt, so brauchen x g Fett x * 2,0141 1 0,. Die entsprechende allgemeingultige Berechnungsgleichung fur das zur Fettoxydation benotigte Sauerstoffvolumen geht deninach aus Gleichung ( I 5) durch einfache Multi- plikation derselben mit 2,0141 hervor, und man erhalt

Liter 0, fur oxydiertes Fett = - 3 , 3 8 6 8 (vcoI - vo2 ) (19) Nennt man das so berechnete 0,-Volumen allgemein v, so ergeben sich weiter

Liter Liter CO, fur oxyd. Kohlenhydrat' = voI - v und schliealich

0, f i r oxyd. Kohlenhydrat = vo, -v, demgemEi3 auch

- Liter COr fur oxyd: Fett - vcu, - (vo2- v). Sind die Volumgrofien in anderen Mafieinheiten ausgedruckt, wie im Versuch von ZUSTZ u. IIAGEMANN z. B. in ccm, so erhflt man natiirlich auch die Teil- mengen CO, und 0, im gleichen Mafie.

p) Jndirekte Synthese", Fett-Kohlenhydrat-Aufbau (Ansatz). Die uber die Stoffzersetzung im Tierkorper umfassend Aufschlui3 gebenden

Grundgleichungen (3) und (4) bewahren sich nicht weniger auch in Fragen des Aufbaus von Korpersubstanz aus dargereichten iiberschiissigen (zunkhst N-frei vorausgesetzten) Nahrungsstoffen. Das hier vorliegende Problem ist die Berechnung derjenigen Mengen Fett und Kohlenhydrat, die vom Organis- mus aus ihm bilanzrniij3ig zur Verfiigung stebenden Gesamtmengen Kohlen- stoff und Sauerstoff gebildet werden. Man erkennt, dai3 es sich auch hier um eine f i r die indirekte Methodik typische Aufgabe, d. h. hier im besmderen um ,,indirekte Synthese" handelt.

Stehen nach einemBilanzversuch gc Gramm C und go Gramm 0 fur den Ansatz N-freier Stoffe zur Verfugung, so nehmen die Grundgleichungen ( 3 ) und (4) die allgemeine Gestalt an

n 1 k n - 1 m gc- k n - 1 m angesetztes Fett = go Gramm ( 2 0 )

k m gc Grarnm

go- k n - 1 m k n - l m anges. Kohlenhydrat =

Die Faktoren k und 1 bzw. m und n bedeuten nunmehr die fur die Synthese von je I g Fett und Kohlenhydrat benotigten Gewichtsmengen C bzw. 0, die fur Fett sehr einfach aus den Angaben der Analyse, fur chemisch genau defi- nierte Stoffe wie die Kohlenhydrate aus deren molekularer Zusammensetzung

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hervorgehen. So ergeben sich fur Tierfett von der auf S. 4 angefiihrten ZU- sammensetzung

fur beispielsweise Glukose (C6H120J

Mit diesen Werten erhiilt man aus (20) und (21) die speziellen Berechnungs- gleichungen

k = 0,7654

1 = 0,4000

m = 0,1145

n = 0,5329.

angesetztes Fett = 1,4717 g, - 1,1047 go Gramrn (22)

angesetztes Kohlenhydrat = 2,1 I 39 go - 0,3 162 g, Gramm (23)

Anwendung. In einem von a. SCIIEUXEIIT, W. KLEIK und Y. STEUBER lG2 S. 172-174, mitgeteilten Bilanzversuch standen fiir den Ansatz N-freier Stoffe 3 4 1 2 g C (= gc) und j9,60 g 0 (= go ) zur Vcrfiigung. Diese Werte in (12) und (23) eingefiihrt, ergeben fur angesetztes Fett - 18~57 g, fur Glukose I 15,83 g. Im Gegensatz zu den Verhaltnissen bei der Analyse habcn in synthe- tischer Hinsicht hier auch negntiu sich ergebendc Stoffmengen reale Bedeutung: Der negative Wert fur Fett besagt, d.ai3 18,57 g Korperfett zum Aufbau der I I 5,83 g Glukose herangezogen word& sind. J. PAECIITXR, der dieses Beispiel ebenfalls anfuhrt lo, S . 204, aber die Bcrechnungsgleichungen fur diesen Spc- zialfall eigens aufstellt und auflist, zieht noch die Moglichkeit in Betracht, dai3 der Aufbau der Glukose nicht unter Inanspruchnahme von Fett, sondern von resorbierten Fettsiiuren (Buttersiiurc) erfolgt sei. Da in ‘der Buttersiure wie oben in dcr Glukose ein chemisch genau definierter Stoff vorliegt, konnen in diesem Falle auch die Faktoren k und m, d. h. hier die auf I g (zum Auf- bau von Glukose dienender) Buttersiure entfallenden Mengen C und 0, theo- retisch berechnet werden. Man findet

2 0 k=-- 4 c -0,54525 und m=------=0,36320. C,H,O, C,HsO,

Mit diesen und den obigen Werten fur 1 und n fur Glukose folgen die spe- ziellen Berechnungsgleichungen

Buttersaure = 3,6678 g, - 2,7531 go Gramm (24)

Glukose = 3,7528 go - 2,4998 g, Gramm (25 )

Auswertung mit gc = 32,12 g und go = 59,60 g wie oben ergibt - 46,28 g Buttersaure und 1 4 3 ~ 3 8 g Glukose, so dai3 46,28 g Buttersaure zum Ansatz von 1 4 3 ~ 3 8 g Glukose herangezogen worden waren.

C. DIE INDIREKT-ANALYTISCHE BEHANDLUNG DREIKOM - PONENTIGER GEMISCHE FUR DIE REIN RESPIRATORISCHE

BESTIMMUNG DES ENERGIE- UND STOFFUMSATZES

Bei der Berechnung des Eiweii3-Fett-Kohlenhydratumsatzes im Ruhe-Nuch- ternzustand (vgl. S. 10) war angenommen worden, daf3 der Anteil der Eiweii3- verbrennung an der Gcsamtwfrmeentwicklung konstant 15 % betragt. Diese

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Voraussetzung ist jedoch nur annlhernd erfullt, da rnit einer Schwankungs- breite \-on 10 bis 20% der EiweiBbeteiligung am Gesamtumsatz zu rechnen und sornit der Ruhe-NiichternumsatL nur mit entsprechender Anniherung zu erfassen ist. Es ware daher von groflern Wert, wenn in ktrrzfristiger Unter- suchung, wie sie bei der (respiratorischen) Ausfiihrung derartiger Umsatz- messungen iiblich ist (d. h. also ohne Bestimmung des Harn-N, die lang- dauernde Versuche von mindestens 24 Stunden Dauer voraussetzt), unab- hingig von der obigen Annahrne auch die tatsacl~licl~e Hohe des Eiweii3um- satzes und darnit des Gesamturnsatzes gemessen werden konnte. Das Problem besteht also darin, im krrrzfristigen Versuch, lediglicli nits den Respirntions- gasen, neben dern Fett-Kohlenhydratumsatz auch den Eiweiflumsatz gennu zu erfassen. Da hier also j- Anteile (Komponenten) energetischer oder stoff- licher Art zu bestimrnen sind, aus denen sich der Gesamtumsatz zusarnmen- setzt, so rnui3 zu der Bestirnmung der C02-Produktion und des 02-Ver- brauches noch eine dritte treten, als welche sich diejenige des bei der Ver- brennung der drei Nihrstoffgruppen gebildcten H,O darbietet. - Wenn- gleich z. 2. eine genugend genaue Bestirnmung des Respirationsmassers wohl noch nicht moglich ist, SO sollen hier doch wenigstens die theoretischen Grund- lagen fur. die Untersuchdg derartiger dreikomponentiger Gemische gegeben merden, zurnal sich dadurch auch die Moglichkeiten fur interessante Anwen- dungen auf anderen Gebieten, nirnlich der Bewertung der Futtermittel und der Futtkrberechnung, eroffnen.

D i e a I I g e m e i n e n G r r r n d g l e i c h u n g e n f u r 3 k o r n p o n e n t i g e G e m i s c h e

Fiir Gernische aus 3 Komponenten X, Y, 2 mogen die Bestirnrntrngsglei- chungen lauten

x * k , + y - l , + z . m , = R , (26) x - kl + y . 1, + z . m2 = R2 (27)

x * k, + y . I, + z - m8 = R, (2 8)

Beziehen sich fur den hier betrachteten Energie- bzw. Stoffumsatz im ruhen- den, niicliternen Tierkgrper die Zeichen X und Y wieder auf die Komponen- ten Fett und Kohlenhydrat, 2 derngemaB auf das Eiweii3, so sind x, y, z die von jeder Kornponente zum Gesarntumsatz beigetragenen Mengen an Energie (Cal) bzw. Stoff (Gramrn); kl, 11, rnl bedeuten fur den Energieurnsatz die je I Cal entmickelter Wirme entsprechende Anzahl von Litern produzierter CO, aus der Fett- bzw. Kohlenhydrat- bzw. EiweiBverbrennung; k2, L, m2 die entsprechenden Liter dafur verbrauchten 0,; k3, Is, m3 die entsprechend ge- bildeten Mengen HZO. - Fur den Stoffurnsatz bedeuten die k-, l-, m-Werre die je I Gramm nmgesetzten Stoffes entsprechenden Mengen C 0 2 , 02, H20. - Ri, R2, R3 stellen die im Respirationsversuch gernesmzetz Mengen von CO?, 0:: und H20 dar (in Litern oder Gramm ausgedriickt).

Die allgemeinen Losungen der Gleichungen (26) bis (28) lauten fiir x, y, z:

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Der Energie- und Stoffumsatz im T i d i r p e c usw. 17

Ilm, - mil, R* l,m, - m,l, R, + m118 - Ilm3 R,+ D D

X =

(30) R, + m1k* - k m * R 3 m,k, - k rn D

k1m3 - m,k, D j R 1 + f =

worin die GrijBe D [die Determinante des Gleichungs-Systems (26), (27), ( r8 ) ] den Wert

D = k, (I, m, - m2 13) f I, (m, k3 - k, m,) + m1 (k, I3 - 1, k3)

besitzt. Der sehr regelm';ii3ige Bau aller dieser allgemeinen Ausdriicke erleich- tert ihre zahlenmanige Auswertung wesentlich. Die allgemeinen Beredmungs- gleichungen (Grundg1,eichungen) (29), (30), ( 3 I) vereinfachen sich wieder durch den Umstand, daR fur die Kohlenhydratverbrennung das produzierte C02-Volumen gleich dem verbrauchten 02-Volumen ist (1, = 12) und aui3er- dem Proportionalitat zwischen 1, und 1, besteht, worauf jedoch hier nicht nzher eingegangen werden soll. Es koinmt hier zunachst nur darauf an, das Grundsatzliche des Verfahrens im Hinblick auf die weitere Entwicklung an- zugeben.

Eine andere interessante Anwendung desselben la13t sich fur die Futterwert- mesmng machen. Bezeichnet man fur diesen Zweck mit x, y, z die in abso- lutem Ma& (Cal oder Kellner-Einheiten *) ausgedruckten gesuchten Futter- werte (Produktionswerte) vcm je I kg dreier Futtermittel X, Y, 2, also deren ,,spezifische Futterwerte" '> (c. FIIUGERLIKC erwog als Untersuchungsmaterial z. B. Ul, Zellstoff und Starkemehl, wobei er offenbar einen besonderen, heute nicht mehr feststellbaren Zweck im Auge hatte) und stellt man in 3 Respi- rationsversuchen die im gleichen Mane wie obcn ausgedriickten Produktionen R1, R2, Rs von 3 verschiedenen Mischungen aus diesen Futtermitteln fest (die Zahlen k1 bis m3 sind dabei die mit einer weiter unten e r w h t e n Ein- schrkkung nach Belieben festzusetzenden Mengen der Einzelfuttermittel X, Y, 2 in den Mischungen), so lassen sich die gesuchccn spnifischen Futterwerte x, y, z nach den Gleichungen (29), (30), (31) berechnen, ferner bci Wieder- holung unter anderen Mischungsverhaltnissen eine etwaige Abhzngigkeit dieser Einzelfutterwerte vom Mischungsverhiltnis feststellen. - Die Mengen der ge- priiften Futtermittel in den Mischungen mussen bei solchen Versuchen so ge- wahlt werden, dai3 die Groi3e D (s. 0.) nicht = Null wird, da in diesem Falle die Gleichungen (29) bis ( 3 I) aus rein mathematischen Griinden keine reellen Losungen besitzen wiirden. - Auf weitere Einzelheiten soll auch bei dieser Anwendungsmoglichkeit der 3 Grundgleichungcn (29) bis ( 3 I) nicht einge- gangen werden, da auch sie ebenso wie die obenerwihnte, zunachst wohl erst theoretisches Interesse besitzt.

Auf einen allgemein f i r die indirektc Analyse mehrkomponentiger Ge- mische wichtigen Punkt mua noch aufmerksam gemacht werden: Die Ergeb-

* Uber Definition und linwendung dieser neuen Begriffe fur die Futterwertmessung vgl. Sb

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nisse dieser Art von Analysen sind um so genauer, je starker sich die einzelnen Komponenten in den fur ihre Bestimmung herangezogenen Eigenschaften unterscheiden. Mit zunehmender Zahl der Komponenten im Gcmisch ver- ringern sich aber naturgemiia die Eigenschaftsunterschiede (bei Stoffen der hier betrachtetcn Art bcispielsweise der C-Gehalt, der 02-Verbrauch fur die Oxydation usw.). Aus diesem Grunde ist bei der indirekten Analyse von mehr als 2 Komponenten ganz besonders auf genaueste Ausfiihrung der einzelnen Messungen zu acbten (vgl. hierzu ja, S. 512 u. 516, Abschnitt D).

Hingewiesen sei schlieillich noch auf die Anwendungsmoglichkeit der Grundgleichungen (3) und (4) sowie (29), ( 3 0 ) ~ (31) auch bei der Futterbe- rechnwng, und zwar f i r die Sonderaufgabe des Ersatzes cines Futtcrmittels durch 2 oder 3 andere. Hieriibcr sol1 bei anderer Gelegenheit berichtet werden.

D. ZUS AM MEN FAS S U N G

I. Nach .kurzer Schilderung der Entwicklung der (bisher differenten) Be- rechnungsmethoden fur den Stoff- und Energieumsatz im Tierkorper wird ein vervollkommnetes Verfahren dargelegt, nach welchem mittels allgerneingliltig abgeleiteter Grundgleichungen der Energie- wie auch der Stoffumsatz einheit- lich und umfassend fur die verschiedenartigstcn Fragestellungen berechnet werden konnen.

2. Das neue, indirekt-analytische, Verfahren benutzt lediglich die abso- luten Respirations-Volurnina und macht dadurch f i r die BerFchnung des Energiewechsels den umstandlichen Gebrauch des Respirations-Quorienten und des kalorischen Wertes des Sauerstoffs (nach ZUXTZ) uberflussig. - Hin- sichtlich des Stoffumsatzes sind die allgemeinen Grundgleichungen sowohl auf die Zersetzung (Verbrennung) wie auf die Synthese (Ansatz) anwendbar und machen auch hier die jedesmalige spezielle zahlenmfilige Aufstellung der Be- stimmungsgleichungen und ihre Auflijsung von Fall zu Fall unnijtig.

3. Bei der Berechnung des Energieumsatzes gewiihrt das Verfahren ohne Sonderrechnungen (wie bisher notwendig) unmittelbaren Einblick in die Zu- sammensetzung der entwickelten Gesamtcnergiemenge aus den von der Ver- brennung der verschiedenen Nahrstoffgruppen herriihrenden Einzelanteilen; es lailt ferner- auch sonstige Zusammenhinge besonders klar hervortreten.

4. GrundsStzliche Bemerkungen iiber die Berechnung des Energieumsatzes aus der Respirations-COp a k i n sowie iiber die Zulfissigkeit der bisher iib- lichen ZuXTzschen Rechenweise bei Vorliegen von Respirations-Quotienten groaer als 1,000.

5 . Anwendungen des neuen Verfahrens in energetischer und stofflicher Richtung :

I. auf den Fett-Kohlenhydratumsatz bei vollstbdiger und bei unvoll-

2. auf den Gesarnturnsatz im Hmgerzustand (Anfangsstadium und vor- stsndiger Verbrennung (Methanbildung),

geschrittcnes Stadium).

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Der Energie- und Stoffumsaa im Tierkorper usw. 19

6. Es werden erleichternde praktische Anweisungen fur die Ableitung von Berechnungsgleichungen fur Spezialflle gegebcn.

7. Abschlieknd werden die theoretischen Grundlagen fur die rein respira- torischc Bestimmung des Gesamt-Energie- und -Stoffumsatzes aus den 3 Atem- gasen C02, O2 und HrO sowie fur ein Verfahren der Futterwertmessung ge- geben. - Hinwcis auf die Anwendbarkcit der entwickelten Grundformeln auf cine Sondcraufgabe bei dcr Putterbcrechnung.

L i t e r a t u r - V e r z e i c h n i s

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