( ) S T E R R E I C H I S C H E

BBTANISI HR ZRITS HRIPT Herausgegeben and redigier~ yon Dr. Richard R. v. Wetts te in ,

Professor an tier k. k. Universitf~t in Wien.

V e r l a g y o n K a r l G e r o l d s S o h n i n W i e n .

LX. Jahrgang, N o. 3. Wien, M~rz 1910.

Die systematische Stellung yon LesquereUa vele- bi t ica Degen.

Von Dr. A u g u s t v. H a y e k (Wien).

Im Jahre 1907 entdeckte Dr. A. v. D e g e n auf dem Velebit- gebirge in Stidkroatien eine eigenartige Crueifere, yon welcher er uns eine treffliche Beschreibung uad Abbildung liefert. 1) Die Pflanze gehiirt nach allen ihren Merkmalen zweifellos in dis Ver- wandtschaft der Gattung Alyssum, stimmt jedoch mit keiner der yon P r a n t l ~) in die Gruppe der Hesperideae-Alyssinae gestellten Gattungen vollkommen tibereiu, wie dies ja bereits De go n 8) naeh- gewiesen hat.

Nun finder sich in Amerika, u. zw. sowohl in der Arktis als auch in den tiochgebirgen Nord-und Siidamerikas, eine ganze Reihe yon Arten, welche frtiher allgemein zu der nach P r a n t l zu den Alyssinae gehSrigen Gattung Vesicaria gestellt wurden, bis im Jahre 1888 diese Arten durch W a t s o n ~) yon Vesicaria ab- getrennt und in eine neue Gattung Lesquerella zusammengefailt wurden. Mit einigen Vertretern dieser Gattung, besonders mit Lesquerella al~vina Wats., stimmt nun die auf dem Velebit ent- deekte Pflanze im Habitus auffallend iiberein; naeh der yon W at s o n gegebenen Diagnose 1Mit~sie sich auch zwanglos in diese Gattung ein- reihen. Degen nimmt nun wirklieh keinen Anstand, die yon ihm entdeckte Pflanze ftir einen Vertreter der Gattung Lesquerella zu erkliiren und bezeichnet sie als Lesquerella velebitica.

Das Vorkommen eines einzigen Vertreters eines sonst aus- schliei~lich auf Amerika besehriinkten Genus in Kroatien mul~ yore

1) Magyar botanikai lapok, 1909, p. 3, Taf. 1. ~) E n g l e r und P r a n t l , Die natiirliehen Pflanzenfamilien, I l L 2 ,

p. 194. 9) A. a. 0., p. 5 ft. und p. 12 ft. 4) Proceedings of the American Academy of Arts and Science, New Series~

XV., p. 249. ~)sterr. bo~an. Zoiischrift. ~. Hef?5. 1910. 7

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pflanzengeographischen Gesichtspunkte aus ats, wenn auch nich~ ganz unmSglieh, so doeh als hi~ehst merkwfirdig bezoiehnet worden und uns entschieden zu grSi~ter Vorsicht mahnen, so da5 wit die ZugehSrigkeit der Velebitpfianze zur Gattung nur dann ausspreehen dtirfen, wenn uns zwingende, jeden Zweifel ausschlie~ende Grtinde dafiir vorliegen. Das ist aber nieht der Fall, im Gegenteil, die Ausfiihrungen D e g e n s sehon machen einen entsehieden ge- kiinstelten Eindruek, indem er auf ziemlich unwesentliche Merkmale sein ttauptgewicht bei der Beweisffihrung legt.

Richtig ist, da~ Lesquerd~a velebitiea mit L. alpina in Bltitenbau, Fruehtform, iSamenbau und Habitus eine grofie Uber- einstimmung zeigt; richtig ist auch, dat~ bei den amerikanischen Lesquerdla-Arten keineswegs die Narbe stets kopffSrmig und nicht ausgerandet ist, wie P ran t l ~) angibt, richtigist auch, dal~ die Zes- ~uerdla-~rten keineswegs immer nervenlose Frucbtklappen haben~ wie W a t s o n es in der Gatmngdiagnose ant t~hrt; richtig ist endlieh auch, dal~ Lesquerdla alpina keineswegs immer ein perforiertes Septnm aufweist, wie es in der Diagnose.. dieser Spezies bei Nu t t a l 2) heit~t. Insoweit w~re also die Ubereinstimmung yon Lesquerellr ve~ebitica mit den tibrigen Lesquerelta-Arten eine voll- stiindige. Dennoeh ergeben sieh auch aus D e g e n s Ausfiihrungen zwei nicht unbedeutende Unterschiede zwisehen beiden. Bei den amerikanisehen Lesquerella.Arten ist der Griffel bis zur Frueht- reife persistierend, bei L. vdebitica abfallend; ferner weist Les- querella velebitiea ein derberes, am Rande yon einem dichten ~etzwerk yon Fasern durehzogenes Septum auf, w~hrend bei den eehten Lesquerella-Arten alas Septum hyalia ist und nur einen Mittelnerv aufweist.

Schon das ersterw/ihnte Merkmal ist nieht bedeutungslos, wenn es auch nicht allein zu einer generischen Trennung hin- reiehen wfirde. Von viel grS~erer Bedeutung ist aber das zweite Merkmal. Ftlr die ganze Gruppe nicht nur der Alyssinae, sondern fast fiir alle Hes10erideae (ira Sinne Pran t l s ) ist n~mlieh ein mehr minder derbes Septum mit reiehlicher Ausbildung yon Fasern sehr charakteristiseh. Bei der Untersuehung des anatomischen Banes des Septums fiillt abet iiberdies ein weiterer Unterschied zwisehen Lesquerella ve~ebitica und L. alpina (sowie den fibrigen Lesquerelta- Arten) ins Auge, den Degen merkwfirdigerweise ganz fiber- sehen hat, niimlich der Unterschied im Bau der Epidermiszellen.

P r an t l~ ) stellt die Gattung Lesquerella auffallenderweise garnicht in die Gruppe der anseheinend so nahe verwandten Alyssinae, sondern zu den Schizopetaleae-])hysariinae, in welche Gruppe er aui~erdem die Gattungen ~ynthl~sis, Lyrocarpa, Dithyrea, Physaria und ]~hoenicaulis stellt. P r an t l nimmt diese

~) Engler und Pr~ntl, Die nattirlichen Pflanzenfamilien, IV, 2, p. 187. ~) T orrey u. Gray, A Flora of :North. America, I., p. 102. ~) Engler und Prantl, Die natiirlichen Pflanzenfamilien, IV. 2, p. 187.

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Trennung auf Grund des Narbenbaues vor, Lesquerella soll wie alle tOhysariinae eine kugelige oder kopfige, die Alyssinae eine mehr minder zweilappige Narbe besitzen. Was nun das Merk- real yon der Gestalt der Narbe betrifft, hat nieht nut bereits R o b i n s o n 1) und S o l m s - L a u b a e h ~) darauf hingewiesen, dal~ demselben eine Brauehbarkeit zum Unterseheiden grS~erer Gruppen nieht zu]~:ommt, sondern gerade die Arten der Gattung Les~luerella zeigen, da~ dieses Merkmal innerhalb einer Gattung schwankt, wie D e g e n nachweist; auch meine eigenen Studien fiber die Syste- matik der Cruciferen haben reich zur ~berzeugung gefiihrt, daii der Gestalt der Narbe zum mindesten nieht die hohe Bedeutnng zu- kommt, wie P r a n t l annimmt. Dies war auch einer der Haupt- griinde, der reich veranla[~t hat, die Gattung Lesquereiia friiher wieder zu den A~yssinae zu stellen3), eine Ansicht, yon der ieh, wie sich gleich zeigen wird, abgekommen bin.

Sehon P r a n t l ~) ffihrt noch ein weiteres Unterscheidungs- merkmal zwisehen Lesquerella und den Alyssinae an. Bei Les- querella zeigen die Epidermiszellen der Seheidewand ,wellige Wi~nde", bei den Alyssinae sind sie ,polygonal, reiehlich dicht parallel geteilt". Diese Angabe ist auch riehtig und alle eehten Lesquerel, la-Arten zeigen tatsiiehlieh unregelm~Sig polygonale Epi- dermiszellen ohne weitere Teilungsw~nde. Lesquere~a velebitica hingegen zeigt die ffir alle Alyssinae charakteristischen po]ygonalen Epidermiszellen mit zahlreiehen parallelen Teilungswiinden, wie sie D e g e n ~) aueh ganz riehtig abbildet, weshalb es reich wundert, da~ ihm das ganz abweiehende Verhalten bei den fibrigen Les- querella-Arten ganz entgangen ist.

Doch bestehen zwischen Lesquerel~a ve~ebitica und den iibrigen Lesquere~la-Arten noch andere Unterschiede, so in der Ausbildung der Honigdr%en. Bei Lesquerella velebitica stellen diese je zwei dreieckig-pyramidale HSeker zu den Seiten der kurzen Staubbliitter dar, genau wie bei A~yssum und allen verwandten Arten, bei den amerikanischen Lesquerel~a-Arten hingegen sind zwar ebenfalls nur laterale Driisen vorhanden, doch sind dieselben of~ paarweise entweder nur an der Innenseite der Staubblatter oder auch aufien zu einem Ring verschmolzen.

Ein weiteres sehr bedeutsames Unterseheidungsmerkmal yon Lesquerella ve~ebitica gegeniiber den tibrigen Lesquerella-Arten ergibt aber noeh das Verhalten der Myrosinsehliiuehe. Nachdem zuerst H e i n r i c h e r ~) die allgemeine Verbreitung yon Myrosin-

1) j-. & h. Gray, Synoptical Flora of North America, I. 1, p. 137. 2) Cruciferenstudien I I I in Botan. Zeitung, LXI. (1903), p. 72. 5) u d. zook-bot. Gesellsch. Wien, LIX. (1909), p. 320. ~) E n g l e r u. P r a n t l , Die nat. Pflanzenf~m., HI. 2, p. 187 und 194. 5) ~agyar bot. lapok 1909, Taf. 1, fig. 10. 6) Die Eiwei~schl~uche der Cruciferen und verwandte Elemente in der

Rhoeadinenreihe in L ei t g eb, Mitteilungen aus dem botanischen Institute zu Graz, 188S.

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sehliiuehen bei den Cruciferen festgestellt hatte, hat S e h w e i d 1 e r 1) nachgewiesen, da~ die Verteilung derselben in der Pflanze ein systematisch gut verwendbares Merkmal darstellt. S e h w e i d l e r unterseheidet drei verschiedene Typed: a) Exo-Idioblastae mit ausschliel~lieh im Mesophyll lokalisierten, chlorophyllftihrenden Myrosinzellen; b) Endo-Idioblastae mit an die Leitbtindel gebun- denen chlorophyllfreien Myrosinzellen; e)Hetero-Idioblastae mit beiderlei Myrosinzellen. Wenn S c h w e i d l e r auch vielleicht die Bedeutung dieses Merkmals ftir die Systematik der Crueiferen tiber- schiitzt hat, haben doeh sowohl seine eigenen als aueh meine zahlreichen diesbeztiglichen Untersuchungen ergeben, daft wirklieh nahe miteinander verw~.ndte Cruciferengattungen in bezug auf die Verteilung der Myrosinzellen stets das gleiehe Verhalten zeigen.

Die Gattung Lesquerella geh(irt nun zu den Endo-Idioblastae im Sinne S c h w e i d l e r s , d. h. die Myrosinzellen sind chlorophyll- frei und an das Leptom der Leitbtindel gebunden. Lesquerella velebitica hingegen gehSrt zu den Exo-Idioblastae mit im Mesophyll lokalisierten Myrosinzellen und stimmt diesbeztiglich mit allen tibrigen Alyssinae iiberein.

Aus obigen Ausftihrungen ergibt sich demnach folgendes: Die G a t t u n g Lesquerella ist aus der Gruppe der

Alyssinae a u s z u s e h a l t e n . Die als Lesquerelta velebitica b e s c h r i e b e n e C r u c i f e r e

gehOrt n i eh t zur Ga t tung Zesquerella, s o n d e r n e r w e i s t s ieh als u n z w e i f e l h a f t zu den Alyssinae im S i n n e P r a n t l s (und aueh nach m e i n e r e igenen A u f f a s s u n g ) ~) gehSr ig .

Es tritt nun an uns die Frage heran, weleher Gattung die in Rede stehende Velebitpfianze zuzuweisen ist. Von den bisher bekannten Genera aus der Gruppe der Alyssinae kommen fiber- haupt rim" Alyssum und Vesicaria in Betraeht, dean _Physoptychis, welche Degen ebenfalls zum Verg|eiche heranzieht, weieht nicht nur durch die dtinnhiiutigen blasig aufgetriebenen Frfiehte be- deutend ab, sondern es scheint mir selbst ihre ZugehSrigkeit zu den A~yssinae fraglich. Obwohl niimlich Physoptychis den ftir die Alyssinae charakteristischen Bau des Septums aufweist, erinnert die Gattung andererseits sowohl in der Gestalt der Honigdrfisea al~ auch im Fruchtbau lebhaft an Goluteocarpus und diese Gattung geh5rt auf Grund tier ganz anderen Verteilung tier Myrosinzellen nieht zu den Alyssinae. Leider wollte es mir bisher nicht ge- lingen, die Myrosinschliiuche bei Physoptychis fiberhaupt nach- zuweisen.

Aber auch abgesehen yon den Myrosinsehliiuehen ist der Fruehtbau yon 2hysoptychis gegentiber ,Lesquerella" velebitica

1) Die systematische :Bedeutung tier EiweiSzellen der Cruciferen im Ber. d. deutschen bot. Gesellschaft, XXIII . (1905), pag. 174.

~) :Flora yon Steiermark, I., pag. 506.

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ein so abweichender, dat~ eine Vereinigung beider unstatthaft ist. Von Vesicaria weich~ die Velebitpfianze dutch nut zweisamige Fruchtfiicher, die an der Basis nicht stielfSrmig verschm/iierten Frtichte, die dichte Bekleidung mit Sternhaaren ned den Habitus ganz bedeutend ab, yon Alyssum, speziell der Sektion Aurinia, dutch den gesehlossenen Kelch, und die stark gewOlbten Frueht- klappen.

Nach allem dem bleibt uns nichts anderes (~brig, als in der ,,Lesquerella" velebitica den Vertreter eines eigenen Genus anzu- sehen, welches ich zu Ehren des Entdeckers dieser hochinteres- santen Pfianze als Degenia bezeichnen mSchte.

Z)egenia ] Iayek nov. genus. Calyx clausus, basi minute saccatus. Petala longe unguieulata, indivisa, lutea. Stamina sex, tetradynamia, filamentis planis edentulis. Neetaria lateralia bina, utrinque ad basim staminum breviorum, breviter pyramidata, nectaria mediana defieientia. Germen sessile, stylus longus, gracilis, deciduus; stigma breviter bilobum. Silieula magna, infiato-ovata, apiee paulo anceps, acute et apieulata, latere ad suturam paulo eontraeta basin versus angustata, valvis valde eonvexis, dense reticulato-venosis, loculis dispermis. Septum pellueidum, hyalinum, margine retieulatim venosum, hine inde etiam fascieulo mediano praeditum, cellulis epidermatis polygonalibus septis parallelis numerosis praeditis. Semina ovata, subcompressa, late marginata, embryone pleurorhizo cotyledonibus planis. Idioblasti myrosiniferi dispersi in mesophyllo.: Pill stellati.

Differt ab Alysso ealyee clauso, valvis magis convexis ilia- mentisque endentulis, a Vesicaria sicula basin versus nan valde angustata sessili valvisque membranaceis, septis siliculae dispermis a ~'ibigia valvis valde convexis.

Einzige bisher bekannte Art: Degenia velebitica (Degen in Magyar hot. lap. VIII., pag. 3 [1909J, sub Lesquerella), H a y ek. Habitat in glareosis montis Velebit in Croatia meridionali.

Dieses neue Genus ist yon Alyssum und Vesicaria gewil~ mit ebensoviel Recht abzutrennen, wie PtiIotrichum, tZibigia oder Berteroa. Es ist ja zweifellos, dat~ die Gattungsabgrenzung inner- halb der Alyssinae heute noch keine naeh allen Riehtungen be- friedigende ist und vielleicht wird eine monographische Durch- arbeitung der ganzen Gruppe dereinst zu einer ganz anderen Begrenzung der Genera ftihren und die Gattung Degenia dann wieder verschwinden; aber bei unseren heutigen Kenntnissen halte ich deren Aufstellung nicht nur ffir mindestens ebenso berechtigt wie die zahlreieher anderer Crueiferen-Genera, sondern sogar fiir dringend geboten, wenn man eine Vereinigung yon gewili nicht zusammengehSrigen Arten vermeiden will, was der Fall wiire, wenn man Degenia velebitica mit Alyssum oder Vesicaria ver- einigen wollte.