Die Beeinflussung von Eirohrenzahl und -groBe einiger Dipteren durch Hunger irn Larvalstadium

mit einigen Beobachtungen iiber die Chaetotaxis der Hunger- tiere und iiber den EinfluB verschiedener physikalischer und chemischer Einwirkungen auf den Entwicklungsgang dieser Tiere

(Calliphora eqgthrocephaltc, Stegomgia fasciata. und Anoph eles macu Zipegi '11 is) .

Von

Dr. Kurt Weidling. (Aus dem Institut fur Schiffs- und Tropenkrankheiten, Hamburg.)

(Mit 5 dbbildungen.)

1. Drei Probleme. Zahlreiche Untersuchungen liegen VOP, die sich damit befasben, die

Einwirkungen verschiedenster Art, chemischer und physikalischer Natur, auf den Entwicklungsgang und auf die Entwicklungsdauer oder auch auf die Ausbildung bestimmter Organe wahrend des Larvalstadiums ver- schiedener Dipteren zu studieren, ein sehr naheliegendes Problem, dagegen von erheblichem theoretischen und nicht minder praktischem Interesse ist, wenigstens bei den Dipteren, n u r wenig erortert, nanilich die Rage: Welchen EinfluB hat der Hunger im larvalen Leben auf den Entwicklungs- gang? und vor allem: Wirkt sich dieser Bunger im gleichen Sinne, wie es Loewen tha l fur die somatischen Dewebe gefunden hat, auch auf die Zahl der bei voll entwickelten Imagines angelegten Eirohren aus? oder mit anderen Worten: ist bei solchen Imagines, die wahrend des Larval- stadiums unter normalen Ernahrungsbedingungen gehalten wurden, die Eirohrenzahl nahezu die gleiche wie bei den Hungertieren oder aber ist sie - analog den Ergebnissen der Loewenthalschen Untersuchungen, der bei erwachsenen Tieren (Calliph. erythr0c.j von verschiedener Leibesgrolje keine verschiedenen ZellgroBen, sondern gleichgroae Zellen,' aber in ver- schiedener Anzahl fand - groljer als bei den Hungertieren, d. h. solchen, die wahrend des ganzen Larvenlebens unter relativ ungunstigen Er- nahrungsbedingungen standen ? .

70 W eid 1 i ng :

I. Uber die Frage, inwieweit die Imagoerzeupng von einer zu groljen Anzahl abgelegter Eier auf einem fur einen normalen Entwicklungsgang der geschlupften Larven nicht ausreichenden Brutplatz abhiingig ist, hat M a r t i n i schon thaoretische Erorterungen gegeben. Er ging dabei von der Voraussetzung aus, daB durch die Uberbelegucg eines Brutplatzes von einem bestimmten Zeitpunkt ab die Kahrung fiir eine normale Entwicklung nicht mehr ausreicht, somit die Larven einem gewissen Hungerzustand ausgesetzt sind und daher entsprechend langere Zeit brauchen, bis sie die Verpuppungsgrolje erreicht haben. Bei diesen Erorterungen war jedoch absichtlich nicht berticksichtigt worden, daB die Larven unter solchen Be- dingungen keineswegs die GroSe normal ernahrter Tiere unbedingt er- reichen mussen, sondern dalj die Hungertiere oft die Entwicklung vor Erreichung normaler GroBe beendigten, wenn auch viellsicht in anderen Zeitraumen und hinsichtlich der sich aus den Hungertieren entwickelnden Imagines mit einem anderen Endresultat. Um daher eine bessere Grund- lage fur Erorterungen daruber zu bekommen, in welchen Beziehungen eine solche Uberbelegung eines Brutplatzes zu der Starke der Nach- kommenschaft steht, ist von groBter Wichtigkeit die Prage, ob die aus den Hungertieren sich entwickelnden kleineren Weibchen die gleiche Zahl Eier ablegen wie normal grolje, aber entsprechend kleinere, so daB ihre Nachkommenschaft ebenso zahlreich wie diejenige normal groBer Weibchen ware, oder aber, ob sie eine geringere Eizahl erzeugen, und wie grol3 die wirkliche Entwicklungsverzogerung ist.

Wie schon angedeutet, sind einige Beobachtungen, die sich mit diesem Problem befassen, von anderen Insektenordnungen bereits bekannt. So fand S t a n d f US , daB Bgliatau-Palter, die unter Nahrungsmangel auf- gezogen waren, nur sehr wenige Eier liefern, und ebenso konnte T i t s c h a c k bei seinen Mottenkulturen den Nachweis erbringen, da13 ,,bei verschlechterter Nahrungsqualitat wahrend der Raupenzeit die absolute Eianzahl und das relative, auf das Korpergewicht bezogene Gewicht der abgelegten Eier sinkt."

Mit den Ergebnissen dieser Versuche lassen sich sehr wohl die Resultate der L o e w e n t h alschen ,,Untersuchungen an normalen und experimentell beeinfluBten Dipteren" in Einklang bringen, aus denen sich auch fur unsere Problemstellung eine theoretische Vermutung ableiten 1iiBt.

Er fand namlich, daB im Larvenleben die Zellzahl bei Culliphoru erythrocephah ziemlich konstan t ist, daP also verschieden groBe Maden verschieden groWe Zellen haben, daB dagegen bei den erwachsenen Tieren die ZellgroBe konstant ist, und die LeibesgroBe durch die Zellzahl bedingt wird. Danach muBte man erwarten, daB die Eirohrenzahl der Korper- groBe direkt proportional ist, nicht dagegen die EigroBe, sondern da13 diese be5 groBen und kleinen Tieren nahezu die gleiche ist.

11. Noch einen anderen Vormurf hofften wir durch Hungerversuche bei Dipteren, speziell bei Anopheles maculipennis, einer Losung naher zu

Die 13eeinflussung von Eirohrenzahl und -groRe eiiiiger Dipteren durch Hunger. 7 1

bringen. Uberaus umfangreich ist die Litera tur uber misanthrope und zoophile Anophelen. D e B u c k Bonnte gelegentlich neuerer Unter- suchungen beobachten , dalS vorwiegend die auf das Brackwassergebiet beschrankten kleinen Anopheles rnaculipennis als Ubertrager der Malaria in Prage kommen , wabrend die im SiiBwassergebiet aufgewachsenen grofieu Anophelen eine weniger wichtige Rolle in der Malariaiibertragung spielen; er halt es mit noch auderen hollandischen Forschern fur sehr wahrscheinlich, da13 die gro13en und kleinen Anophelen verschiedenen Rassen angehoren; dem gegenuber lag der Einwand nahe, dalj die kleineren Tiere nur durch auBere Verhaltnisse modifizierte Exemplare waren, beispielsweise solche, die wahrend des Larvenlebens quantitativ oder qualitativ unzureichend ernahrt waren, oder solche, die infolge Wiirmeeinwirkung eine geringere Leibesgrofie erreicht hatten.

Wenn auch die niederlandischen Autoren M a r t i n i s Beobachtungen bestatigen konnten, daB namlich in der Warme aufgewachsene Anophelen oft kleiner sind als ltuhler geziichtete, sowie, dalj die Ernahrung eine gewisse Rolle spiele, so scheinen diese an Laboratoriumstieren beobachteten Wirkungen einerseits wenig geeignet, die im Freien auf einem relatir engen Gebiet beobachteten Unterschiede zu erklaren, andererseits konnten die Autoren zeigen, d& unter gleichen Kulturbedingungen die Nachkommen der kleinen Anophelen durchschnittlich kleiner blieben als die der groBen. Daraus schlieaen sie auf die Erblichkeit der GroBe. Wenn nun zweifel- 10s feststeht, daB unter der Einwirkung verschiedener Lebenseinflusse im Larvalstadium groBe und kleine Imagines heranwachsen konnen, so muBte man fur die besonderen von den niederlandischen Autoren untersuchten A. maculipennis-Gruppen doch die Erblichkeit ihrer GroBenverhaltnisse gelten lassen, wenn man nicht Erscheinungen der sogenannten Nachwirkung bei ihnen vermutet. Bekanntlich erreichen z. B. von Zuckerruben, die auf schlechtem Boden nur m a i g groB geworden sind, auch die Nach- kommen im nachsten Jahre selbst auf gutem Boden durchschnittlich nicht die GroBe solcher Ruben, deren Saat von Zuchtpflanzen auf bestem Boden gewonnen wurde. Lage dieses Phanomen der Nachwirkung auch bei den Anophelen vor, so miilten wir annehmen, daB auch aus den Nachkommen durch Hunger im Larvenzustand klein geratener Anophelen oder vielleicht ganz allgemein kleiner Imagines unter den Zweifluglern auch irn Versuch die niichste Generation noch nicht zur vollen DurchschnittsgroBe der Art unter normalen Bedingungen zuriickkehren wurde. Um in der Prage der Anophelesrassen weiter zu kommen, muBte dieser Einwand von der Moglich- keit sogenannter Nachwirkung einer Prufung unterzogen und gegebenenfalls widerlegt werden. In diesem Sinne war es zunachst wiederum interessant, festzustellen, ob die Eier von Hungertieren kleiner seien als die von normalen, und ferner, ob die aus den Eiern von Hungertieren unter aus- reichenden Ernahrungsbedingungen aufgezogenen Larven kleinere Imagines ergaben als die Eier normal grol3er Tiere unter den gleichen Bedingungen.

7 2 W e i d l i n g :

111. Endlich mar es noch von Interesse zu sehen, ob auch in der Eidonomie infolge der durch Hunger bedingten Verkleinerung bernerkens- werte Abiinderungen auftreten wurden. Es schien dabei wertvoll, die Aufrnerksamkeit auf die Chaetotaxis zu richten, der heute in der Systematik eine so groBe Bedeutung beigemesseo wird, daW ein Auftreten einer Borste mehr oder weniger schon als recht belangvoll angesehen wird ; hat doch E d w a r d s gerade vor kurzem die groBen Lutzia-Arten nicht als Untergattung bei Culex lassen zu sollen geglaubt, weil sie eine wesentlich groBere Zahl unterer Mesepimeralborsten haben als alle anderen Culex. Das Gewicht dieses Unterschiedes besteht aber nur dam, wenn nicht schon die GroBe selbst einen erheblichen Einflu5 auf die Zahl dieser Borsten hat.

2. Material und Methoden. Als Versuchsobjekte wurden folgende Djpteren gewahlt : 1. Calliphora

Von Calliphora eryihrocephala lassen sich verhaltnismaBig leicht Hungertiere er- zielen; ferner laBt die Tatsache, daB auch in der Natur ziemlich haufig Zwergformen vorkommen, die Wahl von Calliphora erg- throcephala als Versuchstier besonders ge- rechtfertigt erscheinen. Endlich ist nicht zu vergessen, dal: diese Tiere auch in der Gefangenschaft sich leicht begatten uiid daher Nachzucht erlauben.

Die Zuchtung der sogenamten Normaltiere d. h. solcher, die bei aus- reichender Ernahrung aufgezogen werdeii sollen , geschieht am zweck- mafligsten auf folgende Art: Ein durch Zucht erhaltenes Calliphora ? wird nach seiner Begattung in einem Kafig allein gehalten; darin legt es bei einer durchschnittlichen Temperatur von 21,5 0 C auf einem Stuck Fleisch zwischen dem 20. und 24. Tage nach dem Schlupfen seine Eier ab. Das ganze Gelege wird dann auf etwa 250 g Hackfleisch gebracht; die das Fleisch enthaltende Glasschale wird in eine zweite etwas groBere gestellt, deren Boden mit Holzspane oder Sand zur Verpuppung der Tiere bedeckt ist. Um ein Entfliehen der verpuppungsreifen Larven zu verhinderii und um auch zu vermeiden, da5 frei urnherfliegende durch den Geruch des faulenden Hackfleisches offenbar besonders stark angezcgene SchmeiBfliegen- weibchen ihre Eier auf das Fleisch ablegen, empfiehlt es sich, die groBere der beiden Glasschalen mit feiner Gaze fest zu uberziehen (s. Abb. 1).

Hungertiere wurden dadurch erzielt, daB etwa die Hiilfte der Larven vom vierten bis siebenten Tage nach der 1. Hautung ab entweder am besten giinzlich ohne Nahrung gehalten wurden oder nur wahrend weniger Stunden am Tage ausreichend ernahrt wurde.

erythrocephala, 2. Anopheles maculipennis, und 3. Stegoniyia fasciata.

Abb. 1.

The Beeinflussung von Eirohrenzahl und -grtBe einiger Dipteren durch Hunger. 73

Zur Orientieruug sei der Verlauf eines Hungerversuches mit Culli- phom erythroceplzalu wiedergegeben. Eiablage a m 3. Juli : samtliche Tiere habeii am 4. Juli die 1. Hautuiig durchgemacht, bis zuui 5. Juli. also 9 Tage laug wurden alle Larven unter gleichen, durchaus geiiiigeiideu Er- nahrungsbedingungen gehalten. Wlihrend der eine Teil der Larveu auch weiterhin bis ziir Verpuppung reichlich ernahrt wird (K-Tiere), mird der aiidere Teil der Larven vom 4. Tage nach der 1. Hautung ab ganzlich ohiie Nahrung gehalten (H-Tiere). Dabei ist bei der auch unter gleichen Be- dingungen oft sehr verschieden schnellen Eiitwicklung zu beachten, daB etwaige groBere Larven unter den dem Hunger ausgesetzten Tieren ent- fernt werden, da diese, wie auch schon Bogdanow beobachtete, die kleineren, in der EEtwicklung zuruckgebliebenen Tiere auffressen.

Der weitere Entwicklungsgang gestaltet sich bei einer Temperatur, die zwischen 21 und 220 C schwankt, folgendermaaen:

N-Tiere H-Tiere Beginn der Verpuppung 13. Juli. Alle 18 Larven sind am 14, Juli Alle 15 Larven sind am 22. Juli

verpuppt. verpuppt. 18 Imagines sind in der Zeit vom 15 Imagines sind in der Zeit vom

25. Juli bis 28. Juli geschlupft. 26. Juli bis 2. August geschlupft.

Als weitere Versuchsobjekte dienten uns Anopheles maculipennis und Stegomyia fasciata. Letztere sollte vor allem fur die Versuche ver- wandt werden, die sich mit Anopheles maculipennis nicht durchfiihren lielen, namlich fur die Studien an der folgenden Generation. Bekanntlich laBt sich Anopheles maculipennis nur im grol3en Kafig zur Begattung und Eiablage bringen, aber der Versuch, sie einzeln zu begatten, ist bisher immer gescheitert; bei Stegomyia geht jedoch eine Einzelbegattung ver- hZiltnismaBig leicht vonstatten. Ton Stegomyia wurden dadurch Hungertiere erzielt, da13 ein Teil der soeben geschliipften jungen Larven von ein und demselben Gelege in klarem Leitungswasser aufgezogen wurden; allerdings dauert dann die Entwicklung dieser Tiere bedeutend langer - 4 bis 8 Wochen! - als die derjenigen Tiere, die in einer durchlufteten ,,fetten" Heu-Infusion, also unter gunstigen Ernahrungsbedingungen gehalten wurden.

Die Aufzucht moglichst kleiner Anophelen wurde dadurch erreicht, daB sie vom ersten Larvenstadium ab nur jeden zweiten Tag mit Piscidin ge- futtert wurden, wahrend den entsprechenden Kontrolltieren dreimal tiiglich geniigende Mengen Futters zur Verfugung gestellt wurden. Auch bei dieser Culicidengattung wurde eine langero Entwicklungsdauer der H-Tiere gegenuber der N-Tiere immer wieder beobachtet.

In allen Versuchen wurden naturlich nur solche Tiere miteinander verglichen, die ein und deniselben Gelege entstammten. Die Imagines wurden sofort nach dem Verlassen der Puppenhulle abgetotet, ihre Hinter- leiber in toto in Paraffin eingebettet und davon 10 CL dicke Serienschnitte

Beginn der Verpuppung 16. Juli.

74 N e i d l i n g :

angefertigt; auf diese Weise wird ein Verlust von Eirohren, wie er wohl selbst bei der sorgfaltigsteii Prlparation kaum zu umgehen ist, rollig vermieden. Durch Vergleich der einzelnen mit dem A b b Gschen Apparat gezeichneten Schnitte kann dann die Eirohrenzahl festgestellt werden. Als Rriterium fur die GroGe der Imagines aller drei Dipterenvertreter wurde die Thoraxlange festgelegt, gemessen von der vorderen Scutumkonvexitat bis zur hintersten Stelle des Scutellum (vgl, Martini).

3. Versuche mit Calliphora erythrocephala. Im Gegensatz zu den Beobachtungen Loewenthals, der fand, daS

,,die Larvenperiode bei den Hungertieren urn ein Viertel bis ein Drittel derjenigen Zeit abgekurzt werden kann, die gut ernahrte, gleichaltrige, bei derselben Temperatur gehaltene Larven bis zur Verpuppung brauahen," konnten wir ebenso wie Titschack bei seinen Mottenkulturen feststellen, daS die Etrtwicklung der Hungertiere langsamer vonstatten geht als die der normal ernahrten Tiere. Xu beachten ist, d 3 in unseren Hunger- versuchen die H-Tiere nach der 1. Hautung erst 3-4 Tage normal er- nahrt wurden, und ihnen erst dam, wenn sie eine Korperlange von 4 mm erreicht hatten, die Nahrung ghzlich oder intermittierend entzogen wurde. Vielleicht ist dieses Vorgehen in der Erzielung von Hungerkuren fur den Widerspruch verantwortlich zu machen, in dem die Ergebnisse unserer Versuche zu denen Loewenthals stehen.

Bus Abb. 2, die die Verteilung der an den einzelnen Tagen ge- schliipften H- und N-Imagines ein und desselben Geleges wiedergibt, geht diese Tatsache, daB die Entwicklung der N-Tiere friiher beendet ist als die der H-Tiere, einwandfrei hervor; ferner ist aus der Kurve ersichtlich, daS sowohl bei den N- als auch bei den H-Tieren auniichst die Mginnchen, zum mindesten in groBerer Anrahl die Pnppenhiille verlassen, wiihrend das Maximum der schliipfenden Weibchen erst auf den zweiten oder dritten Tag fallt. Diese beiden Tatsachen, d 9 in den Hungerversuchen die Gesamtentwicklung der N-Tiere schneller vonstatten geht als die der H-Tiere, und zweitens, d 9 in ein und demselben Gelege sowohl in den Hungerkulturen als auch unter den normal ernlhrten Tieren stets die Winnchen die Entwicklung als die ersten beenden, konnte noch in fiinf anderen derartigen Hungerversuchen mit Chlliphora ~ t j t h ~ o c e p h a h fest- gestellt werden.

Gleichzeitig wurde beobachtet, d 3 der Prozentsatz der abgestorbenen Puppen bei den H-Tieren groIer ist als bei den N-Tieren, und daIj von den H-Tieren eine ganze Anzahl die Puppenhulle wohl noch zu sprengen vemogen, mch ihrer aber nicbt vollig entledigen konnen, eine Tatsache, die bei den N-Tieren vie1 seltener und, wenn uberhaupt, dann nur bei niederen Temperaturen (8- 100 C) festgestellt wurde; wie denn Kglteein- wirkung uberhaupt nicht nur, wie es weiter unten durch Versuche belegt

Die Beeinflussung von Eirohrenzahl und -grope einiger Dipteren ciurch Hunger. 75

2i; 96

245 114

werden wird, einen hemmenden EinfluB auf die Entwicklung hat, sondern die Tiere auch zu schadigen scheint, denn diese der Kalte ausgesetzten, sonst bei genugender Ernahrung gehaltenen Larven vermochten sich ebenso mie die H-Tiere haufig nach dem Schlupfen nicht richtig zu ,,entfalten", so daB sie bald sehr wahrscheinlich infolge Schwache zugrunde gingen.

Zur Veranschaulichung der GroBenunterschiede zwischen H-und N-Tieren mag Tabelle 1 dienen, die die Thoraxlangen in Millimeter wiedergibt.

Tabel le 1. Thoraxlangen der soeben geschlupften grol3en und kleinen Imagines von Calliphora erythrocephah (N- und H-Tiere) in Millimeter ausgedruckt. Thoraxliinge der €I-? . . . . 2,7 2,4 2,7 3,O 3,3 3,O 3.1 Thoraxlange der N-S, . . . . 5,l 5,O 4,5 4,8 4,8 4,7 5,O 5,3 Thoraxlhge der E-d . . . . 3,0 3,O 2,8 3,0 3,3 3,3 3,6 Thoraxllnge der N-d . . . . 4,8 4,8 4,5 5:O 5,5 4,8 4,9 4,8

Die aus Tabelle 1 errechneten arithmetischen lllittel der Thoraxiange ergeben folgende Werte: fur die kleinen Calliphoramannchen 3,l und fur die kleineren Calliphoraweibchen 2,9 mm, dagegen fur die groBen Calli- phoramannchen und -weibchen 4,9 mm.

Hinsichtlich des Verhaltnisses von LeibesgroBe zu EirBhrenzahl konnte durch Auszahlungen von Ovarien grol3er und kleiner Calliphoraweibchen die aus der Arbeit von Loew en tha l ahgeleitete theoretische Vermutung, daB namlich die Zahl der Eirohren der LeibesgroBe entsprechend verschieden sein wiirde, erwiesen werden, wie aus Tabelle 2 eindeutig hervorgeht.

Tabel le 2. Eirohrenzahlen in den Ovarien groBer und kleiner Calliphoraweibchen.

} Von dem gleichen Gelege.

} Vcn dem gleichen Gelege.

Thoraxlange

H 2 ,7mm. . . . N 5,3 mm . . . . E 2,4mm. . . . N 4,8 mm . . . . E 3 ,3mm. . . . N 5,2 mm . . . . H 3,3mm . . . . H 3,l mm . . . . N 5,l mm . . . .

Eirohrenzahl im

inken Ovar

.48 123 34

105 40

127 53 45

134

echten Ova

36 117 40

126 56

118 59 51

122

I in beiden Ovarien

zusammen I I

84 1) Von dem gleichen Gelepe. 240

96 I} Vcn dem gleichen Gelege. 256

Die aus den in Tabelle 2 wiedergegebenen Eizahlen berechnete mitt- lere Abweichung betragt fur die Eirohren der kleinen Weibchen 8,2 und fur die der grol3en 25,4.

Obiges Resultat der Versuche iiber die Beziehungen, in denen Leibes- groBe und Eirohrenzahl zueinander stehen, wurde durch folgenden Ver-

7 6 Itr e i d 1 in g :

such noch weiterhin gefestigt, bezw. bestatigt: Ton eineni Crelege, dessen mittlere Eiliinge bekannt ist, werden K- und H-Tiere aufgezogen ; von diesen beiden Gruppen (H- und S-Tiere) werden wiederum einige Tiere zur Eiablage gebracht, und von diesen Gelegen der H- und K-Tiere wird Eizahl und -groBe bestiinmt. Das Ergebnis eines solchen Versuches sei hier wiedergegeben :

Thoraxlange e ines Mut t e r t i e r e s 4,7 mi11

Eiablage am 3. Juli. Nittlere Eilange 1,38 mm.

Mittlere Thoraxlange der N-Tiere: 4,88 mm. Ein Tier legt 21 Tage nach dem Schlupfen 136 Eier von

1,39 mm Durchschnittsllnge.

Die Eier beider Gelege, sowohl des H- als auch des N-Tieres gaben unter gunstigen Ernahrungsbedingungen wahrand des Larvenstadiums gleich gut entwickelte groBe, kraftige Imagines. Die gleiche Beobachtung, daB die Nachkommen eines kleinen H-Tieres, wenn sie nur ausreichend ernahrt werden, zu grolen kraftigen Imagines heranwachsen, konnten wir auch bei Stegomyia fasciata machen. Leider ist ein derartiger Versuch mit Anopheles maculipennis als Versuchsobjekt unmoglich, da es uns nicht gelungen jst, bei Anopheles maculipelzizis eine Einzelbegattung zu erzielen.

Die Temperaturversuche, die mit Calliphoralarven angesetzt wurden, zeitigten das zu erwartende Ergebnis, da13 namlich innerhalb bestimmter Grenzen niedere Temperaturen die Entwicklung hemmen, hohere dagegen sie beschleunigen. Diese Tatsache wird durch Abb. 3 gut veranschauhcht.

Der 21. Juli ist der Tag der ersten Hautung sowohl der ,,Warme"- als auch der ,,Kalte"tiere. Wahrend die Kurve, dig die Lange der Larven in Millimetern wiedergibt, bei den Warmetieren steil aufsteigt, ist der Anstieg der Kurve, die die GroBe der bei 7-8OC gehaltenen Larven anzeigt, ein ganx allmahlicher. Nach 6 Tagen bereits haben die einer Temperatur von 18-20 0 C ausgesetzten Tiere das Stadium der sogenannten Ruhelarven erreicht und nach weiteren 8 Tagen, am 4. August, haben sich schon alle 20 Larven, die zu diesem Versuche verwandt wurden, verpuppt. Dagegen ist die Verpuppung alley 20 der Kalte ausgesetzten Tiere erst am 23. Auguut, also fast 3 Wochen spiiter, beendet. Sehr evident ist der TemperatureinfluB auf das Puppenstadium, wahrend aus den bei 18-20 O C gehaltenen Puppen nach durchschnittlich 10 (8-12) Tagen die voll ent- wickelten Tiere schlupfen, ist die vollige Entwicklung aller 20 den niederen Temperaturen unterworfenen Puppen erst nach weiteren 52-56 Tagen

Mittlere Thoraxlange der H-Tiere: 2.88 mm. Ein H-Tier legt 20 Tage nach dem Schliipfen 71 Eier von

1,37 mm Durchschnittslange.

Die Beeinflussung von Eirohrenzahl und -grofle einiger Dipteren dnrch Hunger. 7 7

beendet. Dieser Versuch , der mehrfach wiederholt wurde und immer wieder zu dem gleichen Ergebnis fiihrte, macht es sehr wahrscheinlich, daB Calliphora auch als Puppe zu uberwintern vermag.

Hohere Warmegrade sind den Calliphoralarven unzutraglich, schon 300 C vermogen sie nicht langer als 12 Stunden zu ertragen. Temperaturen von 26-28 C konnen sie einige Tage aushalten; bereits zwei Tage nach der ersten Hautung - gegeniiber 6 Tagen bei 18-200 C - haben die Tiere, wenn sie bei 26-280 C gehalten werden, die GroBe der Ruhelarven

haft, bleiben dann jedoch unter 6 der Einwirkung der genannten 5 Temperaturen auf diesem Ent-

wicklungsstadium stehen und Y gehen endlich zugrunde.

3

2

7

0

P erreicbt, sie sind LuBerst leb-

27k 23 25 27: a. 7& 3.

Ycrteilung der an den einzelnen Tagen geschliipften Imagines TemperatoreinflnD anf das Wachstom der (Callzphora erythrocephala). Larven von Calliphma erythrmphala.

Abscise: Tage. Ordinate: Zahl der geschlupften Imagines. Abscisse: T q e . Ordinate : Durchschnitt-

Abb. 2. Abb. 3.

N d , N 2. liche Urge der Larven in mm. _ _ - Ed, -.-,-IIp. LBngenwaohstum bei 7-60 C.

_ _ _ Lilngeowachstnm bei 16-200 C.

Eine intensive Lichtwirkung, die durch eine starke Gluhbirne und mit Hilfe von Spiegeln - dadurch wird eine Bestrahlung von allen Seiten ermoglicht - erreicht aurde, hemmt den Entwicklungsgang in dem Sinne, da5 sich die Larven, die dem Licht ausgesetzt sind, in allen Versuchen spater verpuppten als die vor Licht geschutzten Tiere; in der Gro5e unter- schieden sich die Puppen beider Versuchsreihen nicht wesentlich von- einander, wenn uberhaupt, so schwankt die Oro5e doch nur innerhalb der Grenzen des Normalen, d. h. innerhalb der GroBenunterschiede, die auch bei Puppen, die als Larven dem gleichen Gelege entstammend unter ganz gleichen Bedingungen aufgezogen wurden beobachtet worden sjnd. Ton Larven, deren erste Hautung auf den 21. Jiini fallt, verpuppten sich die dem Licht ausgesetzten Tiere am 7. Juli, dagegen die im Dunkeln gehaltenen bereits am 2. Juli; ganz entsprechend schliipften die ,,Dunkelimaginis", die sich ubrigens in nichts, auch nicht in der Zeitdauer bis zur Beendigung einer vollstandigen Chitinpigmentation, von den ,,Lichttieren" unterschieden, schon am 12. Juli, wahrend die ,,Lichtimagines" die Puppenhulle erst am 19. Juli verlieBen.

’is 11- e id 1 i n g :

Bogdanow behauptet, daS alle nur moglicben chemischen und pbysikalischen Einfliisse auf die Calliphoralarven dasselbe Endresultat zeitigen : entweder sterben die Larven oder sie geben norrnale Calliphora- fliegen. Zu dein gleichen Ergebnis fuhrten alle Versuche, die einen EinfluB von Wirbeltierhormonen auf die Entwicklung von Calliphora- larven aufdeckeii sollten; entweder starben die Larven, wenn dem Eleisch Thyreoidea- oder Thymusextrakt zugefiigt war, oder die Versuchstiere zeigten den gleichen Entwicklungsgang wie die Kontrolltiere. Trotz weit- gehender Variation der Versuchsanordnung (Anderung der Dosen von Thymus- und Thyreoldeaextrakt, Hungernlassen der Tiere vor dem eigent- lichen Versuch, tagliches Auswechseln des mit Drusenextrakt praparierten Fleisches) konnte weder eine Hemmung noch eine Porderung der Ent- wicklung festgestellt werden. Wir mochten uns auch der Meinung Romeis’ und v. Dobkicwiess , die eine hemmende Wirkung von Thyreoldea auf die En twicklung der Calliphoralarven bewiesen zu haben glauben, nicht ohne weiteies anschlieSen; denn, abgesehen von geringen Schwankungen in der LeibesgoSe wabrend des Larvenstadiums, verpuppten sich die mit Schilddriisengewebe gefutterten Calliphoralarven in den Versuchen der genannten Forscher zur gleichen Zeit wie die Kontrolltiere, und auch in der Puppenlange, sowie in GroBe und Aussehen der entwickelten Imagines unterschieden Thyreoldea- und Kontrolltiere sich nicht voneinander.

4. Versuche mit Stegomyia fasciata. Die Methodik zur Erzielung der Hungerformen von Stegomyia fasciata

ist auf Seite 73 angegeben. Auch bei diesen Versuchen konnte eine enorme Verlangerung des Larvenstadiums der in klarem Leitungswasser, d. i. unter sehr ungunstigen EmahrungsverhZiltnissen gehaltenen Tiere beobachtet werden, in noch weit hoherem NaSe als bei den Hungsrkulturen der Calliphora. In Abb. 4, die die durch Hunger bedingte Hemmung in der Entwicklung von Stegomyia fusciata gut zu illustrieren vermag, gibt die ausgezogene Linie die Wachstumskurve der N-Tiere, die unterbrochene Linie dagegen diejenige der H-Tiere wieder.

Wird das ganze Oelege eines Stegomyienweibchens bei reichlicher Ernahrung aufgezogen, so kann man dabei die Beobachtung machen, dalj die Zahl der aus den Larven sich entwickelnden Mannchen groler ist als die der Weibchen; und zwar betragt das aus funf solchen Versuchen herechnete arithmetische Mittel fur die einem Gelege entstammende Mannchenzahl 63, dagegen fur die dazugehorige Weibchenzahl nur 32. Noch weit auffalliger ist diese ungleiche Verteilung von Mannchen und Weibchen, wenn sie im Larvenstadium dem Hunger ausgesetzt waren. Bus Stegomyienlarven, die mehreren Gelegen entstammten und bei ungenugender Ekniihrung aufgezogen wurdea bei einer Temperatur von 25-27 O C, ent- wickelten sich nur 45 Weibchen, dagegen 234 Mannchen.

Die Beeinflussung von Eirohrenzahl und -groPe einiger Dipteren durch Hunger. 7 $)

Auch bei Stegom!jiu schlupfen, genau so wie wir es schon in den Versuchen mit Calliphora beobachteten , aus ein und demselben Gelege zuerst die Mannchen und dann die Weibchen, mie Abb. 5 zeigt, aus der auch die oben klargelegte Tatsache hervorgeht, daR namlich die Zahl der ails einem Gelege zur Entwicklung kommenden Mannchen grofier ist als die der Weibchen.

Ich kann bei dieser Gelegenheit einen von Mar t in i schon 1917 aus- gefuhrten aber nicht veroffentlichten Versuch mit Thymus- und Thyreoldea- futterung beschreiben, der nocb nicht veroffentlicht ist, der allerdings auch

nicht AZdes (Stegomyia) fasciata betraf, sondern den einheimischen Ai:des ornatus.

Abb. 4. EinfluB des Hungers auf die Entwicklungs- schuelliekeit von Stegmym fasoiata.

Abscke : Tage, an denen die Larven gemessen wnrden. Ordinate: Ltinge der Larven in mm.

N-Tiere. - - - H-Tiere.

Abb. 5.

Imagines. (Stqmyia fasciata.) Abscisse : Tage. Ordinate : Zahl der geschliipften

NWnchen. --- Weibchen.

Die Aedesarten befressen wie die Kaulquappen im Wasser liegende Gegenstiinde. Mit Merckschen Thyreoidea- und Thymustabletten wurden, berichtet Mar t in i , nebeneinander Proschlarven und Aedeslarven gefuttert. Wahrend die Einwirkung der ThyreoPdea auf die Kaulquappen sehr kraftig war, sowohl was die Entwicklung, wie was das Benehmen betraf, so daB bei stiirkerer Dosierung die jungeren Qunppen bald zugrunde gingen, und auch die verzogernde Wirkung der Thy muskontrollen gegenuber leidlich deutlich war, zeigten die Ornatuslarven weder bei der einen noch bei der anderen Organfutterung im Benehmen Besonderheiten, hielten miteinander in der Entwicklung durchaus Schritt und gaben normal groBe, normal gestaltete und gefarbte Tiere. Es lieB sich also keine Spur einer Ein- wirkung weder von dem einen noch von dem anderen Praparat nachweisen.

Um die Stegomyienweibchen xum Saugen an Saugetieren zu bringen, ist eine stattgehabte Begattung nicht unbedingt erforderlich, dagegen ist die Temperatur nicht ohne EinfluB, wie folgender, mehrfach wiederholter Versuch, der immer wieder das gleiche Resultat ergab, zeigt: Von 20 soeben geschlupften Weibchen, die vom Moment des Verlassens der Puppenhulle

SO W e i d 1 i n g :

isoliert gehalten wurden, sogen 18, und von ebenso vielen Weibchen, in deren Kafig 40 Mannchen mit gefangen gehalten wurden, sogen 19 Tiere; UM den TemperatureinfluB auf den Saugakt nachzun-eisen, wurde von 40 Stegomyien- meibchen mit ebenso rielen Mannchen die eine HBlfte bei 1 8 0 C, die andere bei 27 C C gehalten. Von der ersteren, einer Temperatur von 1s 0 C ausgesetzten Gruppe sogen 16 Weibchen, ron der anderen bei 18” C dagegen nur 4. (Bei ‘7G - 2 7 0 C legten die Weibchen ihre Eier nach 4-6 Tagen ab.)

Wie nach den Calliphoraversuchen zu erwarten war, hat auch bei Stegonzyiu fuscicitcc eine in] Larvenleben unzureichende Ernahrung eine ’I’erringerung der Eirohrenanzahl zur Polge.

Tabel le 3. Eirohrenzahlen in den Ovarien groBer und kleiner Stegomyienweibchen.

Thoraxlange Eirohrenzahl im I

linken Ovar

56 34 60 42 72 41 70 36

105 77

*echten Ovar I 58 32 56 39 69 49 62 34

116 82

dem gleichen Gelege entstammend I Der Eidurchmesser der H-Tiere betragt im Durchschnitt 0,022 mm,

derjenige der N-Tiere 0,024 am; wahrend also der Unterschied in der Eirohrenanzahl ein recht betrachtlicher ist, fallt der GroBenunterschied der Eier von groBen und kleinen Stegomyien iiberhaupt nicht ins Ge- wicht. Dieses Ergebnis der Eirohrenzahlungen und -messungen in Schnitt- serien wurde erganst durch Versuche, in denen grol3e und kleine Stego- myienmeibchen einzeln zur Eiablage gebracht wurden; Zahl und GroBe der abgelegten Eier muBten dann entsprechend den obigen Ergebnissen in dem Sinne befunden werden, da13 die GroBe der von N- und H-Stego- myien abgelegten Eier nicht wesentlich voneinander verschieden ist, da- gegen die Eianzahl von H- und 3-Tieren erheblichen Schwankungen unter- worfen ist (s. Tab. 4).

Tabelle 4. Gro13e und Zahl der von groBen und kleinen Stegomyienweibchen ab-

gelegten Eier. Thoraxlange . . 1,42 0,68 1,45 0,79 1.87 1,05 1,l 1,5 1,O mm Gesogen am . . 15.18. 15.18. 15./8. 15./8. 16./8. 16.18. 4.19. 4.19. 10./9. Eiablage am . . 20.18. 22.18 22.18. 19./8. 22.18. 22.j8. 10.i9. 919. 17.19. Mittlere EigroBe. 464 0,59 0,6 0,57 0,63 0,55 0,58 0,6 0,57 mm Eizahl . . . . 54 28 60 39 50 28 31 7 1 40

Die Beeiuflussung von Eirohrenzahl und -groBe einiger Dipteren durch Hunger. 81

Die Unterschiede der Eier von normalen und Hungertieren auf das Volumen berechnet ergeben 5,085 : 4,O.

DaB die durch Sahrungsmangel im larvalen Leben erwirkte Klein- heit der voll entwickelten Imagines auch bei Stegomyia nicht als so- genannte Xachwirkung nufzufassen ist, geht mit aiemlicher Sicherheit dar- aus hervor, daB die Nachkommen kleiner Hunger-Stegomyienweibchen zu grol3en kraftigen Imagines heranwachsen, sofern sie nur im Larvalleben unter gunstigen Lebensbedingungen gehalten werden. Allerdings nur zwei Versuchsreihen von je fiinf Tieren, die ron 2 Hungertieren mit einer Thoraxbnge von 1,0 und 1 , l mm abstammen, vermogen die Tatssche zu belegen; diese beiden Gruppen von je 5 Nachkommen kleiner Stegomyien- weibchen wurden getrennt in einer durchliifteten Heuinfusion aufgezogen; und zwar betrug dann die mittlere Thoraxlange der einen Versuchsgruppe, von einem Muttertier mit 1,0 mm Thoraxlange abstammend, 1,4 mm und die der zmeiten 1,45 mm, wahrend die groBte bei unseren Laboratoriums- tieren beobachtete Thoraslange auch nur 1,5 mm betdgt.

5. Versuche mit Anopheles maculipennis. Die Versuchsordnung zur Zuchtung moglichst grol3er und kleiner

Anophelen ist bereits auf Seite 73 erortert. Besonders hervorzuheben ist no&, daB die Anophelenlarven in einem Aquarium mit reichlich Wasser- pflanzen und Durchluftung bei dreimal taglicher, reichlicher Putterung am besten gedeihen; offenbar wird durch die Sauerstoffdurchluftung die Bildung einer oberflachlichen Bakterienschaft, wie sie sich im E’alle einer an sich sehr leicht moglichen und schwer kontrollierbaren Uberdosierung des Piscidins so hiiufig bildet, gerade bei einer dreimaligen Fiitterung am Tage, verhindert. Es gehen jedenfalls bei einer derartigen Versuchs- anordnung iiberhaupt keine Tiere zugrunde, und die sich aus derart ge- auchteten Larven entwickelnden Imagines erreichen eine Thoraxlilnge, die einer solchen von in der fieiheit wahrend des E’riihjahrs geschlupften Anopheles maculipennis entspricht.

Die gleichen Beobacbtungen, die wir schon in der Zuchtung groWer und kleiner Imagines bei Calliphora erythorcephala und Stegomyia fas- ciata zu machen Gelegenheit hatten, lieBen sich auch in unseren Anophelen- zuchten feststellen : Entwicklungshemmung bei unzureichender Ernahrung, schnellere Entwicklung der Mannchen und hohe Nortalitat der H-Tiere ; sie betragt aus 5 Hungerversuchen berechnet fiir die H-Tiere 74%, f i i r die N-Tiere aber nur 6%.

Die mittlere Thoraxlange betragt fur N- Anophelesmannchen 1,44 und fur die N-Anophelesweibchen 1,87 mm, dagegen fur H-Anophelesweibchen nur 1,31 und fiir H-Anophelesmannchen sogar nur 1,l mm.

Tabelle 5 enthiilt die Resultate der Eirohrenausziihlungen in den Ovarien groler und kleiner Anophelen; sie bestatigt vollig die Ver-

Zeitschrift fiir angewandte Entomologie. XIV, 1. 6

82 Weidling:

mutung einer Reduktion der Eizahl durch ungenugende Ernahrung wahrend des Larvenlebens.

Tabel le 6. Eirohrenzahlen in den Ovarien grol3er und kleiner Anophelen.

2,l mm

Zahl der Eirohren I linken Ovar Thoraxlange

Die Entwicklung ist bereits beendet; 20 ziemlich groPe kraf- tigeImagines,Thorax-

7,l mm Iange l,9 mm

H 1,4 N 1,8 H 1,5 N 1,92 H 1,5 N 1,88 N 1,9 H 1,4 N 1,9 H l,b

49 145 78 241 62 183 189 67 264 95

rechten Ovar

58 153 67 215 59 174 204 76 252 101

I in beiden Ovarien

107 298 145 456 121 257 393 143 516 196

)dem Gelege Nr. 1 entstammend

)dem GeIege Nr. 2 entstammend

)dem Gelege Nr. 3 entstammeud

dem Gelege Nr. 4 entstammend I In mehreren Versuchsreihen wurde die entwicklungsfordernde Wirkung

hiiherer und die entwicklungshemmende Wirkung niederer Temperaturen auch fur Anopheles bestatigt gefunden; in folgendem ist ein derartiger Versuch wiedergegeben:

Je 20 Larven werden unmittelbar nach der ersten Hautung bei folgenden Temperaturen gehalten.

I 9-10°C I 21-23OC I 28-29OC

Nach 6 Tagen betriigt die durch- schnittliche Liinge

der N-Tiere . . . . . . . und die der H-Tiere . . . .

I Nach weiteren 5 Tagen betriigt

die durchschnittliche Lange der N-Tiere . . . . . . . und die der H-Tiere . . . . 4,5 mm I 3,6 mm I alle Tiere sind zu-

grunde gegangen Leider gelang es nicht, da die Einzelbegattung eines Anophelesweib-

chens auf erhebliche Schwierigkeiten stolt, fur Anopheles maculipennis den Nachweis zu erbringen, da l die an Zahl geringen Nachkommen eines kleinen Weibchens unter giinstigen Erniihrungsbedingungen zu grolen, kriiftigen Imagines heranwachsen konnen. Es liegt jedoch kein Grund vor, anzunehmen, daB hierin Anopheles sich von den beiden anderen Ver- suchsobjekten unterscheiden soll, um so weniger, als Anopheles maculi- pennG sonst in den Einwirkungen des Nahrungsmangels im Larven- stadium mit Calliphora und Stegomyia gut ubereinstimmt.

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6. Verhalten der Chaetotaxis bei Hungertieren. Besondere Beobachtung wurde bei unseren Untersuchungen noch der

Chiitotasis der Imagines aller drei Versuchstiere geschenkt, vor allem den leicht auszahlbaren Pleuralborsten. Analog der Reduktion der Eirohren- zahl bei Tieren, die infolge ungenugender Ernahrung im Larvalstadium an LeibesgroBe hinter den Kontrolltieren weit zuruckgeblieben waren, konnte bei den kleinen H-Imagines aller drei Versuchsobjekte auch eine Verminderung der Pleuralborsten gegeniiber den groBen S-Imagines kon- statiert merden (s. Tab. 7-91.

In einigen Versuchen wurden kleine Stegomyienweibchen , deren Pleuralborstenzahlen den in Tabelle 8 b angegebenen Zahlen entsprachen, zur Eiablage gebracht, und die den Eiern entschlupften Larven reichlich ernahrt, so daI3 sie groBe, kraftige Imagines ergaben. Eine Ausziihlung der Pleuralborsten dieser zweiten Generation fuhrte dann zu dem Ergebnis, da13 entsprechend der LeibesgroBe auch die Zahl der Pleuralborsten wieder zugenommen hatte und jetzt mit den in Tabelle 8 a angefuhrteu Zahlen iibereinstimmte. Wir haben also damit den Beweis erbracht, daB lediglich durch unzureichende Ernahrung im Larvenstadium nicht nur eine geringere LeibesgroBe, sondern auch gewisse organische Modifikationen gegeniiber den Kontrolltieren erzielt werden konnen, die jedoch als reversibel an- gesehen werden mussen, da sie schwinden, sobald fur die nachste oder eine der nachsten Generationen wieder gunstige Existenzbedingungen ge- schaffen sind. Wenn diese Ergebnisse sich an einem groleren Material bestatigen, miissen wir nns der Meinung der niederliindischen Autoren (s. 0.) anschlieBen, daB ihre groBen und kleinen Anopheles maculipennis genotypisch verschieden sind.

Zum SchluB ist es mir eine angenehme Pflicht, Herrn Professor Mar t in i fur die Anregung und Leitung der Arbeit aufrichtig zu danken.

Zusammenfassung . 1. Hunger verlangert die Entwicklungsdauer der untersuchten Dipteren

wesentlich. Diese Praemisse von Mar t in i s Erorterung, daB ein uber- belegter Brntplatz auch absolut einen geringeren Ertrag geben wird als ein ma& belegter, ist also richtig.

2. Die Hungertiere erreichen aber nicht die GroBe normaler, haben weniger Eirohren nnd legen weniger Eier als normale, sind also weniger fruchtbar.

3. Die kleinen Hungertiere legen bei Calliphora ebenso groBe, bei Stegomiya menig kleinere Eisr als normale. Die bei guter Ernahrung aus diesen Eiern gewonnenen Inagines wichen aber bei beiden Arten nicht von Normaltieren ab. Konnten parallele Versuche init Anopheles macu- lipennis infolge technischer Schwierigkeiten auch * nicht durchgefuhrt werden, so spricht dies Ergebnis doch schon fiir die Meinung der Nieder-

Die Beeinflussung von Eirohrenzahl und -groRe einiger Dipteren durch Hunger. $5

landischen Forscher, daS ihre groBen und kleinen Anopheles? denen sie bezuglich der Malarial erteilung im Lande groBen Erklarungswert beimessen, und die die GroBenunterschiede auch in der nachsten Generation bei- behielten, wirklich genotypisch verschieden, also richtige Rassen sind.

4. Die GroSe der Individuen, hier durch Ernahrung bestimmt, hat einen EinflulJ auf die Borstenzahl der Miickeu und Fliegen. Es ist daher Vorsicht geboten, wenn man diese in der dystematik n e b e n der Korper- groBe als wichtiges Merkmal verwenden will.

5. Die Mannchen schlupfen durchschnittlich etwas vor den Weibchen. 6. Hungerkulturen gaben oft eine vie1 groBere Anzahl Mannchen als

Weibchen, bei der groBen Sterblichkeit IaBt sich das vielleicht durch einei groBere Sterblichkeit der Weibchen bei Hunger erklaren.

7. Starkes Licht hemmt die Entwicklung von Calliphora. 8. Nach dem bisher bekannten scheinen Thymus und Thyreoidea auf

Mucken und E'liegen keine Hormonwirkung zu haben.

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