Diversität von Laufkäfern (Coleoptera, Carabidae) in

ökologischen Ausgleichsflächen und Weizenfeldern

Masterarbeit

zur Erlangung des akademischen Grades

Diplom-Ingenieur (Dipl.-Ing.)

Masterstudium Agrarbiologie

Eingereicht von

Ronnie Walcher, BSc.

Universität für Bodenkultur, Wien

Betreuer:

Univ. Prof. Mag. Dr. Thomas Frank

Dr. Bernhard Kromp

Department für Integrative Biologie und Biodiversitätsforschung, Institut für

Zoologie, Universität für Bodenkultur, Wien

Wien, September, 2013

Abstract

The intensification of agricultural practices with simultaneous loss of semi-natural habitats

has led to a decline in biodiversity in the agricultural landscape. One way to promote and

obtain biodiversity, is the establishment of fallows through agri-environmental programs. As

ι̲μϊ έ͘ ϊΊ͎ ιμέῚ͎ϊ Ύ͎͎ͮ̿Φπμ̲ϥΥ !̀Μ͎μΏ (ʹ! 22΅ ΘΥϱ͎Οϊπ̀Ίϥϊϼ̲̿ϊ͎ΟϥΦ ͎͊μ Ύϊ̲͊ϊ Τ͎Φ)΅

arable land is taken from production and maintained as fallows, with the purpose to increase

biodiversity in the agricultural landscape. In this work activity density, species richness,

diversity and evenness of ground beetles (Carabidae) were studied in 10-year-old fallows,

15-20-year-old hedges and winter wheat fields in Oberlaa (Vienna). Three winter wheat

habitat types were investigated (winter wheat adjacent to the fallows, winter wheat

adjacent to the hedges and control winter wheat fields without adjacent semi-natural

habitat). It was assumed that species richness, diversity and evenness are higher in fallows

than in winter wheat. Using three pitfall traps per study area the carabid fauna was

investigated between end of April to end of June 2011. Significantly higher activity density

was observed in winter wheat than in fallows and hedges. No significant differences were

found for species richness. Diversity was significantly higher in fallows than in control wheat

fields. Regarding evenness, no significant differences were detected.

The analysis of species assemblages with a principal coordinate analysis (=PCO) showed, that

the species assemblages of winter wheat were very similar, but were clearly different from

species assemblages of fallows and hedges. There were also differences in species

assemblages between fallows and hedges.

PERMANOVA showed a significant habitat effect on species assemblages. The species

assemblages of fallows and hedges differed significantly from those of winter wheat

habitats. It was found, that in the fallows and hedges unique species assemblages can be

established, thus contributing to the diversification of carabid fauna in the agricultural

landscape. Moreover, the fallows and hedges provided habitats for some endangered

species, therefore are important for the conservation of endangered species within the

agricultural landscape.

Key words: Fallows, Carabidae, hedges, winter wheat, semi-natural habitats

I

Zusammenfassung

Die Intensivierung der Landwirtschaft mit gleichzeitigem Verlust von naturnahen Habitaten

führte zu einem Rückgang der Biodiversität in der Agrarlandschaft. Eine Möglichkeit die

Biodiversität zu fördern bzw. zu erhalten, ist die Etablierung von Ackerbrachen im Zuge von

!μ̲μϥΥϱ͎Οϊιμέμ̲ΥΥ͎ΦΈ ͟Υ ίϥ͎ ͎͊π ·μέΙ͎Μϊ͎π „͎͎ͮ̿Φπμ̲ϥΥ !̀Μ͎μΎ (ʹ! 22΅

Umweltschutzabteilung der Stadt Wien) werden Ackerflächen aus der Produktion

genommen und als Ackerbrachen gepflegt, mit dem Zweck der Erhöhung der Biodiversität in

der Kulturlandschaft. Besonderes Augenmerk liegt hier auf der sogenannten funktionellen

Biodiversität (Bestäuber, Antagonisten von Schädlingen). Im Rahmen dieser Arbeit wurden

Artenzahlen, Aktivitätsdichten, Diversität und Evenness von Laufkäfern (Carabidae) in 10

jährigen Ackerbrachen, 15-20 jährigen Windschutzgürteln und Winterweizenfeldern im

Raum Oberlaa (Wien) untersucht. Drei Winterweizenhabitate wurden untersucht

(Winterweizen angrenzend an die Ackerbrachen, Winterweizen angrenzend an die

Windschutzgürtel und Kontrollwinterweizenfelder ohne angrenzendes naturnahes Habitat).

Es wurde davon ausgegangen, dass Artenzahl, Diversität und Evenness in den Ackerbrachen

höher seien als in den Winterweizenfeldern. Mittels Bodenfallen wurde die Carabidenfauna

zu drei Terminen zwischen Ende April und Ende Juni 2011 ermittelt, wobei pro Fläche 3

Fallen ausgebracht wurden. Die Analyse der Daten ergab signifikant höhere Aktivitätsdichten

im Winterweizen als in den Ackerbrachen und Windschutzgürteln. Bei den Artenzahlen gab

es keine signifikanten Unterschiede. Signifikante Unterschiede wurden bei der Diversität

zwischen Ackerbrachen und Kontrollweizenfeldern ermittelt. Bezüglich Evenness wurden

keine signifikanten Unterschiede zwischen den Habitattypen ermittelt. Die Analyse der

Artengemeinschaften mit einer Hauptkoordinatenanalyse zeigte, dass die

Artengemeinschaften der Laufkäfer in den Winterweizenhabitaten sehr ähnlich waren, sich

aber deutlich von den Artengemeinschaften der Ackerbrachen und Windschutzgürteln

unterschieden. Ebenfalls war eine Differenzierung der Artengemeinschaften von

Ackerbrachen und Windschutzgürteln zu beobachten. Die PERMANOVA zeigte einen

signifikanten Habitateffekt auf die Artengemeinschaften. Die Artengemeinschaften der

Ackerbrachen und Windschutzgürtel unterschieden sich signifikant von jenen der

Winterweizenhabitate. Es wurde somit festgestellt, dass sich in den Ackerbrachen und

Windschutzgürteln eigene Artengemeinschaften etablieren können und somit zur

Diversifizierung der Carabidenfauna in der Agrarlandschaft beitragen können. Überdies

II

boten die Ackerbrachen und Windschutzgürtel Lebensraum für einige Arten der Roten-Liste

und tragen somit zum Erhalt gefährdeter Arten innerhalb der Kulturlandschaft bei.

Schlagwörter: Ackerbrachen, Carabidae, Windschutzgürtel, Winterweizen, naturnahe

Habitate

III

Inhaltsverzeichnis

AbstractΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΈ͟

ZusammenfassungΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉ͟͟

!̿̿Ο͊ϥΦπϰ͎μϼ͎̀ΊΦπΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΈΈΣ

Δ̲͎̿ΟΟ͎Φϰ͎μϼ͎̀ΊΦπΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΈΈΣ͟

1 EinleitungΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉ1

2 Material und MethodenΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΈΈ4

3 ErgebnisseΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΈ8

4 DiskussionΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉ20

5 LiteraturverzeichnisΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΈ27

6 DanksagungΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉ32

IV

Abbildungsverzeichnis

Abb. 1: Verteilung der Carabidenartenzahlen, -individuenzahlen, Diversität und

Eϰ͎ΦΦ͎ππΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΈ11

Abb.2: Verteilung der polyzoophagen und polyphytophagen Carabidenarten und

CarabidenindividuenzahlenΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉ12

Abb.3: Hauptkoordinatenanalyse (PCO) zur Darstellung der ArtengemeinschaftenΉΉΉΉΉ14

Abb. 4: Darstellung von 9 häufigen Arten und ihre Verteilung in den jeweiligen

H̲̿ϊ̲ϊϊϷι͎ΦΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΈ15

Abb.5: Hauptkoordinatenanalyse zur Darstellung der Artengemeinschaften der drei

Fangtermine April, Mai un͊ ͪϥΦΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉ16

Abb. 6: Hauptaktivitätszeit von 11 CarabidenartenΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΈ17

Abb. 7: Darstellung der in den Habitattypen häufig auftretenden GattungenΉΉΉΉΉΉΉΈΈΈΈ18

Abb.8: Verteilung der 6 im Untersuchungsgebiet gefundenen Arten der Roten ListeΉΉΉΉ19

V

Tabellenverzeichnis

Tab. 1: Überblick über die 48 gefangenen Carabidenarten und Individuenzahl͎ΦΉΉΉΉΉΉΉ8

Tab. 2· ·EΊʹ!͵ͻΣ!· ·̲̲μϰ͎μῸ͎Ί͎ („ι̲μ-wise-ϊ͎πϊΎ) ͎͊μ �̲μ̲͎̿͊Φ-Artengemeinschaften

͎͊μ 5 H̲̿ϊ̲ϊϊϷι͎ΦΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉ13

Tab. 3· ·EΊʹ!͵ͻΣ!· ·̲̲μϰ͎μῸ͎Ί͎ („ι̲μ-wise-ϊ͎πϊΎ) ͎͊μ �̲μ̲͎̿͊Φ-Artengemeinschaften

der drei Fangtermine April, Mai und JuniΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉΉ15

VI

1 Einleitung

Die Intensivierung der Landwirtschaft in den letzten Jahrzehnten führte zu einem Verlust an

Biodiversität in den europäischen Agrarlandschaften (Haaland et al., 2011). Der gleichzeitige

Verlust von naturnahen Habitaten und deren Fragmentierung ist einer der Hauptgründe für

den Biodiversitätsverlust (Krebs et al., 1999; Marshall und Moonen, 2002; Robinson und

Sutherland, 2002; Benton et al., 2002). Besonderes Augenmerk liegt auf der Förderung der

funktionellen Biodiversität, wie die Förderung von Bestäubern und Antagonisten von

Schädlingen (Duelli und Obrist, 2003). Um diese Gruppen zu fördern, werden in der

Agrarlandschaft ökologische Ausgleichsflächen wie Ackerbrachen und Windschutzgürtel

geschaffen. Dauernde oder zeitweilige Landschaftselemente wie Windschutzgürtel, Wälder

oder Weideland sowie Ackerbrachen spielen eine Hauptrolle für die Erhaltung und

Förderung der Biodiversität in der Agrarlandschaft (Aviron et al., 2005). Ackerbrachen

werden üblicherweise innerhalb von Ackerflächen oder entlang der Feldränder angelegt

(Anjum-Zubair et al., 2010) und werden mehrere Jahre erhalten, um eine sekundäre

Sukzession zu ermöglichen (Frank et al. 2007). Sie werden etabliert, um die Anzahl an

Pflanzen- und Tierarten zu erhöhen und naturnahe und natürliche Habitate zu vernetzen

(Pfiffner und Wyss, 2004).

In zahlreichen europäischen Ländern werden im Zuge von Agrarumweltprogrammen

Ackerbrachen etabliert, um die Biodiversität zu fördern und zu erhalten (Haaland et al.,

2011). Diese Agrarumweltprogramme zielen darauf ab, die Anteile von naturnahen Flächen

zu erhöhen, um ferner die Biodiversität und die damit verbundenen ökologischen Leistungen

zu fördern (Aviron et al., 2009, Holzschuh et al., 2009), beispielsweise die Förderung von

Antagonisten von Schädlingen. Ackerbrachen werden üblicherweise mit einer Mischung aus

lokalen Wildblumensamen angesät. Manchmal werden auch Mischungen aus

Wildblumensamen und Grassamen oder nur eine Mischung aus verschiedenen Grassamen

verwendet (Haaland et al., 2011). In Österreich existieren seit etwa 20 Jahren Programme,

welche die Anlage von Ackerbrachen in der Landwirtschaft fördern. Eines dieser Programme

ist das Vertragsnaturschutϼιμέμ̲ΥΥ „͎͎ͮ̿Φπμ̲ϥΥ !̀Μ͎μΎ (ΘΥϱ͎Οϊπ̀Ίϥϊϼ̲̿ϊ͎ΟϥΦ ͎͊μ

Stadt Wien, MA22), das die Anlage von Ackerbrachen in der Wiener Agrarlandschaft fördert

und durch die Stadt Wien finanziell unterstützt wird. Die Anlage der Ackerbrachen basiert

auf freiwilliger Basis, wobei LandwirtInnen Teile ihrer Anbauflächen aufgeben und diese

1

nach einem vorher festgelegten Bewirtschaftungsplan bearbeiten. Der finanzielle Verlust,

der durch die Aufgabe des Ackerlandes entsteht, wird durch die Stadt Wien kompensiert.

Diese Ackerbrachen werden üblicherweise als streifenförmiges Landschaftselement in der

Ackerlandschaft etabliert. Bedeutsam ist die regelmäßige Evaluierung dieser Flächen. Die

Evaluierung der positiven Effekte dieser Flächen ist deshalb von großer Bedeutung, weil

Zahlungen nur dann gerechtfertigt sind, wenn ökologische Ziele erreicht werden können

(Aviron et al., 2009).

In dieser Arbeit wurden fünf Habitattypen (Ackerbrachen, Windschutzgürtel, Weizenfelder

mit angrenzenden Ackerbrachen, Weizenfelder mit angrenzenden Windschutzgürteln und

Weizenfelder ohne angrenzendes naturnahes Habitat) auf Artenreichtum, Aktivitätsdichte,

Diversität und Evenness von Laufkäfern (Carabidae) untersucht. Die Windschutzgürtel sind

neben den Ackerbrachen ein weiteres wichtiges Landschaftselement (Aviron et al., 2005),

zumal sie als Korridor für Waldarten (Bsp. Laufkäfer) (Burel und Baudry, 1989) und zeitlich

begrenzte Refugien für andere Arten dienen (Sotherton, 1984). Bei den Weizenfeldern

wurden ausschließlich Winterweizenfelder (Triticum aestivum, L.) in die Untersuchung

miteinbezogen. Im Weiteren wurden die Habitattypen bezüglich der Artengemeinschaften

von Laufkäfern überprüft.

Laufkäfer wurden aus mehreren Gründen in dieser Arbeit für die Untersuchung der Flächen

ausgewählt. Sie sind hauptsächlich generalistische Prädatoren, welche häufig in

Agrarökosystemen vorkommen (Holland et al., 2005). Sie stellen eine Gruppe von Nützlingen

dar, die als Antagonisten von Schadinsekten fungieren (Symondson et al., 2002), eine

Eigenschaft, die besonders bei biologischer Wirtschaftsweise eine große Rolle spielt (Landis

et al., 2000). Zahlreiche Studien belegten die fördernde Wirkung von Ackerbrachen auf die

Laufkäferfauna (Lys und Nentwig, 1992; Luka et al., 2001; Frank et al., 2009), was sich in

einer Erhöhung der Artenzahlen in den Brachen im Vergleich zu den Getreideflächen zeigte.

Neu angelegte Brachen werden zudem schnell von den unterschiedlichsten Laufkäferarten

besiedelt (Frank, 1997). Eine höhere strukturelle Komplexität und das Vorkommen einer

diversen Pflanzengesellschaft sind vor allem für zahlreiche phytophage Laufkäfer wichtig, da

sie Nahrung besonders in Form von Samen bereitstellt. Die höhere Anzahl an Pflanzenarten

in den Brachen fördert zudem viele Arthropodenarten, die den zoophagen Laufkäferarten als

Nahrung dienen. Zudem fördern die Pflanzendiversität und die späte Mahd in den Brachen

2

viele Arten mit langem Lebenszyklus (Aviron et al., 2007). Diese Arten können durch das

geringe Störungsregime ihren Lebenszyklus abschließen. Zudem dienen Ackerbrachen als

wichtige Überwinterungsquartiere für viele Laufkäferarten (Lys und Nentwig, 1994; Frank

und Reichhart, 2004). Hier spielt wieder die geringe Störungsintensität eine große Rolle für

die überwinternden Arten.

In dieser Arbeit wurden Ackerbrachen des Vertragsnaturschutzprogrammes der Stadt Wien

untersucht. Es sollte ermittelt werden, ob durch die Ackerbrachen und Windschutzgürtel der

Artenreichtum, Diversität und Evenness von Laufkäfern gegenüber jenen der

Winterweizenfelder erhöht werden kann.

Im Folgenden wurden nachstehende Hypothesen formuliert:

I. Artenreichtum, Diversität und Evenness von Laufkäfern sind in den Ackerbrachen

höher als in den Winterweizenfeldern. Ebenfalls werden Unterschiede der

Artenzahlen von phytophagen und zoophagen Laufkäfern in den Habitattypen

erwartet.

II. Die Winterweizenfelder beherbergen ähnliche Artengemeinschaften, unterscheiden

sich aber deutlich von den Artengemeinschaften der Ackerbrachen und der

Windschutzgürtel. Ebenfalls werden Unterschiede der Artengemeinschaften

zwischen den Ackerbrachen und den Windschutzgürteln erwartet.

3

2 Material und Methoden

Das Untersuchungsgebiet lag im Süden Wiens zwischen Oberlaa und Kledering auf den

Flächen von Goldberg und Johannesberg. Die Flächen am Goldberg waren nördlich

exponiert, die Flächen am Johannesberg wiesen eine südliche Exposition auf.

Für die Untersuchungen wurden nur 10-jährige Ackerbrachen und über 15-jährige

Windschutzgürtel ausgewählt. Nach Stilllegung der Ackerflächen und ihrer Umwandlung in

Ackerbrachen wurden diese mit einer Voitsauer Wildblumenmischung

(www.wildblumensaatgut.at) angesät. Dabei handelt es sich um heimisches, regionales

Saatgut, welches für die Ansaat verwendet wird. Die Windschutzgürtel stellten neben den

Ackerbrachen einen weiteren naturnahen Habitattyp in der Agrarlandschaft im

Untersuchungsgebiet dar. Winterweizen wurde gewählt, weil dieser die häufigste

Kulturpflanze in dieser Region darstellt.

Insgesamt wurden 20 Flächen untersucht, nämlich 12 Winterweizenfelder, 4 Ackerbrachen

und 4 Windschutzgürtel. Je 4 Winterweizenfelder grenzten an die Ackerbrachen bzw. an die

Windschutzgürtel an, und 4 weitere Winterweizenfelder dienten als Kontrollflächen. Im

Gesamten wurden somit 5 Habitattypen miteinander verglichen. Die Winterweizenfelder

angrenzend an die Ackerbrachen und Windschutzgürtel wurden untersucht, um einen

möglichen Einfluss dieser beiden naturnahen Habitattypen auf die Artenzahlen von

Laufkäfern in den angrenzenden Winterweizenfeldern im Vergleich zu den

Kontrollweizenfeldern festzustellen. Von den 12 Winterweizenfeldern wurden 9

konventionell und 3 biologisch bewirtschaftet. Je ein Feld pro Weizenhabitattyp wurde

konventionell bewirtschaftet. Durch die kleinräumig strukturierte Landschaft im

Untersuchungsgebiet waren die Kontrollweizenfelder zur nächsten naturnahen Fläche

(Ackerbrachen, Windschutzgürtel) zwischen 60 und 300 m entfernt.

Die Carabidenfauna wurde im Versuchszeitraum mittels Bodenfallen (Barber, 1931)

ermittelt. Die Bodenfallenmethode gibt nicht die Abundanz der Carabiden wider, sondern

ermittelt deren Aktivitätsdichte (Anjum-Zubair et al., 2010). Die Ermittlung exakter

Abundanzwerte ist daher mittels dieser Methode nicht möglich, denn die Fallen erfassen

lediglich die bewegungsaktiven Glieder der Bodenfauna und registrieren somit die

Aktivitätsdichten der einzelnen Arten (Wetzel et al., 1997). Bei den Bodenfallen handelte es

4

http:www.wildblumensaatgut.at

sich um Kunststoffbehälter, die einen Öffnungsdurchmesser von 8,5 cm und eine Tiefe von 8

cm aufwiesen. Die Kunststoffbecher wurden etwa zu einem Drittel mit 7%iger Essigsäure

befüllt. Die Fangflüssigkeit wurde mit einem farb- und geruchlosen Detergens versetzt, um

die Oberflächenspannung der Fangflüssigkeit herabzusetzen. Die Bodenfallen wurden in

einem Abstand von 20 m in einer Reihe im jeweiligen Habitat ausgebracht. Pro Habitat

wurden drei Fallen ausgebracht. Zwischen den Fallen benachbarter Habitate wurde eine

Distanz von 30 m eingehalten, mit einem Abstand von 15 m zum Feldrand. In einer Höhe von

etwa 10 cm über der Bodenfalle wurde eine Abdeckung aus Aluminium installiert, um

Auswaschung durch Regen bzw. übermäßige Verschmutzung der Fallen zu vermeiden. Die

Fallenstandorte wurden mit Kunststoffstangen markiert.

Die Carabidenfauna wurde zu drei Terminen zwischen Ende April und Ende Juni ermittelt.

Dabei wurden die Fallen jeweils eine Woche lang geöffnet und danach für drei Wochen

verschlossen, bevor ein neuer Fangtermin begann. Durch die Beendigung der Fangperiode

Ende Juni könnten als Larve überwinternde Carabiden, die erst später im Sommer ihre

adulte Entwicklungsphase erreichen, unberücksichtigt geblieben sein (Holland et al., 2009).

Eine Ausweitung der Fangperiode war jedoch nicht möglich, da der Winterweizen Anfang bis

Mitte Juli geerntet wurde. Die Carabiden wurden nach ihrer Aussortierung in 70%igem

EϊΊ̲ΦέΟ ͎Ο̲͎μϊ ϥΦ͊ Υ ̲ͮ̿έμ ̲ϥ͘ !μϊΦϰ͎̲ϥ Φ̲̀Ί Fμ͎ϥ͎͊ ͎ϊ ̲ΟΈ (2004) ϥΦ͊ HϭμΜ̲ (1996)

bestimmt. Die Carabidenarten wurden zur weiteren Analyse nach ihrer Ernährungsweise

eingeteilt. Carabiden sind hauptsächlich generalistische Prädatoren, ernähren sich aber auch

in unterschiedlichem Maße von Pflanzen und Samen (Kromp, 1999). Die Unterscheidung in

vorliegender Arbeit erfolgte in polyzoophage (hauptsächlich tierische Nahrung

konsumierend), polyphytophage (hauptsächlich pflanzliche Nahrung konsumierend) Arten

und zoophage Nahrungsspezialisten. Nur wenige Feld-Carabidenarten sind

Nahrungsspezialisten (Kromp, 1999), wobei in dieser Studie aus 48 Arten nur 4 Arten mit

Nahrungsspezialisierung ermittelt wurden. Die Einteilung der Carabiden in die trophischen

Ebenen polyzoophag und polyphytophag wurde nach Kromp (1985) und Vanbergen et al.

(2010) vorgenommen. Die Nahrungsspezialisten wurden in der Analyse nicht berücksichtigt.

5

Auswertung

Mit einer einfaktoriellen ANOVA (Signifikanzniveau: p < 0,05) wurden die Habitattypen

hinsichtlich ihrer Arten- und Individuenzahlen (Aktivitätsdichte), Shannon-Index und

Evenness miteinander verglichen. Ein Tukey-HSD-Test wurde verwendet, um Unterschiede

zwischen den einzelnen Habitattypen zu ermitteln. Mit Hilfe eines t-Tests für unabhängige

Stichproben wurden die beiden Bewirtschaftungsformen der Winterweizenfelder verglichen,

um eventuelle Unterschiede der Arten- und Individuenzahlen zwischen biologisch und

konventionell bewirtschafteten Feldern zu eruieren. Der Vergleich der

Bewirtschaftungsformen zeigte keine signifikanten Unterschiede bei den Arten- und

Individuenzahlen zwischen biologisch und konventionell bewirtschafteten

Winterweizenfeldern (Artenzahl: F = 1,558; p = 0,240, Individuenzahl: F = 0,001; p = 0,974).

Mit dem Kolmogorov-Smirnoff-Test wurden die Daten auf Normalverteilung überprüft. Die

Originaldaten zeigten eine schlechte Normalverteilung und wurden daher logarithmisch

ϊμ̲Φπ͘έμΥ͎μϊ (FέμΥ͎Ο· Ω̢=ͮέ(Ω+1)΅ Ω̢ΉΤ͎μϊ Φ̲̀Ί ͎͊μ Δμ̲Φπ͘έμΥ̲ϊέΦ΅ ΩΉͻμiginalwert).

Diese Transformation wurde bei allen Daten (Artenzahl, Individuenzahl, Diversitätsindex und

Evenness) durchgeführt. Die Testung auf Homogenität der Varianzen wurde mit dem

Levene-Test durchgeführt. Die oben beschriebene statistische Auswertung der Daten wurde

mittels SPSS (=PASW) Statistics 18 (SPSS Inc., Chicago, USA) durchgeführt.

Mittels PRIMER 6 (PRIMER-E, Plymouth, UK) wurden die Habitattypen hinsichtlich ihrer

Artengemeinschaften charakterisiert. Dabei wurden eine Haupkoordinatenanalyse (=PCO)

und eine Permutational MANOVA (=PERMANOVA) mit anschließendem Pair-Wise-Test

durchgeführt.

Die PCO bildet Ähnlichkeiten bzw. Distanzen auf den Achsen eines multidimensionalen

Raumes ab (Leyer und Wesche, 2007). Dabei wird auf den beiden ersten Achsen, PCO1 und

PCO2, der Hauptanteil an der Gesamtvarianz abgebildet. Als Unähnlichkeitsmaß wurde der

Bray-Curtis-Index verwendet, der für Artengemeinschaften besonders günstig ist (Leyer und

Wesche, 2007). Die Daten wurden logarithmiert wodurch hohe Abundanzen herabgewichtet

werden können (Leyer und Wesche, 2007).

Die PERMANOVA ist ein der ANOVA ähnliches Verfahren der Datenanalyse. Sie analysiert

univariate oder multivariate Daten in Abhängigkeit von Faktoren (Bsp. Habitat)

6

(www.primer-e.com). Bei der PERM!͵ͻΣ! ϱϥμ͎͊ Υϊϊ͎Οπ „Υ̲Φ-ϊ͎πϊΎ ͎͘πϊ͎πϊ͎ΟΟϊ΅ έ̿ ͎͊μ

Faktor Habitat einen Einfluss auf die Artengemeinschaften der Laufkäfer hat. Anschließend

ϱϥμ͎͊ Υϊϊ͎Οπ „ι̲μ-wise-ϊ͎πϊΎ ͎͘πϊ͎πϊ͎ΟΟϊ΅ ϱ͎ῸΊ͎ H̲̿ϊ̲ϊϊϷι͎Φ π̀Ί Φ Ίμ͎μ

Artengemeinschaft voneinander unterscheiden. Ebenfalls wurden mit beiden

Analysemethoden eventuelle Unterschiede der Artengemeinschaften zwischen den drei

Fangterminen April, Mai und Juni ermittelt.

7

http:www.primer-e.com

3 Ergebnisse

Insgesamt wurden 2493 Individuen aus 48 Arten gefangen. In den Ackerbrachen waren 25

Arten und 165 Individuen, in den Windschutzgürteln 21 Arten und 114 Individuen. In den

Weizenfeldern angrenzend an die Ackerbrachen wurden 28 Arten und 519 Individuen, und in

den Weizenfeldern angrenzend an die Windschutzgürtel 26 Arten und 581 Individuen

gefangen. Am individuenreichsten waren die Kontrollweizenfelder mit 1114 Individuen und

20 Arten. Bei Betrachtung der Individuenzahlen der einzelnen Arten konnte festgestellt

werden, dass nur wenige Carabiden die Hauptmasse der Individuen bildeten. Zwei Arten

waren eudominant vertreten (Poecilus sericeus, Anchomenus dorsalis), Poecilus cupreus war

dominant. Notiophilus biguttatus, Bembidion lampros und Brachinus explodens waren

subdominant. Das Vorkommen der restlichen 42 Arten war subrezedent bis rezedent. Einen

Überblick über Arten- und Individuenzahlen in den Habitattypen gibt Tabelle 1.

Tabelle 1: Überblick über die 48 gefangenen Carabidenarten und Individuenzahlen in den Habitattypen

Ackerbrachen (B), Windschutzgürtel (WG), Weizenfelder angrenzend an die Ackerbrachen (BW), Weizenfelder

angrenzend an die Windschutzgürtel (WGW) und Kontrollweizenfelder (KW).

Art Autor/Jahr B WG BW WGW KW Gesamt

Acupalpus meridianus Linne, 1761 0 1 1 1 0 3

Amara aenea De Geer, 1774 1 0 0 0 1 2

Amara anthobia A. et G.B. Villa, 1833 0 0 0 0 1 1

Amara aulica Panzer, 1797 4 0 0 0 0 4

Amara bifrons Gyllenhal, 1810 0 0 0 1 0 1

Amara consularis Duftschmid, 1812 2 1 0 0 0 3

Amara familiaris Duftschmid, 1812 0 1 0 1 5 7

Amara similata Gyllenhal, 1810 1 0 1 0 0 2

Anchomenus dorsalis Pontoppidan, 1763 20 8 198 219 245 690

Asaphidion flavipes Linne, 1761 0 0 2 0 1 3

Badister bullatus Schrank, 1798 0 4 2 0 0 6

Bembidion lampros Herbst, 1784 0 1 16 25 23 65

Bembidion properans Stephens, 1828 0 0 1 0 0 1

Bembidion quadrimaculatum Linne, 1761 0 0 2 0 0 2

Brachinus crepitans Linne, 1758 10 0 2 4 2 18

Brachinus explodens Duftschmid, 1812 0 1 3 18 31 53

Calathus ambiguus Paykull, 1790 2 0 2 0 0 4

Calathus fuscipes Goeze, 1777 2 6 1 1 1 11

Calosoma auropunctatum Herbst, 1784 0 0 1 11 13 25

Calosoma inquisitor Linne, 1758 0 2 0 0 0 2

Carabus coriaceus Linne, 1758 0 5 0 0 0 5

Carabus violaceus Linne, 1758 1 0 0 0 0 1

8

Carabus scheidleri Panzer,1799 0 2 0 0 0 2

Cylindera germanica Linne, 1758 1 0 3 6 0 10

Demetrias atricapillus Linne, 1758 0 0 0 3 2 5

Harpalus affinis Schrank, 1781 0 0 4 6 0 10

Harpalus atratus Latreille, 1804 13 1 0 8 0 22

Harpalus caspius Steven, 1806 24 1 3 0 0 28

Harpalus distinguendus Duftschmid, 1812 2 0 5 5 13 25

Harpalus honestus Duftschmid, 1812 1 0 0 2 0 3

Harpalus pumilus Sturm, 1818 0 0 0 0 3 3

Harpalus rubripes Duftschmid, 1812 3 0 0 0 0 3

Harpalus rufipes De Geer, 1774 8 7 3 18 7 43

Quensel in Schönherr, Harpalus serripes 1806 13 0 3 2 0 18

Harpalus signaticornis Duftschmid, 1812 0 0 1 1 0 2

Harpalus tardus Panzer, 1796 5 0 2 1 4 12

Leistus ferrugineus Linne, 1758 0 4 0 0 0 4

Leistus rufomarginatus Duftschmid, 1812 0 2 0 0 0 2

Licinus depressus Paykull, 1790 1 1 0 1 0 3

Notiophilus biguttatus Fabricius, 1779 2 59 3 3 0 67

Ophonus azureus Fabricius, 1775 5 1 4 3 2 15

Ophonus puncticeps Stephens, 1828 0 1 0 0 0 1

Poecilus cupreus Linne, 1758 10 0 82 49 387 528

Poecilus punctulatus Schaller, 1783 0 0 4 2 5 11

Poecilus sericeus Fischer v. W., 1824 21 0 163 189 367 740

Pterostichus melanarius Illiger, 1798 12 0 6 0 1 19

Trechus quadristriatus Schrank, 1781 0 5 0 1 0 6

Zabrus tenebrioides Goeze, 1777 1 0 1 0 0 2

Individuen 165 114 519 581 1114 2493

Arten 25 21 28 26 20 48

Es gab keine signifikanten Unterschiede bezüglich Artenzahlen zwischen den Habitattypen (F

= 1,355; p = 0,296). Das bedeutet, dass die Habitattypen in etwa gleich hohe Artenzahlen

aufwiesen. Ein signifikanter Unterschied konnte bei den Individuenzahlen festgestellt

werden (F = 11,482; p = 0,0001). Der Tukey-Test zeigte signifikant höhere Individuenzahlen

in den Winterweizenfeldern als in den Ackerbrachen und Windschutzgürteln. Die

Ackerbrachen und Windschutzgürtel zeigten keine signifikanten Unterschiede bezüglich ihrer

Anzahl an Individuen. Ebenso unterschieden sich die drei Winterweizenhabitattypen nicht

signifikant voneinander (Abb. 1).

Bei der Evenness wurden keine signifikanten Unterschiede ermittelt (F = 2,004; p = 0,146),

jedoch gab es Unterschiede zwischen den Diversitätsindices (Shannon-Wiener) (F = 3,903; p

9

= 0,023). Der Tukey-Test zeigte eine höhere Diversität in den Ackerbrachen als in den

Kontrollweizenfeldern (Abb. 1). Ein Problem ergab sich hier beim Levene-Test auf Prüfung

der Homogenität der Varianzen. Dieser lieferte sowohl bei der Evenness (p = 0,019) als auch

beim Diversitätsindex (p = 0,003) signifikante Ergebnisse. Die Homogenität der Varianzen

war in diesen Fällen nicht gegeben. Der in diesem Fall verwendete Brown-Forsythe-Test als

Ersatz für den Levene-Test stellt eine robuste Modifikation des Levene-Tests dar

(www.statsoft.de). Anstatt die ANOVA für die Abweichungen vom Gruppenmittelwert

durchzuführen, berücksichtigt der Brown-Forsythe-Test die Abweichung von den Gruppen-

Medianen (www.statsoft.de). In vorliegendem Fall wurden mit dem Brown-Forsythe-Test bei

der Prüfung auf Varianzhomogenität nicht signifikante Ergebnisse für Evenness (p = 0,170)

und Diversitätsindex (p = 0,056) ermittelt und somit eine Homogenität der Varianzen

nachgewiesen. Zu erwähnen ist hier, dass durch das balancierte Design von gleichen

Stichprobenumfängen (n = 20) die Varianzhomogenität für die Durchführung der ANOVA

nicht unbedingt gegeben sein muss (www.statsoft.de).

10

http:www.statsoft.dehttp:www.statsoft.dehttp:www.statsoft.de

(a) Anzahl Arten (b) Anzahl Individuen b

40

a

1500

0

10

20

30 a

B

a a

WG BW WGW

a

KW

0

500

1000

a

B

a b

b

WG BW WGW KW

a ab ab ab

b

0

0,5

1

1,5

2

2,5

3

B WG BW WGW KW

(c) Diversitätsindex

a

a

a a

a

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

1,2

B WG BW WGW KW

(d) Evenness

Abb.1: Verteilung der Carabidenarten und –individuenzahlen, Diversitätsindex und Evenness (Mittelwerte und

Standardabweichung) in den Ackerbrachen (B), Windschutzgürteln (WG), Weizenfeldern angrenzend an die

Ackerbrachen (BW), Weizenfeldern angrenzend an die Windschutzgürtel (WGW) und Kontrollweizenfeldern

(KW). Unterschiedliche Buchstaben über den Balken zeigen signifikante Unterschiede zwischen den

Habitattypen (Tukey-Test, p < 0,05). ANOVA: (a) Anzahl Arten: F = 1,355; p = 0,296, (b) Anzahl Individuen: F =

11,482; p = 0,0001, (c) Diversitätsindex: F = 3,903; p = 0,023, (d) Evenness: F = 2,004; p = 0,146.

Bei den polyzoophagen Carabidenarten wurden knapp keine signifikanten Unterschiede

zwischen den Habitattypen nachgewiesen (F = 2,804; p = 0,064). Bei den polyphytophagen

Carabidenarten konnten ebenfalls keine signifikanten Unterschiede zwischen den

Habitattypen festgestellt werden (F = 2,389; p = 0,097; Abb. 2).

Bei den Individuenzahlen der polyzoophagen Carabiden wurden signifikante Unterschiede

zwischen den Habitattypen festgestellt (F = 20,904; p = 0,0001). Es wurden ebenfalls

Unterschiede bei den Individuenzahlen der polyphytophagen Carabiden nachgewiesen (F =

3,146; p = 0,046). Der Tukey-Test zeigte signifikant höhere Individuenzahlen der

polyzoophagen Individuen in den Winterweizenfeldern als in den Ackerbrachen und

Windschutzgürteln. Die Ackerbrachen und Windschutzgürtel zeigten keine signifikanten

Unterschiede bezüglich der Anzahl polyzoophager Individuen, und die

11

20 a

(a) Anzahl polyzoophager Arten

15 a

(b) Anzahl polyphytophager Arten

5

10

15 a a a

a

5

10 a a

a

a

0

B WG BW WGW KW

0

B WG BW WGW KW

a a

b b

b

0

500

1000

1500

B WG BW WGW KW

(c) Anzahl polyzoophager Individuen

0

20

40

60

80

100 a

b b b b

B WG BW WGW KW

(d) Anzahl polyphytophager Individuen

Winterweizenhabitattypen unterschieden sich ebenfalls nicht signifikant voneinander (Abb.

2). Die Anzahl polyphytophager Individuen war in den Ackerbrachen signifikant höher als in

den Windschutzgürteln und den Winterweizenhabitaten. Zwischen den

Winterweizenhabitattypen und den Windschutzgürteln gab es keine signifikanten

Unterschiede (Abb. 2).

Abb.2: Verteilung der polyzoophagen und polyphytophagen Carabidenarten und –individuenzahlen in den

Ackerbrachen (B) Windschutzgürteln (WG), Weizenfeldern angrenzend an die Ackerbrachen (BW),

Weizenfeldern angrenzend an die Windschutzgürtel (WGW) und Kontrollweizenfeldern (KW). Unterschiedliche

Buchstaben über den Balken zeigen signifikante Unterschiede zwischen den Habitattypen (Tukey-Test, p <

0,05). ANOVA: (a) Anzahl polyzoophager Arten: F = 2,804; p = 0,064, (b) Anzahl polyphytophager Arten: F =

2,389; p = 0,097, (c) Anzahl polyzoophager Individuen: F = 20,904; p = 0,0001, (d) Anzahl polyphytophager

Individuen: F = 3,146; p = 0,046.

Bei den Artengemeinschaften konnten signifikante Unterschiede zwischen den Habitattypen

ermittelt werden. Der Main-Test der Permutational MANOVA (PERMANOVA) zeigte

signifikante Unterschiede der Artengemeinschaften zwischen den Habitaten (F = 8,7752; p =

0,0001) und signifikante Unterschiede der Artengemeinschaften zwischen den drei

Fangterminen (F = 3,1883; p = 0,0008). Dabei wurden durch den Faktor Habitat 49% der

12

Gesamtvarianz und durch den Faktor Zeit 21% der Gesamtvarianz erklärt. Der Pair-Wise Test

zeigte, dass sich die Artengemeinschaften der Ackerbrachen signifikant von jenen der

Windschutzgürtel und der Winterweizenfelder (p = 0,0001) unterschied. In gleicher Weise

unterschieden sich die Artengemeinschaften der Windschutzgürtel signifikant von jenen der

Ackerbrachen und Winterweizenfelder (p = 0,0001). Die Winterweizenfelder beherbergten

ähnliche Artengemeinschaften ohne signifikante Unterschiede (p > 0,05; Tabelle 2).

Δ̲͎̿ΟΟ͎ 2· ·EΊʹ!͵ͻΣ!· ·̲̲μϰ͎μῸ͎Ί͎ („ι̲μ-wise-ϊ͎πϊΎ) ͎͊μ �̲μ̲͎̿͊Φ-Artengemeinschaften der 5

Habitattypen Ackerbrachen (B), Windschutzgürtel (WG), Weizenfelder angrenzend an die Ackerbrachen (BW),

Weizenfelder angrenzend an die Windschutzgürtel (WGW) und Weizenkontrollfelder (KW).

Groups T P (perm) Unique perms

B-WG 3,0019 0,0001 9921

B-BW 2,034 0,0001 9925

B-WGW 2,1068 0,0001 9934

B-KW 2,1315 0,0001 9921

WG-BW 4,7929 0,0001 9945

WG-WGW 4,7101 0,0001 9931

WG-KW 4,7797 0,0001 9939

BW-WGW 0,8698 0,6388 9928

BW-KW 1,0563 0,328 9918

WGW-KW 0,9278 0,5586 9939

Die graphische Darstellung der Artengemeinschaften in der Hauptkoordinatenanalyse (PCO)

(Abb. 3) zeigt eine deutliche Trennung von Ackerbrachen und Windschutzgürteln (Trennung

durch Achse PCO 1, Erklärung der Varianz: 28,9%) und deren Trennung von den

Winterweizenhabitattypen (Trennung durch PCO 1). Innerhalb der Windschutzgürtel waren

die Artengemeinschaften ähnlicher als innerhalb der Ackerbrachen. Die

Winterweizenhabitattypen waren untereinander sehr ähnlich in ihren Artengemeinschaften.

Die beiden Achsen der Hauptkoordinatenanalyse erklärten 41,8% der Gesamtvarianz.

13

Abb.3: Hauptkoordinatenanalyse (PCO) zur Darstellung der Artengemeinschaften der fünf Habitattypen:

Ackerbrachen, Windschutzgürtel, Weizenfelder angrenzend an die Ackerbrachen, Weizenfelder angrenzend an

die Windschutzgürtel und Weizenkontrollfelder. Achse PCO1 erklärt 28,9% der Gesamtvarianz, Achse PCO 2

erklärt 12,9% der Gesamtvarianz.

In Abbildung 4 werden 9 häufige Arten die mit den beiden Achsen PCO 1 und PCO 2

Μέμμ͎Ο͎μ͎Φ (ͬέμμ͎Ο̲ϊέΦπΜέ͎͘͘ϼ͎Φϊ ≤ 0΅2) ̲͊μ͎πϊ͎ΟΟϊΈ D͎ !μϊ͎Φ ϱϥμ͎͊Φ Υϊϊ͎Οπ

Vektoroverlay in die Grafik eingefügt. Anchomenus dorsalis, Poecilus sericeus, Poecilus

cupreus und Bembidion lampros waren häufig in den Winterweizenhabitattypen vertreten.

Brachinus explodens, Harpalus rufipes, Harpalus distinguendus und Harpalus caspius kamen

hauptsächlich in den Ackerbrachen vor und Notiophilus biguttatus war eine häufige Art in

den Windschutzgürteln.

14

Abb. 4: Darstellung von 9 häufigen Arten (Anchomenus dorsalis, Poecilus sericeus, Poecilus cupreus, Bembidion

lampros, Brachinus explodens, Harpalus distinguendus, Harpalus rufipes, Harpalus caspius, Notiophilus

biguttatus) und ihrer Verteilung in den jeweiligen Habitattypen. Die Arten wurden mittels Vektoroverlay in die

Grafik projiziert.

Betrachtet man die Artengemeinschaften zwischen den drei Fangterminen, so werden auch

hier Unterschiede deutlich. Die Artengemeinschaften der Fangtermine Mai und Juni

unterschieden sich signifikant voneinander (p = 0,0067), ebenso die Artengemeinschaften

der Termine April und Juni (p = 0,0017). Knapp keinen signifikanten Unterschied gab es bei

Vergleich der Artengemeinschaften zwischen den Terminen April und Mai (p = 0,0777).

(Tabelle 3).

Δ̲͎̿ΟΟ͎ 3· ·EΊʹ!͵ͻΣ!· ·̲̲μϰ͎μῸ͎Ί͎ („ι̲μ-wise-ϊ͎πϊΎ) ͎͊μ �̲μ̲͎̿͊Φ-Artengemeinschaften der drei

Fangtermine April, Mai und Juni.

Groups t P (perm) Unique perms

April, Mai 1,4066 0,0777 9940

April, Juni 2,0474 0,0017 9928

Mai, Juni 1,7996 0,0067 9940

15

Die Hauptkoordinatenanalyse (PCO) zeigte eine Unterscheidung der Artengemeinschaften

der Termine April und Juni sowie Mai und Juni. Die Achse PCO 2 trennt die Termine April und

Juni sowie die Termine Mai und Juni. Die Punkte der Termine April und Mai liegen in der

Graphik relativ nahe beieinander und sind sich daher in ihrer Artengemeinschaft sehr

ähnlich. Die beiden Achsen PCO1 und PCO2 der Hauptkoordinatenanalyse erklärten 41,8%

der Varianz (Abb.5).

Abb.5: Hauptkoordinatenanalyse zur Darstellung der Artengemeinschaften der drei Fangtermine April, Mai und

Juni. Achse PCO1 erklärt 28,9% der Gesamtvarianz, Achse PCO 2 erklärt 12,9% der Gesamtvarianz.

In Abbildung 6 werden 11 Arten, die mit den beiden Achsen PCO2 und PCO3 korrelieren

(Korrelationsko͎͘͘ϼ͎Φϊ ≤ 0΅2)΅ Φ ͎͊μ ·�ͻ ̲͊μ͎πϊ͎ΟΟϊΈ D͎ ͎͎̿͊Φ !̀Ίπ͎Φ΅ ·�ͻ2 ϥΦ͊ ·�ͻ3

wurden verwendet, um eine bessere Trennung der Monate in der Grafik zu erzielen (Abb. 6).

Die Arten wurden mittels Vektoroverlay in die Graphik eingefügt. Die Arten Poecilus sericeus,

Poecilus cupreus, Anchomenus dorsalis, Bembidion lampros, Harpalus caspius, Harpalus

rufipes, Brachinus explodens, Pterostichus melanarius und Brachinus crepitans hatten ihre

16

Hauptaktivität in den Monaten April und Mai. Diese Arten traten seltener im Juni auf. Das

bedeutete höhere Aktivitätsdichten in den Monaten April und Mai als im Juni. Die Art

Harpalus distinguendus zeigte höhere Aktivität im Juni.

Abb. 6: Hauptaktivitätszeit von 11 Arten: Poecilus sericeus, Poecilus cupreus, Anchomenus dorsalis, Bembidion

lampros, Harpalus caspius, Harpalus rufipes, Brachinus explodens, Pterostichus melanarius und Brachinus

crepitans. Die Arten wurden mittels Vektoroverlay in die Grafik projiziert.

In Abbildung 7 sind die häufigsten Carabiden-Gattungen hinsichtlich ihrer Verteilung auf die

jeweiligen Habitattypen dargestellt. Die Gattungen Poecilus, Anchomenus, Bembidion und

Brachinus zeigten eine Affinität für die Winterweizenhabitattypen und die beiden Gattungen

Notiophilus und Calathus kamen häufig in den Windschutzgürteln vor. Die Gattungen

Harpalus und Amara traten häufig in den Ackerbrachen auf. Durch die Reduktion der

Analyse von Art- auf Gattungsniveau wurde der Einfluss des Habitattyps größer, wobei die

beiden Achsen PCO1 und PCO2 66,2% der Gesamtvarianz erklärten.

17

Abb. 7: Darstellung der in den Habitattypen häufig auftretenden Gattungen und ihre Verteilung auf die

jeweiligen Habitattypen. Winterweizen: Poecilus, Anchomenus, Bembidion, Brachinus; Ackerbrachen: Harpalus,

Amara; Windschutzgürtel: Calathus, Notiophilus.

Abbildung 8 stellt die aus den 48 Arten ermittelten 6 Arten der Roten Liste und ihre

Verbreitung in den jeweiligen Habitattypen dar. Diese 6 Arten stehen in der Roten Liste

gefährdeter Laufkäfer (Carabidae) Österreichs (Zulka et al., unpubl. Manuskript). Calosoma

auropunctatum und Licinus depressus πϊ͎Ί͎Φ Φ ͎͊μ ̲ͬϊ͎έμ͎ „ϰϥΟΦ͎μ̲̿Ο͎Ύ (ΣΘ)Έ Cylindera

germanica, Harpalus caspius und Poecilus punctulatus ̲͘ΟΟ͎Φ Φ ͎͊ ̲ͬϊ͎έμ͎ „Φ͎̲μΟϷ

ϊΊμ͎̲ϊ͎Φ͎͊Ύ (͵Δ) ϥΦ͊ Calosoma inquisitor wird in der Kategori͎ „͎Φ̲͊Φ͎μ͎͊Ύ (E͵) ͎͘ϪΊμϊΈ

Die Arten der Roten Liste wurden mittels Vektoroverlay in die Grafik der

Hauptkoordinatenanalyse eingefügt, um ihr Vorkommen in den Habitattypen Ackerbrachen,

Windschutzgürtel und Weizenfelder zu zeigen. Diese Arten charakterisieren aber nicht die

Artengemeinschaften der jeweiligen Habitattypen, sondern es wird lediglich die

Haupttendenz ihres Vorkommens in den Untersuchungsgebieten gezeigt. Harpalus caspius

wurde hauptsächlich in den Ackerbrachen gefunden. Licinus depressus kam mit je einem

Individuum in einer Ackerbrache, in einem Windschutzgürtel und in einem

18

Winterweizenfeld, das an einen Windschutzgürtel angrenzte, vor. Poecilus punctulatus,

Cylindera germanica und Calosoma auropunctatum kamen hauptsächlich in den

Winterweizenfeldern vor und die Art Calosoma inquisitor hatte ihren

Verbreitungsschwerpunkt in den Windschutzgürteln.

Abb.8: Verteilung der 6 im Untersuchungsgebiet gefundenen Arten der Roten Liste und ihre Verteilung in den

jeweiligen Habitattypen. Winterweizen: Poecilus punctulatus, Cylindera germanica, Calosoma auropunctatum;

Ackerbrachen: Licinus depressus, Harpalus caspius; Windschutzgürtel: Calosoma inquisitor. Die drei Termine

April, Mai und Juni wurden zusammengefasst, sodass nur 4 Punkte pro Habitattyp aufscheinen. Die Arten

wurden mittels Vektoroverlay in die Grafik projiziert.

19

4 Diskussion

Die Kontrollweizenhabitate waren mit nur 20 gefangenen Arten relativ artenarm. Im

Vergleich dazu wurden in den Winterweizenhabitaten, die an Ackerbrachen und

Windschutzgürteln angrenzten, 28 bzw. 26 Arten gefunden. Obwohl kein signifikanter

Unterschied der Artenzahlen zwischen den 3 Winterweizenhabitaten ermittelt wurde, so

zeigte sich dennoch eine Tendenz, dass an naturnahe Flächen angrenzende Weizenhabitate

mehr Carabidenarten beinhalten als Weizenfelder ohne angrenzendes naturnahes Habitat.

Zu erwähnen ist, dass die Kontrollweizenhabitate durch die relativ kleinstrukturierte

Landschaft im Untersuchungsgebiet relativ nahe zu naturnahen Flächen lagen. Da Carabiden

aus naturnahen Landschaftselementen bis zu 60 m ins angrenzende Feld hineingehen

können (Holland et al., 1999), kann ein Einfluss dieser Landschaftselemente nicht

ausgeschlossen werden. Eventuell könnten größere Unterschiede der Artenzahlen zwischen

den Kontrollwinterweizenhabitaten und den Winterweizenhabitaten angrenzend an

Ackerbrachen und Windschutzgürteln gezeigt werden, wenn die Kontrollweizenhabitate

größere Abstände zu naturnahen Flächen aufgewiesen hätten.

Nur wenige Arten dominierten den Gesamtfang. Hohe Aktivitätsdichten zeigten die Arten

Poecilus sericeus (740 Individuen), Anchomenus dorsalis (690 Individuen) und Poecilus

cupreus (528 Individuen). Die ersten beiden Arten waren eudominant (29,7% und 27,7% des

Gesamtfanges), die letztere Art dominant (21,2% des Gesamtfanges). Diese drei Arten

machten also insgesamt über drei Viertel des Gesamtfanges aus. P. cupreus und A. dorsalis

sind häufige Feldarten in Europa (Kromp, 1990), und P. sericeus ist eine häufig auftretende

Art in den östlichen Gebieten Europas (Luff, 2002). Die starke Affinität von 3 Poecilus-Arten

für Winterweizen (P. cupreus, P. sericeus, P. punctulatus) wurde bereits von Hatvani et al.

(2001) in Ungarn gezeigt. Poecilus cupreus verbringt zudem seinen gesamten Lebenszyklus

im Acker (Kromp und Steinberger, 1992). P. sericeus und P. cupreus wurden wie A. dorsalis

mit wenigen Ausnahmen in den Winterweizenhabitaten gefangen. P. cupreus und P. sericeus

wurden mit wenigen Individuen in den Ackerbrachen ermittelt. Die zwei subdominant

auftretenden Arten Bembidion lampros (2,6% des Gesamtfanges) und Brachinus explodens

(2,1% des Gesamtfanges) waren häufige Vertreter im Winterweizen und kamen mit wenigen

Individuen auch in den Windschutzgürteln vor. Die höhere Vegetation in den Ackerbrachen

könnte ein Grund für das geringe Vorkommen von B. lampros in diesem Habitattyp sein

20

(Frank et al., 2009). Notiophilus biguttatus (2,7% des Gesamtfanges) als dritte subdominante

Art kam hauptsächlich in den Windschutzgürteln vor, mit wenigen Ausnahmen aber auch in

den Winterweizenhabitaten, eine Verteilung die sich auch anderswo darstellte (Fournier und

Loreau, 1999). Im Gesamten machten die 6 häufigsten Arten gut 86% des Gesamtfanges aus,

während die restlichen 42 Arten nur knapp 14% des Gesamtfanges darstellten.

Nach Luff (2002) werden viele Carabiden-Artengemeinschaften von wenigen Arten mit

hohen Individuenzahlen dominiert, wobei die 5 höchst abundanten Arten etwa 85% der

Gesamtindividuen ausmachten, und Kromp und Nitzlader (1995) wiesen für ein Roggenfeld

in Ostösterreich nach, dass 12 Arten mehr als 95% der Gesamtindividuen ausmachten. Im

Τ͎ϊ͎μ͎Φ ͎̿μ̀Ίϊ͎Φ ·έιέϰ́ ϥΦ͊ Ύϊμ̲̿́ (2010)΅ ̲͊ππ ͎͊ ͊έΥΦ̲Φϊ͎Φ ϥΦ͊ πϥ̿͊έΥΦ̲Φϊ͎Φ

Arten in den meisten Fällen für 75% des Gesamtfanges verantwortlich sind. Die

Carabidenfauna der temperaten Gebiete wird zudem von relativ wenigen Gattungen, wie

Bembidion, Pterostichus (einschließlich Poecilus), Harpalus, Agonum (Anchomenus), Trechus

und Amara dominiert (Luff, 2002). Das wurde auch in dieser Arbeit gezeigt. Die Gattungen

Poecilus, Anchomenus und Bembidion waren die häufigsten Vertreter im Winterweizen. Die

Gattungen Harpalus und Amara zeigten hingegen starke Präferenz für die Ackerbrachen.

Ihre Präferenz für die Ackerbrachen lässt sich durch ihre vorwiegend polyphytophage

Ernährungsweise erklären, weil besonders polyphytophage Laufkäferarten Habitate mit

hoher pflanzlicher Diversität bevorzugen (Harvey et al., 2008). Die Samen diverser

Pflanzenarten stellen eine hoch qualitative Nahrungsquelle vor allem für die Larven dar

(F̲ϱΜ ϥΦ͊ Δέ͘ϊ΅ 2005)Έ D͎ ·μ̷͎͘μ͎Φϼ ͘Ϫμ ·͘Ο̲Φϼ͎Φπ̲Υ͎Φ ϱϥμ͎͊ ϰέΦ ͬΟΥ͎σ ϥΦ͊ Ύ̲πΜ̲ (2009)

für drei Arten der Gattung Amara bestätigt.

Die Hypothese I mit der Annahme, dass Artenreichtum, Diversität und Evenness in den

Ackerbrachen höher seien als in den Winterweizenhabitaten, konnte nur teilweise bestätigt

werden. In viele Studien konnten positive Effekte von Brachen, Wildblumenstreifen,

Ackerrandstreifen und anderen naturnahen Landschaftselementen auf die

Laufkäferdiversität und den folglich positiven Einfluss dieser geschaffenen

Landschaftsheterogenität festgestellt werden (Kromp und Steinberger, 1992; Lys und

Nentwig, 1994). Luka et al. (2001) ermittelten höhere Artenzahlen in Wildblumenstreifen im

Vergleich zu Getreidefeldern. Die Aktivitätsdichten der Laufkäfer waren in den

Getreidefeldern höher als in den Wildblumenstreifen. Auch Hatvani et al. (2001)

21

beobachteten höhere Artenzahlen und geringere Individuenzahlen in den Ackerrandstreifen

als im Winterweizen. Windschutzgürtel werden ebenfalls in zahlreichen Arbeiten als

positives Landschaftselement für die Erhöhung der Artenzahlen von Laufkäfern in der

Landwirtschaft gewertet. So fanden beispielsweise Fournier und Loreau (1999) bereits in

einem 2 Jahre alten und relativ niedrigen Windschutzgürtel (2 m) höheren Artenreichtum als

in den umgebenden Ackerflächen. In vorliegender Arbeit wurden keine Unterschiede der

Artenzahlen zwischen Ackerbrachen, Windschutzgürteln und Winterweizenfeldern

beobachtet. Dies zeigt, dass offensichtlich zahlreiche Laufkäferarten auch von einem

höheren Nahrungsangebot in den Winterweizenfeldern während der Vegetationsperiode

zwischen April und Juni profitierten. Die Aktivitätsdichten waren jedoch in den

Winterweizenfeldern höher als in den beiden naturnahen Habitattypen, Ackerbrache und

Windschutzgürtel. Die höheren Aktivitätsdichten in den Winterweizenfeldern können durch

die geringe Pflanzendeckung am Boden, im Vergleich zu Ackerbrachen und

Windschutzgürteln, bedingt sein (Luka et al., 2001).

Die Diversität (Shannon-Wiener) war in den Ackerbrachen höher als in den

Kontrollweizenhabitaten. Die Diversität in den Ackerbrachen unterschied sich aber nicht

signifikant von den Winterweizenhabitaten, welche an die Ackerbrachen und

Windschutzgürtel angrenzten. Zu erwähnen ist hier, dass die Diversität von der Abundanz

einzelner Arten beeinflusst wird (Booij, 1994; Tyler, 2008). In den Kontrollweizenhabitaten

dominierten 3 Arten den Gesamtfang mit hohen Aktivitätsdichten. Diese drei Arten machten

89% der gesamten gefangenen Individuen in den Kontrollweizenhabitaten aus. In den

Ackerbrachen hingegen machten die 8 dominantesten Arten knapp 75% der gesamten

gefangenen Individuen aus. Somit waren die Individuen in den Ackerbrachen gleichmäßiger

über die Arten verteilt als in den Kontrollweizenhabitaten. Bezüglich Evenness konnten

keine signifikanten Unterschiede zwischen den Habitattypen festgestellt werden. Ernoult et

al. (2012) konnten ebenfalls keine Unterschiede der Evenness von Laufkäfern in Hecken,

angesäten Krautstreifen und Feldern, die an die Krautstreifen angrenzten, zeigen. Die

Verteilung der Individuen über die Arten ist demnach in den 5 untersuchten Habitattypen

ähnlich.

In den Ackerbrachen überwog die Zahl polyphytophager Individuen, während in den

Winterweizenfeldern die Zahl der polyzoophagen Individuen höher war. Im Allgemeinen

22

werden Carabiden-Artengemeinschaften von polyzoophagen Arten und Individuen

dominiert (Vanbergen et al., 2010; Hof und Bright, 2010; Ranjha und Irmler, 2013). Die

Hauptmasse der Carabiden sind jedoch fähig pflanzliche und tierische Nahrung aufzunehmen

(Thiele, 1977). Die Tatsache, dass polyphytophage Laufkäferarten nicht so aktiv sind wie

polyzoophage Arten, weil sie an den Futterpflanzen bleiben, könnte ein Grund für die

Unterrepräsentation der polyphytophagen Carabiden sein, da sie durch die Bodenfallen

seltener erfasst werden. Die höheren Individuenzahlen der polyzoophagen Gruppe in den

Winterweizenhabitaten in vorliegender Arbeit lagen vor allem an der Dominanz der beiden

polyzoophagen Gattungen Poecilus und Anchomenus. Die höheren Individuenzahlen der

polyphytophagen Gruppe in den Ackerbrachen lagen hauptsächlich an der Dominanz der

Gattungen Harpalus und Amara. Diese werden als Primärkonsumenten durch hohe

Diversität und Reichtum von Samenpflanzen gefördert (Tyler, 2008). Bei Betrachtung der

Artenzahlen polyzoophager und polyphytophager Carabiden wurden keine Unterschiede

zwischen den Habitaten festgestellt. Die Ackerbrachen, Windschutzgürtel und

Winterweizenhabitate sind jedoch für beide Ernährungstypen ein attraktiver Lebensraum.

Besonders attraktiv ist das Intensivkulturland für viele Laufkäferarten während der

Vegetationsperiode (Wiedemeier und Duelli, 1999), besonders für zahlreiche räuberische

Laufkäferarten. Die Brachen könnten durch ihre höhere Pflanzenvielfalt und die dadurch

fördernde Wirkung auf zahlreiche Arthropodenarten für zoophage Laufkäfer auch ein

entsprechend hohes Nahrungsangebot bereitstellen. Viele Arthropodenarten sind auf ein

Angebot zahlreicher Pflanzenarten angewiesen, und viele dieser Arthropoden dienen als

potentielle Nahrung für Laufkäfer (Zangger, 1994).

Die Artengemeinschaften der Habitattypen Winterweizen, Ackerbrachen und

Windschutzgürtel unterschieden sich signifikant voneinander, es besteht somit ein

signifikanter Einfluss des Habitattyps auf die Carabiden-Artengemeinschaften (Aviron et al.,

2005). Damit konnte Hypothese II bestätigt werden, nämlich dass sich in den

unterschiedlichen Habitattypen unterschiedliche Laufkäfergemeinschaften ausbilden. Die

Carabiden-Artengemeinschaften werden folglich durch den Habitattyp determiniert

(Jeanneret et al., 2003). Nach Jeanneret et al. (2003) bilden sich in den Habitaten

Windschutzgürtel, Wildblumenstreifen (Ackerbrachen) und Winterweizen eigene Carabiden-

Artengemeinschaften aus, was auch in vorliegender Arbeit festgestellt werden konnte.

Durch die Ausbildung eigenständiger Artengemeinschaften in den Ackerbrachen und

23

Windschutzgürteln sind diese beiden naturnahen Landschaftselemente wichtig für die

Erhöhung und den Erhalt der Biodiversität in der Agrarlandschaft. Zudem bestehen nach

Bonkowska (1970) wenige Gemeinsamkeiten zwischen den Carabiden-Artengemeinschaften

der Windschutzgürtel und denen der Getreidefelder, bis auf wenige ubiquitäre Arten. Die

Gesellschaften der Windschutzgürtel sind durch wenige Waldarten charakterisiert, die nicht

in den Feldern vorkommen (Burel, 1989). Eine dieser Waldarten, die ausschließlich in den

Windschutzgürteln ermittelt wurde, ist Carabus coriaceus. Diese Art besiedelt alle Wald- und

waldähnlichen Biotope und ist bis auf wenige Einzelfunde in Ackerflächen nicht zu finden

(Riecken und Ries, 1992). Zudem wurden weitere 4 Arten in geringer Individuenzahl

ausschließlich in den Windschutzgürteln gefunden (Carabus scheidleri, Calosoma inquisitor,

Leistus ferrugineus, Leistus rufomarginatus). Hohe Präferenz für die Windschutzgürtel zeigte

Notiophilus biguttatus, eine Art die gehölzdominierte, geschlossene Habitate bevorzugt, die

aber auch in Getreidefeldern vorkommt (Fournier und Loreau, 1999). Mit wenigen

Individuen war N. biguttatus auch im Winterweizen vorhanden.

Unterschiede der Artengemeinschaften gab es auch zwischen den Ackerbrachen und

Winterweizenfeldern, sowie Ackerbrachen und Windschutzgürteln. Zwei Arten kamen

ausschließlich in den Ackerbrachen vor, nämlich Amara aulica und Carabus violaceus. A.

aulica ist eng an Wildblumenstreifen gebunden (Luka et al., 2001), und Hurka (1996) weist

sie als eurytope Art vor allem unbeschatteter Habitate, Wiesen und Ruderalflächen aus. Sie

wurde in dieser Arbeit mit nur 4 Individuen in den Ackerbrachen gefunden. C. violaceus

wurde nur mit einem Individuum in einer Ackerbrache gefangen. Als eurytope Art bewohnt

sie sowohl lichte Wälder als auch offenes Gelände (Koch, 1989).

Mittels Hauptkoordinatenanalyse (PCO) konnte ein Unterschied der Artengemeinschaften

der Monate April und Juni und Mai und Juni gezeigt werden. Die Aktivitätsdichten der

meisten Carabiden waren in den Monaten April und Mai höher als im Juni. Die Fluktuation in

den Aktivitätsdichten einzelner Laufkäfer liegt unter anderem an deren

Reproduktionsperiode. So hat beispielsweise P. cupreus hohe Aktivitätsdichten im Mai

während seiner Reproduktionsperiode (Kromp und Steinberger, 1992). Durch die

unterschiedlichen Aktivitätsdichten einzelner Laufkäfer könnten sich die

Artengemeinschaften über den Versuchszeitraum verändert haben.

24

Es wurden 6 Arten der Roten Liste nachgewiesen. Zwei dieser Arten (Harpalus caspius und

Licinus depressus) wurden, wenn auch nicht ausschließlich, in den Ackerbrachen gefunden.

Harpalus caspius kam mit überwiegender Mehrheit in den Ackerbrachen vor. Zudem wurde

diese Art mit einem Individuum in einem Windschutzgürtel und mit drei Individuen in

Winterweizenfeldern, die an die Ackerbrachen angrenzten, nachgewiesen. Licinus depressus,

mit nur drei ermittelten Individuen, wurde mit je einem Individuum in einer Ackerbrache, in

einem Windschutzgürtel und einem Winterweizenfeld, das an den Windschutzgürtel

angrenzt, gefunden. Licinus depressus wird von Koch (1989) als eurytope, xerophile Art

angegeben, die in sandigen Feldern aber auch in trockenen lichten Wäldern vorkommt. Das

spricht für das Vorkommen dieser Art in den Habitaten Winterweizen, Ackerbrache und

Windschutzgürtel. Calosoma inquisitor wurde mit zwei Individuen ausschließlich in den

Windschutzgürteln nachgewiesen. Allgemein sind Calosoma-Arten als Larven und Adulte

Nahrungsspezialisten an Lepidopteren-Larven und Tenthrediniden (Blattwespen) (Luff,

2002). Schwankungen in der Abundanz dieser vorwiegend monophagen Gruppe liegt ein

fluktuierendes Nahrungsangebot an geeigneter Beute zugrunde (Toft und Bilde, 2002). Das

könnte unter anderem das geringe Vorkommen mit nur 2 Individuen in den

Windschutzgürteln dieser Art im Untersuchungsgebiet erklären. Im Weiteren jagt diese Art

auf Bäumen und Sträuchern nach Beute und ist womöglich aus diesem Grund in den

Bodenfallen unterrepräsentiert.

Interessanterweise stellten in dieser Studie die Winterweizenhabitate ein ebenfalls

geeignetes Habitat für drei gefährdete Arten dar. Zwei dieser Arten (Calosoma

auropunctatum und Poecilus punctulatus) kamen ausschließlich in den Winterweizenfeldern

vor. Diese beiden xerophilen Arten bevorzugen sandige Felder, Äcker und trockene,

sonnenexponierte Ruderalflächen (Koch, 1989), was ihr exklusives Vorkommen in den

Winterweizenfeldern erklärt. P. punctulatus kommt ebenfalls in Trockenrasen vor (Kegel,

1994). Die dritte Art (Cylindera germanica) kam neben den Winterweizenfeldern auch

einmal in einer Ackerbrache vor. Dieser ebenfalls xerophilen Art kommt wahrscheinlich die

höhere Lichteinstrahlung in den Winterweizenfeldern zu Gute. Zudem ist diese zoophage Art

flugfähig und sehr mobil, was einen raschen Wechsel zwischen den Habitaten Ackerbrache

und Winterweizenfeld ermöglicht.

25

Im Allgemeinen konnte keine Erhöhung der Artenzahlen in den Ackerbrachen im Vergleich

zu Winterweizenfeldern gezeigt werden. Es konnten sich jedoch in den beiden naturnahen

Habitattypen, Ackerbrache und Windschutzgürtel, eigene Artengemeinschaften ausbilden.

Diese Artengemeinschaften enthalten Arten, welche auf Ackerbrachen und

Windschutzgürtel als Lebensraum angewiesen sind. Zudem bieten die beiden naturnahen

Habitattypen einen Lebensraum für gefährdete Arten. Sie könnten ebenfalls weitere Arten

im intensiv genutzten Agrarland davor bewahren, einen Rote-Liste-Status zu erreichen. Die

naturnahen Habitattypen Ackerbrache und Windschutzgürtel tragen somit zu einer

Diversifizierung der Carabiden-Artengemeinschaften in der Agrarlandschaft bei, und sind

damit wertvolle Landschaftselemente inmitten der Agrarflächen.

26

5 Literaturverzeichnis

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http://www.wildblumensaatgut.at/http://www.statsoft.de/http://www.primer-e.com/

6 Danksagung

Ich bedanke mich bei Prof. Dr. Thomas Frank und Dr. Bernhard Kromp für die ausgezeichnete

Betreuung meiner Masterarbeit. Zudem danke ich Dr. Bernhard Kromp für die Hilfestellung

bei der Bestimmung der Carabiden.

Dem Institut für Zoologie und der Bioforschung Austria danke ich für die Bereitstellung der

Räumlichkeiten und Arbeitsgeräte. Ferner danke ich für die freundliche Aufnahme an beiden

Instituten.

Ich möchte mich auch bei Janet Wissuwa bedanken, die es geschafft hat, mir die Statistik

näher zu bringen und mir bei zahlreichen statistischen Fragestellungen Hilfestellung geleistet

hat.

Ferner bedanke ich mich bei Norbert Schuller und Franz Barth, für Rat und Tat und

Bereitstellung ihrer EDV-Kenntnisse.

Der größte Dank gilt meinen Eltern, meinem Bruder Dr. Christian Walcher und seiner Frau

Manuela Walcher für deren großartige Unterstützung während des gesamten Studiums.

Ohne sie wäre ein Studium nicht möglich gewesen. Ich bedanke mich auch dafür, dass sie

mir immer zur Seite standen und immer für mich da waren.

Bei meinen beiden Neffen Jakob und Paul bedanke ich mich für die Aufheiterung

zwischendurch. Ich wünsche beiden nur das Beste.

32

Diversität von Laufkäfern (Coleoptera, Carabidae) in ökologischen Ausgleichsflächen und Weizenfeldern - Ronnie WalcherAbstract Zusammenfassung Inhaltsverzeichnis Abbildungsverzeichnis Tabellenverzeichnis 1 Einleitung 2 Material und Methoden Auswertung

3 Ergebnisse 4 Diskussion 5 Literaturverzeichnis Internetquellen