Otto Kandler und die moderne MikrobiologieHans E. Müller, Braunschweig

PORTRAIT

Regime hielt ihn davon ab, die für Abiturienten damalsfast obligaten Off,rzierskurse zu absolvieren. So kam er zuKriegsende als Unteroffizier in amerikanische Gefangen-schaft und wurde bereits im Juni 1945 wieder entlassen.

Studium

Nach kurzer Tätigkeit in der väterlichen Gärtnerei schriebsich Otto Kandler im April 1946 an der Universilät Mün-chen ein und begann ein Snrdium der Biologie und Chemieftir das höhere Lrhrfach. Um die verlorene Zeit nachzuho-len, wurde damals in Trimestern studiert, und er konntebereits mit Beginn des vierten Trimesters im Herbst 1947seine Doktorarbeit beginnen. Die Anregung dazu stammtevon dem Virologen und Hygieniker Prof. Gustav Seiffert,der zu dieser Zeit Leiter der Gesundheitsabteilun3 imBayerischen Innenministerium war. Während gemeinsamerExkursionen mit der Bayerischen Botanischen Gesellschafthatte ihm Seiffert von seiner jahrelangen Suctle nach denUrbakterien erzählt, bei der ihm 1936 allerdings Laidlawund Elford zuvorgekommen waren (52). Die beiden Eng-länder hatten damals ebenso wie Seiffert (6L, 62) Abwas-ser filtriert und darin Acholeplasma laidlawii entdeckt.Heute wissen wir, daß es zwar nicht die ältesten Lebewe-sen, wohl aber die primitivsten und kleinsten Saprophytensind. "Am liebsten hlitte ich gleich mit Arbeiten an diesenOrganismen begonnen, um Zugang zu Fragen der Evolu-tion und Phylogenie zu erhalten", erinnerte sich OttoKandler noch 45 Jahre später (40), denn dieses Themawurde zum Leitmotiv in seiner wissenschaftlichen Lauf-bahn. Aber damals hane Seiffert keine Möglichkeit, expe-rimentelle Arbeiten zu vergeben, und so riet er zur Unter-suchung der in vitro-Kultur von isoliertem Pflanzengewe-be, ein Thema, das Seiffert ebenfalls als erster in Deutsch-land aufgegriffen hatte. Das kam Otto Kandlers gärtneri-schen Erfahrungen sehr entgegen, und Prof. K. Süssen-guth, der damalige Leiter der Bayerischen BotanischenStaatssammlung, wurde sein offizieller Dokrorvater. 1949promovierte er mit "summa cum laude". Auch nach seinerDissertation bearbeitete Otto Kandler das Thema nochweiter (l l-13), denn es ermöglichte Untersuchungen überdie Wirkung der damals neu entwickelten synthetischenWuchsstoffe auf den Stoffwechsel von Pflanzengewebeunter dehnierten in vitro-Bedingungen (15-17). Sie wurdendie Basis ftir seine Habilitation, die 1953 erfolgte.

Assistentenjahre

Sein väterlicher Freund Seiffert war inzwischen aus demaktiven Staatsdienst ausgeschieden. Er hatte seine in Rea-genzgläsern eingeschmolzenen PPLO bzw. Mycoplasmendurch Eingraben über den Bombenkrieg gerettet und eineDokrorandin auf das Thema angesetzt, das Otto Kandlerschon Jahre zuvor fasziniert hatte. Aber nun interessiertenihn nicht mehr allein die zellwandlosen Mycoplasmen undbakteriellen L-Formen, sondern auch die DoktorandinGertraud Schäfer. Beide heirateten und gemeinsam publi-zierten sie mehrere Arbeiten über L-Formen undpleuropneumonie-ähnliche Organismen (19 -21, 23) .

Einleitung

Die naturwissenschaftliche Mikrobiologie ist erst Jahr-zehnte nach der medizinischen ein eigenes Fach gewor-den, und so hat sie ihre Methoden zunächst von dermedizinischen Mikrobiologie übernommen. Doch längsthat sich das Verhältnis umgekehrt. Seit die Molekularbio-logie die Forschung dominiert, bekam die medizinischeMikrobiologie ihre wichtigsten Impulse aus demnaturwissenschaftlichen Fach, und hier war Otto Kandlereiner der ganz großen Taltgeber unserer Zeit. Seinewissenschaftlichen Erkenntnisse und Leistungen macheneinen gewichtigen Teil seiner Biographie aus, aber umge-kehrt werden sie erst aus den Rahmenbedingungen ver-ständlich, in die jedes individuelle menschliche Sein einge-spannt ist. Aus seinem subjektiven Erleben entstand objek-tive Wissenschaft, und dieser Antagonismus macht denLebenslauf von Otto Kandler so interessant.

Jugend und Zweiter Weltkrieg

Geburtsort, Zeit und soziales Umfeld als das Koordinaten-kreuz im Leben eines jeden Menschen waren fiir OttoKandler Deggendorf, der 23. Okrober 1920, die väterlicheGdrtnerei, drei ältere Brüder und zwei ältere Schwestern.Dazu kam die große wirtschaftliche Not der 20er Jahre,die seine beiden ältesten Brüder in die USA auswandernließ. Otto Kandler ging zunächst 8 Jahre in dieDeggendorfer Volksschule. Als es darur wirtschaftlichwieder etwas bergauf ging, durfte sein drittältester BruderLehrer werden, und er selbst besuchte 5 Jahre lang dieAufbauschule in Straubing. Es war sein Ziel, ebenso wiesein Bruder lrhrer zu werden. Aber noch vor dem Abiturbrach der 2. Weltkrieg aus, und Ono Kandler wurde schonim September 1939 engezogen. Sein Bruder fiel in Stalin-grad. Er selbst überlebte die sctrlimmen Kriegsjahre an derWest- und Ostfront als Funkaufklärer mit viel Glück, aberauch mit Verstand, denn sein distanziertes Verhältnis zum

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Aus dieser Zeit datieren auch Otto Kandlers Freundschaf-ten mit Josef Poelt, einem der flihrenden Lichenologen,mit Hermann Merxmüller, dem späteren Leiter des Baye-rischen Staatsherbars, und mit Helmut Holzer, der damalsAssistent bei Feodor Lynen war und im Botanischen In-stitut auf dem gleichen Flur arbeitete. Holzer hatte alsLynens Doktorand "am ältesten Rad der Welt" gedreht,wie es in einer Laudatio zum Chemie-Nobelpreis 1997über die ATP-Synthese formuliert war; ein Mensch setzttäglich eine Tonne ATP um (51).Bei der Oxidation von Buttersäure zu Hydroxybuttersäurewar Holzer erstmalig der Nachweis einer ATP-Bildungdurch Bakterien gelungen. Die dabei verwendete Technik,närnlich die Phosphorylierungsraten aus der Anderung desPhosphatumsatzes in den ersten Sekunden nach demWechsel der Stoffwechselbedingungen oder dem Abstop-pen der Phosphorylierung durch hohe KCN-Konzentra-tionen zu messen, übertrug Ono Kandler auf die Photosyn-these von Chlorella (14, 18, 22). Seine entsprechendenVersuche bewiesen bereits Anfang der 50er Jahre die Exi-stenz einer Photophosphorylierung. Sie waren ein Meilen-stein auf dem Weg zum Nachweis der ATP-Synthese inChloroplasten mit Hilfe von P32 durch Daniel Arnon inBerkely (1). Diese und weitere Arbeiten zur Photosynthesebrachten Kandler ein Rockefeller-Stipendium flir eineneinjährigen Forschungsaufenthalt in den USA ein.Nachdem seine ersten 6 Doktoranden promoviert hattenund seine erste Tochter rnit zwei Jahren einigermaßenreiseftihig war, trat er 1956 das Stipendium an. Bei MartinGibbs im Brookhaven National Laboratory/Mississippimachte er sich mit der neuen Isotopentechnik vertraut, diedamals in den USA entwickelt wurde. Hier studierte er mitHilfe von Leuconostoc die intramolekulare Cla-Verteilungin Glukose, die nach kurzfristiger Belichtung in Cr4O2-Atmosphäre enßtanden war (8, 24). 1957 folgten bei Mel-vin Calvin in Berkely/Californien Untersuchungen über die

Tab. l. Die Arten der Gattung Lactobacillus Beijerinck 1901, das Jahr ihrerWachstumstemperatur. Die von Otto Kandler neu beschriebenen Artenmedizinische Mikrobiologie relevanten sind durch ein ? markiert.

Markierungskinetik der bei der Photosynthese in ClaO,entstehenden Photosyntheseprodukte (25, 26).

Die Bakteriologie der Milch und das Genus l-actobacil-lus

Nach seiner Rückkehr wurde Otto Kandler 1957 zttml-ei-ter des Bakteriologischen Instituts der SüddeutschenVersuchs- und Forschungsanstalt für Milchwirtschaft er-nannt, und es kamen ihm die in den USA gesammeltenErfahrungen mit den heterofermentierenden Leuconostoc,den wichtigsten Aromabildnern in Milchprodukten, gutzupaß, denn sie halfen ihm beim Einstieg in dieBakteriologie der Milch. Während der folgenden zehnJahre in Freising-Weihenstephan beschäftigten ihn einer-seits seine drei Töchter Maja, Barbara und Vera und ande-rerseits alle möglichen mikrobiologischen Themen ringsum die Milch, etwa Sauermilch, Bunermilch, Butter undKäse, die Milchhaltbarkeit und -qualität, Melkmaschinen,Silagefätterung und immer wieder der Joghurt (29,54).Im Joghurt traf Ono Kandler auch zum ersten Mal auf dieBakteriengruppe, die ihn in seinem langen, erfolgreichenForscherleben nicht mehr loslassen sollte - die GamrngLactobacillus. Es war allerdings keine Liebe auf den er-sten Blick, und es vergingen noch sieben Jahre, bis er1964 die erste Arbeit iber Lactobacillus veröffentlichte(7). Aber dann folgten zu diesem Thema noch 50 weiterePublikationen (30, 34, 37, 38, 39, 53, 63, 69, 70, 7 l) undOtto Kandler wurde der profundeste Kenner dieserMikroorganismen. Zusammen mit N. Weiss verfaßte er inBergey's Manual of Systematic Bacteriology, Vol. 2, dasumfangreiche Kapitel "The Genus Lactobacillus" (43).Tab. I und 2 geben eine Übersicht über das Genus lact-obacillus und die inzwischen daraus hervorgegangenenneuen Gatfungen und Arten.

Erstbeschreibung, ihr Vorkommen und ihresind mit einem * gekennzeichnet, die fi.ir die

Gamrng/Art (Jahr der Erst-beschreibung)

Grupper Fundort2 Wachstum bei15'C 45"C

L. acetotolerans (1986)L. acidophilus (19ffi)L. agllrs* (1981)L. alimentarius (1983)L. amylophilus (1979)L. amylovorus (1981)L. animalis (1982)L. aviarius (1984)subsp. araffinosas ( 1984)subsp. avrarlzs (1984)L. bifermentans* (1983)L. brevis (1919)L. buchneri (lX)3)L. casei (1916)subsp. a/ccrosus ( 1973)subsp. casel (1916)subsp. ps eudoplawarum* (1965)L. collinoides (1972)L. coryniformis* (1965)subsp. cory niformis* ( 1965)subsp. torquens* ( 1965)L. crispatus (1953)L. cumatus (1XJ3)subsp. crrvatus (1996)subsp. melibiosus (1996)L. delbrueckii (1896)srtbsp. bulgaricus (1919)subsp. delbrueckti ( I 896)subsp. /actri (1919)

84 NaxnosrolocE 8.Ig. 1998

I WeinessigI t Mensch (M, D, V), Tiere (D)II Kommunales AbwasserII Marinierte Fisch- und Fleischwaren +I Schweinemist, Maisfermentation +I Rindermist, MaisfermentationI Tiere (M, D)? Hühnerdarm

m Verdorbener Edamer und Gouda-Käseru ? Mensch (M, D), Tiere, Milch, Sauerkraut u.a.n ? Mensch (M), Milch, Käse, SilageII ? Mensch (M, D, V), Milch, Käse, Sauerteig,

Kuhmist, Abwasser

m ? Mensch (M), Milch, Käse, SilageII Silage, Kuhmist, Abwasser

I ? Mensch (M, D, V; path. Prozesse), Hühner (D)II Milch, Sauerkraut, Silage, Fleischwaren

Joghurt, KäseFermentierende Pfl anzenMilch, Käse, Getreide-Maische

++

++

++++

+++

Gamng/Art (Jahr der Erst-beschreibung)

Gruppe' Fundortz Wachstum beil5"c 45'C

L. farciminis (1983)L. fermentum (1901)L. fructivorans (1934)L. fructosus (L956)L. gallinarum (1992)L. gasseri* (198O)L. graminis (1988)L. hamsteri (1987)L. helveticus (1919)L. hilgardü (1936)L. honahiochii (1957)L. intestinalis (1974)L. jensenii (197O)L. johnsonii (1992)L. kefiranofaciens (1988)L. kefirgranum (1994)L. kefiri* (1983)L. lindneri (1901)L. malefermentans (1986)L. mali (1970)L. maltaromicus (1974)L. minutus (1937)L. murinus (198O)L. ons (1988)L. parabuchneri (1986)L. paracasei (1989)subsp. paracaset ( 1989)subsp. rolerans* (1965)L. parakefiri (1994)L. parap lantarum (1996)L. pentosus (1921)L. plantarum (1919)L. pontis (1994)L. reuteri* (1980)L. rhamnosus (1968)L. rirnae (1991)t. ,u^;nis* (1973)L. sakei (1934)subsp. carnoszs (1996)subsp. satei (1996)L. salivarius (1953)subsp. salcizrls (1953)subsp. salvarlzs (1953)L. sanfranciscensrs (197 l)L. sharpeae* (1982)L. suebicus (1989)L. uti (1991)L. vaccinostercus (1979)L. vaginalis (1989)L. vitulinus* (1973)L. zeae (1996\

+--++-+--+-+

InvilIIIIII?II

Fleischwaren, SauerteigMensch (M, D), Milchprodukte, SauerteigVerdorbener Essig, verdorbener WeinBlumenHühner (D)Mensch (M, D, V; path. Prozesse), Tiere (D)SilageHamster (D)Sauermilch, Käse, StarterkulturenWeinVerdorbener SakeMensch (D)Mensch (V)Mensch (pathol. Prozesse), Tiere (D)KefirKefirKefirVerdorbenes BierMilchprodukteApfelsaft, WeinmostMilch mit Malz-GeruchMensch (D, patholog. Prozesse)Maus, Ratte (D)Mensch (M)MilchprodukteMilchprodukte

KefirMensch (D), Bier, Käse, FleischSilageMensch (M, D), Sauerkraut, Sauerteig, SilageSauerteigMensch (D), Tiere, FleischprodukteMensch (M, D, V, pathol. Prozesse), Milch, AbwasserMensch (M, patholog. Prozesse)Rinderpansen, AbwasserSake-Starterkultur, Sauerkraut, Fleischwaren

Mensch (M, D), Tiere (D)

SauerteigKommunales AbwasserObstmaischeMensch (M, patholog. Prozesse)KuhmistMensch (V)RinderpansenMaische, Käse, Milch

+

+++

a+t

+-+-++-+++.+

nIIilII?ilIru?II?n?III

IUIIII?I?I?IIruNImIIIu?IImtUIII

I'

IIIImutnm?III

(+)+++++

;(_*)

+

(+)

I Gruppen: I : obligat homofermentativ; II = fakultativ heterofermentativ; III : obligativ heterofermentativ?M: Mundhöhle; D = Darm; V = Vagina

Tab.2. Neue Gattungen, die aus dem Genus Lactobacillus sensu lato hervorgingen

Gattung

Carnobacterium (1987) C. divergensr (1983, basonym Lactobacillus divergens)C. alt e rfunditum (1991)C. funditum (1991)C. gallinarum (1987)C. mobile (1987)C. pisciola (1984, basonym Lactobacillus pisciola, Lactobacillus carnis)

W. viridescensr (1957, basonym Lactobacillus virides cens)W. confusa* (1969, basonym Lactobacillus coprophilus subsp. coz/zsrs, L. confusus)W. halotole rans* ( 1 983, basonym Lactobac illus halotole rans)W. hellenica (1993)W. kandleri (1982, basonym Inctobacillus kandleri)W. minor* (1983, basonym Lactobacillus minor)W. p arame s e nt e roid e s (1967, basony m Le uc ono st o c p arame s ent e roide s)

Weissella (1993\

MIKROBIOLOGE 8.Jg. 1998 85

Die Zellwand von Bakterien

1960 nahm Otto Kandler den Ruf auf den Lehrstuhl ftirAngewandte Botanik an der TU München an und behieltbis 1965 auch die Leirung des Instituts in Weihenstephan.1968 wechselte er auf den Lehrsruhl ftir Allgemeine Bota-nik an die Universität München und nahm die Untersu-chungen über die Zellwand, von Bakterien aus seiner Do-zertetweit wieder auf. Damals hatte er sich zusammen mitseiner Frau und den ersten Doktoranden mit stabilen undirstabilen L-Formen beschäftigt und war so mit der Fragenach der chemischen Natur der Bakterienzellwand kon-frontiert worden (23, 27 , 28). Die Arbeiten bildeten denAuftakt zl Zellwand-Analysen zahlreicher Gattungen:Acetobacteium, Acetomicrobium, Aerococcus, Agromyces,Arthrobacter, Bacillus, Bifidobacteium, Brevibacte ium,Butyibacteium, Cellulomonas, Corynebacteium, Eubac-teium, Flexithix, Gafftya, Lactobacillus, Leuconostoc,Microbacterium, Micrococcus, Mycobacteium leprae,Pediococcus, Peptostreptococcus, Planococcus, Propioni-bacteium, Sarcina, Sporosarcina, Staphylococcus, Strep-tococcus und Xanthobacter (6, 9, 57 , 59, 60, 64, 65).Diese Analysen waren ein wesentlicher Beitrag zur Kennt-nis der Aminosäuresequerzen der heute bekannten über150 Mureintypen, die in die internationalen Standardwerkezur Identifizierung eingegangen sind. Sie schufen einer-seits ein wesentliches Hilfsmittel für eine exaktere Diagno-stik, insbesondere der grampositiven Bakterien, anderer-seits trugen sie zu einem vertieften Versländnis des Wir-kungsmechanismus von Antibiotika wie Penicillinen undCephalosporinen bei, die in die Zellwandsynthese eingrei-fen (58). In der medizinischen Mikrobiologie ist die Mu-reinanalyse als diagnostisches Hilfsmittel allerdings weni-ger wichtig, denn ihr Schwerpunkt liegt mehr bei dengrarnnegativen Bakterien. Die meisten davon besitzeneinen sehr einheitlichen Mureintyp.

Etwa gleichzeitig mit den bahnbrechenden Veröffentli-chungen von Woese und Fox über ein zweites prokaryoti-sches Reich der Archaebakterien, heute Archaea, das sieaufgrund von l65 rRNA-Sequenzierungen vorwiegend anMethanbakterien konzipiert hatten (73, 74), erschienenKandlers Befunde über das Fehlen von Murein und dasVorkommen völlig anderer Zellwandstrukturen beiMethanbakterien. Damit bestätigten sie die phylogenerischtiefe Kluft zwischen Bacteiaund Archaea (31-33, 35,49)und trugen entscheidend zur Konsolidierung und allgemei-nen Anerkennung von Woese's Konzept der drei Organis-menreiche bei, das in den USA zunächst totgeschwiegenoder als Nonsens abgetan wurde (55). In Deutschlanddagegen beschloß die Deutsche Forschungsgemeinschaftdas auf Anregung von Otto Kandler beantragte Schwer-punktprogramm "Methanogene Bakterien". Es wurde zumZentrum der Archaebakterienforschung in Deutschland.

Zusammen mit einigen Kollegen bemühte sich Otto Kand-ler um die Wiederbelebung der Abteilung I, Originale,Serie C (allgemeine, angewandte, ökologische Mikrobiolo-gie) des Zentralblattes fi.ir Bakteriologie, Mikrobiologieund Hygiene, da die Beiträge über Archaebakterien undzur angewandten Mikrobiologie von den damals inDeutschland bestehenden mikrobiologischen Zeitschriftennur zögernd aufgenommen wurden. Die neue Zeitschriftzog viele Erstbeschreibungen der damals neuentdecklen,meist hyperthermophilen Archaebakterien an sich undentwickelte sich über Deutschland hinaus zu einem wichti-gen Forum der Archaebakterienforschung. Als Schriftlei-ter präzisierte Otto Kandler 1983 den Titel der Zeitschriftdurch die Umstellung auf "Systematic and Applied Micro-biology" und machte sie innerhalb von l0 Jahren zummeistzitierten mikrobiologischen Publikationsorgan inDeutschland. Mit einem "impact factor" von2,4 tmd inter-national auf Rang 5 der mikrobiologische Originalarbeiten

Marine strains

PJP27 \ \r rrermoPl

Korarchaeotä-'.

Abb. l. Der phylogenetische Stammbaum der Organismen auf der Basis der 165 rRNA-Sequenzierung (nach 47, 48).Verzweigungsfolge und Abstände (nach 56)

EUKARYAEntamoeba plants Fungi

Para-mecrum Cryptomonas

Euslena ,.!qir!moqlgDictvostelium

Chloroplast

MitochondrionCyanobacteria ARCHAEA

Haloferax

Gram-PositivesProteobacteria M etha nospirillu m

Thermococcus

Chlamydia Methanopyrusü-ethanococcus Euryarchaeota

Chlorobium M et ha nob acterium

Chloroflexus

Aquifex

mesophilic and moderatethermophilic lineageshyperthermophilic lineages Precellular

stage

86 MKnosrolocE 8.Ig. 1998

Thermotoga

publizierenden Zeitschriften übergab er die Schriftleitung1990 an seinen Schüler K. H. Schleifer, der das Niveauseither auf dieser Höhe gehalten hat.1980 veranstaltete Kandler im Botanischen Institut derUniversilät Mtinchen das erste überregionale Seminar überArchaebakterien. Dazu hatte er auch Carl Woese einge-laden, der in der Eingangshalle des Instinrts mit einemPosaunenchor begrüßt wurde (55). 1981 folgte in Mün-chen der erste internationale Workshop "Archaebacteria"(36), 1985 ein zweiter, den Ono Kandler in Zusammen-arbeit mit Wolfram Zillig ebenfalls in München organi-sierte (42).

Die Entstehung des Lebens und die Phylogenese derOrganismen

Diese Veranstalnrngen markierten den Durchbruch zurinternationalen Anerkennung des Konzeptes von dertaxonomischen Großgliederung des Organismenreiches indie drei Domänen der Archaea, Bacteria und Eucarya.Auch nach seiner Emeritierung im Jahr 1985 beschäftigtesich Otto Kandler mit dieser Thematik. Seine langjährigenexperimentellen Erfahrungen auf verschiedensten Gebietender Mikrobiologie und die eingehende Beschäftigung mitFragen der Phylogenie der Organismen bildeten dieGrundlage ftir die Neugestaltung der taxonomischen Hier-archie der Organismen, die er in Zusammenarbeit mit CarlWoese und Mark Wheelis konzipierte (72, 7 5) , turd für dieUmgestaltung des phylogenetischen Stammbaumes in ei-nen dreigliedrigen Busch (nach Abb. 1X48).

Das von Kandler entworfene Bild von der Entstehung undfriihen Diversifizierung des lrbens (47, 50) berücksichtigtdie Entdeckung der Vielfalt chemolithoautotropher, hyper-thermophiler Mikroorganismen (66), deren Einordnung ander Basis der beiden prokaryotischen Domänen und dieaus den Sequenzierungen zahlreicher Genome hervorge-hende mosaikartige Verteilung essentieller Eigenschaftenauf die drei Domänen (2-4). Auch die jüngsten Befundeüber die spontane Synthese von aktivierter Essigsäure ausden vulkanischen Gasen CO und HrS in Gegenwart vonFeS und NiS unter Bedingungen, wie sie vermutlich aufder frtihen Erde herrschten (10), frigen sich nahtlos in dasKonzept ein (4, 66-68). Nach diesen Vorstellungen führtedie chemische Evolution von der Anreicherung der untervulkanischen Bedingungen spontan entstehenden organi-schen Substanz (3) über die von Carl Woese als progenoti-sche Phase bezeichneten Zuslände zu einer multiph?inoty-pischen Population von "Prä-Zellen" (41, 44-48). Darausdürften mit relativ geringem zeitlichen Abstand schon zurZeit der thermophilen Phase des Urozeans die Protozellender beiden primär chemolithoautotrophen, hyperthermo-philen, prokaryotischen Domänen hervorgegangen sein.Dagegen waren die Bedingungen fiir die Entstehung dermesophilen und heterotrophen Protozelle in der eukaryo-tischen Domäne wohl erst nach entsprechender Abkühlungdes Urozeans und einer wesentlichen evolutionären Er-weiterung der biochemischen Leisnrng des multiphänotypi-schen Präzellenpools gegeben (Abb. 2).

So hat ein Paradigmenwechsel unserer Vorstellungen vonder Entstehung und der fnihen Evolution des Lebens statt-gefunden, an dem Otto Kandler maßgeblich beteiligt war.- Dabei haben ihm in den 50 Jahren seiner wissenschaftli-chen Tätigkeit ca. 80 Diplomanden und Doktoranden ge-holfen. Viele von ihnen haben inzwischen eigene Lehr-snihle oder entsprechende Positionen in Forschungsein-richtungen eingenommen. Sie sind ebenfalls wissenschaft-lich aktiv und prägen die Mikrobiologie von heute.

Abb. 2 Das Schema der triphyletischen Entstehung desbens (nach 50)

Le-

Eucarya

+Ureucarya.

+Protocarya

Cren- €uav-arcnaaoaä erchäcotäxtPre-archaea

+ Bacterla

GEil0TtCSTAGE

lrE50GEil0TICSTA6E

PROGEXOTIC

STAGE

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utso L/co. L/0.

H"S: FeS: filS:

+

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Korrespondenzadresse :

Prof. Dr. Dr. Hans E. Müllerc/o Laborpraxis JohnCampestr. 738102 Braunschweig

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