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Tierärztliche Hochschule Hannover
Einfluss von Grassilagen mit auffällig niedrigen Reineiweißanteilen
auf den Kohlenhydratstoffwechsel
im Pansensaft in vitro
INAUGURAL-DISSERTATION
zur Erlangung des Grades einer
Doktorin der Veterinärmedizin - Doctor medicinae veterinariae -
( Dr. med. vet. )
vorgelegt von
Lisbeth Lumpp
Hamburg
Hannover 2011
Wissenschaftliche Betreuung: 1. Univ.-Prof. Dr. H. Bollwein
Klinik für Rinder
Stiftung Tierärztliche Hochschule Hannover
2. Dr. M. Höltershinken
Klinik für Rinder
Stiftung Tierärztliche Hochschule Hannover
1. Gutachter: Univ.-Prof. Dr. H. Bollwein
2. Gutachter: Univ.-Prof. Dr. G. Klein
Tag der mündlichen Prüfung: 23 August 2011
Gefördert durch die Tierseuchenkasse Niedersachsen
Meiner Mami und Artur in Liebe gewidmet, sowie in Gedenken an Papi und Mummi
Inhaltsverzeichnis
1. Einleitung ..................................................................................................................... 1
2. Schrifttum .................................................................................................................... 2
2.1 Direkte Enzymhemmstoffe ................................................................................ 2
2.1.1 Stärkeabbau ............................................................................................ 4
2.1.2 Hemicellucoseabbau .............................................................................. 7
2.1.3 Pectinabbau .......................................................................................... 18
2.1.4 Celluloseabbau ..................................................................................... 22
2.1.5 Pyruvatbildung ...................................................................................... 26
2.1.6 Fettsäurenbildung ................................................................................. 35
2.1.6.1 Acetatbildungen ....................................................................... 35
2.1.6.2 Propionatbildung ...................................................................... 39
2.1.6.3 Butyratbildung ......................................................................... 44
2.1.7 Galactoseabbau .................................................................................... 47
2.1.8 Mannoseabbau ..................................................................................... 47
2.1.9 Trehaloseabbau .................................................................................... 47
2.1.10 Melibioseabbau .................................................................................... 47
2.1.11 Rhamnoseabbau ................................................................................... 47
2.1.12 Zuckeralkoholabbau ............................................................................. 47
2.2 Spezifische natürlich vorkommende Futtermittelinhaltsstoffe ........................ 50
2.2.1 Lignin / Phenole ................................................................................... 50
2.2.2 Tannine ................................................................................................ 53
2.2.3 Suberin ................................................................................................. 54
2.2.4 Pflanzenalkaloiden ............................................................................... 54
2.2.4.1 Saponine ................................................................................... 54
2.2.4.2 Perlolin ..................................................................................... 54
2.2.5 Ätherische Öle ..................................................................................... 54
2.2.6 Kohlenhydrate ...................................................................................... 56
2.2.7 Spurenelemente .................................................................................... 56
2.2.8 Diverse Pflanzen .................................................................................. 57
2.3 Einfluss des Stickstoffstoffwechsels ............................................................... 58
2.4 Einfluss des ruminalen intermediären Wasserstoffs ......................................... 58
2.5 Interaktionen zwischen den einzelnen Mikroorganismen des Pansens ............ 60
2.5.1 Interaktionen zwischen Bakterien und Pilzen ....................................... 60
2.5.2 Interaktionen zwischen Bakterien ......................................................... 61
2.5.3 Interaktionen zwischen Protozoen und Bakterien ............................... 62
2.5.4 Interaktionen zwischen Protozoen und Pilze ....................................... 62
2.6 Zusammenfassung ........................................................................................... 63
3. Eigene Untersuchungen ............................................................................................ 65
3.1 Versuchsziel ..................................................................................................... 65
3.2 Material und Methode ...................................................................................... 65
3.2.1 Das Langzeittinkubationssystem RUSITEC ........................................ 65
3.2.1.1 Aufbau und Funktionsweise ..................................................... 65
3.2.1.2 Pufferzusammensetzung .......................................................... 66
3.2.1.3 Beladung des Systems .............................................................. 67
3.2.1.4 Ablauf eines Versuchstags ....................................................... 67
3.2.2 Futterkomponenten .............................................................................. 68
3.2.2.1 Herkunft und Beschaffenheit des Heus .................................... 68
3.2.2.2 Herkunft und Beschaffenheit des Kraftfutters ......................... 69
3.2.2.3 Herkunft und Beschaffenheit der Kontrollsilagen ................... 69
3.2.2.4 Herkunft und Beschaffenheit der Schadsilagen ....................... 70
3.2.3 Spendertier ........................................................................................... 71
3.2.3.1 Haltung und Fütterung des Spendertiers ................................... 71
3.3 Versuchsdurchführung / Versuchsphasen ........................................................ 71
3.4 Analytik ........................................................................................................... 74
3.4.1 Volumetrische Bestimmung der Gasproduktion .................................. 76
3.4.2 Bestimmung der Gaszusammensetzung .............................................. 76
3.4.3 Bestimmung des Überstandsvolumen .................................................. 76
3.4.4 Bestimmung der flüchtigen Fettsäuren ................................................ 76
3.4.5 Bestimmung der Cellulaseaktivität ...................................................... 78
3.5 MIR-Spektroskopie zur Untersuchung der Zusammensetzung des PS ............ 81
3.5.1 Prinzip der Infrarot-Spektroskopie ...................................................... 82
3.5.2 Vorteile und Nachteile der Methode .................................................... 83
3.5.3 Ziel der Messung ................................................................................. 83
3.5.4 Probengewinnung und Aufbereitung ................................................... 83
3.5.5 Eigene Messung ................................................................................... 84
3.5.5.1 Vorbereitung ............................................................................ 84
3.5.5.2 Ergebnisse ................................................................................ 85
3.5.6 Abschließende Wertung ....................................................................... 87
3.6 Datenerfassung und statistische Auswertung .................................................. 88
4. Ergebnisse der eigenen Untersuchungen ................................................................ 89
4.1 Gasproduktion im Fermenter ........................................................................... 90
4.2 Methankonzentration in den Gasen der Fermenter .......................................... 93
4.3 Kohlendioxidkonzentration in den Gasen der Fermenter ................................ 96
4.4 Cellulaseaktivität im Fermenterinhalt .............................................................. 98
4.5 Essigsäure ...................................................................................................... 101
4.5.1 Konzentration in den Fermentern ...................................................... 101
4.5.2 Essigsäureproduktion ......................................................................... 103
4.6 Propionsäure .................................................................................................. 106
4.6.1 Konzentration in den Fermentern ...................................................... 106
4.6.2 Propionsäureproduktion ..................................................................... 108
4.7 n-Buttersäure .................................................................................................. 111
4.7.1 Konzentration in den Fermentern ...................................................... 111
4.7.2 n-Buttersäureproduktion .................................................................... 113
4.8 i-Buttersäure .................................................................................................. 116
4.8.1 Konzentration in den Fermentern ...................................................... 116
4.8.2 i-Buttersäureproduktion ..................................................................... 118
4.9 n-Valeriansäure .............................................................................................. 121
4.9.1 Konzentration in den Fermentern ...................................................... 121
4.9.2 n-Valeriansäureproduktion ................................................................ 123
4.10 i-Valeriansäure ............................................................................................... 126
4.10.1 Konzentration in den Fermentern ...................................................... 126
4.10.2 i-Valeriansäureproduktion ................................................................. 128
4.11 Hexansäure .................................................................................................... 131
4.11.1 Konzentration in den Fermentern ...................................................... 131
4.11.2 Hexansäureproduktion ....................................................................... 133
4.12 Summe der flüchtigen Fettsäuren .................................................................. 135
4.12.1 Konzentration in den Fermentern ...................................................... 135
4.12.2 Flüchtige-Fettsäuren-Produktion ....................................................... 137
4.13 Résumé .......................................................................................................... 140
5. Diskussion ................................................................................................................. 142
5.1 Intention der Arbeit ........................................................................................ 142
5.2 Kritische Betrachtung des Versuchsaufbaus ................................................. 142
5.2.1 Das RUSITEC-System ...................................................................... 142
5.2.2 Beurteilung des inokulierten Panseninhalts ....................................... 144
5.2.3 Beurteilung der verwendeten Grassilagen ......................................... 145
5.3 Verwendete Parameter ................................................................................... 145
5.4 Statistik .......................................................................................................... 145
5.5 Ergänzende Kontrollen .................................................................................. 146
5.6 Auswirkung der Schadsilagen auf den Kohlenhydratstoffwechsel ............... 147
5.6.1 Flüchtige Fettsäuren ........................................................................... 147
5.6.1.1 Essig- u. Propionsäure ............................................................ 147
5.6.1.2 C4 – C6 flüchtige Fettsäuren ................................................. 148
5.6.1.2.1 Megasphaera elsdenii ................................................. 148
5.6.1.2.1.1 Stickstoffstoffwechsel .................................... 149
5.6.1.2.1.2 Kohlenhydratstoffwechsel .............................. 150
5.6.1.2.1.3 Lactatstoffwechsel .......................................... 151
5.6.1.2.2 Eubacterium limosum ................................................ 151
5.6.1.2.3 Eubacterium pyruvativorans ...................................... 152
5.6.1.2.4 Einfluss von pansenoriginären Clostridien ................ 152
5.6.1.2.5 Abschließende Wertung zu flFS ................................ 153
5.6.2 Cellulaseaktivität ............................................................................... 153
5.6.3 Gasproduktion- und Zusammensetzung ............................................ 154
5.6.4 Zusammenfassende Wirkung ............................................................. 155
6. Zusammenfassung ................................................................................................... 157
7. Summary .................................................................................................................. 158
8. Schrifttumsverzeichnis ............................................................................................ 159
9. Anhang ...................................................................................................................... 200
9.1 Ergänzungen zum Schrifttum ........................................................................ 200
9.2 Eichkurven der Cellulaseaktivität .................................................................. 202
9.4 Statistische Daten ........................................................................................... 204
9.3 Ergänzende Kontrollen .................................................................................. 243
Abkürzungsverzeichnis
Abb. Abbildung
ADP Adenosindiphosphat
AMP Adenosinmonophosphat
AS Aminosäuren
ATP Adenosintriphosphat
ATR Attenuated Total Reflection
B. Bacillus
bzw. beziehungsweise
C. Clostridium
CoA Co-Enzym A
CTP Cytidintriphosphat
DEAD Azodicarbonsäurediethylester, (Diethylazodicarboxylat (engl.)
DEPC Diethyldicarbonat
DH Dehydrogenase
DTNB 5, 5-Dithio-bis-[2-nitrobenzoesäure]
DTNB 5,5‘-dithiobis (2-nitrobenzoat)
E. Escherichia
E.C. Enzyme Commission Number
EDTA Ethylendiamintetraessigsäure
EGTA Ethylenglykol-bis(aminoethylether)-N,N'-tetraessigsäure
F Futtermittel
F. Fibrobacter
FAD Flavin-Adenin-Dinukleotid
Ferm. Fermenter
FlFS flüchtige Fettsäuren
Glyc. Glycolyse
GMP Guanosinmonophosphat
GTP Guanosintriphosphat
Hem. Hemmung
IR Infrarotstrahlung
K Kontrollsilage
KF Kraftfutter
L. Lactobacillus
Lsg. Lösung
min. Minuten
MIR Mittlere Infrarotstrahlung
n. a. nicht angegeben
NADP Nicotinamid-adenin-dinukleotid-phosphat
NBC Natrium-Bikarbonat-Kotransporter
NBS N-Bromosuccimid
NEM N-Ethylmaleimide
NIR nahe Infrarotstrahlung
p Differenzsignifikation
PCB Parahydroxymercuribenzat
PCMB p-Chloromercuribenzoat
p-CMS 4-Chloromersuribenzoat
PMB Phenylmagnesiumbromid
PMSF Phenylmethylsulfonylfluorid
PS Pansensaft
R. Ruminococcus
RE Reineiweiß
RNA Ribonukleinsäure
Rp Rohprotein
S Schadsilage
S. Streptococcus
s Standartabweichung
s. a. siehe auch
s. Abb. siehe Abbildung
s. Kap. siehe Kapitel
s. Tab. siehe Tabelle
s. Tabb. siebe Tabellen
SDS Sodium Dodecyl Sulphate (engl.), Natriumlaurylsulfat
sek. Sekunden
Std. Stunden
Tab. Tabelle
TRIS Tris(hydroxymethyl)-aminomethan
TS Trockensubstanz
Überst. Überstand
uS Ursprungssubstanz
UTP Uridintriphosphat
V. Veillonella
VK Variationskoeffizient
W Wassersubstraktion
w. zwischen
Mittelwert
- 1 -
1. Einleitung
Die Wirtschaftlichkeit der Rinderhaltung wird maßgeblich von der Grundfutterqualität und
den Grundfutterkosten beeinflusst. In den letzten Jahrzehnten ist der Heueinsatz zu Gunsten
von Gärfutter zurückgegangen, sodass Silagen in der Rinderfütterung ein nicht wegzudenken-
der Bestandteil der Grundfutterration geworden ist. Die meisten Betriebe sind Selbsterzeuger
der Gras- bzw. Maissilagen. Angesichts der hohen Kraftfutterpreise versuchen die Betriebe so
hohe Leistungen wie möglich allein aus den Silagen zu erzielen. Für die Tiergesundheit darf
jedoch nicht auf eine hohe Silagequalität verzichtet werden. In den letzten 20 Jahren wurden
jedoch, vor allem im norddeutschen Raum, Grassilagen eingesetzt, die deutliche Veränderun-
gen im prozentualen Reineiweißanteil am Rohprotein aufwiesen. In solchen Betrieben wurde
von EICKEN (2005) ein Krankheitsbild mit folgender, unspezifischer Symptomatik beobach-
tet: Abfall der Milchleistung, verminderte Futteraufnahme, vermehrtes Auftreten von Nach-
geburtsverhaltung, Sterilität, erhöhte Zellzahlen in der Milch, Lahmheiten, Labmagenverlage-
rung, erhöhte Anfälligkeit für bakterielle und virale Erkrankungen, starke Abmagerung, Fest-
liegen (10 bis 12 Wochen nach der Kalbung), plötzliche Todesfälle und vermehrte Merzun-
gen.
Für die Symptome Abmagerung und Milchleistungsdepression könnte ursächlich ein Ener-
giemangel verantwortlich sein. Der Wiederkäuer bezieht bis zu 64 % seiner Energie aus dem
Kohlenhydratstoffwechsel im Pansen in Form von dort gebildeten flüchtigen Fettsäuren, die
über die Pansenwand resorbiert werden (SUTTON 1979). Möglicherweise verändern oder
behindern Grassilagen mit erniedrigtem Reineiweißanteil die Bildung der flüchtigen Fettsäu-
ren im Pansen und führen so zu einem Energiedefizit.
Ziel dieser Studie ist es zu untersuchen, ob Silagen mit einem Reineiweißanteil am Rohprote-
in von unter 50 % den Kohlenhydratstoffwechsel im Pansen in vitro negativ beeinflussen.
Dazu wurden mit Hilfe eines Gaschromatographen die flüchtigen unverzweigten Fettsäuren
(Essig-, Propion-, Butter- u. Valeriansäure) sowie die verzweigten Fettsäuren (i-Butter u.
i-Valeriansäure) gemessen. Zusätzlich wurde das gebildete Gas sowie die Cellulaseaktivität
der verdauten Silagen untersucht.
- 2 -
2. Schrifttum
Im Pansenlabor der Klinik für Rinderkrankheiten der Stiftung Tierärztliche Hochschule Han-
nover wurde im Laufe der letzten Jahre eine Reihe von Studien zum Pansenstoffwechsel mit
Hilfe des RUSITEC-Systems angefertigt (u. a. SCHIRMER 1990; KRAKOW 1992; BEK-
KER 1994; MAIWORM 1994; PLITT 1995; BRÖCKER 1996; MAURUSCHAT 1996;
ELIAS 1999; MITTROWANN 1999; RATHJENS 1999; HÖHLING 2000; JASPER 2000;
TIADEN 2000; WENDELKEN 2000; HÜBNER 2001; WULFF 2001; KRAUSE 2002;
MÜLLER-ÖZKAN 2002; CHAWANIT 2003; GAST 2010). Die Autoren griffen in der Aus-
arbeitung des Schrifttums zu diesen Arbeiten jeweils spezielle Aspekte des ruminalen Stoff-
wechsels auf.
Zeitgleich mit der vorliegenden Arbeit werden im Pansenlabor Dissertationen angefertigt,
deren Literaturteil die Vorgänge während der Grassilagensilierung (GAST 2010) und den
Proteinstoffwechsel1 im Pansen behandeln. JANSON untersuchte bereits 2001 die Auswir-
kungen von Nähr- bzw. Förderstoffen auf das Wachstum von Pansenbakterien. Von Antibio-
tika ausgehende Einflüsse können bei KRAMER 1993 nachgelesen werden. Im folgenden
Schrifttum werden die Effekte wachstumshemmender Stoffe auf den Kohlenhydratstoffwech-
sel von Pansenbakterien beschrieben. Dabei wird als erstes auf direkte Hemmstoffe (Substan-
zen, die sich direkt ans Enzym anlagern oder direkt in den enzymatischen Ablauf eingreifen)
eingegangen, die bei den einzelnen Enzymen des Kohlenhydratstoffwechsels nachgewiesen
worden sind. In einem zweiten Schritt werden natürliche Substanzen angesprochen, die durch
ihr Vorkommen in Futtermitteln den Kohlenhydratstoffwechsel beeinträchtigen.
2.1 Direkte Enzymhemmstoffe
Der Pansen ist ein großes anaerobes ökologisches System, welches dem Wiederkäuer ermög-
licht, Kohlenhydrate der Pflanzenzellwände und den aus nicht Proteinen stammenden Stick-
stoff effizient zur vollständigen oder teilweisen Deckung seines Energiebedarfs heranzuzie-
hen. Diese zwei Eigenschaften ermöglichen es dem Wiederkäuer, Nährstoffe zu nutzen, die
andere domestizierte Säugetiere (u. a. Monogastrier) wenig oder gar nicht verwenden können
(HOBSON 1997).
Hauptsächliche Energiequelle für den Wiederkäuer sind Kohlenhydrate, wie z. B. Cellulose,
Pectin, Stärke und Glucose (s. Tab. 2.1). Diese werden aus den aufgenommenen Pflanzen-
zellwänden herausgelöst. Pflanzliche Zellwände bestehen aus Cellulosefasern, die in einer
Matrix mit anderen unterschiedlich stark lignifizierten Polysacchariden (Hemicellulose und
Pectin) eingelagert sind (MCNEIL et al. 1984).
Cellulose ist das am weitesten verbreitete Polysaccharid in Pflanzen. Obwohl es sich um ein
lineares Polymer aus Glucosemolekülen handelt, werden verschiedene Enzymaktivitäten
(s. Tab. 2.5) benötigt, um es zu hydrolisieren und vollständig abzubauen. Die Matrix der Po-
1 laut persönlicher Mitteilung von Frau N. GRESNER, Hannover den 12 April 2010
- 3 -
lysaccharide variiert in Inhalt, Struktur und Aufbau. Xylanketten sind mit Arabinose und Ace-
tyl- oder Methylglucuronsäure substituiert, sodass mehrere verschiedene Enzymprozesse
(s. Tab. 2.3; Tab. 2.10) nötig sind, um Xylan in seine monomerischen Komponenten zu zerle-
gen. Zusätzlich zu Cellulose, Xylan und Pectinen, können Hemicellulosen wie Arabino-
galactan und Xyloglucan (s. Tab. 2.3) mit Proteinen verbunden sein. Demzufolge müssen die
Pansenmikroorganismen zum Pflanzenzellwandabbau eine große Anzahl von Enzymen ein-
setzen, die sich hinsichtlich Substratspezifität, Wirkungsmechanismen und zu spaltenden
Zielverbindungen unterscheiden (ODENKIRCHEN 1992).
Die Mikroorganismen und damit auch die für den Kohlenhydratstoffwechsel verantwortlichen
Enzyme können durch viele Hemmstoffe in ihrer Arbeit beeinträchtigt werden.
Tab. 2.1: Kohlenhydrate, die von Pansenbakterien zu flüchtigen Fettsäuren hydrolisiert
bzw. fermentiert werden; modifiziert nach JANSON 2001; ↓: wird abgebaut
zu
hydro-
lisiert
Cellulose
↓
Stärke
↓
Hemi-
cellulose
↓
Pectin
↓
Cello-
biose
↘
Maltose,
Malto-
dextrine
↘
Xylobiose
↙
fermen-
tiert
Galacturon-
säure
↙
Zucker-
alkohole
↓
Salicin
↙
Glucose, Fructose, Galactose, Mannose,
Rhamnose FlFS Aeskulin
Trehalose, Melibiose, Saccharose, Lactose, Raffinose
Glycogen
↖
Amygdalin
Die für den Kohlenhydratstoffwechsel erforderlichen Enzyme wurden nach ihren Substraten
in Tabellen sortiert. Zuerst werden Enzyme, die die großen Moleküle in Mono- bzw. Disac-
charide abbauen (s. Tabb. 2.4 – 2.5) aufgeführt.
Die entstandenen Mono- bzw. Disaccharide müssen, bevor sie in flüchtige Fettsäuren umge-
wandelt werden, zu Pyruvat abgebaut werden. Pyruvat ist der Mittelpunkt der Kohlenhyd-
ratstoffwechsels, weshalb die zu seiner Bildung nötigen Enzyme gesondert aufgelistet werden
(s. Tab. 2.6). Daran anschließend sind die zur flüchtigen Fettsäurenbildung erforderlichen
Enzyme beschrieben (s. Tabb. 2.7 – 2.9).
Hauptwege des Kohlenhydratstoffwechsels sind der Pentosephosphatweg (z. B. für den Xylo-
se- und Arabinoseabbau) und die Glycolyse. Auch die hierzu erforderlichen Enzyme müssen
beachtet werden (s. Tab. 2.10). Da jedoch viele Enzyme der Glycolyse bei der Pyruvat- und
Fettsäurenbildung (s. Tabb. 2.6 – 2.9) bereits erwähnt wurden, sind in der Tabelle
(s. Tab. 2.11) nur die noch nicht angesprochenen Glycolyseenzyme aufgeführt.
Schließlich werden die Enzyme erwähnt, die beim Abbau weiterer Mono- und Disaccharide
sowie von Zuckeralkoholen im Pansen benötigt werden (s. Tabb. 2.12 – 2.21).
Zu jedem Enzym werden Hemmstoffe genannt, deren Wirksamkeit für Pansenmikroorganis-
men nachgewiesen wurde. Die Tabellen 2.2 bis 2.21 gliedern sich wie folgt:
- 4 -
- das im Kohlenhydratstoffwechsel wirkende Enzym mit der jeweiligen E.C. Num-
mer (Enzyme Commission Number)
- der Mikroorganismus, in dem das Enzym untersucht wurde
- die Stoffe, die als Hemmstoffe nachgewiesen worden sind
- die Hemmdosis mit ihrer Hemmwirkung (Angabe in Prozent der Hemmung) und
die dafür eingesetzte Dosis.
Die Artenvielfalt der Mikroorganismen im Pansen ist sehr hoch und ständig werden neue
Spezies entdeckt. Es ist deshalb unmöglich eine vollständige Aufstellung aller Mikroorganis-
men zu erstellen, weshalb sich im Anhang eine Tabelle, mit den in dieser Arbeit erfassten
Mikroorganismen, befindet (s. Tab. 9.1).
2.1.1 Stärkeabbau
Stärke setzt sich aus Amylose und Amylopectin zusammen. Beim Stärkeabbau (s. Abb. 2.1)
wird diese über Maltose, Maltodextrine oder direkt zu Glucose umgewandelt. Die genauen
Mechanismen der dafür verantwortlichen Enzyme sind bei ODENKIRCHEN (1992) nachzu-
lesen. Die Enzyme des Stärkeabbaus mit den bekannten direkt hemmenden Stoffen sind in der
Tabelle (s. Tab. 2.3) zusammengefasst.
Maltose, Maltodextrine Glucose
Stärke Pyruvat FlFS
Glucose
Abb. 2.1: Abbauschritte der Stärke im Pansen, modifiziert nach JANSON 2001
- 5 -
Tab. 2.2: Hemmungsmöglichkeiten für Stärkeabbauenzyme
Stärke-
abbauenzyme E.C.
Mikro-
organismus Hemmstoffe Hemmdosis Autoren
α-Amylase
3.2.1.1 C. butyricum
Hg2+
100 % ≥ 2 mM
TANAKA et al. 1987
Fe2+
9,5 % ≥ 2 mM
Zn2+
16,5 % ≥ 2 mM
Mn2+
27,5 % ≥ 2 mM
Cu2+
29,3 % ≥ 2 mM
Mg2+
39,3 % ≥ 2 mM
PCMB 43,7 % ≥ 2 mM
3.2.1.1 Bacillus li-
cheniformis
Ag+; Al
3+; Cu
2+; Ni
2+; Zn
2+;
Hg2+
≥ 0,5 mM
KRISHNAN u.
CHANDRA 1983;
KHAJEH u. NEMAT-
GORGANI 2001
Cd2+
; Co2+
; Mn2+
; Fe2+
≥ 4 mM
EDTA > 90°C
Dodecyltrimethyl-
Ammoniumbromid
20 % ≥ 2,5 mM
SDS 20 % ≥ 2,5 mM
Laurylsulfobetain 20 % ≥ 2,5 mM
Iodessigsäure ≥ 100 mM
β-Amylase 3.2.1.2 ---
γ-Amylase;
1,4-α-Glucosidase 3.2.1.3 Bacillus sp.
Cu2+
; Hg2+
; K+
Ca2+
≥ 10 mM
60 % ≥ 10 mM GILL u. KAUR 2004
Stärkehydrolase 2.4.1.1 ---
Maltosephosphorylase 2.4.1.8 ---
- 6 -
Tab. 2.2: Fortsetzung
Pullanase 3.2.1.41 Bacillus sp.
Cu2+
54 (35*) % ≥ 1 mM NAKAMURA et al.
1975;
KIM et al. 1993;
KUNEMNENI u.
SINGH 2006
Fe2+
6 % ≥ 1 mM
Fe3+
33 % ≥ 1 mM
Hg2+
100 % ≥ 1 mM
Zn2+
29 (96*) % ≥ 1 mM
N-Bromosuccinimid 96 % ≥ 10 mM
Glucoamylase 3.2.1.3 ---
Isoamylase 3.2.1.68 Bacillus sp. Hg
2+
N-Bromosuccinimid
52 % ≥ 1 mM
100 % ≥ 0,01 mM ARA et al. 1993
α-Glucosidase 3.2.1.20
Bacillus sp. Cu2+
; Pb2+
100 % ≥ 0,1 mM NAKAO et al. 1994
E. coli
EDTA; Iodessigsäure;
UO2+
≥ 5 mM OLUSANYA u. OLU-
TIOLA 1986 Cu
2+; Hg
2+ ≥ 10 mM
Glukokinase (Glyc.) 2.7.1.2 ---
Hexokinase (Glyc.) 2.7.1.1 ---
Phosphogluco-Mutase
(Glyc.) 5.4.2.2 ---
* Unterschiedliche Ergebnisse in zwei Literaturstellen
- 7 -
2.1.2 Hemicelluloseabbau
Neben der Cellulose kommen sowohl in der Primär- als auch in der Sekundärwand der Pflan-
ze Heteropolymere vor, die man traditionsgemäß zwei Polysaccharidklassen zuordnet: Pectine
und Hemicellulosen. Hemicellulosen sind kurzkettige und daher teilweise lösliche Polymere,
die aus Xylosyl-, Glucosyl-, Galactosyl-, Arabinosyl- oder Mannosylresten aufgebaut sind. Je
nach dominierendem Zucker spricht man von Xylanen, Galactanen oder von Arabinogalacta-
nen, wenn beide Zucker am Polymeraufbau etwa in gleichem Maße beteiligt sind (MCNEIL
et al. 1984).
Beim Hemicelluloseabbau (s. Abb. 2.2) entsteht Xylobiose, welche wiederum in Arabinose
und Xylose gespalten wird. Dafür sind u. a. Enzyme wie Galactanase, Glucuronidase und Xy-
lanase nötig (s. Abb. 2.3; ODENKIRCHEN 1992).
Abb. 2.2: Hemicelluloseabbau im Pansen; modifiziert nach JANSON 2001
Abb. 2.3: Angriffsstellen der hemicellulolytischen Enzyme mit Spaltung der glycosidi-
schen Bindungen zwischen den Zuckerresten und der Esterbindungen zu den
Acetylgruppen (CHESSON u. FORSBERG 1988); Ac: Acetylgruppe; Xyl: Xy-
lopyranosyl-rest, Araf: Arabinofuranosyl-rest; MeGlcA: 4-O-methyl-glucu-
ronosyl-rest
In Tabelle 2.3 sind die Enzyme des Hemicelluloseabbaus der Pansenflora und deren bekannte
Hemmbarkeit aufgelistet.
1. Acetylesterase (E.C. 3.1.1.72)
2. α-L-arabinofuranosidase (E.C. 3.2.1.55)
3. α-Glucuronidase (E.C. 3.2.1.31)
4. endo-1,4-β-Xylanase (E.C. 3.2.1.8)
5. β-Xylosidase (E.C. 3.2.1.37)
Hemicellulose Xylobiose Arabinose + Xylose Pyruvat Flüchtige FS
- 8 -
Tab. 2.3: Hemmungsmöglichkeiten für Hemicelluloseabbauenzyme
Hemicellulose-
abbauenzyme E.C.
Mikro-
organismus Hemmstoffe Hemmdosis Autoren
Xylanase 3.2.1.8
Bacillus sp.
1,10-Phenanthrolin 30 % ≥ 6 mM
OKAZAKI et al. 1985;
AKIBA u. HORIKOSHI
1988;
MARQUES et al. 1998;
BATAILLON
et al. 2000;
GALLARDO et al.
2004;
SAPRE et al.2005
2,4-Dinitro-Rhodanbenzol 100 % ≥ 10 mM
EDTA 25 % ≥ 5 mM
Mercuribenzoat 40 % ≥ 5 mM
NBC 99 % ≥ 10 mM
Hg2+
; Pb2+
100 % ≥ 4 mM
Zn2+
; Cu2+
80 % ≥ 10 mM
Cd2+
; Co2+
85 % ≥ 10 mM
Fe3+
97 % ≥ 10 mM
Triton X-100 57 % ≥ 5 mM
Ag+ < 20 % ≥ 5 mM
Mg2+
; Mn2+
; Ca2+
< 20 % ≥ 10 mM
R. flavefaciens
Ag+; Cu
2+ 100 % ≥ 1 mM
GARCIA-CAMPAYO
et al. 1993 Zn
2+ 50 % ≥ 1 mM
Fe3+
30 % ≥ 1 mM
- 9 -
Tab. 2.3: Fortsetzung
Arabinase 3.2.1.99 Bacillus subtilis
Hg2+
; Mn2+
100 % ≥ 1 mM
YOSHIHARA u. KAJI 1983;
SAKAI u. SAKAMOTO 1990;
SAKAMOTO et al. 1997
Sn2+
73 % ≥ 0,1 mM
NaNO2 88 % ≥ 1 mM
Cd2+
; Pb2+
< 30 % ≥ 1 mM
2 Mercaptoethanol 14 % ≥ 1 mM
o-Phenanthrolin 14 % ≥ 0,1 mM
p-CMS 18 % ≥ 0,1 mM
NaN3 14 % ≥ 1 mM
Fe2(SO4)3 41 % ≥ 1 mM
AgNO3 55 % ≥ 1 mM
β-1,3 exo-Glucanase 3.2.1.58 ---
β-1,3 endo-Glucanase 3.2.1.39 ---
Mannanase 3.2.1.78
Bacillus sp. Ag
+
NBC
> 90 % ≥ 1 mM
100 % ≥ 1 mM AKINO et al. 1988b
Bacillus subtilis
EDTA
Ag+
Mn2+
Mg2+
Ni+
NBC
Natriumlaurylsulfat
62,7 % ≥ 1 mM
46,4 % ≥ 1 mM
78,2 % ≥ 1 mM
47 % ≥ 1 mM
39,9 % ≥ 1 mM
44,5 % ≥ 1 mM
96,8 % ≥ 1 mM
ZAKARIA et al. 1998;
JIANY et al. 2006;
LI et al. 2007
endo-1,4-β-Galactosidase 3.2.1.89 Bacillus subtilis Ag
+; Fe
3+; Hg
2+
EDTA
50 % ≥ 6,7 mM
50 % ≥ 2 mM
EMI et al. 1971;
EMI u. YAMAMOTO 1972
- 10 -
Tab. 2.3: Fortsetzung
Xylosidase 3.2.1.37 E. coli
β-D-Xylose competitive Hem.
SDS 95 % ≥ 50 mM BERNIER et al. 1987
Cu2+
82 % ≥ 10 mM
EDTA 42 % ≥ 50 mM
α-L-Arabino-Furanosidase 3.2.1.55 ---
β-Glucosidase 3.2.1.21
Eubacterium sp.
2,4 Dinitro-Rhodanbenzol 100 % ≥ 0,2 mM
YANG et al. 1995
Zn2+
10,4 % ≥ 1,0 mM
Nojirimycin-Bisulfit 47 % ≥ 2 µM
75 % ≥ 12 µM
Cu2+
93,5 % ≥ 1,0 mM
80,9 % ≥ 0,1 mM
p-CMS-Sulfonsäure 100 % ≥ 0,02 mM
p-CMS-Säure 87,3 % ≥ 0,1 mM
R. albus
Zn2+
; Hg2+
; Cu2+
Iodoacetoamid;
p-CMS-Säure
≥ 1 mM
starke Hem. ≥ 1 mM OHMIYA et al. 1985
α-Glucosaminidase 3.2.1.50 ---
- 11 -
Tab. 2.3: Fortsetzung
β-Glucosaminidase 3.2.1.52 Bacillus sp.
Hg2+
19 % ≥ 0,01 mM
97 % ≥ 2 mM
ORTIZ et al. 1972;
BERKELEY et al. 1973
Ag+
30 % ≥ 0,01 mM
100 % ≥ 2 mM
Cd2+
41 % ≥ 2 mM
59 % ≥ 10 mM
Co2+
37 % ≥ 10 mM
Zn2+
57 % ≥ 2 mM
78 % ≥ 10 mM
Mg2+
7 % ≥ 10 mM
Ca2+
8 % ≥ 10 mM
2-deoxy-2-acetamido-D-
glucono-1,5-Lacton
Hem. ≥ 1 mM
N-Acetyl-Glucosamin Hem. ≥ 1 µM
NH4+
20 % ≥ 1 M
Harnstoff 19 % ≥ 4 M
Glucuronidase 3.2.1.31 Streptococcus sp.
4-Chloromercuri-phenyl-
Sulfonsäure
Hem. ≥ 0,1 mM
PARK et al. 2005
Cu2+
> 90 % ab 1 mM
- 12 -
Tab. 2.3: Fortsetzung
Glucuronidase 3.2.1.31 E. coli
Hg2+
87 % ≥ 10-4
mM
DOYLE et al. 1955;
KIM et al. 1995;
KIM u. JIN 2001
Cu2+
; Ag+ 50 % ≥ 10
-2 mM
p-CMS 90 % ≥ 0,17 mM
Fe2+
; Mg2+
; Ni2+
; Zn2+
; Mn2+
25-50 % ≥ 2 mM
p-Nitrophenol 50 % ≥ 0,3 mM
D-Glucuronat 50 % ≥ 7,5 mM
Glycyrrhizin 50 % ≥ 0,08 mM
1,4-lacton-Saccharidsäure 50 % ≥ 0,09 mM
Silybin 50 % ≥ 1,0 mM
Tosyl-L-lysine-chloro-
methyl-Keton
50 % ≥ 0,3 mM
NEM 50 % ≥ 0,09 mM
α-Mannosidase 3.2.1.24 ---
β-Mannosidase 3.2.1.25 Bacillus sp.
Ag+; Cd
2+; Cu
2+; Hg
2+; Zn
2+ 100 % ≥ 1 mM
AKINO et al. 1988a
Fe2+
95 % ≥ 1 mM
Natrium-p-CMS 100 % ≥ 0,1 mM
NBC 100 % ≥ 1 mM
Natriumlaurylsulfat 100 % Hem. ≥ 1 %
N-Dodeccyl-benzen-Sulfonat 100 % Hem. ≥ 1 %
- 13 -
Tab. 2.3: Fortsetzung
α-Galactosidase 3.2.1.22 Bacillus sp.
Ag+; Hg
2+ 100 % ≥ 10
-3 mM
AKIBA u. HORI-
KOSHI 1976
Co2+
; Cu2+
; Pb2+
; Zn2+
100 % ≥ 1 mM
Ni2+
70 % ≥ 1 mM
P-CMS 100 % ≥ 1 mM
NaN3 100 % ≥ 1 mM
Monoiodoacetat 100 % ≥ 1 mM
D-Xylose 50 % ≥ 10 mM
Laktose 30 % ≥ 10 mM
β-Galactosidase 3.2.1.23 E. coli
Ag+
Ca2+
Fe2+
Cu2+
Cd2+
CO32-
Cl-
Zitronensäure
EDTA
Ferulasäure
Natriumhypochlorit
L-Ribose
Phenylethylthio-β-D-
Galactopyranosid
50 – 150 mg/L
100 % ≥ 200 mg/L
≥ 100 mg/L
≥ 50 mg/L
100 % ≥ 50 mg/L
≥ 50 mg/L
≥ 100 mg/L
≥ 200 mg/L
≥ 50 mg/L
≥ 150 mg/L
50 % ≥ 5600 ppm
competitive Hem.
competitive Hem.
WALLENFELS u.
MALHOTRA 1960;
WALLENFELS u.
WEIL 1972;
WUTER et al. 2007
- 14 -
Tab. 2.3: Fortsetzung
β-Galactosidase 3.2.1.23 Bacillus sp.
Ag+; Hg
2+
Cu2+
Zn2+
Ni2+
Co2+
Mn2+
Fe2+
D-Galactose
D-Glucose
Maltose
Xylose
Al3+
Cd2+
Cellobiose
Fe2+
Mellibiose
Pb2+
100 % ≥ 1 mM
90 % ≥ 1 mM
50 % ≥ 10 mM
74 % ≥ 1 mM*
60 % ≥ 1 mM
50 % ≥ 20 mM,
54 % ≥ 1 mM*
30 % ≥ 10 mM
70 % ≥ 10 mM
70 % ≥ 22 mM
40 % ≥ 10 mM*
60 % ≥ 10 mM**
30 % ≥ 10 mM
15 % ≥ 10 mM*
24 % ≥ 10 mM
30 % ≥ 10 mM
93 % ≥ 1 mM
94 % ≥ 1 mM
30 % ≥ 1 mM
20 % ≥ 1 mM
49 % ≥ 10 mM
100 % ≥ 0,1 mM
HORIKOSHI 1979;
IKURA u.
CHOI et al. 1995;
CHAKRABORTI et al.
2000
- 15 -
Tab. 2.3: Fortsetzung
Bacillus macerans
Ag+
Cu2+
Hg2+
PCMB
TRIS
Iodoacetat
D-Galactose
100 % ≥ 0,1 mM
100 % ≥ 1 mM
100 % ≥ 0,1 mM
100 % ≥ 0,1 mM
36 % ≥ 100 mM
96 % ≥ 100 mM
92 % ≥ 50 mM
MIYAZAKI 1988
β-Galactosidase
3.2.1.23
Bacillus circulans 0,58 % Trisaccharide und
0,18 % Tetrasaccharide
leichte Hem. NAKANISHI et al.
1983
Streptococcus sp.
EDTA
Zn2+
Fe2+
Hg2+
Pb2+
80 % ≥ 1 mM
94 % ≥ 10 mM
90 % ≥ 10 mM
87 % ≥ 10 mM
65 % ≥ 10 mM
KIYOHARA et al. 1976
Galactosaminidase 3.2.1.53 Bacillus sp.
Cu2+
; Fe2+
; Zn2+
100 % ≥ 10 mM
Harnstoff 70 % ≥ 2 M TANAKA u. OZAKI
1997
N-Acetyl-Galactosamin 50 % ≥ 10 mM
β-D-Fucosidase 3.2.1.38 ---
α-L-Fucosidase 3.2.1.51 ---
Esterase 3.1.1.1 E. coli
2-Mercaptoethanol
Zn2+
Hg2+
Cu2+
Fe2+
DEPC
56 % ≥ 2 mM
75 % ≥ 1 mM
50 % ≥ 1 mM
14 % ≥ 1 mM
10 % ≥ 1 mM
100 % ≥ 5x10-5
mM
GOULLET et al. 1984;
SANISHVILI et al.
2003
- 16 -
Tab. 2.3: Fortsetzung
Esterase 3.1.1.1 Bacillus subtilis
Ag2+
90 % ≥ 2 mM
RIEFLER u. HIGERD 1976;
KAISER et al. 2006;
MAQBOOL et al. 2006
Fe3+
14 % ≥ 2 mM
Hg2+
97 % ≥ 2 mM
Mn2+
69 % ≥ 2 mM
Zn2+
97 % ≥ 1 mM
Mg2+
27 % ≥ 2 mM
K+
24 % ≥ 2 mM
SDS 90 % ≥ 0,1 % (w/v)
Esterase 3.1.1.1
Bacillus subtilis
PMSF 100 % ≥ 1 mM
RIEFLER u. HIGERD 1976;
KAISER et al. 2006;
MAQBOOL et al. 2006
Ag2+
; Fe2+
; Fe3+
; Zn2+
; Cu2+
> 70 % ≥ 1 mM*
Ascorbinsäure 60 % ≥ 1 mM
Methanol; Aceton 55 % ≥ 60 % (v/v)
Ethanol; Propanol 100 % ≥ 60 % (v/v)
Natriumlauryl-sulfat, Cetrimid starke Hem. ab 0,1 %
HgCl2 100 % ≥ 1 mM
50 % ≥ 0,1 mM
DEPC 97 % ≥ 1 mM
Eserin 93 % ≥ 10 mM
39 % ≥ 1 mM
Natriumfluorid 64 % ≥ 0,1 M
17 % ≥ 10 mM
Bacillus circulans
Eserin; HgCl2;
PMSF
100 % ≥ 1 mM
KADEMI et al. 2000
EDTA 16 % ≥ 1 mM
DEPC 7 % ≥ 1 mM
- 17 -
Tab. 2.3: Fortsetzung
Acetylxylan-Esterase 3.1.1.72
Bacillus pumilus Fe
2+; Zn
2+; Cu
2+ starke Hem. ≥ 10 mM
DEGRASSI et al. 1998 Ag
+; Ca
2+; Co
2+; Mn
2+ mäßige Hem. ≥ 10 mM
F. succinogenes
Co2+
; Mn2+
; Mg2+
Cu2+
Fe2+
Zn2+
Hem. ≥ 10 mM
50 % ≥ 1 mM
50 % ≥ 1 mM
50 % ≥ 1 mM
KAM et al. 2005
* Unterschiedliche Angaben in zwei Literaturstellen
** Unterschiedliche Angaben in drei Literaturstellen
w/v: Masse des gelösten Stoffes in Gramm pro 100 ml endgültige Lösung
v/v: Beschreibt das Volumen des Lösungsstoffes in ml pro 100 ml
- 18 -
2.1.3 Pectinabbau
Pectine sind im wesentlichen Polygalacturonsäuren mit wechselnden Anteilen von
D-Galactosyl-, L-Arabinosyl- oder L-Rhamnosylresten (s. Abb. 2.4). Bevor Pectin in die Gly-
colyse einläuft und somit zu flüchtigen Fettsäuren umgewandelt wird, muss es über Pectin-
säure in Galacturonsäure umgewandelt werden (s. Abb. 2.5). Die dafür benötigten Enzyme
sind in der Tabelle 2.4 dargestellt. Auch hier sind bei Pansenbakterien Hemmungsmechanis-
men nachgewiesen worden.
Abb. 2.4: Pectinstruktur: Galacturonsäure-Monomere sind über α-1,4-Bindungen mit-
einander verknüpft (NORDBY et al. 2003)
Abb. 2.5: Pectinabbau im Pansen; modifiziert nach JANSON 2001
Pectin Pectinsäure Galacturonsäure Pyruvat Flüchtige FS
- 19 -
Tab. 2.4: Hemmungsmöglichkeiten für Pectinabbauenzyme
Pectinabbauenzyme E.C. Mikro-
organimus Hemmstoffe Hemmdosis Autoren
Pectinesterase 3.1.1.11 ---
Endopoly-Galacturonase 3.2.1.15 Bacillus sp.
NaCl 100 % ≥ 300 mM
HORIKOSHI 1972 PCMB 100 % ≥ 100 mM
Harnstoff 100 % ≥ 8 M
EDTA 100 % ≥ 10 mM
Exopoly-
Galacturonase I 3.2.1.67 Bacillus sp.
Cu2+
; Ni2+
; Pb2+
; Zn2+
40-50 % ≥ 0,5 mM
KOBAYASHI et al.
2001
EDTA 10 % ≥ 10 mM
Hydroxynitro-Benzoat 15 % ≥ 5 mM
100 % ≥ 20 mM
NBS 67 % ≥ 0,5 mM
p-CMS 29 % ≥ 0,5 mM
Fe2+
; Fe3+
; Sr2+
; Co2+
; Al3+
10-20 % ≥ 0,5 mM
Hg2+
; Ba2+
; Mn2+
10-20 % ≥ 0,5 mM
Exopoly-Galacturonase II 3.2.1.82 ---
Endo-Pectatlyase 4.2.2.2 Bacillus sp.
Fe3+
100 % ≥ 5 mM
KOBAYASHI u. HA-
TADA 1999;
KOBAYASHI u.
HOIKE 1999; SO-
RIANO et al. 2000;
TAKAYO et al. 2000
Zn2+
27 % ≥ 5 mM
Hg2+
24 % ≥ 5 mM
2,3-Butanedion 50 % ≥ 2 mM
2,4,6-Trinitro-benzene-Sulfonat 73 % ≥ 1 mM
NBS 32 (60*) % ≥ 0,1 mM
Ag+; Ba
2+ starke Hem. ≥ 1 mM
Cd2+
; Cu2+
; Mn2+
mäßige Hem. ≥ 1 mM
EDTA 100 % ≥ 2 mM
Sn2+
64 % ≥ 1 mM
- 20 -
Tab. 2.4: Fortsetzung
Endo-Pectatlyase 4.2.2.2 Bacillus sp.
Mg2+
58 % ≥ 1 mM KOBAYASHI u.
HATADA 1999;
KOBAYASHI u.
HOIKE 1999;
SORIANO et al. 2000;
TAKAYO et al. 2000
Co2+
12 % ≥ 1 mM
2-Hydroxy-5-nitrophenyl-
Bromid
95 % ≥ 5 mM
Endo-Pectatlyase 4.2.2.2
Bacillus ma-
cerans
Ba2+
48 % ≥ 1 mM MIYAZAKI 1991;
MOROZOVA et al.
2006
Zn2+
89 % ≥ 1 mM
EDTA 100 % ≥ 1 mM
Bacillus subti-
lis
Ag+
50 % ≥ 1 mM
NASSER et al. 1990,
1993;
SAKAMOTO et al.
1994;
MARGESIN et al.
2005
Ba2+
80 % ≥ 1 mM
Cd2+
28 % ≥ 1 mM
Co2+
68 % ≥ 1 mM
Cu2+
61 % ≥ 0,1 mM
Fe2+
85 % ≥ 1 mM
Hg2+
88 % ≥ 0,1 mM
Mn2+
22 % ≥ 0,1 mM
91 % ≥ 1 mM
Ni2+
44 % ≥ 1 mM
Zn2+
38 % ≥ 0,1 mM
94 % ≥ 1 mM
EDTA 12 % ≥ 1 mM
Exo-Pectatlyase 4.2.2.9 ---
- 21 -
Tab. 2.4: Fortsetzung
Endo-Pectinlyase 4.2.2.10 Bacillus sp
Co2+
27 % ≥ 1 mM
JONG-CHONG et al.
1998
Cu2+
97 % ≥ 1 mM
Fe2+
20 % ≥ 1 mM
Hg2+
93 % ≥ 1 mM
Mn2+
23 % ≥ 1 mM
Zn2+
44 % ≥ 1 mM
H2O2 29 % ≥ 5 mM
DEPC 99 % ≥ 5 mM
PMSF 96 % ≥ 5 mM
Oligogalacturonid-Lyase 4.2.2.6 ---
Inulinase 3.2.1.7 ---
Levanase 3.2.1.64 ---
Invertase 3.2.1.26 C. perfringens
Fructose 32 % ≥ 50 mM **
ISHIMOTO u.
NAKAMURA 1997
Anilin; Diethylanilin; Toluidin;
Xylidin
50 – 60 % ≥ 0,01 mM
Hg2+
97 % ≥ 0,1 mM
Ag+ 93 % ≥ 0,1 mM
Cu2+
80 % ≥ 0,1 mM
PCMB 100 % ≥ 1 mM
TRIS 50 % ≥ 25 mM
Sucrose-Phosphorylase 2.4.1.7 ---
Fructokinase 2.7.1.4 B. longum ATP Hem. ≥ 12 mM CAESCU et al. 2004
* Unterschiedliche Ergebnisse in zwei Literaturstellen; ** Bei Zugabe von 0,125 M Sucrose
- 22 -
2.1.4 Celluloseabbau
Cellulose besteht, wie der Abbildung 2.6 zu entnehmen ist, aus Glucosemolekülen. Diese bil-
den jeweils zu zweit, verbunden durch eine 1,4-Verknüpfung, ein Cellobiosemolekül. Diese
Cellobiosemoleküle sind β-glycosidisch verbunden (LEHNINGER et al. 1994).
Die Fähigkeit des Wiederkäuers diese (1→4) β-glycosidische Bindung abbauen zu können,
macht ihn ernährungsphysiologisch betrachtet zu einem sehr effizienten Tier. Dieser Prozess
geschieht durch Bakterien und Pilze im Pansen (JANSON 2001). Der Cellulase-
Enzymkomplex besteht aus drei verschiedenen Enzymtypen. Die Endoglucanasen
(E.C. 3.2.1.4) brechen die Verbindungen innerhalb der amorphen Cellulosebereiche (wo die
Zuckerpolymere ungeordnet zueinander liegen) auf. Die Exoglucanasen (E.C. 3.2.1.91) tren-
nen das Disaccharid Cellobiose ab. Die β-Glucosidase (E.C. 3.2.1.21) löst schließlich die β-
glycosidische Verbindung zwischen den beiden Glucose-Molekülen der Cellobiose auf
(KRAKOW 1992).
Abb. 2.6: Cellulosestruktur: Cellobiosemoleküle sind β-glycosidisch verbunden
- 23 -
Tab. 2.5: Hemmungsmöglichkeiten für Celluloseabbauenzyme
Cellulose-
abbauenzyme E.C.
Mikro-
organismus Hemmstoffe Hemmdosis Autoren
Endo-1,4-β-
Glucanase 3.2.1.4
Bacillus sp.
Natriumlaurylsulfat 100 % ≥ 1 % w/v
FUKUMORI et al.
1985;
MAWADZA et al.
2000
Polysorbat 80 100 % ≥ 1 % w/v
NBS 69 % ≥ 4 mM
Iodoacetamide 66 % ≥ 1 mM
Cd2+
100 % ≥ 1 mM
Zn2+
88 % ≥ 1 mM
Ni2+
68 % ≥ 1 mM
Hg2+
66 (100*) % ≥ 1 mM
Ag+
63 % ≥ 1 mM
Mn2+
43 % ≥ 1 mM
Co2+
44 % ≥ 1 mM
Cu2+
41 % ≥ 1 mM
Pb2+
36 % ≥ 1 mM
Bacillus subtilis
NH4+
87 % ≥ 200 mM
Cu2+
76 % ≥ 1 mM
AU u. CHAN 1987;
AA et al. 1994
Pb2+
52 % ≥ 1 mM
Ag+
51 % ≥ 1 mM
Fe2+
50 % ≥ 1 mM
Hg2+
48 % ≥ 0,1 mM; 100 % ≥ 1 mM
Sn2+
43 % ≥ 0,1 mM
Zn2+
25 % ≥ 1 mM
Mn2+
64 % ≥ 1 mM
Mg2+
25 % ≥ 1 mM
Ca2+
19 % ≥ 1 mM
- 24 -
Tab. 2.5: Fortsetzung
Endo-1,4-β-
Glucanase 3.2.1.4
Bacillus subtilis SDS 52 % ≥ 0,1 %; 66 % ≥ 1 % AU u. CHAN 1987;
AA et al. 1994 β-Mercaptoethanol 91 % ≥ 1 %
R. albus
PCMB > 40 % ≥ 1 mM
WATANABE et al. 1992 NEM > 40 % ≥ 1 mM
Iodoacetamid > 40 % ≥ 1 mM
Cu2+
; Zn2+
; Hg2+
; Fe2+
> 40 % ≥ 1 mM
Bacillus circulans
Hg2+
; Cu2+
100 % ≥ 1 mM
KIM 1995;
HAKAMADA et al. 2002
Natriumlaurylsulfat 100 % ≥ 10 mM
PCMB 60 % ≥ 400 mM
NBS 90 % ≥ 1 mM
N-Bromo-Hydroxybenzoat 82 % ≥ 10 mM
Exo-1,4-β-
Glucanase 3.2.1.91 R. flavefaciens
Zn2+
100 % ≥ 4 mM
GARDNER et al 1987
Fe2+
92 % ≥ 4 mM
Co2+
70 % ≥ 4 mM
Mn2+
40 % ≥ 4 mM
Ni2+
30 % ≥ 4 mM
p-CMS 98 % ≥ 10 mM; 87 % ≥ 1 mM
Iodoacetat 96 % ≥ 10 mM; 62 % ≥ 1 mM
1,10-Phenanthrolin 84 % ≥ 10 mM; 61 % ≥ 1 mM
Cellobiose 85 % ≥ 10 mM; 50 % ≥ 1 mM
EDTA 20 % ≥ 10 mM
EGTA 52 % ≥ 10 mM
- 25 -
Tab. 2.5: Fortsetzung
β-Glucosidase 3.2.1.21
Eubacterium sp.
Cu2+
79 % ≥ 0,1 mM;
93 % ≥ 1 mM
YANG et al. 1995
Zn2+
10 % ≥ 1 mM
DTNB 100 % ≥ 0,2 mM
p-CMS-Sulfonsäure 100 % ≥ 0,02 mM
p-CMS 87 % ≥ 0,1 mM
Nojirimycin-Bisulfit 47 % ≥ 0,002 mM;
75 % ≥ 0,012 mM
R. albus
Zn2+
; Hg2+
; Cu2+
Hem. ≥ 1 mM
OHMIYA et al. 1985 p-CMS-Säure starke Hem. ≥ 1 mM
Iodoacetoamid starke Hem. ≥ 1 mM
* Unterschiedliche Angaben in zwei Literaturstellen
w/v: Masse des gelösten Stoffes in Gramm pro 100 ml endgültige Lösung
- 26 -
2.1.5 Pyruvatbildung
Wie bereits beschrieben ist Pyruvat der Mittelpunkt des Kohlenhydratstoffwechsels
(s. Abb. 2.7).
Abb. 2.7: Stellung des Pyruvats im Kohlenhydratabbau im Pansen
Die aus der Hydrolyse der Zellwandbestandteile wie Stärke, Cellulose, Pectin und Hemicellu-
lose gebildeten Monomere werden mit Hilfe der Glycolyse und des Pentose-Phosphat-Wegs
zu Pyruvat abgebaut. Die aus der Glycolyse und dem Pentose-Phosphat-Weg im Pansen frei-
werdende Energie kann vom Wirtstier nur teilweise genutzt werden. Sie wird in Form von
Wärme und Methan freigegeben. Erst durch Bildung kurzkettiger Fettsäuren, die dann über
die Pansenwand resorbiert werden, wird dem Wiederkäuer die Energie aus den Kohlenhydra-
ten zugeführt (HOBSON 1997).
In den Tabellen 2.6 und 2.7 sind alle zur Pyruvatbildung befähigten und somit für die Gly-
colyse und den Pentose-Phosphatweg erforderlichen Enzyme aufgeführt [Enzyme aus der
Glycolyse, die bereits in anderen Tabellen vorkommen werden hier nicht wieder aufgelistet,
sind jedoch in den entsprechenden Tabellen mit (Glyc.) gekennzeichnet].
Stärke Cellulose Pectin Hemicellulosen
↘ ↙ ↘ ↙
Glucose Fructose
↓
↙ ↙ ↙ ↘ ↘ ↘
CH4 Essigsäure CO2 Buttersäure (Lactat) Propionsäure
Pyruvat
- 27 -
Tab. 2.6: Hemmungsmöglichkeiten für Enzyme der Glycolyse
Enzyme der Glycolyse E.C. Mikro-
organismus Hemmstoffe Hemmdosis Autoren
Glucose-6-phosphat Iso-
merase 5.3.1.9 ---
1-Phospho-Fructokinase 2.7.1.56 E. coli
Cu2+
; Ca2+
; Fe2+
> 95 % ≥ 5 mM
BUSCHMEIER et al. 1985 PMSF 65 % ≥ 1 mM
ADP; D-Fructose-1,6-
Biphosphat
Reversible Hem.
6-Phospho-Fructokinase 2.7.1.11
E. coli ATP Hem. ≥ 0,08 mM WANG u. KEMP 2001
Bacillus sp. Phosphoenolpyruvat effektive Hem. zw.
0,005 – 0,02 mM
MARSCHKE u. BERNLOHR
1982
Fructose-biphosphat- Al-
dolase 4.1.2.13
E. coli
Dihydroxyaceton-
phosphat; Phosphoglycolo-
hydroxamsäure
competitive Hem.
MORSE u. HORECKER
1968;
BALDWIN et al. 1978;
SZWERGOLD et al. 1995;
PLATER et al.1999;
GAVALDO et al. 2005
EDTA 100 % ≥ 1 mM
Cystein >75 % ≥ 5 mM
Glycerinaldehyd-3-
phosphat
nicht-competitive Hem.
Polyphosphat;
3-Phosphoglycerat; Pyro-
phosphat; Dihydro-
xyaceton-phosphat
competitive Hem.
Bacillus sp. EDTA n. a. MORSE u. HORECKER 1968
Bacillus subtilis
Phosphoglycoloamido-
xim; Phosphoglycolohy-
drazid
competitive Hem. UJITA u. KIMURA 1982;
FONVIELLE et al. 2004
- 28 -
Tab. 2.6: Fortsetzung
Triose-phosphat-Isomerase 5.3.1.1 E. coli 2-Phosphoglycolat n. a. ALVAREZ et al. 1998
Glycerinaldehyd-3-
phosphat-DH 1.2.1.12 E. coli
AMP 74 % ≥ 5 µM
D’ALESSIO u. JOSSE 1971
ADP 61 % ≥ 5 µM
ATP 70 % ≥ 5 µM
ADP-Ribose 20 % ≥ 20 µM
Iodoacetat n. a.
Phosphoglycerat-Kinase 2.7.2.3 ---
Phosphoglycerat-Mutase 5.4.2.1 Bacillus subtilis
EDTA 100 % ≥ 10 mM
WATABE et al. 1979;
JOHNSON et al. 1987
Cu2+
72 % ≥ 1 mM
Zn2+
76 % ≥ 1 mM
Hg2+
49 % ≥ 0,02 mM
Cd2+
29 % ≥ 1 mM
Ni2+
20 % ≥ 1 mM
Pb2+
12 % ≥ 1 mM
2,3-Butanedion 100 % ≥ 0,5 mM
Iodoacetat 97 % ≥ 5 mM
p-CMS 65 % ≥ 1 mM
8-Hydroxyquinoline-5-
Sulfonsäure
n. a.
Enolase 4.2.1.11 ---
Pyruvatkinase 2.7.1.40 B. licheniformis
ATP > 60 % ≥ 2 mM TUOMINEN u.
BERNLOHR 1975; TANAKA
et al. 1995
Carbamoylphosphat n. a.
- 29 -
Tab. 2.6: Fortsetzung
Transketolase 2.2.1.1 E. coli
D-Arabinose-5-phosphat 50 % ≥ 6,7 mM SPRENGER et al. 1995b;
GYAMERAH u. WILLETTS 1997 EDTA 100 % ≥ 10 mM
L-Erythrulose n. a.
Transaldolase 2.2.1.2 E. coli
TRIS-HCl 81 % ≥ 50 mM TSOLAS u. HORECKE 1972;
SPRENGER et al. 1995a
L-Glyceraldehyd;
D-Arabinose-5-phosphat
n. a.
Phosphat Puffer n. a.
Sulfat; Diphosphat n. a.
Phosphoketolase 4.1.2.9 L. plantarum p-CMS 80 % ≥ 0,1 mM
HEATH et al. 1958 Mn
2+ starke Hem. ab 1 mM
Alkohol-DH 1.1.1.1 E. coli 4-methylpyrazol competitive Hem. NOSOVA et al. 1997
Alkohol-DH NADP+ 1.1.1.2 ---
Pyruvat-DH NADP+ 1.2.1.51 ---
Pyruvat-DH 1.2.4.1 E. coli
L-Lactat competitive
Hem. ≥ 40 mM
BISSWANGER 1981;
PENG et al. 2007
β-Hydroxypyruvat; Bromopy-
ruvat; Fluoropyruvat
competitive Hem.
Aromatische und langkettige α-
Ketosäure; Phenylpyruvat
competitive Hem.
Tetrahydrothiamin-diphosphat 50 % ≥ 1,3 µM
Natriumdiphosphat n. a.
NaBH₄ n. a.
Thiamin-2-thiothiazolon n. a.
Glucose-1-phosphat-
phospho-Dismutase 2.7.1.41 ---
- 30 -
Tab. 2.6: Fortsetzung
Polyphosphatglucose- phosphor-
Transferase 2.7.1.63 ---
Glucose-6-Phosphatase 3.1.3.9 ---
Glucose-1-Phosphatase 3.1.3.10 ---
Fructose-Biphosphatase 3.1.3.11
Bacillus subtilis
AMP; d-AMP 90 % ≥ 1 mM
FUJITA u. FREESE 1979
FAD; ATP; GTP; CTP 80-60 % ≥ 1 mM
NAD+; ADP; GMP;
d-GMP; UTP
60-30 % ≥ 1 mM
RNA 40 % ≥ 100 µg/ml
EDTA 100 % ≥ 1 mM
Diphosphat 63 % ≥ 1 mM
41 % ≥ 0,5 mM
B. licheniformis AMP n. a. OPHEIM u. BERNLOHR
1982
E. coli
Phosphoenolpyruvat 50 % ≥ 10 mM
BABUL u. GUIXE 1983;
DONAHUE et al 2000
D- Fructose-1,6-
biphosphat
Hem. ≥ 0,05 mM
D-Fructose 1-phosphat 37 % ≥ 2 mM
ADP 50 % ≥ 1,25 mM
62 % ≥ 1,9 mM
AMP 50 % ≥ 0,015 mM
Phosphat 32 % ≥ 0,5 mM
Biphosphoglycerat-Phosphatase 3.1.3.13 ---
- 31 -
Tab. 2.6: Fortsetzung
6-Phospho-beta-glucosidase 3.2.1.86 E. coli
AMP Hem. Glucosidase A u. B
WILSON u. FOX 1974 Fructose-1,6-diphosphat;
NADH
Hem. Glucosidase A
Phosphoenolpyruvat Hem. Glucosidase B
Acyl-Phosphatase 3.6.1.7 ---
Biphospho-glycerat-Mutase 5.4.2.4 ---
Tab. 2.7: Hemmungsmöglichkeiten für Enzyme des Pentose-Phosphat-Wegs
Pentosephosphatwegenzyme E.C. Mikro-
organismus Hemmstoffe Hemmdosis Autoren
6-Phosphogluconat-2-DH 1.1.1.43 ---
6-Phosphogluconat-DH 1.1.1.44 ---
Glucose-1-DH 1.1.1.47 ---
Glucose-6-Phosphat-DH 1.1.1.49 ---
Pyranose-Oxidase 1.1.3.10 ---
Glucose-Oxidase 1.1.3.4 ---
Hexose-Oxidase 1.1.3.5 ---
Gluconokinase 2.7.1.12 ---
Dehydroglucokinase 2.7.1.13 ---
- 32 -
Tab. 2.7: Fortsetzung
Ribokinase 2.7.1.15 E. coli
Mg2+
Hem. ≥ 2,5 mM
MAJ u. GUPTA 2001;
PARK et al. 2007
ATP Hem. ≥ 5 mM
2-Carboxyethyl-
phosphorsäure; Clodronat;
D-Ribose; N-(phosphono-
methyl)-Glycin;
N-(phosphonomethyl)-
Iminoessigsäure
n. a.
Phosphonessigsäure;
Etidronat
Hem. ≥ 1 – 8 mM
Keto-deoxy-Gluconokinase 2.7.1.45 ---
Ribose-phosphat-
Diphosphokinase 2.7.6.1 Bacillus subtilis
ADP 92 % ≥ 3,5 mM ARNVIG et al. 1990;
HOVE-JENSEN et al.
2005
AMP 32 % ≥ 5 mM
GDP 36 % ≥ 5 mM
GMP 12 % ≥ 5 mM
UTP 20 % ≥ 5 mM
Glucono-Lactonase 3.1.1.17 ---
6-Phosphoglucono-Lactonase 3.1.1.31 ---
2-Dehydro-3-deoxy- phospho-
gluconat-Aldolase 4.1.2.14 E. coli Acetylpyruvat n. a. BRAGA et al. 2004
Fructose-6-phosphat- Phospho-
ketolase 4.1.2.22 ---
Citrat-Dehydratase 4.1.2.4 ---
- 33 -
Tab. 2.7: Fortsetzung
Phosphogluconat-Dehydratase 4.2.1.12 E. coli
H2O2; O2; O2-
Enzym stärker empfindlich
gegen O2- als gegen H2O2
oder O2; GARDNER u. FRIDO-
VICH 1991 p-CMBS > 90 % ≥ 1 mM
Cu2+
> 90 % ≥ 1 mM
Cd2+
80 % ≥ 1 mM
Gluconat-Dehydratase 4.2.1.39 C. pasteurianum
2-Mercaptoethanol 56 % ≥ 10 mM BENDER u.
GOTTSCHALK 1973;
GOTTSCHALK u.
BENDER 1982
Dithiothreitol 63 % ≥ 10 mM
L-Cystein 35 % ≥ 10 mM
EDTA 100 % ≥ 6 mM
p-CMS 100 % ≥ 1 mM
D-Glucosaminat-DH 4.3.1.9 ---
Ribulose-phosphat-3-Epimerase 5.1.3.1 ---
Ribose-5-phosphat Isomerase 5.3.1.6 E. coli
6-Phosphogluconat;
AMP; Fructose-6-
phosphat
n. a. ESSENBERG u.
COOPER 1975;
MACELROY u.
MIDDAUGH 1982;
ZHANG et al. 2003
Arabinose-5-phosphat;
Phosphat
n. a.
Iodoacetat 100 % Isomerase B ≥
1,25 mM
Glucose-6-phosphat-Isomerase
(Glyc.) 5.3.1.9 E. coli 6-Phosphogluconat n. a.
SCHREYER u. BÖCK
1980
Phosphoglucomutase (Glyc.) 5.4.2.2 Bacillus subtilis
UTP > 90 % ≥ 1 mM MAINO u. YOUNG
1974 GTP > 90 % ≥ 1 mM
Fructose-1,6-diphosphat 60 % ≥ 1 mM
- 34 -
Tab: 2.7: Fortsetzung
Phosphoglucomutase (Glyc.) 5.4.2.2 Pseudomonas
aeruginosa
Mn2+
90 % ≥ 5 mM YE et al. 1994
Zn2+
; Ca2+
; Co2+
; Ni2+
; Li+ 100 % ≥ 5 mM
Phosphopentomutase 5.4.2.7 E. coli
Cd2+
; Cu2+
; Fe3+
; Zn2+
95 – 98 % ≥ 1 mM HAMMER-JESPERSEN u.
MUNCH-PETERSEN 1970
Ca2+
; Fe2+
50 – 70 % ≥ 1 mM
Phosphat 95 % ≥ 50 mM
SO4- 85 % ≥ 50 mM
- 35 -
Pyruvat + CoA 1
Formiat CO2 + H2 CH4
+
Acetyl-CoA 2 Acteyl-phosphat
3 Essigsäure
2.1.6 Kurzkettige Fettsäurenbildung
Nachdem die Monomere aus der Hydrolyse der Zellwandbestandteile zu Pyruvat abgebaut
worden sind, werden sie umgehend in kurzkettige Fettsäuren umgewandelt (s. Abb. 2.8).
Pyruvat wird hauptsächlich in drei verschiedene Fettsäuren umgebaut: Essig-, Propion- und
Buttersäure. Erst durch diese Umwandlung über Pyruvat zu kurzkettigen Fettsäuren werden
die durch das Futter aufgenommenen Kohlenhydrate dem Wiederkäuer zugänglich (HOB-
SON 1997). Umso bedeutsamer sind die Stoffe, die die kurzkettige Fettsäurenbildung hem-
men. In den folgenden Tabellen (s. Tabb. 2.8, 2.9 und 2.10) sind diese Hemmstoffe für die
Bildung der einzelnen Fettsäuren aufgelistet.
PYRUVAT
CO2
CO2 LACTAT SUCCINAT CH4 Methan CO2 ESSIGSÄURE BUTTERSÄURE PROPIONSÄURE
Abb. 2.8: Bildung der kurzkettigen Fettsäuren aus Pyruvat (GIESECKE u.
HENDERICKX 1973)
2.1.6.1 Essigsäurebildung
Bei der Bildung von kurzkettigen Fettsäuren überwiegt stets der Essigsäureanteil
(s. Abb. 2.9), vor allem bei cellulosereichen Rationen (BREVES u. LEONHARD-MAREK
2005).
Abb. 2.9: Essigsäurebildung (1,
2,
3: entsprechende Enzyme s. Tab 2.9)
- 36 -
Tab. 2.8: Hemmungsmöglichkeiten für Essigsäurebildungsenzyme
Essigsäure-
bildungsenzyme E.C.
Mikro-
organismus Hemmstoffe Hemmdosis Autoren
Pyruvat-Formiat-Lyase1
2.3.1.54
E. coli
β-Mercaptoethanol 80 % ≥ 4 mM THAUER et al. 1972;
ASANUMA u. HINO 2000;
ZHANG et al. 2001;
NNYEPI et al. 2007
Dithiothreitol 70 % ≥ 4 mM
Cystein 20 % ≥ 4 mM
Acetylphosphinat; Hypophosphit n. a.
Sauerstoff n. a.
Format n. a.
Methylacrylat 100 % ≥ 1 mM
C. butyricum
Cl- 51 % ≥ 50 mM
THAUER et al. 1972;
ASANUMA u. HINO 2000
HPO42-
49 % ≥ 50 mM
SO42-
34 % ≥ 50 mM
Hypophosphit n. a.
ADP; ATP n. a.
CoA 100 % ≥ 1 mM
DEAE-Cellulose n. a.
S-Adenosyl-L-Homocystein n. a.
C. kluyveri
Cl- 51 % ≥ 50 mM
THAUER et al. 1972
HPO42-
49 % ≥ 50 mM
SO42-
34 % ≥ 50 mM
Hypophosphit n. a.
ADP; ATP n. a.
CoA 100 % ≥ 1 mM
DEAE-Cellulose n. a.
S. bovis D-Glyceraldehyd-3-phosphat 80 % ≥ 0,1 mM ASANUMA u. HINO 2000;
ASANUMA u. HINO 2002 Dihydroxy-aceton-phosphat 40 % ≥ 0,1 mM
- 37 -
Tab. 2.8: Fortsetzung
Pyruvat-ferredoxin-
oxido-Reductase1 1.2.7.1 C. kluyveri Glyoxylat 95 % ≥ 1 mM THAUER et al. 1970
Hydrogenase1
1.18.3.1 ---
Phosphat-acetyl-
Transferase2
2.3.1.8
C. kluyveri
DTNB-Säure; Phosphat; Di-
phosphat; Arsenat; CoA;
Desulfo-CoA; Acetyl-CoA;
NEM
n. a. STADTMAN 1955;
BERGMEYER et al. 1963;
THAUER et al 1970;
KYRTOPOULOS u.
SATCHELL 1972;
HENKIN u. ABELES 1976;
DUHR et al. 1983
2,2-Dipyridyl; CuSO4; K+;
KCN; MnCl2; Na+; p-CMS;
TRIS
n. a.
ADP; ATP; Diethylbarbiturat;
Li+; Kaliumdiphosphat; Ci-
tratpuffer;
n. a.
S-Dimethylarsino-CoA irreversible Hem.
Bacillus
subtilis
AMP; ATP 33 % ≥ 1 mM
RADO u. HOCH 1973
ADP 37 % ≥ 1 mM
Palmitoyl-CoA competitive Hem.
Mn2+
; Ca2+
50 % ≥ 1 mM
Ba2+
15 % ≥ 1 mM
75 % ≥ 10 mM
E. coli
Kaliumphosphat 12 % ≥ 2 mM; 22 % ≥ 4 mM
33 % ≥ 10 mM; 44 % ≥ 20 mM SHIMIZU et al. 1969;
SUZUKI 1969
Ammoniumsulfat 12 % ≥ 2 mM; 23 % ≥ 4 mM
35 % ≥ 10 mM; 48 % ≥ 20 mM
NADH 74 % ≥ 0,40 mM
NADPH 27 % ≥ 0,58 mM
- 38 -
Tab. 2.8: Fortsetzung
Phosphat-acetyl-
Transferase2
2.3.1.8 E. coli
ADP 60 % ≥ 0,50 mM SHIMIZU et al. 1969;
SUZUKI 1969 ATP 37 % ≥ 0,50 mM
ADP-Ribose 14 % ≥ 0,55 mM
Acetokinase3
2.7.2.1 E. coli
Chromiumadenosin-phosphat n. a.
ROSE 1962; JANSON u.
CLELAND 1974a, 1974b;
WONG u. WONG 1980;
FOX u. ROSEMAN 1986
Li+ 62 % ≥ 8,8 mM
Na+ 50 % ≥ 8,8 mM
NEM; p-CMS n. a.
Chromium-Guanin-phosphat n. a.
Iodoacetat; HgCl2 n. a.
Propionsäure n. a.
Acetokinase3 2.7.2.1 V. alcalescens
DTNB-Säure; Iodoacetat;
Iodacetamid; NEM; p-CMS
n. a.
YOSHIMURA 1978;
GRIFFITH u. NISHIMURA 1979
Phosphat 44 % ≥ 10 mM
Acetyl-phosphat 54 % ≥ 2 mM
N-Nitrophenyl-phosphat 38 % ≥ 1 mM
β,γ-Methylene-adenosine-
triphosphat
33 % ≥ 1,76 mM
AMP 32 % ≥ 1 mM
ADP; GTP 66 % ≥ 1 mM
ITP 71 % ≥ 1 mM
ATP 59 % ≥ 1 mM
UTP 21 % ≥ 1 mM
CTP 16 % ≥ 1 mM
Bromoacetat n. a. 1,
2,
3: entsprechende Enzymreaktion s. Abb. 2.9
- 39 -
Acrylatweg Succinat-Weg
HS-CoA
H2O
HS-CoA
H2O
NADH
NAD
NADH
NAD
H2O
H2O
FADH2
FAD
HS-CoA
H2O
NAD NADH
Biotin-CO2 Biotin
Vit. B12-abhängig
Biotin-CO2
Biotin
5.4.99.2/1
2.1.6.2 Propionsäurebildung
Nach Essigsäure ist Propionsäure die zweithäufigste kurzkettige Fettsäure die aus Pyruvat
gebildet wird. Sie kann auf zwei Wegen entstehen: Acrylat- und den Succinatweg
(s. Abb. 2.10). Eine stärkereiche Fütterung führt zu einer Verminderung der Essigsäurebil-
dung bei gleichzeitiger Erhöhung der Propionsäurebildung. Dabei entstehen fast 30 % der
Propionsäure aus dem Acrylatweg, der bei Rauhfuttergabe unbedeutend (BERGNER 1996)
ist. Die Propionsäurebildungsenzyme werden durch folgende Stoffe gehemmt (s. Tab. 2.9).
Abb. 2.10: Propionsäurebildung nach BERGNER (1996) ergänzt mit den entsprechenden
Enzymen (E.C.)
Pyruvat Oxalacetat
Malat
Lactat
Acryl-CoA Fumarat
Lactyl-CoA
Propionyl-CoA Succinat
Propionsäure
Propionsäure
Propionsäure
Propionyl-CoA
Succinyl-CoA
Methylmalonyl-CoA
2.8.3.1
6.2.1.17
1.3.99.3
4.2.1.2 4.2.1.54
1.1.1.37
6.4.1.1 1.1.1.2
7
1.3.99.1
6.2.1.5
4.1.1.41
6.2.1.17
- 40 -
Tab. 2.9: Hemmungsmöglichkeiten für Propionsäurebildungsenzyme
Propionsäure-
bildungsenzyme E.C.
Mikro-
organismus Hemmstoffe Hemmdosis Autoren
Phosphoenolpyruvat- Car-
boxylase
4.1.1.32/3
8/49
E. coli
D-Fructose 1,6-biphosphat;
D-Fructose 6-phosphat; Glycerat
3-phosphat; Dihydroxyaceton-
Phosphat
Hem. ≥ 1 – 5 mM
KREBS u. BRIDGER
1976;
LEA et al. 2001;
DELBAERE et al. 2004 Mg
2+ n. a.
NADH n. a.
Oxalat competitive Hem.
R. flavefaciens
Fructose-1,6-biphosphat; Fructose-
6-phosphat; Glycerate-3-phosphat;
Dihydroxyaceton-Phosphat
Hem. ≥ 1 – 5 mM
LEA et al. 2001
Mg2+
Hem. ab mM Konz.
Pyruvat-Carboxylase 6.4.1.1 ---
Malat-DH 1.1.1.37 Bacillus subtilis Ca
2+; Mg
2+ Hem. ≥ 0,01 mM
TYAGI et al. 1977 Zn
2+ Hem. ≥ 0,002 mM
Decarboxylierende Malat-
DH 1.1.1.40 ---
Fumarat-Hydratase 4.2.1.2 E. coli
(-)-Citratmalat; (2R,3R)-Tartrat; 2-
hydroxy-3-nitro-Propionat; Chlo-
rofumarat; cis-Aconitat; Ci-
traconat; Citrat; DL-3-
Phenyllactat; Mesotartrat; Trans-
glutaconat; Transaconitat
99 % ≥ 10 mM
UEDA et al. 1991;
FLINT 1994;
ROSE u. WEAVER 2004
Ammoniumpersulfat; 100 % ≥ 2 mM
Pyromellitat n. a.
- 41 -
Tab. 2.9: Fortsetzung
Fumarat-Reductase 1.3.1.6
B. amylophilus
2n-hetyl-4-hydroxy-quinolin-N-
Oxid
n. a.
WETZSTEIN u.
GOTTSCHALK 1985
Acriflavin 50 % ≥ 1 µMol/g Protein
ClHgSO3H Hem. ≥ 7 µM
KCN 100 % ≥ 10 µMol/g Protein
Zn²+
100 % ≥ 0,3 mM
E. coli
2-n-heptyl-4-hydroxy-quinolin-
N-Oxid;
n. a.
CECCHINI et al. 2002
Pentachlorophenol n. a.
F. succinogenes
2-n-heptyl-4-hydroxyquinolin-N-
Oxid
100 % ≥ 0,6 µM
MEINHARDT u. GLASS
1994 Rotenone 100 % ≥ 1 µM
Capsaicin 50 % ≥ 300 µM
Laurylgallat 50 % ≥ 250 µM
Succinat-DH 1.3.99.1
E. coli
2-Mercaptoethanol n. a. DICKIE u. WEINER
1979;
ROBINSON u. WEINER
1982
Iodoacetamid; p-CMS; 5,5-
dithiobis(2-nitrobenzoat)
n. a.
Perchlorat; Thiocyanat n. a.
Wolinella (Vi-
brio) suc-
cinogenes
Fumarat n. a. UNDEN u. KRÖGER
1980;
UNDEN et al. 1980
p-CMS 100 % ≥ 5 µMol/g Protein
DTNB; NEM n. a.
Succinyl-CoA-
Synthetase 6.2.1.5 E. coli
2-Oxoglutarat; ADP; ATP n. a. DANSON et al. 1985;
CUO u. NISHIMURA
1992
Succinat und CoA starke Hem. wenn beide Stof-
fe vorhanden sind
- 42 -
Tab. 2.9: Fortsetzung
Succinyl-CoA-Synthetase 6.2.1.5 Bacillus megaterium 2-Oxoglutarat; ATP; NADH n. a. DANSON et al. 1985
Methyl-malonyl-CoA-
Mutase 5.4.99.2 ---
Methyl-malonyl-CoA-
Decarboxylase 4.1.1.41 V. alcalescens
Methylmalonyl-CoA 50 % ≥ 8,0 x 10-5
M
GALLIVAN u. ALLEN
1968
Malonyl-CoA 50 % ≥ 1,0 x 10-4
M
Succinyl-CoA 50 % ≥ 3,0 x 10-4
M
Butyryl-CoA 50 % ≥ 5,0 x 10-4
M
Glutaryl-CoA 50 % ≥ 3,0 x 10-3
M
CoA 50 % ≥ 4,0 x 10-3
M
PMB 100 % ≥ 10-4
M
Avidin n. a.
CoA-Transphorase 6.2.1.17 ---
L-Lactat-DH (Glyc.) 1.1.1.27
Bacillus subtilis
Lactat Analoga schwache Hem.
≥ 7,7 mM
GARVIE 1980 p-CMS n. a.
Oxalacetat competitive Hem.
Ag+ n. a.
p-CMB n. a.
Selemonas ruminantium ADP; ATP n. a.
GARVIE 1980 NAD
+ schwache Hem.
C. thermocellum
ATP 40 % ≥ 10 mM
ASSA et al. 2005
D-Fructose-1,6-diphosphat 25 % ≥ 5 mM
NaCl2 36 % ≥ 2 M
NAD+ 100 % ≥ 40 mM
Oxalat 28 % ≥ 0,5 mM
Oxamat 41 % ≥ 0,5 mM
- 43 -
Tab. 2.9: Fortsetzung
D-Lactat-DH 1.1.1.28
E. coli
Oxamat Hem. ≥ 0,3 mM
GARVIE 1980 p-Hydroxymercuribenzoat;
Iodoacetamid; Iodacetat; ADP; ATP;
Natriumarsenat
n. a.
S. ruminantium Oxamat; Iodoacetat; Iodoacetamid;
ATP; ADP
n. a. GARVIE 1980
Propionat-CoA-Transferase 2.8.3.1 ---
- 44 -
2.1.6.3 Buttersäurebildung
Die am dritthäufigsten aus Pyruvat gebildete kurzkettige Fettsäure ist Buttersäure. Sie wird
nach demselben Stoffwechselweg wie Essigsäure gebildet, jedoch wird Acetyl-CoA nicht zu
Essigsäure umgewandelt sondern reagiert mit einem zweiten Acetyl-CoA und wird über
β-Hydroxybutyryl-, Crotonyl und Butyryl-CoA zu Buttersäure (GIESECKE u. HENDE-
RICKX 1973). Hierbei können die Enzyme durch bestimmte Hemmstoffe gestört werden
(s. Tab. 2.10).
- 45 -
Tab. 2.10: Hemmungsmöglichkeiten für Buttersäurebildungsenzyme
Buttersäure-
bildungsenzyme E.C.
Mikro-
organimus Hemmstoffe Hemmdosis Autoren
Pyruvat-Decarboxylase (Glyc.) 4.1.1.1 ---
Aldehyd-DH (Glyc.) 1.2.1.3 ---
Acetyl-CoA-Synthetase (Glyc.) 6.2.1.1 ---
Acetyl-CoA-Acetyltransferase 2.3.1.16 E. coli NEM n. a.
PAWAR u. SCHULZ 1981 TRIS n. a.
Malonyl-Transferase 2.3.1.39 E. coli
Acetyl-CoA; CoA competitive Hem.
PRAMANIK et al. 1979
NEM 47 % ≥ 0,01 mM
74 % ≥ 0,1 mM
97 % ≥ 1,0 mM
Iodoacetamid 33 % ≥ 0,01 mM
59 % ≥ 0,1 mM
75 % ≥ 1,0 mM
p-CMS starke Hem.
p-Toluensulfonyl-Fluorid starke Hem.
3-Hydroxy-Butyryl-CoA-DH 1.1.1.157 C. kluyveri
DTNB-Säure 80 % ≥ 0,05 mM MADAN et al. 1973
Iodoacetamid; NEM schwache Hem. ≥ 1 mM
p-CMS vollst. Hem. ≥ 1 mM
Enoyl-CoA-Hydratase 4.2.1.17 ---
Crotonyl-CoA-Reduktase 1.3.1.8 ---
Phosphat- Butyryltransferase 2.3.1.19 C. aceto-
butylicum
ATP 18 % ≥ 2 mM
53 % ≥ 10 mM
WIESENBORN et al. 1989 ADP 20 % ≥ 5 mM
AMP 19 % ≥ 5 mM
NADP+ 20 % ≥ 10 mM
NADPH 20 % ≥ 10 mM
- 46 -
Tab. 2.10: Fortsetzung
Butyratkinase 2.7.2.7 C. butyricum
HgCl₂ 47 % ≥ 10 mM TWAROG u. WOLFE 1962
PCMB 66 % ≥ 0,1 mM
C. acetobutylicum Iodoacetamid 49 % ≥ 20 mM HARTMANIS 1987
AcetylCoA-C-
Acetyltransferase 2.3.1.9
E. coli
NEM 100 % ≥ 2 mM
DUNCOMBE u. FRERMAN 1976 Acetoacetyl-CoA Hem. ≥ 0,105 mM
p-CMS; Iodoacetamid n. a.
C. acetobutylicum
Dithionitrobenzoat 20 % ≥ 0,3 mM
WIESENBORN et al. 1988
Iodoacetamid 93 % ≥ 0,3 mM
ATP 41 % ≥ 10 mM
10 % ≥ 2 mM
Butyryl-CoA 42 % ≥ 1 mM
15 % ≥ 0,2 mM
3-Hydroxyacyl-CoA- DH 1.1.1.35 ---
Butyryl-CoA-DH 1.3.99.2 ---
- 47 -
2.1.7 Galactoseabbau
Im Pflanzenreich ist die glycosidisch verknüpfte Galactose wichtiger Bestandteil verschiede-
ner Lectine (Vorkommen: Leguminosensamen sowie ggr. in anderen Pflanzenanteilen,
RÜDIGER 1978) und somit auch Teil des aufgenommenen Grünfutters. Galactose kann mit
Hilfe des Galactowaldenase-Emzymsystems von Pansenbakterien zu Glucose umgewandelt
und anschließend über die Glycolyse zu Pyruvat verstoffwechselt werden. Die Galacto-
waldenase kann durch bestimmte Hemmstoffe beeinträchtigt werden (s. Tab. 2.12, s. a.
Hemmung der Glycolyse Tab. 2.6).
2.1.8 Mannoseabbau
Mannose ist ein Epimer der Glucose und kommt als Baustein pflanzlicher Polysaccharide vor.
Fünf Enzyme sind für den Mannoseabbau erforderlich (E.C. 1.1.1.132, 1.1.1.133, 1.1.1.187,
1.1.1.224, 1.1.1.255). Hemmstoffe für diese Enzyme der Pansenmikroorganismen wurden
bisher nicht gefunden.
2.1.9 Trehaloseabbau
Trehalose besteht aus zwei Glucosemolekülen, die α,α-1,1-glycosidisch miteinander verbun-
den sind. Um diese zu spalten benötigen die Pansenmikroorganismen das α-α-Trehalose-
Enzym (E.C. 3.2.1.28), das durch folgende Stoffe gehemmt werden (s. Tab. 2.12) kann.
2.1.10 Melibioseabbau
Melibiose ist ein Disaccharid aus Glucose und Galactose. Die α-Galactosidase (E.C. 3.2.1.22),
welche die Melibiose in ihre zwei Einheiten aufspaltet, kann gehemmt werden (s. Tab. 2.13).
2.1.11 Rhamnoseabbau
Rhamnose entsteht aus Pectin und ist ein Monosaccharid. Zum Abbau dieses natürlich vor-
kommenden Zuckers benötigen die Mikroorganismen fünf Enzyme (E.C. 1.1.1.133,
1.1.1.135, 1.1.1.173, 1.1.1.187, 1.1.1.281) für die bisher keine Hemmungen nachgewiesen
worden sind.
2.1.12 Zuckeralkoholabbau
Natürlicherweise in Pflanzen vorkommende Zuckeralkohole können in ähnlicher Weise wie
ihre entsprechenden Monosaccharide von Pansenmikroorganismen als Energiequellen genutzt
werden. Hemmstoffe der dafür nötigen Enzyme wurden bei Pansenmikroorganismen nur
beim Mannitol- (s. Tab. 2.14) und Sorbitolabbau (s. Tab. 2.15) gefunden. Beim Abbau der
Zuckeralkohole Adonitol (E.C. 1.1.1.156), Arabitol (E.C. 1.1.1.11) und Erythitol (E.C. 1.1.1.9
u. 1.1.1.90) wurden für die Pansenflora keine Hemmstoffe beschrieben.
- 48 -
Tab. 2.11: Hemmungsmöglichkeiten der Galactoseabbauenzyme
Galactoseabbau-
enzyme E.C.
Mikro-
organismus Hemmstoffe Hemmdosis Autoren
Galactowaldenase
= UDP-Glucose-4-
Epimerase
5.1.3.2 E. coli
UDP-1-, -2-, -3-, -4-, -6-
Deoxyglucose; UDP-6-
Deoxygalactose
competitive Hem.
SPENCER et al. 1973; GABRIEL et al.
1975; BLACKBURN u. FERDINAND
1976; FLENTKE u. FREY 1990;
SWANSON u. FREY 1993; VAN-
HOOKE u. FREY 1994; BHAT-
TACHARYYA et al.1999
UDP-D-Fucose + D-Fucose;
UDP-D-Glucuronsäure +
L-Arabinose
Hem. nur wenn die Stoffe
zusammen auftreten
Uridin-5-diphosphat- Bro-
moacetol; Uridin-5-di-
phosphat-Chloroacetol
n. a.
Tab. 2.12: Hemmungsmöglichkeiten des Trehaloseabbauenzyms
Trehalose-
abbauenzyme E.C.
Mikro-
organismus Hemmstoffe Hemmdosis Autoren
α-α-Trehalase 3.2.1.28 E. coli
Zn2+
55 % ≥ 1 mM
76 % ≥ 10 mM
HORLACHER et al. 1996;
GIBSON et al. 2007
Ca2+
76 % ≥ 10 mM
Co2+
87 % ≥ 10 mM
Na+; K
+; Kalium-Glutamat bei ≥ 0,5 M Aktivität doppelt
so langsam
1-Thiatrehazolin n. a.
- 49 -
Tab. 2.13: Hemmungsmöglichkeiten des Melibioseabbauenzyms
Melibioseabbau-
enzyme E.C.
Mikro-
organismus Hemmstoffe Hemmdosis Autoren
α-Galactosidase 3.2.1.22 Bacillus sp. Ag
+; Co
2+; Cu
2+; Hg
2+; NaN3;
Ni2+
; Pb2+
; Zn2+
; p-CMS --- AKIBA u. HORIKOSHI 1976
Tab. 2.14: Hemmungsmöglichkeiten der Mannitolabbauenzyme
Mannitolabbau-
enzyme E.C.
Mikro-
organismus Hemmstoffe Hemmdosis Autoren
Mannitol-1-phosphat-
5-DH 1.1.1.17 E. coli
1,10-Phenanthrolin; 4,7-Phenanthrolin 50 % ≥ 8 µM
CHASE 1986
2,2-Bipyridyl 50 % ≥ 0,4 mM
DNTB ---
Diethyldithiocarbamat 95 % ≥ 0,1 M
Diethylcarbonat 60 % ≥ 1 mM
Mannitol-2-DH 1.1.1.67 ---
Mannitol-2-DH NADP+ 1.1.1.138 ---
Mannitol-DH 1.1.1.255 ---
Tab. 2.15: Hemmungsmöglichkeiten der Sorbitolabbauenzyme
Sorbitolabbau-
enzyme E.C.
Mikro-
organismus Hemmstoffe Hemmdosis Autoren
L-Iditol-2-DH 1.1.1.14 ---
Sorbitol-6-
Phosphat-2-DH 1.1.1.140 E. coli
5 Phospho-D-Arabinonat 50 % ≥ 0,048 mM
NOVOTNY et al. 1984;
ROUX et al. 2006
D-Mannose-6-phosphat 50 % ≥ 7,5 µM
5-Phospho-D-Arabino-Hydroxamsäure 50 % ≥ 0,04 mM
Diethylcarbonat 100 % ≥ 1 mM
NEM 90 % ≥ 1 mM
- 50 -
2.2 Spezifische natürlich vorkommende Futtermittelinhaltsstoffe
Wie in KRAUSE 2002 hervorgehoben wird, gehören Phenole, Tannine, Lignin, Suberine,
Saponine, Kutin, Silikate sowie Wachse zu den vollständig nichtverfügbaren pflanzlichen
Komponenten. Diese können sowohl von den Säugetierenzymen wie auch von den Pansen-
mikroorganismen nicht abgebaut werden. Somit haben sie die Eigenschaft, dass sie den Koh-
lenhydratabbau negativ beeinflussen können. Diese Stoffe können den Zugang zu den abbau-
baren Zellkomponenten behindern, weiterhin können sie die für den Kohlenhydratstoffwech-
sel erforderlichen Enzyme direkt hemmen, sowie eine Anheftung und Kolonisation von Mi-
kroorganismen erschweren (VAN SOEST 1967).
2.2.1 Lignin / Phenole
Lignin ist ein komplexes, dreidimensionales aromatisches Polymer, dessen Grundgerüst aus
Phenylpropan-Bausteinen besteht. Es wird durch radikalische Polymerisation von drei ver-
schiedenen Phenylpropanoiden gebildet:
p-Cumarylalkohol (bei Monokotyledonen)
Coniferylalkohol (bei Gymno- und Angiospermen)
Sinapylalkohol (bei Angiospermen)
Es ist bekannt, dass Lignin den Abbau der Zellwandkohlenhydrate in reiferen Grünfuttern
beeinträchtigt. Studien zeigen, dass es eine negative Beziehung zwischen dem Lignin-Gehalt
der Pflanze und der Verdaulichkeit der Pflanzenzellwände gibt (JARRIGE 1980; MINSON
1982).
In DEHORITY und JOHNSON (1961) wurde davon ausgegangen, dass Lignin den Abbau
der in den Zellwänden vorhandenen Kohlenhydrate verhindert, indem es als physikalische
Barriere den Zugang der cellulolytischen Pansenbakterien zu den Kohlenhydraten erschwert.
Andere Arbeiten zeigten auch, dass durch Delignifikation des Futters der Celluloseabbau ver-
bessert wurde (CROSS et al. 1974; DARCY u. BELYEA 1980). Es muss jedoch beachtet
werden, dass während der Cellulose-Delignifizierung nicht nur Lignin entfernt, sondern auch
die Cellulose selbst verändert wird und somit leichter verdaut werden kann (JUNG
et al. 1983). Somit hat nicht die eigentliche Delignifikation zur besseren Verdauung geführt,
sondern die Celluloseveränderung.
Mit der Zeit wurde immer deutlicher, dass die Struktur der Querverbindungen zwischen den
Zellwandpolymeren einen viel größeren Einfluss auf die ruminale Abbaurate der Pflanzen-
zellwände hat, als der pflanzliche Ligninanteil (FORD u. ELLIOTT 1987).
Lignin verdeckt nicht einfach die Kohlenhydrate, sondern ist auf zwei verschiedene Arten mit
diesen verbunden (HARKIN 1973, s. Abb. 2.11). Nach Hydrolyse Lignin-Kohlenhydrat-
Verbindungen (MORRISON 1973) wurden zur Hemicellulosefraktion gehörende Monosac-
charide, wie Xylan und Arabinoxylan, frei. Lignin ist somit über Xylan und Arabinoxylan mit
den Hemicellulosen-Seitenketten verbunden. Diese Fraktion wird als „core-Lignin“ (Kern-
Lignin) bezeichnet. Das „non-core Lignin“ besteht aus phenolischen Monomeren. Diese bil-
den als Phenylpropanoiden das Ligningrundgerüst und bilden Esterverbindungen zwischen
- 51 -
Ligninen und Polysacchariden aus. So ist Arabinoxylan verestert mit der Ferulasäure, sowie
mit der p-Coumarsäure (MUELLER-HARVEY et al. 1986).
Abb. 2.11: Verbindung der Hemicellulose mit dem Kern-Lignin nach JUNG und RALPH
(1990): Das Kern-Lignin ist kovalent mit der Hemicellulose aus den Zellwän-
den verbunden, und das nicht Kern-Lignin ist über Ester- oder auch Etherver-
bindungen an andere Zellwandkomponenten gekoppelt.
Da die phenolischen Monomeren als Bestandteil der pflanzlichen Zellwände vermehrt im
Pansen vorkommen, wurden ihre Hemmwirkungen auf die Pansenmikroorganismen unter-
sucht. Vor allem die freien p-Coumarsäure und Ferulasäure besitzen hemmende Wirkungen
auf den Celluloseabbau von Pansenbakterien und Pilzen (AKIN 1982; AKIN u. RIGSBY
1985; BORNEMANN et al. 1986; VAREL u. JUNG 1986). CHESSON et al. 1982 untersuch-
ten den Einfluss weiterer Phenole an drei cellulolytischen Pansenbakterien (s. Tab. 2.16).
- 52 -
Tab. 2.16: Einfluss von Phenolsäuren auf die cellulolytische Aktivität von
Pansenbakterien (nach CHESSON et al. 1982).
Phenolsäuren Konzentration
(mM)
% der cellulolytischen Aktivität
B. succinogenes R. flavefaciens R. albus
p-Coumarsäure
1
5
10
89
87
37
96
71
39
100
83
55
Ferulasäure
1
5
10
93
58
29
96
47
27
97
84
81
Phloretinsäure
1
5
10
100
100
31
100
100
92
100
100
89
Salicylsäure
1
5
10
96
63
62
100
64
53
100
89
83
Vanillinsäure
1
5
10
100
90
89
100
100
100
100
100
100
Bei einer Konzentration von 1 mM Phenolsäure wird die cellulolytische Aktivität der Pansen-
bakterien kaum beeinflusst (s. Tab. 2.16). Ab 5 mM jedoch werden bereits zwei Bakterien
wesentlich gehemmt: B. succinognes und R. flavefaciens. R. albus hingegen ist sehr wider-
standsfähig und wird erst ab 10 mM p-Coumarsäure deutlich in der cellulolytischen Aktivität
gestört.
Die Hemmung ist auch vom untersuchten Phenol abhängig. So hemmt Phloretinsäure erst bei
der höchsten Versuchskonzentration (10 mM), wobei nur für B. succinogenes die Hemmung
stark ausgeprägt ist. Ferulasäure setzt bei einer Konzentration von 5 mM bei allen Bakterien
die cellulolytische Aktivität herab, davon am wenigsten bei R. albus.
AKIN (1982) zeigte, dass p-Coumarsäure das Wachstum Cellulose-abbauender Bakterien
beeinträchtigt, sowie die Cellulose-Abbau-Zeit bis zu dreimal verlängert. Nicht nur die Cellu-
lose-abbauenden Bakterien wurden gehemmt, auch die mit Xylan angezüchteten Kolonien
haben sich nach Zugabe der Phenolsäure um 50 % verringert. Die Motilität der Protozoen der
Gattung Entodiniomorpha ging schneller im Medium mit der p-Coumarsäure zurück als im
Kontrollmedium. Die Motilität der holotrichen Protozoen wurde nicht beeinflusst.
Ein Nachteil aller erwähnten Untersuchungen über die Wirkung von Phenolen auf den Cellu-
loseabbau besteht in den Versuchsdurchführungen, welche bei den in vitro Systemen mit nur
einem Pansenkompartiment durchgeführt wurden. Schon in semi-kontinuierlichen Systemen
(RUSITEC), in denen drei Kompartimente des Pansens nachgebildet werden, konnte die
hemmende Wirkung von hinzugegebenen freien Phenolsäuren nicht wiederholt werden
(BESLE 1988).
- 53 -
Ein weiterer Nachteil ist die hauptsächliche Untersuchung von freien Phenolsäuren. Während
der Pansenfermentation entstehen jedoch vor allem Kohlenhydrat-Phenol-Ester (NEWBY
et al. 1980; JUNG 1988). Deswegen untersuchten JUNG und SAHLU (1986) die an Struktur-
kohlenhydraten veresterten Phenol-Säuren hinsichtlich ihres Einflusses auf den Cellulose-
abbau. Dabei stellte sich heraus, dass die veresterten Phenolsäuren an der Cellulose eine hö-
here Hemmwirkung aufwiesen als die Freien. Daraus schlussfolgerten JUNG und SAHLU
(1986), dass die freien und die veresterten Phenolsäuren auf unterschiedliche Art die Pansen-
mikroorganismen stören, wobei der Unterschied mit großer Wahrscheinlichkeit darauf zurück
zu führen ist, dass die veresterten Phenolsäuren an ihrem Substrat, der Cellulose, näher anlie-
gen.
Der Kohlenhydratstoffwechsel kann durch Lignin bzw. Phenole über zwei Wege gehemmt
werden:
Durch die Phenol/Lignin-Verbindungen, die den Zugang der Hydrolyseenzyme zu den
Polysacchariden erschweren.
Freie oder mit Kohlenhydrat veresterte Phenolsäuren hemmen die ruminale Fermenta-
tion durch Störung des bakteriellen Metabolismus.
2.2.2 Tannine
Tannine sind pflanzliche Polyphenole, die als Gerbstoffe verwendet werden.
Kondensierte Tannine: die entscheidende und am meisten in Futtermitteln vorkom-
mende Gruppe (z. B. Sumpf-Hornklee, Hornklee, Bunte Kronwicke)
Hydrolisierbare Tannine: z. B. in Eichenblättern (Quercus robus) und in Eicheln oder
in grünen Schoten des Johannisbrotbaums (Ceratonia siliqua).
Tannine reagieren unter Bildung von H-Brücken zwischen den Phenolgruppen und den pepti-
dischen NH-Gruppen mit Proteinen (Protein-Tannin-Komplexe). Der Protein-Tannin-
Komplex kann von Verdauungsenzymen im Pansen nicht gespalten werden. So können Pro-
teine dem ruminalen Abbau entzogen werden. Die Proteine dissoziieren erst bei pH-Werten
unter 3,5 und über 7,0 im Labmagen und Dünndarm, wo sie dem Wirtstier zur Verfügung
stehen.
Tannine verhindern im Pansen nicht nur den Proteinabbau, sondern hemmen auch den Koh-
lenhydratstoffwechsel. SMART et al. (1961) untersuchten eine wasserlösliche Substanz in
Buschkleeblättern (Sericea lespedezea) und wiesen somit eine Hemmung der Cellulosehydro-
lyse nach. Die Abnahme der Cellulaseaktivität war proportional zu der Hemmstoffkonzen-
tration. BELL et al. (1965) deckten auf, dass es sich dabei um ein Polymer vom Grundbau-
stein Delphinidin handelt, eine Tanninfraktion. Auch die Pectinase (E.C. 3.2.1.15) wird von
dieser Tanninfraktion gehemmt (BELL et al. 1962).
Die Pansenmikroorganismen werden ebenfalls durch kondensierte Tannine gehemmt, insbe-
sondere der mikrobielle Faserabbau. MCSWEENEY et al. (1999) beobachteten beim Füttern
von tanninreichem Puderquastenstrauch (Calliandra calothyrus), dass sich die Populationen
von Ruminococcus spp. und Fibrobacter spp. im Pansen stark reduzierten. Auch SOTOHY
et al. (1997) zeigten bei tanninreich gefütterten Ziegen eine starke Abnahme ruminaler Bakte-
rien, proportional zum zugefütterten Tannin. Wachstum und Proteaseaktivität von Butyri-
- 54 -
vibrio fibrosolvens und Streptococcus bovis wurden durch kondensiertes Tannin aus Blättern
von Futter-Esparsette (Onobrychis viciifolia, Sainfoin) gehemmt (JONES et al. 1994).
BAE et al. (1993) stellten dar, dass kondensiertes Tannin zwar die Aktivität von extrazellulä-
rer Endoglukanase (E.C. 3.2.1.4) schon bei geringen Konzentrationen hemmt, jedoch die zell-
assoziierte Endoglukanase sogar fördere. Später untersuchten MCALLISTER et al. (2005)
kondensierte Tannine aus neun verschiedenen Leguminosen. Alle bewirkten eine Reduzie-
rung des Cellulose-Abbaus bei Fibrobacter succinogenes um 19,8 % bis 92,4 %.
Durch Hemmung der Kohlenhydrat-abbauenden Enzyme, sowie der Pansenbakterien, werden
auch Gasbildung (MCGINTY 1969) und Produktion kurzkettiger Fettsäuren (SINGH 1978)
im Pansen durch Tannine nachhaltig beeinträchtigt.
2.2.3 Suberin
Suberin ist ein Polyester, der beträchtliche Mengen an Hydroxyfettsäuren, Dicarbonsäuren,
langkettigen Säuren und Alkoholen enthält. Das extrem apolare Molekül ist mit Phenylpro-
pan-Bausteinen verknüpft, über die eine Bindung an Polysaccharide der Zellwand hergestellt
werden kann. Es wurde als Pflanzenabwehrreaktion eine induzierte Suberinbildung nachge-
wiesen. Als Grund hierfür wird vermutet, dass Suberin ein Hemmstoff der Polygalacturona-
sen (E.C. 3.2.1.15) ist und somit den Pectinabbau verhindert (OSSWALD u. ELSTNER
1988).
2.2.4 Pflanzenalkaloide
2.2.4.1 Saponine
Saponine sind Steroidalkaloide die kovalent an Oligosaccharide gebunden sind. LU et al.
(1987) untersuchten die Saponinenwirkung aus Alfalfa auf die Fermentation von Pansenbak-
terien. Bei Zugabe von Saponinen ging die flüchtige Fettsäurenproduktion um 20 – 30 % und
das Verhältnis Essigsäure zu Propionsäure, bei Zugabe von 1 % Saponinen, von 1,93 auf 1,37
(in vitro) zurück.
2.2.4.2 Perlolin
Perlolin, ein biologisches aktives Pflanzenalkaloid, das vor allem im Rohrschwingel (Festuca
arundinacea) in den Sommermonaten zu finden ist (BUSH 2004), hemmt in vitro die Cellulo-
severdauung der Pansenmikroorganismen, weshalb möglicherweise dieses Grass von den
Wiederkäuer weniger gut aufgenommen wird (BUSH et al. 1970, BUSH 1972).
2.2.5 Ätherische Öle
OH et al. (1968) untersuchten die Wirkung der öligen Inhaltsstoffe (n = bis zu 40) von Nadeln
der Douglas Tannen auf Pansenmikroorganismen von Schaf und Reh. Diese Inhaltsstoffe
kann man in drei Gruppen einteilen: Monoterpenkohlenwasserstoffe, oxidierte Monoterpene
- 55 -
und Sesquiterpene. Die Monoterpenkohlenwasserstoffe und Sesquiterpene verbesserten die
mikrobielle Fermentation geringfügig, dagegen hemmten die oxidierten Monoterpene die mi-
krobielle Aktivität.
Aus der Gruppe der oxidierten Monoterpene sind vor allem die Monoterpen-Alkohole für die
hemmende Eigenschaft bei Schaf und Reh verantwortlich (α-Terpinen, Linalool, Citronellol
und Fenchole). Tiere, die längere Zeit Zugang zu Douglas Tannen haben, scheinen sich an die
Bedingungen auzupassen.
1968 wurden weitere ätherische Öle untersucht (OH et al., s. Tab. 2.17). Dabei gehörten die
aus Kalifornischem Lorbeer (Umbellularia california) und Vinegarweed (Trichostema
lanceolatum) zu den am stärksten wirksamen Ölen. Kalifornische Essenz (Artemisia dou-
glasiana) und Rosmarin (Rosmarinus officinalis) hemmten weniger, gefolgt von Blauem Eu-
kalyptus (Eucalyptus globulus) und Wüstensalbei (Artemisia tridentata). Douglas Tanne
(Pseudotsuga menziesii) und klebriger Gänsefuß (Chenopodium botrys) hemmten erst in hö-
heren Konzentrationen.
Tab. 2.17: Mikrobielle Hemmung der Pansenfermentation von Schafen durch verschiede-
ne ätherische Öle (OH et al. 1968)
Ursprung des
Öls Menge
Menge an
Gas/0,3g
Substrat
relative
Produktion
flüchtige Fettsäuren
Verhältnis Produktion
C2/C3 C/C4* Gesamte Relative
ml mmol % mg/100ml %
nur Alfalfa kein Öl 2,15 100 2,31 6,09 464 100
Chenopodium
ambrosioides 0,3 1,96 91 2,35 5,19 447 96
Pseudotsuga
(Douglasien) 0,3 1,96 91 2,47 4,81 426 91
Eucalyptus
globulus 0,3 1,22 57 2,53 4,48 230 49
Artemisia
tridentata 0,3 1,16 54 2,90 4,27 201 43
Rosmarinus
officinalis 0,3 0,69 32 1,34 4,93 217 45
Artemesia
douglasiana 0,3 0,66 31 2,11 3,57 140 30
Umbellularia
californica 0,3 0,33 15 2,88 4,30 97 21
Trichostema
lanceolatum 0,3 0,30 14 3,05 4,51 99 21
*nicht näher erläutert
In einer weiteren Arbeit (BROUDISCOU et al. 2007) wurden 11 Mono- und Sesquiterpene in
ihrer Wirkung auf die mikrobielle Hexosenfermentation in vitro getestet. Fünf dieser Stoffe,
und zwar Thymol, Myrcen, β-Ocimen, Sabinol und γ-Terpinen, hemmten deutlich den
Hexosenabbau. Nur bei Zulage von α-Pinen wurde deutlich mehr Hexose fermentiert, wobei
diese vermehrt in C-4- und C-5-Körper und nicht wie bei den anderen getesteten Terpenen in
- 56 -
C-2-Körper umgewandelt wurde. Bei dieser Untersuchung war die Konzentration der zugege-
benen Terpene äquivalent der maximalen Konzentration, die bei in vivo Versuchen den Tieren
verabreicht werden kann (1 ml pro kg aufgenommene Trockensubstanz).
Thymol wies die größte Hemmwirkung auf (71 % weniger fermentierte Hexosen gegenüber
37 – 55 % bei den übrigen Terpenen). EVANS und MARTIN (2000) hatten dieses Phenol
schon auf Wachstums- und Celluloseaufnahmehemmung von Streptococcus bovis und Sele-
nomonas ruminantium untersucht. S. bovis wurde ab 180 µg/ml Zulagekonzentration ge-
hemmt, S. ruminantium ab 90 µg/ml. Bei gemischten Pansenmikroorganismen wurde ab
400 µg/ml eine eindeutige pH-Werterhöhung sowie Reduktion der Methan-, Lactat-, Essig-
säure- und Propionsäure-Produktion festgestellt. Diese Änderungen in der ruminalen Fermen-
tation sind für das Wirtstier von Nachteil, weshalb Thymol nicht als Futtermittelzusatzstoff
eingesetzt werden sollte.
2.2.6 Kohlenhydrate
Beim Celluloseabbau heften sich die cellulolytischen Bakterien an die Cellulose an. Kohlen-
hydrate können diese Anheftung verhindern und somit den Abbau hemmen. Dafür wurden
Glucose, Cellobiose, Mannose, Xylose, Maltose und lösliche Stärke auf diese Hemmwirkung
hin untersucht. Bei einer Konzentration von 5 % des jeweiligen Zuckers wurde bei Rumino-
coccus flavefaciens eine um 10 % reduzierte Anheftungsrate an Cellulose beobachtet. Bei
Bacteroides succinogenes hatten nur die Cellobiose- und die Glucosezulagen eine Hemmwir-
kung: 46 bzw. 36 % weniger Bakterien waren an Cellulose gebunden (ROGER et al 1990).
Diese unterschiedliche Sensibilität gegenüber Kohlenhydraten zeigt die unterschiedlichen
Celluloseanheftungsmechanismen der Bakterien.
2.2.7 Spurenelemente
Hohe Spurenelementkonzentrationen können in vitro die mikrobielle Fermentation hemmen.
Die cellulolytische Aktivität ist besonders empfindlich (THIVEND et al. 1985), da die Cellu-
lasen hauptsächlich extracellulär vorkommen. MARTINEZ und CHURCH (1970) untersuch-
ten die Wirkung verschiedener Spurenelemente auf den Celluloseabbau in einer Suspension
gewaschener Pansenmikroorganismen. Fluor und Nickel hemmten schon ab 0,5 ppm (Cellu-
loseabbau − 50 %), Kupfer verringerte den Celluloseabbau ab 1 ppm, Vanadium ab 5 ppm,
Chrom, Kobalt, Selen ab 7 ppm, Kadmium ab 10 ppm, Zink ab 20 ppm, Barium ab 30 ppm,
Eisen und Mangan ab 100 ppm, Strontium ab 200 ppm und Bor ab 300 ppm. Es ist zu beach-
ten, dass diese Untersuchungen mit gewaschenen Mikroorganismen erfolgten und nicht mit
nativem Pansensaft.
In vivo ist die Toxizität der Spurenelemente schwer zu beurteilen. Sie hängt von der Löslich-
keit der Elemente im Pansen ab, sowie von der möglichen Adaptationsfähigkeit der Mikroor-
ganismen. Solch eine Adaptation ist bei Bakterien aus dem Erdboden nachgewiesen worden
(THIVEND et al. 1985). Diese schützen sich, indem ein Teil der Bakterien die Spurenelemen-
te an ihre Zellwände bindet und somit die überschüssigen Spurenelemente aus dem sie umge-
benden Milieu abfängt.
- 57 -
2.2.8 Diverse Pflanzen
Auch einzelne Pflanzen wurden auf ihren Einfluss hinsichtlich des Celluloseabbaus unter-
sucht. 1961 wurden Lespedeza cuneata (eine Art Buschkleeart, die vor allem in den Vereinig-
ten Staaten verbreitet ist; sie wurde früher gegen Bodenerosionen gepflanzt und als Tierfutter
für Rind und Wild genutzt), der Rohrschwingel und das italienische Raygrass (Festuca
arundinace und Lolium multiflorum, aus der Familie der Süßgräser), sowie Luzerne und Soja-
bohnen hinsichtlich ihres Einflusses auf die Pansencellulaseaktivität untersucht (SMART
et al. 1961). Nur bei der Buschkleeart wurden eine oder mehrere wasserlösliche Substanzen
gefunden, die den hydrolytischen Celluloseabbau (Natrium carboxymethylcellulose) eindeutig
hemmten. Lespedeza cuneata wies hohe Konzentrationen an kondensierten Tanninen auf
(s. a. Kap. 2.2.2). Fügt man eine phenolische Oxidase zum Hemmstoff hinzu, verliert dieser
seine Hemmwirkung, weshalb es sich um eine polyphenolische Substanz handeln muss.
1965 untersuchten TAGARI et al. die Johannisbrotbaumschote auf ihre cellulolytische und
proteolytische Wirkung im Pansen. Dabei stellten sie fest, dass nicht die Tanninfraktion für
die Hemmung des Celluloseabbaus verantwortlich war, sondern die Zuckerfraktion. Gegen-
sätzlich dazu wurden der Proteinabbau und die Proteinbiosynthese von der Tanninfraktion
negativ beeinflusst.
Ein Schmetterlingsblütler, der Kicher-Tragant (Cicer Milkvetch), wurde auf seine Hemmwir-
kung beim Celluloseabbau einer gemischten Pansenmikroflora in vitro untersucht (WEIMER
et al. 1993). Er enthält einen wasserlöslichen Hemmfaktor, der nach 16 Stunden zu 100 %,
nach 24 Stunden etwas weniger und nach 48 Stunden den Celluloaseabbau der gemischten
Pansenflora nicht mehr blockierte. Wurde hingegen die Hemmwirkung des Cellulosebauus
bei einzelnen Pansenbakterien untersucht, blieb die Hemmung bis zum Versuchsende (sieben
Tage) bestehen. Der Hemmstoff konnte aber nicht zytotoxisch gewirkt haben, denn nach einer
24-stündigen Inkubation von Ruminoccocus flavafaciens mit dem Hemm-Extrakt, konnte die
Kultur in einem ohne Hemm-Extrakt haltigen Medium wachsen. Mikroskopisch zeigte sich,
dass die einzelnen Pansenbakterienarten bei der Adhäsion an die Cellulosepartikel ein unter-
schiedliches Verhalten aufwiesen. Nach einer Stunde Kontakt mit dem Hemm-Extrakt blieb
Ruminoccocus flavefaciens in Verbindung, Fibrobacter succinogenes hingegen löste sich in
grosser Anzahl von den Cellulosepartikeln. Diese Beobachtung korreliert mit den von
LATHAM et al. (1978) festgestellten unterschiedlichen Stärken der Glykokalix-Bindung die-
ser Bakterienarten.
Ein weiterer Versuch (WEIMER et al. 1993) mit nicht zellgebundenen Cellulasen bestätigt,
dass das Hemm-Extrakt den Celluloseabbau der Pansenbakterien nicht durch die Einschrän-
kung der Hydrolyse selber, sondern durch Lösung ihrer Anheftung an die Cellulose hemmt.
Dieses Hemm-Extrakt könnte entweder ein kondensiertes Tannin oder eine phenolische Ver-
bindung sein, wobei Kicher-Tragant für seine niedrigen Tanningehalte bekannt ist und somit
eine phenolische Verbindung ausgeschlossen werden kann (DAVIS 1973). Auch nach Be-
handlung mit einer Phenoloxidase verlor das Extrakt nicht seine Hemmungseigenschaften.
WEIMER (1998) konnte als Hemmstoff ein Arabinogalactanprotein nachweisen. Einflüsse
anderer Pflanzenstoffe (wie zum Beispiel Sekundäre Pflanzenstoffe) auf den Pansenstoff-
wechsel sind bei GAST (2010) beschrieben.
- 58 -
2.3 Einfluss des Stickstoffstoffwechsels
Verschiedene Bakterienstämme lassen sich durch Aminosäuren hemmen. So wurde für Ba-
cillus anthracis eine Beeinträchtigung durch Isoleucin, Leucin und Threonin (GLADSTONE
1939) und für Escherichia coli durch Cystein (ROWLEY 1953) oder Tyrosin nachgewiesen
(BEERSTECHER u. SHIVE 1947). Auch verschiedene Milchsäurebakterien wurden im
Wachstum durch Isoleucin und Leucin beeinträchtigt (BRICKSON et al. 1948).
PRESCOTT et al. (1957) untersuchten das deutlich verringerte Wachstum von Streptococcus
bovis bei Zugabe von jeweils 0,05 mM Alanin, Isoleucin, Leucin, Norleucin, Norvalin,
Threonin oder Valin. Die anschließende Zugabe von 0,05 mM CO2 bewirkte jedoch die Auf-
hebung fast aller Hemmwirkungen (mit Ausnahme von Norleucin, Norvalin und Threonin).
Dies könnte der Grund sein, dass die hemmenden Aminosäuren die CO2-Nutzung durch das
Bakterium verhindern und somit sein Wachstum hemmen.
2002 untersuchten KAJIKAWA et al. die Wirkung von Aminosäuren auf Pansenbakterien.
Hierbei hemmten auch Isoleucin, Threonin, Cystein, Leucin sowie Phenylalanin das
Wachstum. Die zugegebenen Aminosäuren verursachten eine Feedbackhemmung auf Enzyme
der Aminosäuresynthese.
Weitere Untersuchungen ergaben, dass die Zugabe von Threonin die Aspartokinase und die
Homoserin-Dehydrogenase hemmt (STADTMAN et al. 1961; CREMER et al. 1988). Isoleu-
cinzugabe hemmt die α-acetohydroxysäure-Synthetase, die Homoserin-Dehydrogenase und
auch die Threonin-Deaminase (MIYAJIMA u. SHIIO 1970; TSUCHIDA u. MOMOSE 1975;
DE FELICE et al. 1979; EISENSTEIN 1995). Die Zugabe von Phenylalanin zeigt eine Hem-
mung bei der 3-deoxy-D-arabino-heptulosonat-7-Phosphatat-Synthethase.
Wird das Wachstum von Pansenbakterien (z. B. Streptococcus bovis) beeinträchtigt, vermin-
dert sich zeitgleich der Kohlenhydratabbau, sodass man durch die Hemmung der Aminosäu-
rensynthese indirekt auch eine Beeinträchtigung des Kohlenhydratstoffwechsels annehmen
kann.
2.4 Einfluss des ruminalen intermediären Wasserstoffs und Sauerstoffs
Während der fermentativen anaeroben Vorgänge im Pansen entsteht Wasserstoff. Im norma-
len Pansenstoffwechsel wird dieser zu Methan umgesetzt.
CO2 + 4 H2 CH4 + 2 H2O
Somit geht durch den Ruktus 10 – 15 % der im Futter vorhandenen Energie verloren. Diese
Reaktion ist nötig, um den Partialdruck von H2 so gering wie möglich zu halten, damit die
reduzierten Pyridinnukleotide (NADH + H+) aus der Energiegewinnung (2 NADH + H
+ pro
Glucosemolekül) regeneriert werden können. Bei normalerweise niedrigen H2 Konzentratio-
nen geschieht dies mit Hilfe der Hydrogenase und dem Coenzym Ferredoxin (genaueres bei
TIADEN 2000), siehe folgende Gleichung:
- 59 -
NADH + H+ + 2 H
+ NAD
+ + 2 H2
Bei H2-Überschuss (wie zum Beispiel in Reinkulturen ohne Methanbildner) kann diese Reak-
tion nicht stattfinden. Es müssen andere Wege zur NAD+-Gewinnung gefunden werden,
weshalb sich die Fermentationsprodukte verändern. So wurde bei Ruminococcus flavefaciens
in Reinkultur, vermehrt Succinat und auch Formiat statt Essigsäure gebildet.
Bei Ruminococcus albus kann NAD+ entweder über die H2-Bildung oder über die Ethanolbil-
dung regeneriert werden. Bei hohen H2-Gehalten entsteht vermehrt Ethanol (WOLIN u.
MILLER 1983). Hingegen entsteht bei Selenomonas ruminantium in Monokultur vermehrt
Lactat und nicht wie in Anwesenheit von Methanbildnern Essigsäure. Der Wasserstoff besitzt
hier eine indirekte Hemmwirkung auf den Kohlenhydratstoffwechsel, der sich in einem ver-
änderten Fettsäuremuster widerspiegelt.
Auf der anderen Seite kann ein Überschuss an Sauerstoff die Methanproduktion verhindern
(ELLIS et al. 1989). Schon bei sehr geringen Sauerstoffkonzentrationen (< 30 nM, SCOTT
et al. 1983) werden die Methanbildner gehemmt und ein H2-Überschuss entsteht. Dies wird
jedoch verhindert, indem andere Mikroorganismen, vor allem Protozoen, diesen Sauerstoff
aufnehmen und mit Hilfe ihrer Hydrogenosome verbrauchen. Somit schaffen die Protozoen
ein sauerstofffreies Milieu für Methanbildner. Ab einer bestimmten Sauerstoffmenge
(> 7 µM) jedoch können auch diese Organismen den Sauerstoff nicht mehr umsetzen (ELLIS
et al. 1989).
Abb. 2.12: Anaerober sowie aerober Stoffwechsel in einem Hydrogenosom (MÜLLER u.
LINDMARK 1978); CoA: Coenzym A
Weitere Einflüsse durch molekularen Sauerstoff und anderen Sauerstoffspezies auf den Koh-
lenhydratstoffwechsel sind bei MÜLLER-ÖZKAN (2002) nachzulesen.
- 60 -
2.5 Interaktion zwischen einzelnen Mikroorganismen des Pansens
Durch das weite Spektrum an abgebauten und fermentierten Substraten, sowie der mikrobiel-
len Vielfalt, ist der Pansen Sitz unzähliger Interaktionen. So werden die pflanzlichen Polyme-
re mit Hilfe dreier großer Gruppen von Mikroorganismen (den Hydrolytischen, den Fermenta-
tiven, den Methanogenen) abgebaut (GOUET 1997).
Die hydrolytische Gruppe, zu der Bakterien und auch Protozoen sowie Pilze gehören, bauen
die Polysaccharide aus den pflanzlichen Wänden und die Stärke in Hexosen und Pentosen um.
Die entstandenen Monosaccharide werden anschließend durch die fermentative Gruppe zu
Fettsäuren (vor allem Essig-, Propion- und Buttersäure) abgebaut, wobei Kohlendioxid und
Wasserstoff entstehen. Diese werden von der dritten Gruppe, den Methanogenen, zu Methan
umgewandelt. Während der fermentativen Prozesse entstehen weitere Stoffe wie Ethanol,
Succinat oder Lactat, die von anderen Mikroorganismen kontinuierlich aufgenommen wer-
den. Somit bilden die Mikroorganismen eine trophische Kette.
Die cellulolytischen Bakterien benötigen Ammoniak, welcher von proteolytischen Spezies
produziert wird. Im Gegenzug bilden die cellulolytischen Bakterien die für die anderen Mi-
kroorganismen erforderlichen Monosaccharide. Es bestehen aber nicht nur positive, sondern
auch negative Interaktionen zwischen den Mikroorganismen.
2.5.1 Interaktionen zwischen Bakterien und Pilzen
Zahlreiche Hemmungsversuche von Pansenbakterien auf Pansenpilze in Co-Kulturen wurden
unternommen. BERNALIER et al. (1988) zeigten in einer Co-Kultur von Neocallimastix mit
Ruminococcus flavefaciens, dass deutlich weniger Cellulose und fünfmal mehr Propionsäure
wie in der Bakterien-Monokultur abgebaut wurde. Dies weist auf eine metabolische Interakti-
on hin.
Ähnliche Ergebnisse beobachteten ROGER et al. (1993) mit einer Co-Kultur von R. flavefa-
ciens und Neocallimastix frontalis bzw. joyonii. In beiden Arbeiten traten bei einer Co-Kultur
Pilz/Fibrobacter succinogenes keinerlei Hemmungen auf.
Da der Celluloseabbau von Pansenpilzen gefördert wird (JOBLIN et al. 1989), wenn sie in
Co-Kulturen mit Methanbildern oder Lactat abbauenden Bakterien gezüchtet werden, unter-
suchten IRVINE und STEWART (1991) die Hemmwirkung von Ruminococcen auf den Cel-
luloseabbau von Neocallimastix in Anwesenheit von Methanobrevibacter smithii. Aber auch
die Präsenz der Methanbilder konnte hierbei eine eindeutige Hemmung durch einen Rumino-
coccus-albus-Stamm nicht verhindern.
Es gibt verschiedene Möglichkeiten wie die Bakterien die Pilze hemmen könnten:
1. Durch schnelles Wachstum der Bakterien kommt es zum plötzlichen Abfall des pH-
Wertes.
2. Durch schnelles Wachstum der Bakterien fehlt es an genügender löslicher Energie für
die Pilze.
3. Die Fermentationsprodukte hemmen die Pilze.
4. Die Bakterien bilden Hemmstoffe gegen die Pilze.
- 61 -
DEHORITY und TIRABASSO (2000) konnten die drei ersten Punkte widerlegen und bewie-
sen, dass es sich bei der Hemmung der Pansenpilze durch die Bakterien, um einen wasserlös-
lichen, proteinresistenten und hitzestabilen Hemmstoff handelte. Sie untersuchten die Hem-
mungen an gemischtem Panseninhalt. Im Gegensatz dazu untersuchten STEWART et al.
(1992) sowie BERNALIER et al. (1993a) die Hemmwirkung von zwei Pansenbakterien
(Ruminococcus albus und Ruminococcus flavefaciens bzw. nur R. flavefaciens) auf Pansenpil-
ze. Erstere fanden mehrere negativ geladene Polypeptide als Hemmwirkungsursache (45 –
68 kDa). Für BERNALIER et al. (1993a) hingegen waren die Auslöser der Hemmung zwei
Proteine, 24 und 100 kDa oder ein Protein mit zwei Untereinheiten. Alle drei Arbeiten bele-
gen, dass nicht das Wachstum der Pilze beeinflusst wurde, sondern die Hemmung direkt auf
den Celluloseabbau wirkte, beispielsweise durch Hemmung der Pilzcellulasen. Im Gegensatz
dazu zeigten JOBLIN und NAYLOR (1996), dass Pansenpilze (im Versuch zwei Piromyces
sp. Arten und ein Neocallimastix sp.) den Xylanabbau von R. flavefaciens eindeutig hemmten,
nicht jedoch den von R. albus. Hierbei wurde auch das Wachstum des Bakteriums gehemmt.
2.5.2 Interaktionen zwischen Bakterien
Pansenbakterien können sich gegenseitig hemmen. Der Cellulose-, Hemicellulose- und Pec-
tinabbau wird bei einer Kombination von Fibrobacter succinogenes mit Ruminococcus flave-
faciens herabgesetzt, genauso wie bei Co-Kulturen von Ruminococcus albus mit Ruminococ-
cus flavefaciens (COEN u. DEHORITY 1970; GRADEL u. DEHORITY 1972; SALUZZI
et al. 1993; ODENYO et al. 1994). Die Erklärung hierfür vermuten ODENYO et al. (1994) in
einem Bacteriocin-ähnlichen Stoff, der von R. albus produziert wird und R. flavefaciens
hemmt, jedoch weder F. succinogenes noch B. fibrisolvens oder P. ruminicola beeinflusst.
CHAN und DEHORITY (1999) isolierten in diesem Zusammenhang einen Bacteriocin-
ähnlichen Hemmstoff aus R. albus.
49 Butyrivibrio fibrisolvens Arten wurden von KALMOKOFF und TEATHER (1997) auf die
Produktion von Bakteriocin hin untersucht. 25 der 49 Bakterienarten sezernierten Stoffe, die
die anderen Arten sowie nicht verwandte Gram-positive Bakterien hemmten.
FONDEVILLA und DEHOTIRY (1996) beobachteten, dass nur die gleichzeitige Zugabe von
F. succionogenes und R. flavefaciens den Celluloseabbau deutlich reduzierte, nicht jedoch die
Zugabe der Bakterien nacheinander, unabhängig von der Reihenfolge der Zulage
(s. Tab. 2.18).
- 62 -
Tab. 2.18: Celluloseabbau (reifes Orchardgras) durch F. succinogenes und R. flavefaciens,
allein, zusammen oder bei wiederholter Zulage (aus DEHORITY u. FONDE-
VILLA 1996)
Organismus Cellulose-
verdauung in % Erste Zugabe Zweite Zugabe
F. succinogenes Keine 48,9
R. flavefaciens Keine 29,8
F. succinogenes + R. flavefaciens Keine 29,7
R. flavefaciens F. succinogenes 43,3
R. flavefaciens F. succinogenes + R. flavefaciens 29,6
F. succinogenes + R. flavefaciens F. succinogenes 29,7
F. succinogenes + R. flavefaciens F. succinogenes + R. flavefaciens 29,9
2.5.3 Interaktionen zwischen Protozoen und Bakterien
Es ist seit längerem bekannt, dass Pansenprotozoen Bakterien verdauen (GUTIERREZ 1955;
GUTIERREZ u. HUNGATE 1957; GUTIERREZ u. DAVIS 1959). Obwohl bei den Ophryo-
scolexarten die Fähigkeit zur Aufnahme freier Aminosäuren aus der Umgebungsflüssigkeit
nachgewiesen worden ist, können sie in vitro nicht ohne Bakterien kultiviert werden (CO-
LEMAN 1979).
2.5.4 Interaktionen zwischen Protozoen und Pilzen
Bei Untersuchungen der Interaktion zwischen Protozoen und Pilzen wurden unterschiedliche
Ergebnisse ermittelt. Einerseits wurde bei defaunierten Tieren eine Erhöhung der Pilzkonzen-
tration festgestellt (ORPIN 1977; SOETANTO et al. 1985; ROMULO et al. 1986), anderer-
seits war bei den Versuchen von USHIDA et al. (1989) sowie NEWBOLD und HILLMAN
(1990) keine Konzentrationserhöhung zu erkennen. Auch WILLIAMS und WITHERS (1993)
beobachteten bei der neuen Beschickung von defaunierten Tieren mit Protozoen keinerlei
Hemmung des Pilzwachstums
In in vitro Versuchen konnte der Pansenpilz Piromyces sp. durch eine, aus einer Ziege ge-
wonnenen, gemischten Pansenprotozoenpopulation negativ beeinflusst werden (MORGAVI
et al. 1994). Die Hemmung seines Wachstums und des Abbaus der Gesamtcellulose wurde
mit der Verdauung der Pilze durch die Protozoen erklärt. Allerdings stellte sich heraus, dass
die Menge an abgebauter Cellulose pro Pilzeinheit in der Co-Kultur größer war als in der
Pilzmonokultur. Eine Erklärung hierfür könnte eine verbesserte Pilzaktivität durch die Proto-
zoen sein, indem die Protozoen die Abbauprodukte der Pilze aus dem Kulturmedium aufneh-
men.
Die Interaktion zwischen ruminalen Protozoen und Pilzen ist komplex und lässt sich nicht
durch eine einfache Prädation erklären. Die Untersuchungen zu Interaktionen zwischen den
Mikroorgansimen im Pansen erfolgten ausschließlich in vitro, was nicht 100 %-ig den Bedin-
gungen im Pansen entspricht. Dort sind die untersuchten Mikroorganismen mit vielen anderen
konfrontiert, die den Hemmeffekt abschwächen können, wie die Studie von DEHORITY
- 63 -
(1998, s. Tab 2.19) zeigt: bei Kombination von R. flavefaciens und F. succinogenes mit sechs
anderen Bakterien wurde der Celluloseabbau in einem sehr viel geringeren Ausmaß beein-
flusst.
Tab. 2.19: Celluloseabbau von reinen Kulturen in vitro (einzeln, in Co-Kultur oder in
Kombination mit sechs Kulturen,) im Vergleich zu in vivo Verdauungsversu-
chen mit Schafen (DEHORITY 1998)
Mikroorganismen Celluloseabbau in %
F. succinogenes 61,9
R. flavefaciens 44,1
F. succinogenes + R. flavefaciens 44,7
Kombination aus 6 verschiedenen Kulturen 54,6
Verdauungsversuch in vivo 59,8
Weiterhin hängen die beobachten Interaktionen sehr von den benutzten Bakterienstämmen ab,
sowie von den Eigenschaften der genutzten Medien. Alle Untersuchungen verliefen in vitro.
In vivo hingegen kommt es durch temporäre Speichelverdünnung, Flüssigkeitsabgang sowie
Stoffabsorptionen durch die Pansenwand zu Konzentrationsänderung von Substanzen und
Enzymen, was sich wiederum auf die Hemmprozesse auswirkt. In aller Regel sind Hemmwir-
kungen in vivo schwächer als in vitro.
Die gesamte Pansenfermentation scheint homöostatisch zu sein und ist eher von der Fütterung
des Wiederkäuers und der Passagerate abhängig, als von der spezifischen mikrobiellen Popu-
lation (DEHORITY 1998). Die in vitro festgestellten Hemmungen sind also nur mit Vorbe-
halt auf in vivo Bedingungen übertragbar.
2.6 Zusammenfassung
Nachdem die Kohlenhydratstoffwechsel fördernden Stoffe bei JANSON (2001) untersucht
wurden, gibt das in der vorliegenden Arbeit dargelegte Schrifttum einen Überblick über alle
bekannten pansenrelevanten Hemmstoffe.
Viele der Hemmstoffe für die einzelnen Enzyme sind ursprünglich untersucht worden, um
Aufbau und Funktionsweise dieser Enzyme zu verstehen. Es handelt sich meistens um kom-
plexe synthetische Stoffe, die aber hier nicht aufgeführt wurden. Vielmehr wurden nur die
Stoffe beachtet, die in Futtermitteln zu finden sind und täglich Zugang zum Pansen finden
können (z. B. Spurenelemente, Mineralstoffe, Chelat-Komplex-Bildner).
Die zur Untersuchung der Enzyme eingesetzten Bakterien wurden aufgrund ihrer leichten
Kultivierung und Handhabung ausgewählt. Deshalb sind Untersuchungen an Pansenbakterien
seltener, da sie zum Beispiel unter anaeroben Zuständen kultiviert werden müssen. Es fehlt
dadurch an Untersuchungen mit relevanten Pansenmikroorganismen. Da aber Enzyme unter-
schiedlichen Ursprungs große Unterschiede in ihrer Resistenz aufweisen (MANDELS u.
REESE 1965), wäre es für eine definitive Aussage am Rind wichtig, tatsächlich ruminale Mi-
kroorganismen für die Untersuchungen zu benutzen.
- 64 -
Nach der vorliegenden Recherche wurden die wenigen Pansenbakterien meistens von Hemm-
stoffkonzentrationen beeinflusst, die mit realistischen Rationen kaum zu erreichen sind (z. B.:
Die Xylanase bei R. flavefaciens wurde bei einer Konzentration von 1 mM Ag+ gehemmt; die
β-Glucosidase bei R. albus wurde bei einer Konzentration von 1 mM Zn2+
reduziert; die Ace-
tylxylan-Esterase bei F. succinogenes wurde bei einer Konzentration von 10 mM Co2+
oder
10 mM Mg2+
negativ beeinflusst, s. Tab. 2.3; die Fructokinase bei B. longum wurde bei einer
ATP-Konzentration größer als 12 mM abgeschwächt, s. Tab. 2.4; die Exo-1,4-β-Glucanase
bei R. flavefaciens wurde bei einer Konzentration von 10 mM Iodoacetat inhibiert,
s. Tab. 2.5).
Ähnlich wie bei den Interaktionen der Pansenmikroorganismen sind die Wirkungen der ein-
zelnen Stoffe auf den Kohlenhydratstoffwechsel nur schwer interpretierbar, da fast alle Ver-
suche in vitro durchgeführt wurden. In vivo sind jedoch die Umgebungsbedingungen für die
Hemmstoffe möglicherweise anders, was letztlich dazu führt, dass sie erst in unwahrschein-
lich hohen Konzentrationen im Pansen eine Wirkung auslösen [z. B. wird die Fructokinase
bei B. longum erst ab einer ATP-Konzentration von 12 mM gehemmt, der physiologische
Bereich der ATP-Konzentration im Pansen liegt jedoch bei ungefähr 1,17 x 10−4
mM (JAN-
SON 2001), s. Tab. 2.4].
Aus klinischer Sicht wäre es dennoch interessant, die Empfindlichkeit von Pansenmikroorga-
nismen gegenüber Hemmstoffen zu untersuchen, die vermehrt in Futtermitteln vorkommen.
Hierbei muss aber der Pansen als Ganzes betrachtet werden. Viele Stoffe hemmen nur einzel-
ne Enzyme, was durch die Vielfalt an Pansenmikroorganismen mit Hilfe anderer Reak-
tionsabläufe kompensiert werden kann. Erst längerfristige Wirkungen werden, zumindest
temporär, zur Stoffwechselentgleisung führen und somit dem Wirtstier schaden. Deshalb sind
für derartige Untersuchungen weder Einzelkulturen noch kurzzeitige Fermentationssysteme
geeignet. Hingegen eignet sich der RUSITEC für eine solche Art von Untersuchung, da in
ihm, im Gegensatz zu Einzelkulturen und kurzzeitigen Fermentationssystemen, ein Großteil
der Pansenpopulation vertreten ist.
- 65 -
3. Eigene Untersuchungen
3.1 Versuchsziel
Mit dem Langzeitinkubationssystem RUSITEC wurden 18 Versuchsläufe durchgeführt, um
in vitro den Einfluss von Grassilagen mit unterschiedlichen Reineiweißgehalten auf den Koh-
lenhydratstoffwechsel im Pansen zu untersuchen.
3.2 Material und Methode
3.2.1 Das Langzeitinkubationssystem RUSITEC
Untersuchungen von mikrobiellen Aktivitäten können, unabhängig von Physiologie und Ver-
halten des Wirts, nur mit Hilfe von in vitro Versuchen durchgeführt werden. Das geschlossene
semikontinuierliche (kontinuierlicher Durchfluss und diskontinuierliche Futterzufuhr) RUSI-
TEC-System (RUmen SImulation TEChnique) ermöglicht die Durchführung von in vivo ähn-
lichen Langzeitversuchen. Das RUSITEC-System wurde 1977 von CZERKAWSKI und
BRECKENRIDGE entwickelt.
3.2.1.1 Aufbau und Funktionsweise
Der grundsätzliche Aufbau des RUSITEC ist der Abb. 3.1 zu entnehmen: in jedem Fermenter
(800 ml Fassungsvermögen) wird ein perforierter Plexiglasbehälter, der je zwei Futtersäcke
enthält, über eine Führungsstange mit Hilfe des Hubtriebs eines Elektromotors auf und ab
bewegt (8x/min um 7 cm). Die Futterbeutel bestehen aus Nylonsiebgewebe (Größe 17 * 8 cm,
Maschenweite 1 mm) und beinhalten die jeweilige KF- u. Heu- oder Silageeinwaage. Konti-
nuierlich wird den Fermentern durch eine Schlauchpumpe (Ole DICH Type 103 29.41.BA)
Puffer (400 ml /23 Std.) zugeführt. Dadurch entsteht ein Überdruck, der den Überstand und
das Gas über eine Schlauchverbindung aus den jeweiligen Fermentern in ein Überlaufgefäß
bzw. in einen Gasbeutel (Firma Linde, 10 L Plastigas-Beutel) entweichen lässt. Ein Drei-
wegehahn ermöglicht die Entnahme von Proben aus der flüssigen Phase.
Sechs vollständig voneinander getrennte Fermenter stehen luftdicht abgeschlossen neben-
einander in einem 39 °C warmen Wasserbad.
Abb. 3.1: Frontalansicht des eingesetzten RUSITEC-System mit sechs Fermentern
- 66 -
Abb. 3.2: Aufbau des RUSITEC nach BLANCHART et al. (1989) ergänzt
3.2.1.2 Pufferzusammensetzung
Als Speichelersatz wurde dem RUSITEC-System der Puffer nach McDOUGHALL (1948)
zugesetzt (s. Tab. 3.1). Nachdem beide Lösungen (A und B) hergestellt wurden, wurde die
Lösung B mit Hilfe einer Tropfpipette unter ständigem Rühren der Lösung A hinzugefügt.
Tab. 3.1: Pufferzusammensetzung nach McDOUGHALL (1948)
Lösung A
49,0 g NaHCO3
46,5 g Na2HPO4 * 12 H2O
ad 4950 ml H2O bidest.
Lösung B
47,0 g NaCl
57,0 g KCl
5,3 g CaCl2 * 2 H2O
12,8 g MgCl2 * 6 H2O
ad 1000 ml H2O bidest.
- 67 -
3.2.1.3 Beladung des Systems
Vor der Beladung mit Futter (als Tag 0 bezeichnet) wurde der RUSITEC folgendermaßen
vorbereitet: Zunächst wurden die Schlauchdichtungen überprüft, dann wurde das Wasserbad
vorerwärmt, und zum Schluss wurden jeweils 40 ml halbkonzentrierter Salzsäure in die Über-
laufgefäße gefüllt.
Das flüssige Inoculum bestand aus 500 ml grob filtriertem Pansensaft, 200 ml vorgewärmtem
Puffer (s. Kap. 3.2.1.2) und 100 ml vorgewärmtem ionenfreien Wasser. Das feste Inoculum
bestand aus zwei Futtersäcken im Innenbehälter: der erste wurde mit 80 g festem Panseninhalt
und der zweite mit 12 g Heu und 3,4 g Kraftfutter bestückt. Der Pansensaft und der feste Pan-
seninhalt wurden einem Versuchstier (s. Kap. 3.2.3) drei Stunden nach der Fütterung und un-
mittelbar vor der Beladung über eine permanente Pansenfistel entnommen.
Nach Einsetzen der Futtersäcke und luftdichtem Abschluss der Fermenter wurden diese in ein
39° warmes Wasserbad gestellt, an die Überlaufschläuche und an die Hubstangen angeschlos-
sen und der Elektromotor eingeschaltet. Anschließend wurde in dem System durch eine ein-
minütige Begasung der einzelnen Fermenter mit CO2 (Air Liquide Kohlendioxidzylinder L40,
Nr. I5100L40R0A001) ein anaerobes Milieu hergestellt. Zum Schluss wurden die Puffer-
schläuche und die Gasbeutel angeschlossen.
3.2.1.4 Ablauf eines Versuchstags
Mit Ausnahme von Tag 1, an dem der Futterbeutel mit festem Panseninhalt gegen einen Fut-
terbeutel mit Heu und KF ausgewechselt wurde, liefen sämtliche Versuchstage gleichermaßen
ab. Es wurde an jedem Tag der seit 48 h im RUSITEC verweilende Futtersack gegen einen
neuen Futterbeutel ausgewechselt. Der seit 24 h im RUSITEC verweilende Futtersack blieb
im Fermenter. An den Tagen 1 – 8 und 19 – 27 wurde ein Futterbeutel mit Heu und KF und
an den Tagen 9 – 18 Futterbeutel mit Schadsilage und KF eingesetzt. Dabei wurde der ausge-
tauschte Futtersack jeweils mit 50 ml Puffer gespült und die Spüllösung dem Fermenter zuge-
fügt. Die Futterzugabe und Probenentnahme am RUSITEC sind der Tabelle 3.2 zu entneh-
men.
- 68 -
Tab. 3.2: Zeitlicher Ablauf eines Versuchstags
Zeit
(min)
Arbeitsschritt
− 40 - Eichung des Gaschromatographen
- Vorbereitungen zur Futterzulage
0
- Abschalten des Elektromotors
- Abschalten des Wasserbads
- Abschalten der Pufferzufuhr
2 - Abkopplung der Gasbeutel
2 – 45
- Entnahme aus dem Wasserbad und Öffnung des ersten Fermenters
- Entnahme von 10 ml Fermenterprobe zur Bestimmung der
FlFS-Konzentration
- Entnahme des seit 48 h im Fermenter befindlichen Futtersacks
- Spülung des Futtersacks mit 50 ml vorgewärmtem Puffer
- Entnahme von 12,5 g festem Panseninhalt zur Cellulasemessung
- Einsetzen des neuen Futtersacks in den Innenbehälter
- Verbringen der Spülflüssigkeit in den Fermenter
- Verschluss des Fermenters
- Zurückstellen des Fermenters in das Wasserbad
- Wiederholung der Vorgänge an den Fermentern 2 – 6
2 – 35
- Bestimmung des Überstandvolumens
- Entnahme von 10 ml Überstandsprobe zur Bestimmung der
FlFS-Konzentration
- Auffüllen der Überstandsgefäße mit 40 ml 50 %ige Salzsäure
2 – 120 - Messung des Gasvolumens
- Entnahme von 1 ml Gas zur Bestimmung der Gaszusammensetzung
45 – 60
- Einschalten des Wasserbads
- Befestigung der Hubstangen
- Einschalten des Elektromotors
- Einschalten der Pufferzufuhr
- Begasung mit CO2 (1 min pro Fermenter)
- Anschließen der neuen Gasbeutel direkt nach Begasung des jeweiligen
Fermenters
60 – 180
- Probenaufbereitung und ggf. Probenanalytik
- Abwiegen von Heu/Silage und Kraftfutter zur Vorbereitung der Futtersäcke
für den folgenden Versuchstag
- Reinigungs- und Aufräumarbeiten
3.2.2 Futterkomponenten
3.2.2.1 Herkunft und Beschaffenheit des Heus
Das Heu wurde als Quaderballen einmalig erworben und bei Raumtemperatur gelagert. Vor
der Verwendung im RUSITEC wurde es auf eine Halmlänge von 2 cm zerkleinert. Die Nähr-
- 69 -
stoffanalyse erfolgte im Institut für Tierernährung der Stiftung Tierärztliche Hochschule Han-
nover (s. Tab. 3.3).
Tab. 3.3: Nährstoffgehalte des eingesetzten Heus in g/kg TS
Nährstoff g/kg TS
Rohasche 48,9
Rohprotein (Rp) 113,4
Reinprotein 99,7
RE (in % von Rp) 87,9
Rohfaser 271,5
TS (in g/kg uS) 877,2
3.2.2.2 Herkunft und Beschaffenheit des Kraftfutters
In jedem Futtersack wurden (mit Ausnahme am Tag 0 im Beutel mit dem festen Panseninhalt)
3,4 g (uS) Kraft-Futter eingesetzt. Die Grammzahl entspricht derjenigen Menge bei der wäh-
rend der Kontrollphase im RUSITEC physiologische Werte von pH, NH3 2
und flüchtigen
Fettsäuren gemessen wurden (COENEN 1988). Tabelle 3.4 gibt Auskunft über Herkunft, In-
haltswerte, Zusatzstoffe und Zusammensetzung des Kraftfutters.
Tab. 3.4: Herstellerangaben zum eingesetzten Kraftfutter
Hersteller BELA-Mühle GmbH
Name Dairystar 18/III G Pellets, Art.Nr.: 800061
Beschreibung Milchleistungsfutter II (Ergänzungsfuttermittel für Milchkühe)
Inhaltswerte in % Rp 18,0; Rfe 3,5; Rfa 9,5; Ra 6,0; Ca 0,8; P 0,5; Na 0,25
NEL in MJ/kg 6,7
Zusatzstoffe je kg Vit.A 10.000 I.E.; Vit.D3 1.000 I.E.; Vit.E 0,15 mg; Na-Selenit
0,4 mg; Cu(II)SO4 25 mg; Pentahydrat
Zusammensetzung
in %
Rapsextraktionsschrot 31,99; Rübenmelasseschnitzel 25,0; Wei-
zenmehl 30,0; Roggen 14,3; Haferschälkleie 7,1; Vinasse 3,0;
Melasse/Presse 3,0; CaCO3 0,21; NaCl 0,2
3.2.2.3 Herkunft und Beschaffenheit der Kontrollsilage
Als Kontrollsilagen (K) wurden in dieser Arbeit Silagen bezeichnet, die einen Reineiweiß-
anteil am Rohprotein von über 50,0 % aufweisen (Ausnahme ergänzende Kontrollsilage K-14
mit 49,9 %, s. Tab. 3.5) und in Betrieben verfüttert wurden, bei denen die in der Einleitung
beschriebenen Krankheitssymptome nicht zu beobachten waren. Die Anteile der weiteren
Nährstoffe der Kontrollsilagen lagen mit Ausnahme von NDF (im Durchschnitt 534 gegen-
über 501 g / kg bei den Schadsilagen) und der Trockensubstanz (im Durchschnitt 540 gegen-
über 399 g / kg uS bei den Schadsilagen) im selben Bereich wie die der Schadsilagen. Die K-
01wurde in jedem Lauf in den Fermentern eins und zwei verwendet. Als ergänzende Kontrol-
le wurden in den Läufen 14 und 15 sechs weitere Kontrollsilagen eingesetzt.
2 laut persönlicher Mitteilung von Fr. N. Gresner, Hannover am 12. April 2010
- 70 -
Tab. 3.5: Nährstoffanalyse der verwendeten Kontrollsilagen (Analysenergebnis aus dem
Institut für Tierernährung der Stiftung Tierärztliche Hochschule Hannover)
Nährstoffe Einheiten
(TS)
Lauf
2 – 13 Lauf 14 Lauf 15
K-01 K-14 K-15 K-16 K-18 K-20 K-23
Rohasche g/kg 109 89,1 97,6 107 106 k.A. k.A.
Rohprotein g/kg 165 164 203 198 164 150 155
Reinprotein g/kg 83,3 81,7 116 102 90,9 101 84,0
Reineiweiß % von Rp 50,5 49,8 57,1 51,5 55,4 67,3 54,2
Rohfett g/kg 34,1 32,8 35,3 42,1 35,3 k.A. k.A.
Rohfaser g/kg 250 275 246 262 264 k.A. k.A.
NDF g/kg 494 563 527 554 533 k.A. k.A.
ADF g/kg 305 321 286 310 311 k.A. k.A.
pH 4,83 5,3 5,17 4,83 5,47 5,83 4,00
Trockensubstanz g/kg uS 472 579 615 439 569 693 412
NfE* g/kg 209 255 257 171 245 - -
NEL** MJ/kg 6,65 6,45 6,71 6,57 6,43 - - *N-freie Extraktstoffe, Rechenwert; **Netto-Energie Laktation, Rechenwert
3.2.2.4 Herkunft und Beschaffenheit der Schadsilagen
Als Schadsilagen (S) wurden Silagen bezeichnet, nach deren Verfütterung vermehrt die in der
Einleitung beschriebenen Krankheitssymptome auftraten und die einen Reineiweißanteil am
Rohprotein von unter 50 % aufwiesen (Ausnahme S-08, s. Tab. 3.6).
Tab. 3.6: Nährstoffanalyse der verwendeten Schadsilagen (Analysenergebnis aus dem
Institut für Tierernährung der Stiftung Tierärztliche Hochschule Hannover)
Nährstoffe
Einheiten
(TS)
Läufe
2 – 4
Läufe
5 – 7
Läufe
8 – 10
Läufe
11 – 13
Läufe
16 – 18
S-02 S-04 S-05 S-07 S-08 S-09 S-10 S-11 S-13 S-12
Rohasche g/kg 110 85,0 126 103 105 119 85,4 98,2 99,6 96,4
Rohprotein g/kg 174 180 231 178 221 156 180 188 277 207
Reinprotein g/kg 71,0 78,9 97,0 75,8 132 61,0 60,1 74,8 162 70,6
Reineiweiß % von Rp 40,8 43,8 42,0 42,6 59,7 39,1 33,4 39,8 34,1 58,5
Rohfett g/kg 34,3 41,0 41,7 31,5 45,1 29,1 32,6 37,7 37,9 39,1
Rohfaser g/kg 280 278 205 273 227 327 290 258 218 254
NDF g/kg 520 496 433 520 395 610 543 523 491 481
ADF g/kg 318 296 262 310 247 385 333 325 273 292
pH 4,37 4,57 k.A. 4,90 3,98 5,35 5,25 4,16 4,53 4,94
Trockensubstanz g/kg uS 321 446 365 410 304 413 451 329 445 509
NfE* g/kg uS 129 186 145 170 122 152 185 138 180 187
NEL** MJ/kg 6,45 6,56 7,17 6,53 7,13 5,78 6,45 6,81 7,20 6,75 * N-freie Extraktstoffe, Rechenwert; Netto-Energie Laktation, Rechenwert
- 71 -
3.2.3 Spendertier
Der zur Beladung nötige feste Panseninhalt und -saft wurden von einem klinikeigenen, weib-
lichen, 6 Jahre alten Rind (geb. 2003) der Rasse Deutsche-Schwarzbunte (Gewicht
ca. 650 kg) unmittelbar vor der Fermenterbeladung und ca. 3 Stunden nach der morgendlichen
Fütterung gewonnen. Das Tier war mit einer permanenten Pansenfistel versehen (zur Metho-
dik der Entnahme s. HÖLTERSHINKEN 1990).
3.2.3.1 Haltung und Fütterung des Spendertiers
Das Rind stand in Einzelhaltung in einer Box mit Stroheinstreu in der Klinik für Rinder der
Stiftung Tierärztliche Hochschule Hannover. Es wurde folgendermaßen gefüttert:
Morgens ca. 7.00 Uhr: 2,5 kg (uS) Heu und 0,8 kg (uS) Kraftfutter
Mittags ca. 14.00 Uhr: 3,0 kg (uS) Heu und 0,8 kg (uS) Kraftfutter
Das Spendertier erhielt Kraftfutter und Heu aus derselben Charge die für die Futterzulage des
RUSITEC-System eingesetzt wurde (siehe Kap. 3.2.2.1 und 3.2.2.2).
3.3 Versuchsdurchführung / Versuchsphasen
Insgesamt erfolgten 18 Versuchsdurchgänge, wobei in je drei Versuchen dieselben Zulagen
verwendet wurden. Ein Versuchsdurchgang, auch Lauf bezeichnet, bestand aus 28 Versuchs-
tagen (Beladung Tag 0, s. Abb. 3.3).
Abb. 3.3: Versuchsphasen eines Laufs
In der Einlauf- bzw. Vorlaufphase sollten einheitliche, gleichbleibende Fermentationsbedin-
gungen erreicht werden (steady state). In der sich anschließenden Kontrollphase wurde die
Fermentationsstabilität anhand der Parameter Gaszusammensetzung, Überstandsvolumen,
Gasvolumen, pH-Wert und NH3-Konzentration überprüft. Zu Beginn der Silagezulagephase
wurde die Kontroll- bzw. Schadsilage in die Fermenter gegeben und während der Erholungs-
phase sollten wieder konstante Fermentationsbedingungen erreicht werden.
In der Einlauf-, Kontroll- und Erholungsphase wurden jeweils 12 g (uS) Heu und 3,4 g (uS)
Kraftfutter verfüttert (s. Kap. 3.2.2).
In der Silagenzulagephase wurden die Kontroll- und Schadsilagen folgendermaßen auf die
sechs Fermenter aufgeteilt:
- Fermenter 1 und 2: Kontrollsilage
- Fermenter 3 und 4: erste Schadsilage
- Fermenter 5 und 6: zweite Schadsilage
Einlaufphase
Tag 1 - 6
Erholungsphase
Tag 21-28
Silagenzulagephase
Tag 10- 20
Kontrollphase
Tag 7-9
Beladung
Tag 0
- 72 -
Die Menge an pro Fermenter in der Zulagephase zugegebener Kontroll- bzw. Schadsilage
wurde so berechnet, dass in allen Fermentern dieselbe Trockensubstanz vorhanden war, wie
in der Einlauf- bzw. Erholungsphase bei der Heufütterung. Die entsprechende Menge an Kon-
troll- bzw. Schadsilage pro Fermenter kann der Tab. 3.7 entnommen werden.
Tab. 3.7: Zulage (g) der verschiedenen Silagen von Tag 9 bis Tag 19 in den RUSITEC-
Läufen, K: Kontrollsilage, S: Schadsilage, KF: Kraftfutter, Angaben in uS
Lauf Fermenter 1 + 2 Fermenter 3 + 4 Fermenter 5 + 6
2, 3, 4 17 g K-01 + 3,4 g KF 34 g S-02 + 3,4 g KF 40 g S-04 + 3,4 g KF
5, 6, 7 17 g K-01 + 3,4 g KF 29 g S-05 + 3,4 g KF 26 g S-07 + 3,4 g KF
8, 9, 10 17 g K-01 + 3,4 g KF 36 g S-08 + 3,4 g KF 32 g S-09 + 3,4 g KF
11, 12, 13 17 g K-01 + 3,4 g KF 23 g S-10 + 3,4 g KF 32 g S-11 + 3,4 g KF
16, 17, 18 17 g K-01 + 3,4 g KF 24 g S-13 + 3,4 g KF* 20 g S-12 + 3,4 g KF* * Ab Tag 19 wurde zusätzlich Vitamin E zugegeben
3
Durch den Probeentnahmezeitpunkt unmittelbar vor dem Futterbeutelwechsel entstand eine
Verschiebung zwischen dem Tag der Zugabe des neuen Futterbeutels und dem Tag des Zula-
geeffekts dieses Beutels. Dies hatte zur Folge, dass zwar an Tag 9 Silage in das RUSITEC-
System eingebracht wurde, ein möglicher Effekt aber frühestens an Tag 10 zu erwarten war.
Analog wurde an Tag 19 bereits ein Silagebeutel durch Heu ersetzt, eine eventuell beginnende
Rückkehr zum Einlauf-/Kontrollstatus konnte aber frühestens an Tag 20 gemessen werden.
Da jeder Futterbeutel 48 Stunden im RUSITEC-System verblieb, wurde erst an den Tagen 11
und 21 der Effekt durch den Futterwechsel sichtbar. Tabelle 3.6 stellt graphisch dar, wann
sich welche Futterbeutel im RUSITEC befanden und ab wann ein Effekt durch Futterwechsel
messbar war.
3 Laut Persönlicher Mitteilung von Herrn M. HÖLTERSHINKEN, Hannover den 12. April 2010
- 73 -
Tab. 3.8: Verschiebung des Zulageeffekts durch den Probeentnahmezeitpunkt
B: Beladung an Tag 0; H: Heu; S: Silage; P: Pansensaftinokulum des Spendertieres
Inhalt der
Futterbeutel
nach der
täglichen
Beladung
Beu-
tel B Einlaufphase Kontrollphase Zulagephase Erholungsphase
1 H H H H H H H H H S S S S S S S S S S H H H H H H H H H H
2 P H H H H H H H H H S S S S S S S S S S H H H H H H H H H
Versuchstag 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28
Probeninhalt - P
H H H H H H H H H
H
S S S S S S S S S S
H
S H H H H H H H H
- 74 -
3.4 Analytik
Fütterung und Probeentnahme erfolgten in 24-stündigen Abständen. Da zeitgleich zwei weite-
re Projekte am RUSITEC liefen, wurde mehr Probenmaterial als für die in dieser Arbeit be-
stimmten Parameter erforderlich gewesen wären, entnommen. Einen Überblick über die erfas-
sten Parameter, die jeweiligen Messverfahren sowie die dazugehörigen Variationskoeffizien-
ten geben die Tabellen 3.9 und 3.10.
Tab. 3.9: Übersicht über die untersuchten Parameter, die angewandten Messverfahren,
die dazugehörige Literatur und die dabei erhaltenen Variationskoeffizienten
(VK)
Parameter Messverfahren Einheit Literatur VK*
pH-Wert Elektrode pH s. ZIPORI 1989 0,59
Ammoniak Elektrode mmol/L s. ZIPORI 1989
DEHARENG u.
GODEAU 1988
2,36
Überstand volumetrisch mL s. SCHIRMER 1990
Gasproduktion volumetrisch mL s. SCHIRMER 1990
Methan gaschromatogr. Vol % s. HÖLTERSHINKEN
1990
1,29
Sauerstoff gaschromatogr. Vol % 3,08
Kohlendioxid gaschromatogr. Vol % 1,56
Stickstoff gaschromatogr. Vol % 4,58
Protein photometrisch µg/mL BRADFORD 1976
s. MAIWORM 1994
4,98
Cellulaseaktivität photometrisch U/L s. KRAKOW 1992 3,28
Essigsäure gaschromatogr. mmol/L JENSEN 1973
RANFT 1973
GEISSLER et al. 1976
4,011 / 2,54
2
Propionsäure gaschromatogr. mmol/L 4,511 / 3,07
2
i-Buttersäure gaschromatogr. mmol/L 4,631/ 2,31
2
n-Buttersäure gaschromatogr. mmol/L 2,301 / 0,0031
2
i-Valeriansäure gaschromatogr. mmol/L 4,111 / 3,62
2
n-Valeriansäure gaschromatogr. mmol/L 1,581 / 4,79
2
Hexansäure gaschromatogr. mmol/L s. MAIWORM 1994 2,501/ 4,45
2
FlFS-Gesamt rechnerisch mmol/L 3,401/ 3,12
2
VK*: Variationskoeffizient der Analysenpräzision in Serie (in %) 1: in der Fermenterflüssigkeit (Säule 1);
2: im Überstand (Säule 2)
- 75 -
Tab. 3.10: Übersicht zum zeitlichen Ablauf der Probenanalysen bei den 18 Versuchsläufen
Tag pH NH3
FlFS-
Ferm.
FlFS-
Überst. Gase Proteine
AS u.
Amine
Über-
stände
Cellu-
lase
Allan-
toin
Nukleo-
basen Peptide Purine
1 Einlauf x x x x x x
2 „ x x x x x x
3 „ x x x x x x x x
4 „ x x x x x x
5 „ x x x x x x
6 „ x x x x x x x x
7 Kontrolle x x x x x x x x x x x x x 8 Kontrolle x x x x x x x x x x x x x 9 Schadfutter x x x x x x x x x x x x 10
„ x x x x x x x x x x x x
11 „ x x x x x x x x x x x x x
12 „ x x x x x x x x x x x x x
13 „ x x x x x x x x x x x x x
14 „ x x x x x x x x
15 „ x x x x x x x x
16 „ x x x x x x x x x x x x x
17 „ x x x x x x x x x x x x x
18 „ x x x x x x x x x x x x x
19 Erholung x x x x x x x x x x x x x 20
„ x x x x x x x x x x x x x
21 „ x x x x x x x x x x x x x
22 „ x x x x x x x x
23 „ x x x x x x x x
24 „ x x x x x x x x
25 „ x x x x x x x x
26 „ x x x x x x x x x x x x x
27 „ x x x x x x x x x x x x x
28 „ x x x x x x x x x x x x x
Näheres bei* Ga Gr L L L Gr Gr L L Ga Ga Gr Gr
Ga: GAST (2010); Gr: GRESNER (persönliche Mitteilung , Hannover am 12.04.10) ; L: LUMPP
- 76 -
3.4.1 Volumetrische Bestimmung der Gasproduktion
Das Gas sammelte sich während der 24 Stunden in dem Gasbeutel (Firma Linde, 10 L Pla-
stigas®-Beutel) an. Die Mengenmessung erfolgte nach dem Prinzip der Wasserverdrängung.
Der Beutelinhalt wurde mit Hilfe eines Schlauchs in einen im Wasserbecken hängenden, was-
sergefüllten Standzylinder geleitet. Durch die Verdrängung des Wassers durch das Gas konnte
die Gasmenge in ml abgelesen werden.
3.4.2 Bestimmung der Gaszusammensetzung
Während der Bestimmung der Gasproduktion konnte aus dem Schlauch über ein t-Stück mit
Septum mit einer gasdichten Hamilton-Spritze (TLL 1001) eine 1000 µl Probe entnommen
werden. Sofort nach der Entnahme wurde die Probe in einen Gaschromatographen (Wärme-
leitfähigkeitsdetektor Firma Shimadzu GC-8A, Kyoto, Japan; Integrator Shimazu CR-3A,
Kyoto, Japan) manuell injiziert. Aus den Peakflächen wurden die prozentualen Anteile an
Sauerstoff, Stickstoff, Methan und Kohlendioxid errechnet.
Der Gaschromatograph wurde täglich kalibriert und zwar jeweils vor und nach den Proben-
messungen mit Hilfe von zwei Injektionen eines Eichgases (s. Tab. 3.11).
Tab. 3.11: Zusammensetzung des Eichgasgemisches
3.4.3 Bestimmung des Überstandsvolumens
Der Inhalt der Überstandsgefäße wurde in einen 1000-ml-Standzylinder überführt und anhand
der Skalierung des Zylinders die eingefüllte Menge abgelesen.
3.4.4 Bestimmung der flüchtigen Fettsäuren
Es wurden folgende flüchtigen Fettsäuen sowohl in der Fermenter- als auch in der Über-
standsflüssigkeit gemessen:
1. Essigsäure
2. Propionsäure
3. i-Buttersäure
4. n-Buttersäure
5. i-Valeriansäure
6. n-Valeriansäure
7. Hexansäure
Sauerstoff 1 Vol %
Stickstoff 4 Vol %
Methan 30 Vol %
Kohlendioxid 65 Vol %
- 77 -
Zur Bestimmung der flüchtigen Fettsäuren mussten die Proben zunächst aufbereitet werden.
Dazu (s. Abb. 3.4) wurden aus den Fermentern und aus den Überständen jeweils 10 ml Probe
entnommen und 20 min. bei Raumtemperatur mit 1750 xg (Zentrifuge Typ UJ3; Heraeus
Christ GmbH, Osterode/Harz, Deutschland) zentrifugiert. Dann wurden je 4 ml vom Über-
stand abpipettiert und mit 400 µl internen Standard (s. Tab. 3.10) zur Kontrolle sowie Kon-
servierung der Proben versetzt und für 20 min. bei Raumtemperatur mit 1750 xg (s.o.) zentri-
fugiert. Anschließend wurden je 2 ml Aliquot in weiße Autosamplergefäße gefüllt, verschlos-
sen und im Kühlschrank bei 4 – 6°C bis zur Messung gelagert. Ein ml Aliquot wurde zur Si-
cherheit eingefroren.
Abb. 3.4: Schematische Darstellung des Vorgangs der Probengewinnung zur Bestim-
mung der Konzentrationen der flüchtigen Fettsäuren
Zur Messung der flüchtigen Fettsäuren wurde ein Zweikanalgaschromatograph (Shimadzu
Typ GC-9AM, Kyoto, Japan mit Flammenionisationsdetektor), ein Autosampler (Shimadzu
Typ AOC-9, Kyoto, Japan) und ein Integrator (Shimadzu Typ C-R 4A, Kyoto, Japan) benutzt.
Die Summe der flüchtigen Fettsäuren wurde aus den Einzelfettsäurenkonzentrationen errech-
net. Für die Kalibrierung und zur Kontrolle der Messgenauigkeit des Geräts wurde ein exter-
ner Standard (s. Tab. 3.10) verwendet. Vor Beginn, während und am Ende einer jeden Pro-
benmessung wurden zur Kontrolle pro Kanal jeweils vier, zwei und drei Standards gemessen.
Die Fermenterproben wurden immer auf Kanal bzw. Säule 1 und die Überstandsproben im-
mer auf Kanal bzw. Säule 2 gemessen. Über die Integration der Kurven erfolgte die Berech-
nung der Konzentrationen (Näheres hierzu s. KRAKOW 1992 und PLITT 1995).
10 ml Probe aus der 10 ml Probe aus der
Fermenterflüssigkeit Überstandsflüssigkeit
↘ ↙
Zentrifugation für 20 Min. bei 1750 xg
↙ ↘
Überstand: Sediment:
4 ml + 400 µl internen Standard verwerfen
↘ ↙
Zentrifugation für 20 Min. bei 1750 xg
↙ ↘
Überstand: Sediment:
1,5 ml in Autosampler-Flaschen verwerfen
Lagerung im Kühlschrank (+ 4 – + 6 °C)
1,5 ml Doppelprobe in Eppendorf-Hütchen
Tiefgefrieren (− 20 °C)
- 78 -
Tab. 3.12: Interne und externe Standards, die für die Aufbereitung und Messung der
flüchtigen Fettsäuren verwendet wurden
Substanz Zusammensetzung MERCK Art.-Nr.
Internet Standard 100 ml konzentrierte Amei-
sensäure 98-100 %
1.00264.2500
1 ml 4-Methyl-Valeriansäure
(Isocapronsäure)
806088
Externer Standard 31,97 mmol/L Essigsäure 62
20,05 mmol/L Propionsäure 800605
0,67 mmol/L i-Buttersäure 800472
13,50 mmol/L n-Buttersäure 800457
1,45 mmol/L i-Valeriansäure 800820
2,91 mmol/L n-Valeriensäure 800821
8,44 mmol/L Hexansäure 197
Tab. 3.13: Betriebsbedingungen des Gaschromatographen
Injektionstemperatur: 170 °C
Detektortemperatur: 220 °C
Detektorart: Flammenionisationsdetektor
Säulenofentemperatur: 115 °C
Trägergas: Stickstoff
Trägergasfluss: 45 ml/min.
Synthetische Luft 0,5 kg/cm2
Wasserstoff: 0,4 kg/cm2
Probenvolumen: 1 µl
Autosampler: AOC-9 (Shimadzu)
Integrator: CR-4A (Shimadzu)
3.4.5 Bestimmung der Cellulaseaktivität
Zur Cellulaseaktivitätsbestimmung wurden zunächst die Heu- bzw. Silageproben aus dem
über 48 h inkubierten Futtersack aufbereitet (s. Abb. 3.5). Dann wurde die Cellulaseaktivität
photometrisch über die Extinktion mittels einer Enzym-Substrat-Reaktion ermittelt
(s. Tab. 3.15).
Wie beim zeitlichen Ablauf eines Versuchstags (s. Tab. 3.2) dargestellt, wurde am Tag 3 und
an den Tagen 6 – 28 der seit 48 Stunden im Fermenter vorhandene Futtersack entnommen
und mit 50 ml vorgewärmtem RUSITEC-Puffer (s. Tab. 3.1, nach McDOUGHALL 1948)
gespült und ausgedrückt. Die Flüssigkeit wurde wieder in den Fermenter zurückgegeben und
vom festen Inhalt eine Probe von 12,5 g abgewogen. Der übrig bleibende feste Inhalt wurde in
kleinen Plastikbechern eingefroren (− 20 °C). Der abgewogene Teil wurde zusammen mit
50 ml kaltem Cellulasepuffer (s. Tab. 3.12) zerkleinert (Fa. ART moderne Labortechnik; Typ:
Miccra D-8, No. 10132, Müllheim, Deutschland). Zur Zerstörung der mikrobiellen Zellwände
- 79 -
wurde die zerkleinerte Probe in das Ultraschallgerät (Bandelin Sonoplus HD 60, Berlin,
Deutschland) bei einer Frequenz von 620 kHz und 60 % Geräteleistung für 2 min. gestellt.
Um eine zu starke Erhitzung zu verhindern wurde die Probe dabei in einem Becherglas mit
Eiswasser gekühlt. Anschließend wurde die Probe gefiltert (Porengröße 200 μm) und 5 ml des
Filtrats für 20 min. bei 30.000 xg und 4 °C zentrifugiert (Fa. Hermle, Typ ZK 401 mit Win-
kelkopfrotor, Gosheim, Deutschland). Das dabei entstehende Sediment mit Futterpartikeln,
Bakterien und Protozoen wurde verworfen.
Tab. 3.14: Zusammensetzung des Cellulasepuffers
Cellulasepuffer MERCK Art.-Nr.
26,424 g Na2HPO4 x 2 H2O 1.06580.1000
18,15 g KH2PO4 1.04873.1000
Ad 4000 ml Aqua bidest.
Mit H3PO4 auf pH 6,8 einstellen 1.00573.1000
Abb. 3.5: Schematische Darstellung der Probenaufbereitung zur Bestimmung der
Cellulaseaktivität
48 h fermentierter Futtersack
+ 100 ml RUSITEC-Puffer
↓
Kompression, Flüssigkeit zurück in Fermenter
↙ ↘
12,5 g vom Heu bzw. von der Silage Rest einfrieren
abwiegen + 50 ml Cellulasepuffer − 20 °C
↘
Zerkleinerung mit Mixer
↓
Ultraschallbehandlung für 2 min.
bei 20 kHz und 60 % Geräteleistung
unter Kühlung mit Eiswasser
↓
Filtration ( Filterporen 200 µm)
↙ ↘
5 ml des Filtrats Rest
wird 20 min. zentrifugiert verwerfen
bei 30.000 xg und + 4 °C
↘
Zellfreier Überstand zur Cellulaseaktivitätmessung
- 80 -
Zur photometrischen Bestimmung der Cellulaseaktivität wurden pro Fermenter je drei Eppen-
dorfhütchen (Reagiergefäße 2 ml, Firma Sarstedt, Nümbrecht, Deutschland) folgendermaßen
gefüllt:
1. 300 µl CM-Cellulose-Ribazolidon-Brillantblau (BLUE SUBSTRATES e.V.)
2. 600 µl Cellulasepuffer
3. 300 µl des zellfreien Überstands je Fermenter
Die unter 1. und 2. genannten Substanzen sind vor der Zugabe des unter 3. aufgeführten
Überstandes 10 min. im Wasserbad erwärmt worden. Nach der Zugabe des zellfreien Über-
stands wurden die Proben geschüttelt und 30 min. im Wasserbad inkubiert. Das darauf fol-
gende Abstoppen der Reaktion erfolgte durch Zugabe von jeweils 300 µl einer 1molaren
Salzsäure (MERCK, Art.-Nr. 1.09057.2500, Darmstadt, Deutschland) pro Eppendorfhütchen.
Parallel zu diesen 18 Eppendorfhütchen wurde mit sechs anderen Eppendorfhütchen zur Ver-
wendung als Blindwert ähnlich vorgegangen, jedoch mit dem Unterschied, dass vor der
30 minütigen-Inkubation keine Proben zugegeben wurden. Die HCl-Zugabe erfolgte vor der
des zellfreien Überstands.
Alle 24 Proben wurden für 5 min. bei 27.000 xg und + 4 °C zentrifugiert (s.o.) und anschlie-
ßend der Überstand in Küvetten (SARSTEDT, Halb-Mikro-Küvetten Polystyrol 10x4x45mm,
Nr. 67.742) zur photometrischen Messung umgefüllt. Die Messung der Extinktion wurde bei
600 nm gegen den Blindwert durchgeführt (Photometer: Bioschemistry Analyser®
PRIETEST ECO, Nr. AC0010508QML, Steinfurt, Deutschland). Die durch die Enzyme frei-
gesetzten Abbauprodukte erhöhten die Farbintensität in der zu messenden Probe. Zwischen
Enzymaktivität und Farbintensität bestand eine direkte Linearität.
Tab 3.15: Übersicht über die einzelnen Schritte zur Messung der Cellulaseaktivität
Schritt Probe Kontrolle
1 300 µl RBB 300 µl RBB
2 600 µl Na2HPO4 Puffer 600 µl Na2HPO4 Puffer
3 10 min. Erwärmung bei 39 °C
4 300 µl zellfreier Überstand ---
5 30 min. Inkubation bei 39 °C
6 300 µl HCl (1 M) 300 µl HCl (1 M)
7 --- 300 µl zellfreier Überstand
8 Zentrifugation 27.000 xg 5 min. bei + 4 °C
9 Messung bei 600 nm
Die Bestimmung der Aktivität erfolgte anhand einer Eichkurve. Man erhielt die Eichkurve
durch eine Verdünnungsreihe von Standardcellulase aus Trichoderma reesei (SIGMA,
Nr. C8546-10KU, Aktivität: 6 U/mg) in physiologischer NaCl-Lösung. Die ermittelten Re-
gressionsgleichungen waren logarithmische Funktionen. Anhand dieser Gleichungen konnten
die gemessenen Extinktionswerte in Einheiten Cellulase/L zellfreien Überstand umgerechnet
werden. Da bei den verschiedenen Läufen unterschiedliche Chargen des Carboxymethyl-
Cellulose-Ribazolidon-Brillantblau (RBB) angesetzt wurden, galten nicht die gleichen Eich-
- 81 -
kurven und somit nicht die gleichen Regressionsgleichungen für alle Läufe (s. Tab. 3.16 und
Anhang 9.2).
Tab. 3.16: Verschiedene Chargen der RBB-Lösungen (BLUE SUBSTRATES e.V.), die in
unterschiedlichen Konzentrationen in verschiedenen Läufen eingesetzt wurden.
Es sind die jeweiligen Regressionsgleichungen zur Bestimmung der Cellulase-
aktivität dargestellt.
RBB Konzentration
[mg/mL] Läufe Regressionsgleichung
Charge 1 4 10, 11, 12, 13 x = e(y+0,1416)/0,1771
Charge 2 2,82 8, 9, 14, 15, 16 x = e(y-0,0422)/0,0881
Charge 3 4,8 2, 17, 18 x = e(y+0,2377)/0,2035
Charge 4 4 3, 4, 5, 6, 7 x = e(y+0,1381)/0,139
y = Extinktion bei 600 nm; x = Cellulaseaktivität
3.5 MIR-Spektroskopie zur Untersuchung der Zusammensetzung des Pansensafts
In den letzten zehn Jahren wurden viele Untersuchungen über das indirekte Messverfahren
Infrarot(IR)-Spektroskopie unternommen. Es dient zur qualitativen und quantitativen Be-
stimmung von verschiedensten Substanzen wie Inhaltsstoffe in Futtermitteln oder pflanzli-
chen Produkten, sowie zur Qualitätskontrolle von Lebensmitteln (s. Tab. 3.17). Der Spektral-
bereich der infraroten Strahlung liegt zwischen dem sichtbaren Licht und den Mikrowellen. Er
erstreckt sich von 10 bis 18000 cm-1
. Man unterscheidet ferne (FIR; 10-100 cm-1
), mittlere
(MIR; 100-7000 cm-1
) und nahe (NIR; 7000-18000 cm-1
) Infrarotstrahlung.
Tab. 3.17: Mit Hilfe der Infrarot-Spektroskopie untersuchte Substrate
Substrat untersuchter Parameter Autor / Jahr
Silomais Gasbildungskinetik KRUSE et al. 2006
Heu Stickstofffraktion VALDÉS et al. 2006
Gras- u. Maissilage Fermentationsparameter SØRENSEN 2004
Maissilage Ruminaler Abbau u. Verdauung,
Mikrobielle Fermentation
LOVETT et al. 2004
Grassilage Einfluss von Einfrieren und Auftau-
en von Grassilage
PARK et al. 2002
Tabletten Wirkstoffgehalt SCHILLING 1999
Gerstenstroh In situ Verdauung HSU et al. 1998
Gras- u. Maissilage Rohprotein u. Abbau der Trocken-
substanz
DE LA ROZA et al. 1998
ungetrocknete Grassilagen chemische Inhaltsstoffe u. Verdau-
ungsparameter
PARK et al. 1998
- 82 -
Tab. 3.17: Fortsetzung
Substrat untersuchter Parameter Autor / Jahr
Rapssamen ungesättigte C18-Fettsäuren VELASCO et al. 1998
Kokosöl freie Fettsäuren CHE-MAN u. MOH 1998
Lupinenarten Aminosäuren KAFFKA 1998
Sojabohnensamen Aminosäuren, Fettsäuren PAZDERNIK et al. 1997
Kikuyu Gras in vitro Gasproduktion HERRERO et al. 1997
Hühnerfleisch Fett-, Protein-, Feuchtigkeitsgehalt COZZOLINO et al. 1996
Käse
Fett- und Proteingehalt
Trockenmasse
RODRIGUEZ-OTERO et
al. 1995
Grassilage Organische Substanz, Verdaulichkeit
in vivo
BARBER et al. 1990
ungetrocknete Grassilagen Verdauungsparameter u. flüchtige
Fettsäuren
REEVES u. BLOSSER
1989
Erbsen Methionin-Gehalt WILLIAMS et al. 1985
Milch und Milchprodukten Inhaltsstoffe KENNEDY et al. 1985
Weizen, Gerste Aminosäuren WILLIAMS et al. 1984
Mehl Stärkeabbau OSBORNE u. DOUGLAS
1981
Zuckermischungen Einzelzucker GIANGIACOMO et al.
1981
Rauhfutter in vitro u. in vivo Verdaulichkeit NORRIS et al. 1976
3.5.1 Prinzip der Infrarot-Spektroskopie
Mit Hilfe der spektroskopisch-physikalischen Eigenschaften, die für jeden organischen Stoff
unterschiedlich sind, kann die MIR die Inhaltsstoffe einer Probe quantitativ bestimmen. Das
Prinzip dieses indirekten Messverfahrens besteht darin, dass die Moleküle der zu untersu-
chenden Probe durch die Bestrahlung mit Infrarotlicht in Schwingung gebracht werden. Dabei
ist die Schwingungsfrequenz von den schwingenden Massen und deren Bindungsstärke zu-
einander abhängig. Über die aus der Intensität der ausgelösten Schwingungen entstehenden
Absorptionsbanden können Informationen über die funktionellen Gruppen der Moleküle er-
halten und somit die Inhaltstoffe der Probe quantitativ bestimmt werden.
Die Probenmessung in Transmission ist das einfachste Verfahren zur Erzeugung eines Ab-
sorptionsspektrums. Es gibt jedoch Fälle, in denen eine Transmissionsmessung nicht möglich
ist. Bei sehr stark absorbierenden Proben müssen z. B. sehr dünne Proben gemessen werden,
bei Messungen in Flüssigkeiten können Schwebstoffe zu einer starken Streuung des Lichtes
führen. Diese Probleme können mit der Methode der Abgeschwächten Totalreflexion (At-
tenuated Total Reflection, ATR) gelöst werden. Dabei werden die IR-Spektren nicht mehr
mittels Probendurchstrahlung erhalten, sondern durch Reflektionstechniken. Dabei macht man
sich zunutze, dass eine elektromagnetische Strahlung bei der Reflektion an einer Oberfläche
ein klein wenig in diese Oberfläche eindringt und dabei die gleichen Absorptionsvorgänge
ablaufen wie bei der Durchstrahlung. Die Eindringtiefe des reflektierten Lichtstrahls liegt in
- 83 -
der Größenordnung von 1 µm. Typischerweise werden als ATR-Elemente Kristalle aus Zink-
selenid, Germanium, Silizium oder Diamant benutzt, die so auf dem Objekttisch angebracht
sind, dass die zu messende Substanz auf der Oberfläche des Kristalls bzw. Diamants aufge-
bracht werden kann. Das IR-Licht wird von unten durch den Kristall hindurch auf die Probe
geleitet und reflektiert. Das besondere an der ATR-Technik ist, dass es sich um eine Mehr-
fachreflektionstechnik handelt. Das bedeutet, dass das IR-Licht schräg in die schmale Seite
des ATR-Elements gestrahlt und die Probe an dessen Breitseite aufgebracht wird. Auf dem
Weg durch den Kristall wird das IR-Licht dabei vielfach an der Grenzfläche Kristall/Probe
reflektiert. Durch unterschiedliche Formen der ATR-Kristalle mit 30°, 45° und 60° erhält man
eine unterschiedliche Anzahl von Reflexionen innerhalb des Kristalls, was zur Verstärkung
des ATR-Effekts führen kann.
3.5.2 Vorteile und Nachteile der Methode
Der Vorteil der MIR-Messung ist die geringe Probenaufbereitung (zerstörungsfreie Analyse-
methode), die leichte Aufhebung von störenden Einflüssen des Mediums durch Kalibrierung,
sowie die Genauigkeit und Wiederholbarkeit der Methode. Jedoch müssen zur exakten Ge-
haltsbestimmung aufwändige Reihenmessungen (z. B. Proteinbestimmung in Grassilagen
über 1000 Messungen) zur Kalibration durchgeführt werden.
3.5.3 Ziel der Messung
TIADEN untersuchte im Jahre 2000 Pansensaft mit dem Transmissionsverfahren und kam
zum Ergebnis, dass man durchaus Stoffgruppen im Pansensaft qualitativ nachweisen kann.
Da sich in den letzten zehn Jahren in der Entwicklung der Infrarot-Spektroskopie-Geräte viel
getan hat und diese Methode sehr gut zur Überwachung biologischer Prozesse geeignet ist
(s. Tab. 3.17), soll in diesen Versuchen überprüft werden, ob mit Hilfe der abgeschwächten
Totalreflexion (ATR) im MIR-Bereich Pansensaft untersucht werden kann und somit dieses
Verfahren eine zusätzliche Hilfe bei der Charakterisierung von Pansensaft ohne größeren
Aufwand sein kann.
3.5.4 Probengewinnung und Aufbereitung
Es wurde zu drei verschiedenen Zeiten Pansensaft von einem Fisteltier gewonnen:
I. Kurz nach Fütterung
II. Sechs Stunden nach Fütterung
III. Vor Fütterung (12 h nach der letzten Fütterung).
- 84 -
Nach der Gewinnung wurden die Fraktionen jeweils fünfmal aufbereitet (s. Tab 3.18):
A: Durchseihter Pansensaft
B: Pflanzen- und protozoenfreier Pansensaft
C: Homogeniesierter pflanzen- und protozoenfreier Pansensaft
D: Bakterienfreier Pansensaft
E: Bakterienfraktion
F: Homogenisierte Bakterienfraktion
G: Pflanzen- u. Protozoenfraktion
H: Homogenisierte Pflanzen- u. Protozoenfraktion
Tab. 3.18: Aufbereitung der Pansensaftfraktionen
300 ml Pansensaft
↓
durchseihen durch eine doppelt gelegte Mullbinde
↙ ↘
Überstand
A
Tischzentrifuge, 200 xg, 10 min.
↙ ↓ ↘
Überstand
B
abpipettieren
↙ ↘
Bodensatz
↓
Überstand
homogenisieren
↓
zentrifugieren 30 000 xg, 15 min.
↙ ↘
Bodensatz resuspendie-
ren mit jeweils 5 ml
NaCl-Lsg.
↙ ↘
C Überstand
D
Bodensatz
↓
5 x homogenisieren
↓
G
Bodensatz resuspendie-
ren mit jeweils 5ml
NaCl-Lsg.
↙ ↘
H
E homogenisieren
↓
F
3.5.5 Eigene Messung
3.5.5.1 Vorbereitung
Die Messungen wurden mit einem FT/IR-4100typeA- Spektrometer der Firma PIKE (MaxII,
vertrieben durch JASCO, Serien-Nummer: B103661016) im Wellenzahlbereich
650 – 4000 cm-1
durchgeführt. Es wurde ein Zinkselenid Kristall genutzt, mit horizontal abge-
schwächter Totalreflexion. Der verstellbare Winkel wurde auf 45° eingestellt, sodass
10 bis 12 Reflexionen pro Strahl stattfanden.
- 85 -
Zunächst musste das Gerät eineinhalb Stunden warm laufen, bevor die Hintergrundmessung
gegen Luft erfolgte. Wegen der offenen Messkammer wird u. a. der CO2 Gehalt der Luft vom
Gerät erfasst. Durch Einbeziehung des gemessenen Hintergrundes wird u. a. der Luft-CO2-
und Luftwasser-Gehalt rechnerisch in der Auswertung abgezogen.
Da Pansensaft sehr viel Wasser enthält, erfolgte eine Messung gegen Wasser (in Bidestquali-
tät). Dazu wurde mit Hilfe einer Pipette Wasser direkt auf den Kristall verteilt (circa 50 %
Verdeckung). Die Messung erfolgte dann mit einer Resolution von 8,0 cm -1
und einer Akku-
mulation von 32 Scans.
In derselben Einstellung wurden dann die aufbereiteten Proben gemessen. Jede Messung dau-
erte ca. 30-40 sek. (32 Scans). Vier Proben wurden mit einer erhöhten Messempfindlichkeit
gemessen, d.h. statt 32 Scans wurden 256 Scans gemacht (Messung dauert ca. 3 min).
3.5.5.2 Ergebnisse
Die Spektren aller Proben waren identisch (s. Abb. 3.6, 3.7, 3.8). Es wurden keine Unter-
schiede erkennbar, egal ob verschiedene Fraktionen miteinander oder dieselben Fraktionen
bei unterschiedlichem Hungerzustand verglichen wurden. Dies liegt am großen Wasseranteil
von Pansensaft, denn durch die starke Absorption von Wasser im Bereich 3000 – 3750 cm-1
und unter 1000 cm-1
nimmt er die gesamte Energie auf, sodass die Absorptionsbanden der
anderen Moleküle überlagert werden.
Abb. 3.6: Spektren eines Pansensaftes nach fünfmaliger identischer Aufbereitung
(A-1 bis A-5); Wellenzahlbereich 650 – 4000 cm-1
; 32 Scans
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
650115016502150265031503650
Abs.
Wellenlänge [cm-1]
I: A-1
I: A-2
I: A-3
I: A-4
I: A-5
- 86 -
Abb. 3.7: Spektren einer Pansensaftprobe (A-1) die kurz nach dem Füttern entnommen
wurde und deren bakterienfreie Fraktion (D-1);
Wellenzahlbereich 650 –4000 cm-1
; 256 Scans
Abb. 3.8: Spektren einer Pansensaftprobe direkt nach dem Füttern (I: A-1) und vor
dem Füttern (III: A-1); Wellenzahlbereich 650 – 4000 cm-1
; 256 Scans
Deshalb wurde in einem zweiten Untersuchungsschritt, das Wasserspektrum von jeder einzel-
nen Probe subtrahiert. Doch nach dieser Subtraktion waren die Probenspektren wiederum so
unterschiedlich (s. Abb. 3.9), dass man sie nicht vergleichen konnte. Dies erklärt sich durch
die Absorptionsgröße der Probenpeaks die vor allem vom Benetzungsgrad des Kristalls ab-
hängig war. Sobald mehr oder weniger Probenflüssigkeit aufgetragen wurde, veränderte sich
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
650115016502150265031503650
Ab
s.
Wellenlänge [cm-1]
I: A-1
I: D-1
0
0,2
0,4
0,6
0,8
1
1,2
650115016502150265031503650
Ab
s.
Wellenlänge [cm-1]
I: A-1
III: A-1
- 87 -
die Absorption. Mit dieser Methode war es jedoch unmöglich, den Kristall fortwährend
gleichmäßig zu bedecken.
Abb. 3.9: Substraktionsspektren der fünf Pansensaftproben nach Wassersubstraktion
(A-1-W – A-5-W); Wellenzahlbereich 650 – 4000 cm-1
; 32 Scans
Anhand der Banden können folgende Stoffgruppen grob erfasst werden:
- 3000-3750 und 1080 cm-1
, Interferenzen mit Wasser nicht auswertbar
- 2350 cm-1
, CO2-Bande
- 1700 cm-1
, Carboxyl-Bande Fettsäuren
- 1550 cm-1
, Amid-II-Bande Gesamtprotein
- 1400 cm-1
, Methylen-Bande längerkettige Fettsäuren (> C12)
3.5.6 Abschließende Wertung
Ziel der neu zu entwickelnden Methode sollte die schnelle und einfache Beurteilung von Pan-
sensaft mit Hilfe der abgeschwächten Totalreflexion (ATR) im MIR-Bereich sein. TIADEN
(2000) kam mit MIR-Transmissionsmessungen von Pansensaft zu viel versprechenden Er-
gebnissen. Mit Hilfe der abgeschwächten Totalreflexion im MIR-Bereich in diesen Versuchen
konnten zwar die bei TIADEN beschriebenen Aussagen wiederholt werden, jedoch war ein
weiterer Informationsgewinn nicht möglich, denn gänzlich unterschiedliche Pansensäfte un-
terschieden sich weder in ihren Einzelspektren noch nach Abzug des jeweiligen Wasser-
spektrums in ihren Details.
-0,06
-0,04
-0,02
0
0,02
0,04
0,06
650115016502150265031503650
Ab
s.
Wellenlänge [cm-1]
I: A-1-W
I: A-2-W
I: A-3-W
I: A-4-W
I: A-5-W
- 88 -
3.6 Datenerfassung und statistische Auswertung
Die Versuchsdaten wurden in das Programm MS-Excel 2007 (Microsoft®) eingetragen und
bearbeitet. Die statistische Auswertung der Versuchsdaten erfolgte mit Hilfe des Datenverar-
beitungsprogrammes SPSS (Version 11.5 der Fa. SPSS Inc., Chicago, IL, USA). Hierbei
wurden folgende Werte ermittelt: Es wurden die Mittelwerte ( x ) und deren Standardabwei-
chungen (s) für die einzelnen Fermentergruppen der jeweiligen Laufgruppen (jeweils Kon-
troll- und die zwei Versuchsfermentergruppen) sowie Differenzsignifikanzen (p) gegenüber
den Kontrollen angegeben. Als Berechnungsverfahren wurde der t-Test für abhängige Stich-
proben [T-TEST PAIRS] genutzt. Zur Berechnung wurden grundsätzlich die drei Fermenter-
paare (jeweils die Kontrollfermenter- und die zwei Versuchsfermenterpaare) aller drei Läufe
einer Laufgruppe herangezogen und die zum gleichen Zeitpunkt anfallenden Messergebnisse
zu einem arithmetischen Mittelwert zusammengefasst (n = 6) und diese miteinander vergli-
chen.
Um die Veränderungen einzelner Parameter durch Zulage von Silagen mit unterschiedlichen
prozentualen Reineiweißanteilen am Rohprotein beurteilen zu können, wurden zusätzlich
Boxplots erstellt. Dazu wurden die Werte aller mit Schadsilagen bzw. Kontrollsilagen belade-
nen Fermenter der Tage 1 – 6 (Einlaufphase), Tage 7 – 9 (Kontrollphase), Tage 10 – 14 (Zu-
lagephase), Tage 15 – 19 (Zulagephase), Tag 20 – 25 (Erholungsphase) und Tag 26 – 28
(Erholungsphase) zusammengefasst.
- 89 -
4. Ergebnisse
Im Folgenden werden die Ergebnisse der gemessenen Fermentationsparameter bei Zugabe
von Kontrollsilage mit denen bei Zugabe von Schadsilagen verglichen (näheres siehe Kapi-
tel 3.3). Während der Zulagephase wurde das Heu aus der Einlauf- und Kontrollphase in den
Fermentern 1 u. 2 durch die Kontrollsilage und in den Fermentern 3 bis 6 durch die jeweilige
Schadsilage ersetzt (s. Tab. 4.1). In der anschließenden Erholungsphase wurden die jeweiligen
Silagen erneut durch Heu ausgetauscht.
In der Ergebnisbeschreibung werden erstens die Mittelwerte der einzelnen Parameter für ei-
nen Lauf und seine zwei Wiederholungen (z. B. Lauf 2 und Wiederholungen Lauf 3 und 4) in
einer Graphik zusammengefasst. Signifikante Unterschiede zwischen den Ergebnissen der
Kontroll- und Schadsilagen sind folgendermaßen gekennzeichnet: * bzw. # = schwach signi-
fikant (p < 0,05), ** bzw. ## = signifikant (p < 0,01), *** bzw. ### = hoch signifikant
(p < 0,001). Die Streuungen der Werte wurden der Übersicht wegen weggelassen. Diese kön-
nen den Anhangstabellen (s. Tabb. 9.3 bis 9.77) entnommen werden. Die Ergebnisse der Läu-
fe 14 und 15 (ergänzende Kontrollen) sind im Anhang dargestellt. In den Läufen 16 – 18 wur-
de der Versuch lediglich bis Tag 19 unter gleichen Bedingungen durchgeführt. Aus diesem
Grund wird auf die Darstellung der Werte ab Tag 20 bei allen gemessenen Parametern ver-
zichtet.
Zweitens werden in der Ergebnisbeschreibung die Mittelwerte aller Schadsilagen (Lauf 2 - 13
und 16 - 18) den Mittelwerten aller Kontrollen (ergänzende Kontrollen der Läufe 14 und 15
und K-01) sowie K-01 gegenüber gestellt. In den der Mittelwertsdarstellung folgenden
Boxplots wurden die Daten zu Einlaufphase (Tag 1 - 6), Kontrollphase (Tag 7 - 9), Zulage-
phase I (Tag 10 - 14) und II (Tag 15 - 19) sowie Erholungsphase I (Tag 20 - 25) und II (Tag
26 - 28) gruppiert sowie Schadsilagen und Kontrollen aus den Läufen 2 - 13 und 16 - 18 ge-
genüber gestellt. Eine Ergebnisübersicht ist in Tab. 4.2 dargestellt.
Tab. 4.1: Einsatz der verschiedenen Kontroll- und Schadgrassilagen in den
verschiedenen Läufen und Fermentern während der Zulagephase
Lauf Fermenter 1 + 2 Fermenter 3 + 4 Fermenter 5 + 6
2, 3, 4 K-01 S-02 S-04
5, 6, 7 K-01 S-05 S-07
8, 9, 10 K-01 S-08 S-09
11, 12, 13 K-01 S-10 S-11
16, 17, 18 K-01 S-13* S-12*
14 K-16 K-15 K-14
15 K-18 K-20 K-23
* bis Tag 19 (Abbruch aus versuchstechnischen Gründen)
- 90 -
4.1 Gasproduktion im Fermenter (s. Abb. 4.1)
Lauf 2 – 4 Mit dem Wechsel auf Kontroll- bzw. Schadsilage stieg die Gasproduktion bei S-04 gegenüber
K-01 deutlich an (+ 600 ml; p < 0,001). Bei S-02 erhöhten sich die Werte ebenfalls, jedoch in
einem geringeren Maße (+ 200 ml; p < 0,05). In der Kontrollsilage vermehrte sich die Gas-
produktion erst ab dem vierten Zulagetag (+ 100 ml). Während der Zulagephase verlief die
Produktion bei S-04 höher als bei K-01(schwach (p < 0,05) bis hoch (p < 0,001) signifikante
Werte) auf einem Niveau von 2180 bis 2310 ml, bei K-01 und S-02 pendelte sich die Produk-
tion zwischen 1800 und 2000 ml ein. Nach Ende der Zulagephase fielen sämtliche Gaspro-
duktionswerte zurück auf das Niveau der Kontrollphase.
Lauf 5 – 7 Mit der Zulagephase erhöhte sich die tägliche Gasproduktion bei allen Silagen. S-05 erreichte
ein Plateau zwischen 2000 und 2200 ml, während bei K-01 ein Plateau zwischen 1800 und
2000 ml erreicht wurde (teilweise schwach Signifikante Werte, p < 0,05). S-07 erreichte die-
selben Werte wie K-01. Am Ende der Zulagephase fielen alle drei Kurven auf das Ausgangs-
niveau zurück. In der Erholungsphase stieg K-01 leicht an.
Lauf 8 – 10 S-08 und S-09 wiesen den gleichen Verlauf wie S-02 und S-04 in den Läufen 2 – 4 auf. Die
Unterschiede zwischen S-08 und K-01 sind teilweise signifikant bzw. schwach signifikant.
Lauf 11 – 13 Bei Zugabe der Schadsilagen S-10 und S-11 schwankten die Gasproduktionen während der
gesamten Inkubationszeit zwischen 1670 und 2100 ml. Der Tiefpunkt am Tag 13 ist auf eine
Undichtigkeit des Systems zurückzuführen.
Lauf 16 – 18 Bei Zugabe der Schadsilagen S-13 und S-12 schwankten die Gasproduktionen während der
gesamten Inkubationszeit ohne gerichtete Tendenz zwischen 1670 und 2100 ml.
- 91 -
Abb. 4.1: Gasproduktion [ml/24h] in den Fermentern während 28-tägiger Inkubation mit
Heu + KF bzw. in der Zulagephase ( ) mit Silage + KF:
K-01; / entsprechende Schadsilagen (s. Tab 4.1);
* bzw. #: p < 0,05; ** bzw. ##: p < 0,01; *** bzw. ###: p < 0,001
# #
#
#
#
#
# #
#
#
***
**
***
*
*
***
**
***
**
***
***
#
#
**
*
1.400
1.600
1.800
2.000
2.200
2.400
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
ml
Tag
Lauf 2-4
K-01
S-02
S-04
*
*
*
*
* *
*
* *
##
##
1.400
1.600
1.800
2.000
2.200
2.400
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
ml
Tag
Lauf 5-7
K-01
S-05
S-07
*
*
**
*
**
*
**
#
1400
1600
1800
2000
2200
2400
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
ml
Tag
Lauf 8-10
K-01
S-08
S-09
* ##
#
1400
1600
1800
2000
2200
2400
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
ml
Tag
Lauf 11-13
K-01
S-10
S-11
*
#
1400
1600
1800
2000
2200
2400
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
ml
Tag
Lauf 16-18
K-01
S-13
S-12
- 92 -
Bei Vergleich beider Zulagegruppen in der Boxplotdarstellung zeigt sich kein Unterschied in
der Gasproduktion. Die Kontrollsilagen sowohl wie als auch die Schadsilagen lösten während
der Zulagephase eine Erhöhung der Gasproduktion aus (s. Abb. 4.2).
Abb. 4.2: Gasproduktion [ml/24h] in den Fermentern während 28-tägiger Inkubation;
I: Einlaufphase; II: Kontrollphase; III: Zulagephase I; IV: Zulagephase II;
V: Erholungsphase I; VI: Erholungsphase II
Kontrollsilagen
Schadsilagen
I II III IV V VI
3000
2700
2400
2100
1800
1500
1200
900
ml
- 93 -
4.2 Methankonzentration in den Gasen der Fermenter (s. Abb. 4.3)
Lauf 2 – 4 Nach dem Einpendeln der Methanproduktion auf einem ähnlich hohen Niveau bei allen Fer-
menter in der Kontrollphase (4,77 - 5,42 Vol. %) stieg bei S-04-Zugabe der Methangehalt
gegenüber K-01-Zugabe unverzüglich an (6,80 - 7,06 Vol. %, schwach bis hoch signifikante
Werte). Bei S-02 hingegen, fiel der Anstieg wesentlich geringer und langsamer aus (Zulage-
tag 6: Höchstwert von 5,93 Vol. %, Zulagetag 7: p < 0,05, Zulagetag 9: p < 0,01). Der Verlauf
bei K-01 war nahezu identisch mit S-02 (Höchstwert: 6,58 Vol. %). Nach dem Absetzen der
Silage fielen die Methangehalte sofort wieder auf das Kontrollphasenniveau zurück.
Lauf 5 – 7 Nach Zugabe der Schad- bzw. Kontrollsilagen erhöhte sich in allen Fermentern die Methan-
produktion. Besonders hoch war sie bei S-05 (über 7 Vol. %), während bei S-07 und K-01 die
Werte zwischen 5,36 und 6,30 Vol. % lagen (teilweise signifikante und schwach signifikante
Werte). In der Erholungsphase fiel die Methanproduktion wieder stark ab. Die Werte von
S-05 erreichten das gleiche Niveau wie in der Kontrollphase wohingegen die von S-07 und K-
01 leicht über dem Anfangsniveau blieben (5,51 - 5,92 Vol. %; Ausreißer Tag 26 bei S-07:
6,27 Vol. %).
Lauf 8 – 10 Bei S-08-Fermentation stiegen die Methanwerte stark an (von 5,72 auf 6,90 Vol. %), bei S-09
in geringerem Umfang (Höchstgehalt Tag 17: 6,74 Vol. %). Die Fermenter der Kontrollsila-
gen hatten durchgehend einen niedrigeren Methangehalt als die vier Fermenter der Schadsila-
gen, dabei treten sowohl signifikante als auch schwach signifikante Werte auf. Diese lagen
während der Zulagephase zwischen 5,93 und 6,48 Vol. %.
In den Läufen 11 – 13 und den Läufen 16 – 18 pendelten die Methangehalte während der
Kontroll- und Zulagephase ohne erkennbare Tendenz zwischen 5,4 und 7,1 Vol. %.
- 94 -
Abb. 4.3: Methankonzentration [Vol. %] in den Gasen der Fermenter während 28-tägiger
Inkubation mit Heu + KF bzw. in der Zulagephase ( ) mit Silage + KF:
K-01; / entsprechende Schadsilagen (s. Tab 4.1);
* bzw. #: p < 0,05; ** bzw. ##: p < 0,01; *** bzw. ###: p < 0,001
# ##
*
*
***
**
**
**
***
**
**
4
5
6
7
8
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
Vol.
%
Tag
Lauf 2-4
K-01
S-02
S-04
**
*
*
** *
#
4
5
6
7
8
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
Vol.
%
Tag
Lauf 5-7
K-01
S-05
S-07
**
*
**
* *
#
#
#
#
4
5
6
7
8
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
Vol.
%
Tag
Lauf 8-10
K-01
S-08
S-09
*
* *
* **
#
###
4
5
6
7
8
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
Vol.
%
Tag
Lauf 11-13
K-01
S-10
S-11
*
#
#
#
4
5
6
7
8
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
Vol.
%
Tag
Lauf 16-18
K-01
S-13
S-12
0
0
0
0
0
- 95 -
Betrachtet man die Boxplotdarstellung (Abb. 4.4) der Methankonzentration aller Kontrollen
im Vergleich zu den Fermentern mit Schadsilagezulage, erkennt man während der Zulagepha-
se, dass bei den Schadsilagen eine etwas höhere Konzentration vorhanden ist. In den Erho-
lungsphasen fallen bei beiden Silagenarten die Konzentrationen wieder etwas ab.
Abb. 4.4: Methankonzentration [Vol. %] in den produzierten Gasen während 28-
tägiger Inkubation; I: Einlaufphase; II: Kontrollphase; III: Zulagephase I;
IV: Zulagephase II; V: Erholungsphase I; VI: Erholungsphase II;
*: p < 0,05; **: p < 0,01; ***:p < 0,001
10
9
8
7
6
5
4
3
2
Kontrollsilagen
I II III IV V VI
Vol.
%
Schadsilagen
**
*
- 96 -
4.3 Kohlendioxidkonzentration in den Gasen der Fermenter (s. Abb. 4.5)
Die Silagezugabe zeigte keinerlei gerichtete Auswirkung auf die Kohlendioxidproduktion
(s. Abb. 4.5 u. 4.6). Die Kohlendioxidkonzentrationswerte schwankten im Bereich von 82 bis
93 Vol. %.
Abb. 4.5: Kohlendioxidkonzentration [Vol. %] in den Gasen der Fermenter während
28-tägiger Inkubation; I: Einlaufphase; II: Kontrollphase; III: Zulagephase I;
IV: Zulagephase II; V: Erholungsphase I; VI: Erholungsphase II;
*: p < 0,05; **: p < 0,01; ***:p < 0,001
100
95
90
85
80
75
70
Kontrollsilagen
Schadsilagen
Vol.
%
I II III IV V VI
**
*
**
*
**
*
**
*
**
*
**
*
- 97 -
Abb. 4.6: Kohlendioxidkonzentration [Vol. %] in den Gasen der Fermenter während
28-tägiger Inkubation mit Heu + KF bzw. in der Zulagephase ( ) mit
Silage + KF:
K-01; / entsprechende Schadsilagen (s. Tab 4.1)
70
80
90
100
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
Vol.
%
Tag
Lauf 2-4
K-01
S-02
S-04
70
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90
100
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
Vol.
%
Tag
Lauf 5-7
K-01
S-05
S-07
70
80
90
100
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
Vol.
%
Tag
Lauf 8-10
K-01
S-08
S-09
70
80
90
100
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
Vol.
%
Tag
Lauf 11-13
K-01
S-10
S-11
70
80
90
100
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
Vol.
%
Tag
Lauf 16-18
K-01
S-13
S-12
- 98 -
4.4 Cellulaseaktivität im Fermenterinhalt (s. Abb. 4.7)
Lauf 2 – 4
In der Kontrollphase der Läufe 2 – 4 lagen die Werte der Cellulaseaktivität aller Fermenter
auf etwa gleichem Niveau (15,6 - 17,8 U/L). Nachdem am ersten Zulagetag bei K-01 und S-
02 die Werte kurz angestiegen sind (+ 1,7 bzw. + 2,3 U/L), fielen am zweiten Zulagetag alle
drei Kurven unterschiedlich stark ab (K-01 bis 9,35 U/L; S-02 bis 6,49 U/L; S-04 bis 5,05
U/L). Die Werte der Cellulaseaktivität bei K-01 blieben während der gesamten Zulagephase
mit Ausnahme von Tag 19 über denen der Schadsilagen (teilweise signifikante und schwach
signifikante Wert). Nach Absetzen der Silagen stieg die Cellulaseaktivität in allen Fermentern
langsam wieder auf Kontrollphasenniveau an.
Lauf 5 – 7
Von einem Kontrollphasenniveau zwischen 11,7 und 13,1 U/L ausgehend, sanken die Werte
am zweiten Zulagetag und blieben auf einem niedrigen Niveau (bis unter 8 U/L an den Tagen
14 und 15). Nur die Zulage von S-07 löste am ersten Zulagetag vor dem Absinken einen Peak
in Höhe von 15,5 U/L aus (signifikanter Wert, p < 0,01). In der Erholungsphase stieg die Cel-
lulaseaktivität in allen Fermentern wieder kontinuierlich an und erreichte am Tag 26 das Kon-
trollphasenniveau.
Lauf 8 – 10
Trotz der großen Schwankungen in diesen Läufen erkannte man bei Zugabe der Schadsilagen
am ersten Zulagetag zunächst einen Peak, bevor die Gehalte am zweiten Zulagetag bei den
Fermentern der Schad- u. Kontrollsilagen um 45 % (K-01), 66 % (S-09) bzw. 74 % (S-08,
signifikanter Wert, p < 0,01) absanken. Nach Ende der Zulagephase stiegen die Kurven wie-
der an.
Lauf 11 – 13
Den Verläufen zuvor entsprechend, erhöhten sich in der vierten Laufgruppe bei Silagenzu-
gabe am ersten Zulagetag die Werte kurzzeitig und fielen am zweiten Tag ab, jedoch in einem
geringeren Maße (− 50 %). Zum Ende der Zulagephase stiegen alle Kurven zunächst leicht
und ab der Erholungsphase wieder stärker an. Dabei lagen die Konzentrationen in den Fer-
mentern der S-10 immer über (Ausnahme Tag 17, 21 - 24, 26, 27) und die der S-11 immer
unter (Ausnahme Tag 25, schwach signifikante Unterschied, p < 0,05) den Konzentrationen
der K-01.
Lauf 16 – 18
In dieser Laufgruppe wiesen die Kurven große Schwankungen auf. Während der Zulagephase
blieb jedoch die Kurve der Kontrolle jederzeit oberhalb der der Schadsilagen. Der Durch-
schnitt der Cellulaseaktivität bei S-13-Zugabe lag mit − 23 % und der bei S-12-Zugabe mit
− 19 % unter der bei K-01-Zugabe.
- 99 -
Abb. 4.7: Cellulaseaktivität [U/L] in den Fermentern während 28-tägiger Inkubation mit
Heu + KF bzw. in der Zulagephase ( ) mit Silage + KF:
K-01; / entsprechende Schadsilagen (s. Tab 4.1);
* bzw. #: p < 0,05; ** bzw. ##: p < 0,01; *** bzw. ###: p < 0,001
*
**
*
**
##
# #
#
##
05
10
15202530
4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
U/L
Tag
Lauf 2-4
K-01
S-02
S-04
*
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#
# #
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0
5
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4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
U/L
Tag
Lauf 5-7
K-01
S-05
S-07
*
*
*
#
# #
0
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25
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4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
U/L
Tag
Lauf 8-10
K-01
S-08
S-09
*
***
**
#
#
#
# #
#
0
5
10
15
20
25
30
4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
U/L
Tag
Lauf 11-13
K-01
S-10
S-11
*
*
05
1015202530
4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
U/L
Tag
Lauf 16-18
K-01
S-13
S-12
- 100 -
Vergleicht man die Cellulaseaktivität (Abb. 4.8) beider Silagegruppen erkennt man zunächst
die hohen Streuungswerte, vorallem die der Kontrollsilage in der Zulagephase I. Im Durch-
schnitt lösten die Schadsilagen eine geringere Cellulaseaktivität aus als die Kontrollsilagen. In
der Erholungsphase II wurden fast dieselben Verhältnisse wie in der Kontrollphase erreicht.
Abb. 4.8: Cellulaseaktivität [U/L] in den Fermentern der Schadsilagen gegenüber dem
der Kontrollsilagen während 28-tägiger Inkubation;
I: Einlaufphase; II: Kontrollphase; III: Zulagephase I; IV: Zulagephase II;
V: Erholungsphase I; VI: Erholungsphase II;
*: p < 0,05; **: p < 0,01; ***: p < 0,001 .
30
27
24
21
18
15
12
9
6
3 0
Kontrollsilagen
Schadsilagen
I II III IV V VI
U/L
**
*
**
*
**
*
- 101 -
4.5 Essigsäure
4.5.1 Konzentration in den Fermentern (s. Abb. 4.9)
Lauf 2 – 4 In der Kontrollphase schwankten die Gehalte aller Fermenter zwischen 40,2 und
47,7 mmol/L. Nach Zugabe der Silagen ließ sich eine leichte Erhöhung erkennen
(42,3 - 57,5 mmol/L). Die Essigsäurekonzentration bei S-04-Zulage war mit Ausnahme an
Tag 19 immer etwas höher als bei Zulage von S-02 oder K-01 (teilweise signifikante, p < 0,01
und schwach signifikante, p < 0,05, Werte). Die Kurvenverläufe der Essigsäurekonzentra-
tionen bei S-02-Zulage waren denen der K-01-Zulage sehr ähnlich. In der Erholungsphase
pendelten die Kurven im gleichen Intervall wie in der Kontrollphase.
Lauf 5 – 7 In den Läufen 5 – 7 lag das Kontrollphasenniveau der Essigsäurekonzentration etwas niedri-
ger (44 mmol/L) als in den Läufen 2 – 4. Während der Zulagephase stiegen die Konzentra-
tionen aller Fermenter geringfügig an (max. 49,4 mmol/L). Nach Zulagephasenende sanken
alle Gehalte ab, schwankten jedoch stärker als in der Kontrollphase (K-01 und S-07:
40,2 - 44,8 mmol/L; S-05: 36,8 - 41,0 mmol/L; p < 0,05 bzw. p < 0,01).
Lauf 8 – 10 In den Läufen 8 – 10 war die Essigsäurekonzentration während der Kontrollphase sehr niedrig
(39,3 mmol/L). Bei Zugabe von K-01 stieg sie um 13 % und bei Zugabe von S-08 und S-09
um 18 %. Während der gesamten Zulagephase blieben die Werte von S-09 über die von K-01
mit teilweisen schwach signifikanten Werten (p < 0,05). Die Konzentration in den Fermentern
der S-08 nahm dagegen ab dem vierten Zulagetag konstant ab. In der Auslaufphase fielen alle
Konzentrationen wieder auf die Anfangswerte zurück.
Lauf 11 – 13 In der vierten Laufgruppe zeigten sich über den gesamten Versuchsverlauf große Schwankun-
gen. Nach dem Einpendeln auf ein höheres Kontrollphasenniveau (ca. 50 - 52 mmol/L), stie-
gen die Konzentrationen am ersten Silagezulagetag zunächst alle an (ca. 56 mmol/L). Am
zweiten K-01- sowie S-11-Zulagetag fielen diese jedoch bis zum vierten Zulagetag stark ab
(46,8 bzw. 47,9 mmol/L) und stiegen anschließend für die restlichen Zulagetage auf ein Ni-
veau von ca. 50 mmol/L an. Im Gegensatz hierzu nahmen die Konzentrationen bei S-10-
Zugabe während der ersten drei Zulagetage zu (über 57 mmol/L, schwach bis hoch si-
gnifikante Werte). Nach einem ersten Rückgang auf 52,2 mmol/L, stieg der Gehalt wieder auf
57 mmol/L und fiel zum Zulagephasenende wieder auf das gleiche Niveau der K-01 und S-11
zurück. In der Erholungsphase stiegen die Konzentrationen der Fermenter auf ein Niveau zwi-
schen 51,4 und 55,0 mmol/L an.
Lauf 16 – 18 In der letzten Laufgruppe starteten alle Fermenter mit derselben Konzentration (Kontroll-
phase). Nach Silagenzugabe stieg S-12 leicht an und S-13 fiel leicht ab. Die Kontrollsilage
zeigte eine geringe Erhöhung, aber erst ab dem vierten Zulagetag.
- 102 -
Abb. 4.9: Essigsäurekonzentration [mmol/L] in den Fermentern während 28-tägiger
Inkubation mit Heu + KF bzw. in der Zulagephase ( ) mit Silage + KF:
K-01; / entsprechende Schadsilagen (s. Tab 4.1);
* bzw. #: p < 0,05; ** bzw. ##: p < 0,01; *** bzw. ###: p < 0,001
*
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#
#
##
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ol/
L
Tag
Lauf 2-4
K-01
S-02
S-04
*
*
*
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0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
mm
ol/
L
Tag
Lauf 5-7
K-01
S-05
S-07
*
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mm
ol/
L
Tag
Lauf 8-10
K-01
S-08
S-09
*
***
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40
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0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
mm
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L
Tag
Lauf 11-13
K-01
S-10
S-11
* *
30
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mm
ol/
L
Tag
Lauf 16-18
K-01
S-13
S-12
- 103 -
4.5.2 Essigsäureproduktion (s. Abb. 4.10)
Lauf 2 – 4
In der ersten Laufgruppe erkannte man die größten Unterschiede zwischen Kontroll- und
Schadsilagen. Von einem gemeinsamen Kontrollphasenniveau mit etwa 16 mmol ausgehend,
stieg die Produktion von Essigsäure bei Zugabe von S-04 bis auf durchschnittlich 21 mmol
an, während bei K-01-Zugabe durchschnittlich nur 18 mmol gebildet wurden (schwach bis
hoch signifikante Werte). Auch bei S-02-Zugabe lag die Produktion (20 mmol) höher als die
Kontrolle.
Lauf 5 – 7
In den Läufen 5 – 7 war in der Kontroll- und Zulagephase kein Unterschied zwischen Kon-
troll- und Schadsilagenauswirkungen zu erkennen. Sie stiegen alle während der Zulagephase
leicht an (+ 5 mmol). Nur in der Erholungsphase zeichnete sich in den Kontrollfermentern
eine höhere Produktion ab.
Lauf 8 – 10
In der Laufgruppe III stieg bei Zugabe von Grassilagen die Säurebildung um ungefähr
3 mmol. Mit Ausnahme der letzten zwei Zulagetage lag sie in den Schadsilagenfermentern
über denen der Kontrolle. In der Erholungsphase erreichten alle Fermenter das Ausgangs-
niveau von ungefähr 14,5 mmol.
Lauf 11 – 13
Die Läufe 11 – 13 waren der vorherigen Gruppe ähnlich, gingen lediglich von einem etwas
höheren Basisniveau aus. Die S-10-Zugabe löste größere Schwankungen aus und blieb wäh-
rend der Zulagephase immer über der der Kontrollfermenter (teilweise signifikante bzw.
schwach signifikante Unterschiede).
Lauf 16 – 18
In der letzten Laufgruppe war wieder kein deutlicher Unterschied zwischen Kontroll- und
Schadsilage zu erkennen. Sie verliefen der zweiten Laufgruppe sehr ähnlich (mit Ausnahme
von einem Ausreißer am Tag 18).
- 104 -
Abb. 4.10: Essigsäureproduktion [mmol/24h] in den Überständen während 28-tägiger
Inkubation mit Heu + KF bzw. in der Zulagephase ( ) mit Silage + KF:
K-01; / entsprechende Schadsilagen (s. Tab 4.1);
* bzw. #: p < 0,05; ** bzw. ##: p < 0,01; *** bzw. ###: p < 0,001
**
**
*
* *
##
###
###
##
###
# #
##
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ol/
24h
Tag
Lauf 2-4
K-01
S-02
S-04
*
* *
** *
**
* *
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# #
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ol/
24h
Tag
Lauf 5-7
K-01
S-05
S-07
*
* *
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20
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0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
mm
ol/
24h
Tag
Lauf 8-10
K-01
S-08
S-09**
* *
* *
*
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10
15
20
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0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
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Lauf 11-13
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24h
Tag
Lauf 16-18
K-01
S-13
S-12
- 105 -
Vergleicht man in der Boxplot-Darstellung die Essigsäureproduktion aller Schadsilagen mit
denen der Kontrollsilagen (s. Abb. 4.11), erkennt man eine leichte Zunahme bei beiden Sila-
gearten. In der Erholungsphase fielen die Produktionen bei den Schadsilagen stärker als bei
den Kontrollsilagen (Median der Schadsilagen um einiges tiefer als bei den Kontrollsilagen)
ab.
Abb. 4.11: Essigsäureproduktion [mmol/24h] aller Schadsilagen gegenüber der Kontrollsi-
lagen;
I: Einlaufphase; II: Kontrollphase; III: Zulagephase I; IV: Zulagephase II;
V: Erholungsphase I; VI: Erholungsphase II
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Kontrollsilagen
Schadsilagen
I II III IV V VI
mm
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24h
- 106 -
4.6 Propionsäure
4.6.1 Konzentration in den Fermentern (s. Abb. 4.12)
Lauf 2 – 4 Die Zulage von Kontroll- bzw. Schadsilage bewirkte in den Läufen 2 – 4 an den ersten Zula-
getagen eine starke Erhöhung der Propionsäurekonzentration. S-04 stieg bis über 35 mmol/L,
blieb ansonsten zwischen 29 – 35 mmol/L (teilweise schwach signifikante Werte). S-02 zeigte
minimal geringere Werte (30 – 34 mmol/L, schwach bis hoch signifikante Differenz gegen-
über K-01). K-01 erreichte Werte zwischen 26 – 28 mmol/L. Alle drei Kurvenverläufe fielen
am siebten Zulagetag um 19 % ab und pendelten sich auf das erreichte Niveau ein. Mit Be-
ginn der Erholungsphase fielen S-02 und S-04 weiter auf das Niveau der Kontrollphase ab
(K-01 hatte dieses bereits ab dem siebten Tag der Zulagephase erreicht).
In den Läufen 5 – 7, 8 – 10 und 11 – 13 zeigte die Zugabe von Silage keinerlei Auswirkun-
gen auf die Propionsäurekonzentration, mit Ausnahme von S-08 die bei Zugabe eine gering-
gradige Konzentrationserhöhung auslöste (+ 9 % gegenüber der Kontrolle, signifikante Unter-
schiede an den Tagen 11, 12 und 21).
Lauf 16 – 18 In der letzten Laufgruppe führte die Zugabe von S-12 zu einer Reduzierung um 10 % gegen-
über der Kontrolle (teilweise signifikante und schwach signifikante Differenz, p < 0,05).
- 107 -
Abb. 4.12: Propionsäurekonzentration [mmol/L] in den Fermentern während 28-tägiger
Inkubation mit Heu + KF bzw. in der Zulagephase ( ) mit Silage + KF:
K-01; / entsprechende Schadsilagen (s. Tab 4.1);
* bzw. #: p < 0,05; ** bzw. ##: p < 0,01; *** bzw. ###: p < 0,001
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Lauf 2-4
K-01
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Tag
Lauf 5-7
K-01
S-05
S-07
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Tag
Lauf 8-10
K-01
S-08
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Tag
Lauf 11-13
K-01
S-10
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Tag
Lauf 16-18
K-01
S-13
S-12
- 108 -
4.6.2 Propionsäureproduktion (s. Abb. 4.13)
Lauf 2 – 4
S-02 und S-04 bewirkten in der ersten Laufgruppe ab dem ersten Zulagetag einen Produk-
tionsanstieg um ca. 5 mmol, während er bei K-01 nur 2 mmol betrug (signifikante, teilweise
hoch signifikante Unterschiede). Nach Verabreichung von Heu und Kraftfutter sanken die
Konzentrationen innerhalb der ersten drei Erholungstage wieder auf Kontrollphasenniveau ab.
Lauf 5-13 und 16 – 18
In den übrigen Laufgruppen hatte die Zugabe von Silagen kaum Auswirkungen. Zu beachten
sind nur S-08 und S-13 die etwas höhere Produktionen als die jeweiligen Kontrollsilagen in
der Zulagephase auslösten (+ 1 mmol). In Lauf 16 – 18 zeigte die S-12-Zugabe sogar gerin-
gere Produktionen als die Kontrollsilage (− 1 mmol).
- 109 -
Abb. 4.13: Propionsäureproduktion [mmol/24h] in den Überständen während 28-tägiger
Inkubation mit Heu + KF bzw. in der Zulagephase ( ) mit Silage + KF:
K-01; / entsprechende Schadsilagen (s. Tab 4.1);
* bzw. #: p < 0,05; ** bzw. ##: p < 0,01; *** bzw. ###: p < 0,001
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Lauf 2-4
K-01
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Lauf 5-7
K-01
S-05
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Lauf 8-10
K-01
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Lauf 11-13
K-01
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Tag
Lauf 16-18
K-01
S-13
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- 110 -
In der Einlauf- und Kontrollphase der Boxplot-Darstellung der Propionsäureproduktionen
(s. Abb. 4.14) erkennt man, dass die Fermenter der Schadsilagen eine etwas geringere Produk-
tion aufweisen. In der Zulagephase blieb der Median bei Schadsilagenzugabe auch weiterhin
niedriger als bei Kontrollsilagenzugabe. Diese Differenzen zwischen Schad- und Kontrollsi-
lagen sind aber sehr gering.
Abb. 4.14: Propionsäureproduktion [mmol/24h] aller Schadsilagen gegenüber der Kon-
trollsilagen; I: Einlaufphase; II: Kontrollphase; III: Zulagephase I; IV: Zulage-
phase II; V: Erholungsphase I; VI: Erholungsphase II
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Kontrollsilagen
Schadsilagen
I II III IV V VI
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- 111 -
4.7 n-Buttersäure
4.7.1 Konzentration in den Fermentern (s. Abb. 4.15)
Lauf 2 – 4 Nachdem sich sämtliche Fermenter in der Kontrollphase auf gleichem Niveau stabilisierten
(ca. 11,0 mmol/L), stiegen die Konzentrationen unter Silageneinfluss in den ersten fünf Zula-
getagen unterschiedlich an: S-04 bis 23,7 mmol/L (schwach bis hoch signifikante Erhöhung
gegenüber K-01 während der gesamten Zulagephase), S-02 bis 16,3 mmol/L und K-01 bis
15,1 mmol/L. Am Zulagetag 6 sanken alle Werte leicht ab (9 – 16 %), erhöhten sich aber
wieder. Zum erneuten Futterwechsel sanken die n-Buttersäurekonzentrationen wieder auf das
Kontrollphasenniveau ab.
Lauf 5 – 7 In der Kontrollphase zeigten alle Fermenter die gleiche n-Buttersäurekonzentrationen
(ca. 14 mmol/L). Die Zugabe von S-05 löste eine schwach bis hoch signifikante Erhöhung
um 71 % aus, die von S-07 nur um 43 %. Bei K-01 lag eine 29%ige Erhöhung vor. Nach Zu-
lagephasenende fielen alle Fermenter fast wieder auf ihre Anfangskonzentrationen zurück
(knapp 15 mmol/L).
Lauf 8 – 10 Vom gleichen Niveau in der Kontrollphase ausgehend, zeigten sich während der Zulagephase
schwach bis hoch signifikante Unterschiede zwischen den Kontrollfermentern und den
Schadsilagefermentern. Von Tag 10 bis 14 stieg die n-Buttersäurekonzentration bei S-08 um
fast das doppelte an, fiel dann um 13 % bis Tag 17 ab und blieb danach konstant bis zum En-
de der Zulagephase. Bei S-09 stieg sie am Tag 10 und 11 genauso stark wie bei S-08 an, er-
reichte aber erst am Tag 19 ihren maximalen Wert (niedriger als S-10). Bei K-01 fielen diese
Steigerungen deutlich geringer aus. Hier pendelten sich die Konzentrationen während der
Erholungsphase, im Gegensatz zu S-08 und S-09 (erst ab Tag 25), auch schneller wieder auf
den Ausgangswert ein.
Lauf 11 – 13 Unter Einfluss der Schadsilagenzugabe stiegen die n-Buttersäurekonzentrationen in beiden
Fermentergruppen sehr ähnlich bis zu einem Höchstwert am Tag 16 an (23,7
bzw. 23,2 mmol/L). Die Kontrollsilage löste keine so starke Erhöhung aus (Höchstwert von
20,6 mmol/L, teilweiser schwach bis hoch signifikanter Unterschied gegenüber den Schadsi-
lagen). Ab dem letzten Zulagetag verringerten sich die Konzentrationen in den Schadsilagen-
fermentern um schon am dritten Erholungstag das Niveau der Kontrollphase zu erreichen.
Lauf 16 – 18 Bei den Läufen 16 – 18 hatte der Futterwechsel keine großen Auswirkungen auf die n-Butter-
säurekonzentration.
- 112 -
Abb. 4.15: n-Buttersäurekonzentration [mmol/L] in den Fermentern während 28-tägiger
Inkubation mit Heu + KF bzw. in der Zulagephase ( ) mit Silage + KF:
K-01; / entsprechende Schadsilagen (s. Tab 4.1);
* bzw. #: p < 0,05; ** bzw. ##: p < 0,01; *** bzw. ###: p < 0,001
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Lauf 2-4
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Lauf 5-7
K-01
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Lauf 11-13
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Tag
Lauf 16-18
K-01
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- 113 -
4.7.2 n-Buttersäureproduktion (s. Abb. 4.16)
Lauf 2 – 4
Die S-04-Zugabe löste eine 40 % hoch signifikante höhere n-Buttersäureproduktion aus als
die K-01-Zugabe, während bei S-02-Zugabe genauso viel produziert wurde wie bei K-01-
Zugabe.
Lauf 5 – 7
Hier führte die S-05-Zugabe zu einer Produktionserhöhung um durchschnittlich 29 % gegen-
über der Kontrolle (hoch signifikante Werte), während bei S-07-Zugabe keine Unterschiede
auftraten.
Lauf 8 – 10
Die n-Buttersäurenproduktion war bei Lauf 8 – 10 bei S-08 und S-09-Zugabe um 28 bzw.
25 % höher als bei K-01 (hoch signifikante Unterschiede).
Lauf 11 – 13, 16 – 18 In den Läufen 11 – 13 betrugen diese Unterschiede nur ungefähr 10 % gegenüber der Kontrol-
le (Ausnahme S-10 Tag 15, teilweise schwach bis hoch signifikante Werte). In der letzten
Laufgruppe schließlich war die n-Buttersäureproduktion bei S-12-Zulage gegenüber K-01 um
etwa 4 % reduziert und bei S-13 um etwa 5 % erhöht.
Die Fermenter aller Läufe erreichten zu Beginn der Erholungsphase das Kontrollphasenni-
veau (Ausnahme Lauf 16 – 18: wegen anderen Versuchsbedingungen nicht aufgeführt).
- 114 -
Abb. 4.16 n-Buttersäureproduktion [mmol/24h] in den Überständen während 28-tägiger
Inkubation mit Heu + KF bzw. in der Zulagephase ( ) mit Silage + KF:
K-01; / entsprechende Schadsilagen (s. Tab 4.1);
* bzw. #: p < 0,05; ** bzw. ##: p < 0,01; *** bzw. ###: p < 0,001
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Tag
Lauf 16-18
K-01
S-13
S-12
- 115 -
Vergleicht man während der Zulagephase die n-Buttersäureproduktion der gesamten Fermen-
tern in der Boxplot-Darstellung, hat diese bei Schadsilagenzugabe vor allem in der Zulage-
phase II ein deutlich höheres Niveau als bei der Kontrollsilagenzugabe. In der Kontroll- und
Erholungsphase haben die Fermenter der Schadsilagen jedoch eine etwas geringere Menge an
n-Buttersäure produziert.
Abb. 4.17: n-Buttersäureproduktion [mmol/24h] aller Schadsilagen gegenüber der Kon
trollsilagen; I: Einlaufphase; II: Kontrollphase; III: Zulagephase I; IV: Zulage-
phase II; V: Erholungsphase I; VI: Erholungsphase II
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Kontrollsilagen
Schadsilagen
I II III IV V VI
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- 116 -
4.8 i-Buttersäure
4.8.1 Konzentration in den Fermentern (s. Abb. 4.18)
Lauf 2 – 4
Nachdem sich die Konzentrationen in allen Fermentern zwischen 0,6 und 0,8 mmol/L einge-
pendelt hatten (Einlaufphase), stiegen sie nach Zulagenwechsel steil an. S-04 erreichte eine
Höchstkonzentration von 1,84 mmol/L (+ 57 % gegenüber K-01, signifikante bis hoch signi-
fikante Werte während der gesamten Zulagephase, p < 0,01 bis p < 0,001). S-02 dagegen er-
reichte nur ein Maximum von 1,27 mmol/L (+ 8 % gegenüber K-01, teilweise signifikante
Werte). Nach Absetzen der Kontroll- und Schadsilagen regenerierten sich alle Fermenter und
erreichten das Ausgangsniveau der Kontrollphase.
Lauf 5 – 7
In der Einlauf-, Kontroll- und Auslaufphase verliefen die verschiedenen Fermenterkonzentra-
tionen fast identisch. Sie erreichten in der Einlaufphase 0,65 – 0,72 mmol/L und blieben wäh-
rend der Kontrollphase auf diesem Niveau. Ab dem ersten Zulagetag stiegen alle drei Kurven
deutlich jedoch unterschiedlich stark an: K-01 zunächst steil (Tag 9 – Tag 11 bis 0,9 mmol/L),
dann konstant weiter bis Tag 19 (1,08 mmol/L) und fiel dann wieder in der Erholungsphase
auf ein etwas höheres Niveau als in der Kontrollphase (0,69 – 0,8 mmol/L). Bei S-07 erhöhte
sie sich ab Zulagetag 1 bis Zulagetag 3 steil (schwach signifikante Werte), dann flacher bis
Zulagetag 7 auf eine Konzentration von 1,2 mmol/L (signifikante bis hoch signifikante Wer-
te). Auf diesem Niveau blieb sie bis zum letzten Zulagetag und fiel zu Beginn der Auslauf-
phase wieder auf dieselbe Konzentration wie K-01. Bei S-05 war derselbe Verlauf wie bei K-
01 zu beobachten. Sie hatte jedoch während der gesamten Zulagephase den höchsten Anstieg
(schwach bis hoch signifikante Differenz gegenüber der Kontrollsilage).
Lauf 8 – 10
Bei der Futterumstellung von Heu auf Silage erhöhte sich die i-Buttersäurekonzentration bei
K-01 um 35 %, bei S-08 und S-09 sogar um 98 bzw. 122 %. Während der gesamten Zulage-
phase handelte es sich bei beiden Schadsilagen um signifikante bis hoch signifikante Unter-
schiede gegenüber K-01. Mit Beginn der Erholungsphase fielen die Konzentrationen aller
Fermenter rasch auf die Ausgangswerte ab und erreichten das Kontrollphasenniveau ab dem
fünften Erholungstag.
Lauf 11 – 13
Von einem gleichmäßig verlaufenden Kontrollphasenniveau aller drei Fermentergruppen
(1,7 mmol/L) ausgehend, stiegen in der Zulagephase die Konzentrationen der i-Buttersäure
der zwei Schadsilagen gleichermaßen bis zum siebten Zulagetag an (S-10: 1,35 mmol/L;
S-11: 1,39 mmol/L). Ab Zulagetag 7 fiel sie bei S-10 bis zum Erreichen des Ausgangsniveaus
in der Erholungsphase ab, bei S-11 dagegen erst ab dem letzten Zulagetag (auf das Kontroll-
phasenniveau). Bei K-01 erreichte sie in der Zulagephase eine Konzentration von
1,02 mmol/L, blieb aber deutlich unter der der Schadsilagen (schwach bis hoch signifikante
Werte während der gesamten Zulagephase).
Lauf 16 – 18
Bei Zugabe von S-12 stieg die i-Buttersäurekonzentration gegenüber der Kontrolle um 43 %
(schwach bis hoch signifikant), bei S-13-Zugabe um lediglich 20 % (signifikant bis hoch si-
gnifikant). Die Kurven erreichten ein Plateau am fünften Zulagetag.
- 117 -
Abb. 4.18: i-Buttersäurekonzentration [mmol/L] in den Fermentern während 28-tägiger
Inkubation mit Heu + KF bzw. in der Zulagephase ( ) mit Silage + KF:
K-01; / entsprechende Schadsilagen (s. Tab 4.1);
* bzw. #: p < 0,05; ** bzw. ##: p < 0,01; *** bzw. ###: p < 0,001
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Lauf 16-18
K-01
S-13
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- 118 -
4.8.2 i-Buttersäureproduktion (s. Abb. 4.19)
Lauf 2 – 13 und 16 – 18
Durch die Zugabe der Schadsilagen erhöhte sich in allen Läufen die Produktion an i-Butter-
säure deutlich gegenüber der jeweiligen Kontrolle (hoch signifikante Werte). Die größte Zu-
nahme war bei S-09 (+ 65 %), gefolgt von S-10 (+ 57 %), S-04 (+ 48 %), S-11 (+ 42 %), S-05
(+ 38 %), S-08 (+ 35 %), S-12 (+ 29 %), S-13 und S-02 (jeweils + 16 %) sowie S-07 (+ 14 %)
zu beobachten. Spätestens zum vierten Erholungstag lagen die Produktionswerte aller Läufe
(Ausnahme Lauf 16 – 18 wegen anderer Versuchsbedingungen nicht aufgeführt) wieder auf
dem Kontrollphasenniveau.
- 119 -
Abb. 4.19: i-Buttersäureproduktion [mmol/24h] in den Überständen während 28-tägiger
Inkubation mit Heu + KF bzw. in der Zulagephase ( ) mit Silage + KF:
K-01; / entsprechende Schadsilagen (s. Tab 4.1);
* bzw. #: p < 0,05; ** bzw. ##: p < 0,01; *** bzw. ###: p < 0,001
***
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24
h
Tag
Lauf 2-4
K-01
S-02
S-04
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mm
ol/
24h
Tag
Lauf 5-7
K-01
S-05
S-07
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mm
ol/
24h
Tag
Lauf 8-10
K-01
S-08
S-09***
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mm
ol/
24h
Tag
Lauf 11-13
K-01
S-10
S-11
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0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
mm
ol/
24h
Tag
Lauf 16-18
K-01
S-13
S-12
- 120 -
Bei Vergleich beider Zulagengruppen in der Boxplot-Darstellung zeigt sich ein hoch signifi-
kanter Unterschied in der i-Buttersäureproduktion. In der Zulagephase stieg bei den Schadsi-
lagen die Produktion viel deutlicher an. In der Erholungsphase fiel sie wieder auf dasselbe
Niveau wie die Kontrollfermenter ab. In der Einlaufphase waren keine signifikanten Unter-
schiede, und in der zweiten Erholungsphase waren die Unterschiede nur schwach signifikant.
Abb. 4.20: i-Buttersäureproduktion [mmol/24h] aller Schadsilagen gegenüber der Kon-
trollsilagen; I: Einlaufphase; II: Kontrollphase; III: Zulagephase I; IV: Zulage-
phase II; V: Erholungsphase I; VI: Erholungsphase II;
*: p < 0,05; **: p < 0,01; ***: p < 0,001
2,0
1,8 1,6
1,4
1,2 1,0
0,8 0,6
0,4 0,2 0
Kontrollsilagen
Schadsilagen
I II III IV V VI
mm
ol/
24h
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**
*
*
- 121 -
4.9 n-Valeriansäure
4.9.1 Konzentration in den Fermentern (s. Abb. 4.21)
Lauf 2 – 4
Die Kurven der n-Valeriansäurekonzentrationen der Läufe 2 – 4 verliefen fast identisch wie
die der i-Valeriansäure. Beim Wechsel der Fütterung auf Silage erfuhr S-04 die größte Stei-
gung (211 %, hoch signifikant, p < 0,001), gefolgt von der S-02 mit 104 % (teilweise signifi-
kante und schwach signifikante Werte) und der Kontrollsilage mit 67 %. In der Erholungs-
phase lagen ab Tag 25 alle drei Kurven jedoch etwas höher als in der Kontrollphase wieder
auf gleichem Niveau.
Lauf 5 – 7
Nach Erreichen eines konstanten Kontrollphasenniveaus stiegen die Kurven in Lauf 5 – 7
unterschiedlich stark an: bei S-05-Zugabe über das doppelte (von 3,8 auf 8,5 mmol/L, hoch
signifikante Differenz, p < 0,001), bei S-07-Zugabe über 70 % (schwach signifikant bis signi-
fikante Werte). Bei der Zugabe von K-01 war nur eine leichte Erhöhung von 30 % erkennbar.
Mit Wiedereinsetzen der Heu-/KF-Fütterung schloss sich ein starker Rückgang auf Kontroll-
phasenniveau an.
Lauf 8 – 10
Die n-Valeriansäurekonzentrationen waren in der Kontrollphase der dritten Laufgruppe bei
allen Fermentergruppen auf dem gleichen Niveau. Die S-08-Zugabe verursachte einen steilen
Anstieg (bis zu 155 %, hoch signifikanter Unterschied gegenüber K-01 während der gesamten
Zulagephase), wonach sich ein geringer und erst mit Einsetzen der Heu-/KF-Fütterung ein
hochgradiger Rückgang auf Kontrollphasenniveau anschloss. Die S-09-Zugabe löste einen
halb so hohen Anstieg wie S-08 aus (bis zu 85 %, signifikanter bis teilweise hoch signifikante
Werte). Nach einer Plateauphase von Tag 15 bis 19 bewirkte der Wechsel zu Heu denselben
Rückgang wie bei S-08. Die Fermentergruppe K-01 erfuhr dagegen nur einen geringen An-
stieg (bis zu 36 %) und schon ab Tag 14 kam es zu einem Rückgang, der sich auch nach
Wechsel zu Heu-/KF-Fütterung bis auf das Kontrollphasenniveau fortsetzte.
Lauf 11 – 13
Nachdem alle Fermenter der Läufe 11 – 13 sich auf einem Kontrollphasenniveau eingependelt
haben (ca. 4,49 mmol/L), stieg der Gehalt an n-Valeriansäure bei Zugabe von K01 bis zu
19 %, von S-10 bis zu 43 % (teilweise signifikanter Unterschied gegenüber K-01) und von
S-11 bis zu 84 % (hoch signifikanter Unterschied gegenüber K-01) an. Ab dem siebten Zula-
getag gingen die Konzentrationen bei K-01 und S-10 kontinuierlich bis auf Kontrollphasenni-
veau, das sie am Tag 20 erreichten, zurück. Die n-Valeriansäurekonzentration bei S-11 sank
erst bei Verabreichung von Heu und erreichte die Ausgangskonzentration am siebten Erho-
lungstag.
Lauf 16 – 18
Bei der letzten Laufgruppe stiegen die Konzentrationen aller Fermenter vom ersten Versuchs-
tag bis zum zweiten Zulagetag von 2 auf 7 mmol/L an. Bei S-12 und S-13 blieben sie wäh-
rend der gesamten Zulagephase auf dem erreichten Niveau, während sie bei K-01 langsam
abnahmen (teilweise schwach bis hoch signifikante Werte).
- 122 -
Abb. 4.21: n-Valeriansäurekonzentration [mmol/L] in den Fermentern während 28-tägiger
Inkubation mit Heu + KF bzw. in der Zulagephase ( ) mit Silage + KF:
K-01; / entsprechende Schadsilagen (s. Tab 4.1);
* bzw. #: p < 0,05; ** bzw. ##: p < 0,01; *** bzw. ###: p < 0,001
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Tag
Lauf 2-4
K-01
S-02
S-04
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Tag
Lauf 5-7
K-01
S-05
S-07
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Lauf 8-10
K-01
S-08
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Tag
Lauf 11-13
K-01
S-10
S-11
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mm
ol/
L
Tag
Lauf 16-18
K-01
S-13
S-12
- 123 -
4.9.2 n-Valeriansäureproduktion (s. Abb. 4.22)
Lauf 2 – 13, 16 – 18
Wie der Abb. 4.13 zu entnehmen, war unter Bedingungen der Schadsilagen-Fermentation ein
deutlicher n-Valeriansäurezugewinn zu verzeichnen. Dabei waren insbesondere die Silagen
S-04, S-05, S-08 und S-11 betroffen bei denen die Produktionen um bis zu 73 % gegenüber
K-01 zunahmen (hoch signifikant). Bei den restlichen Schadsilagen war die Zunahme gerin-
ger (bis zu 30 %).
Das Kontrollphasenniveau in der Erholungsphase wurde in allen Versuchen erst ab dem fünf-
ten Tag erreicht.
- 124 -
Abb. 4.22: n-Valeriansäureproduktion [mmol/24h] in den Überständen während 28-tägiger
Inkubation mit Heu + KF bzw. in der Zulagephase ( ) mit Silage + KF:
K-01; / entsprechende Schadsilagen (s. Tab 4.1);
* bzw. #: p < 0,05; ** bzw. ##: p < 0,01; *** bzw. ###: p < 0,001
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Tag
Lauf 2-4
K-01
S-02
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Tag
Lauf 5-7
K-01
S-05
S-07
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Tag
Lauf 8-10
K-01
S-08
S-09
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ol/
24h
Tag
Lauf 11-13
K-01
S-10
S-11
*
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0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
mm
ol/
24h
Tag
Lauf 16-18
K-01
S-13
S-12
- 125 -
Auch in der Boxplot-Darstellung (Abb. 4.23) ist erkennbar, dass in den Zulagephasen I und II
alle Schadsilagen höhere n-Valeriansäureproduktionen verursachten als die Kontrollsilagen
(p < 0,01). Auffällig sind die hohen Standardabweichung bei den Schadsilagen.
Abb. 4.23: n-Valeriansäureproduktion [mmol/24h] aller Schadsilagen gegen über der Kon-
trollsilagen; I: Einlaufphase; II: Kontrollphase; III: Zulagephase I; IV: Erho-
lungsphase I; V: Erholungsphase II;
*: p < 0,05; **: p < 0,01; ***: p < 0,001
12
11 10
9 8 7 6 5 4 3 2
1 0
Kontrollsilagen
Schadsilagen
mm
ol/
24h
I II III IV V VI
- 126 -
4.10 i-Valeriansäure
4.10.1 Konzentration in den Fermentern (s. Abb. 4.24)
Lauf 2 – 4
In der Einlauf- und Kontrollphase verliefen die Kurven sehr ähnlich (Ausnahme Tag 4). Unter
S-04-Fermentation stiegen die i-Valeriansäurekonzentrationen über das dreifache an, bei
S-02-Zulage um die zweifachen (signifikante teilweise hoch signifikante Unterschiede zu
K-01). Die Konzentration bei K-01-Zugabe blieb deutlich unter denen der Schadsilagen und
stieg lediglich um 30 % an. An den Tagen 16 und 17 wurde ein Rückgang der Konzentration
in allen drei Fermentergruppen der Läufe 2 – 4 sichtbar, diese stiegen aber anschließend bis
Tag 19 wieder kontinuierlich an. Am dritten Erholungstag erreichten die Fermenter der K-01
und der S-02 das Niveau der Kontrollphase. Die von S-04 erreichte dieses erst am sechsten
Erholungstag (schwach bis teilweise hoch signifikante Werte).
Lauf 5 – 7
Ab dem ersten Tag der S-05-Verfütterung erhöhte sich die Konzentration von 3,7 mmol/L auf
5,0 – 5,5 mmol/L, wo sie während der gesamten Zulagephase blieb (p < 0,001). Die i-Valeri-
ansäuregehalte bei Zugabe von S-07 und K-01 stiegen zu Beginn kurz an (4,3 bzw.
4,4 mmol/L) und fielen dann wieder etwas ab. Die Kurve der Kontrolle blieb auf demselben
Niveau bis zum Ende der Zulagephase. Die Kurve bei S-07 dagegen ging ab Tag 14 nochmals
hoch bis auf 4,6 mmol/L (p < 0,05 bzw. p < 0,01) und dann gemeinsam mit den zwei anderen
Versuchskurven in der Nachlaufphase wieder zurück. In der Erholungsphase blieben die Säu-
rekonzentrationen in den Fermentern mit S-05 10 % höher als die mit K-01 (p < 0,05 bzw. p <
0,01) und S-07. Am Tag 28 erreichten alle das gleiche Niveau.
Lauf 8 – 10
In der dritten Laufgruppe lagen am Ende der Kontrollphase alle Konzentrationen der drei
Fermentergruppen auf etwa demselben Wert (ungefähr 2,25 mmol/L). Ab der Futterumstel-
lung stiegen die Konzentrationen beider Schadsilagen gleichermaßen an, bei S-09-Zugabe
jedoch etwas stärker als bei S-08-Zugabe (bis 5,94 statt 5,81 mmol/L für S-08). Danach gin-
gen sie allmählich auf das K-01-Niveau zurück. Die Konzentration nach Kontrollsilagezugabe
stieg im gesamten Versuch nur leicht an (3,57 mmol/L, hoch signifikante Unterschiede zwi-
schen K-01 und den Schadsilagen während der gesamten Zulagephase).
Lauf 11 – 13
Bei den Konzentrationen der i-Valeriansäure zeichneten sich signifikante bis hoch signifi-
kante Unterschiede während der Zulagephase zwischen Kontroll- und Schadsilagen ab. Die
drei Kurven haben ähnliche Verläufe, wobei die Schadsilagen deutlich höhere Werte erreich-
ten (4,67 und 4,52 mmol/L) als die Kontrollsilage (3,37 mmol/L). Zu Beginn der Erholungs-
phase fielen alle drei Kurven etwa auf einen gleichen Wert (ungefähr 3,26 mmol/L). Bei S-11
blieb dieses Niveau konstant, während bei K-01 und S-10 das Niveau weiter bis Tag 26, bis
knapp über das Kontrollphasenniveau, abfiel.
Lauf 16 – 18
Bei Zugabe der K-01 zeigten die i-Valeriansäurekonzentrationen keinerlei Veränderung ge-
genüber der Heuverfütterung. Dagegen stiegen sie bei S-13- und S-12-Zugabe zwar gering
jedoch deutlich während der gesamten Zulagephase an (+ 62 % bzw. 67 %, schwach bis teil-
weise hoch signifikante Werte).
- 127 -
Abb. 4.24: i-Valeriansäurekonzentration [mmol/L] in den Fermentern während 28-tägiger
Inkubation mit Heu + KF bzw. in der Zulagephase ( ) mit Silage + KF:
K-01; / entsprechende Schadsilagen (s. Tab 4.1);
* bzw. #: p < 0,05; ** bzw. ##: p < 0,01; *** bzw. ###: p < 0,001
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K-01
S-02
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K-01
S-05
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Tag
Lauf 16-18
K-01
S-13
S-12
- 128 -
4.10.2 i-Valeriansäureproduktion (s. Abb. 4.25)
Mit Ausnahme bei S-07 lag die i-Valeriansäureproduktion bei allen Schadsilagen deutlich
über der der jeweiligen Kontrollen (S-04: + 97 %; S-09: + 53 %; S-08: + 40 %; S-02: + 38 %;
S-05: + 33 %; S-10: + 32 %; S-11: + 31 %; S-13: + 17 % und S-12: + 13 %; schwach bis hoch
signifikante Unterschiede zu den Kontrollen).
- 129 -
Abb. 4.25 i-Valeriansäureproduktion [mmol/24h] in den Überständen während 28-tägiger
Inkubation mit Heu + KF bzw. in der Zulagephase ( ) mit Silage + KF:
K-01; / entsprechende Schadsilagen (s. Tab 4.1);
* bzw. #: p < 0,05; ** bzw. ##: p < 0,01; *** bzw. ###: p < 0,001
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Lauf 5-7
K-01
S-05
S-07
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K-01
S-08
S-09
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Lauf 11-13
K-01
S-10
S-11
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24h
Tag
Lauf 16-18
K-01
S-13
S-12
- 130 -
Bei Vergleich beider Zulagengruppen (Abb. 4.26) in der Boxplot-Darstellung der i-Valerian-
säureproduktion zeigen sich deutliche Unterschiede. In der Zulagephase stieg bei den
Schadsilagen die Produktion gegenüber der Kontrollsilage stark an. Auch in den Erholungs-
phasen I und II hatten die Fermenter mit Schadsilageneinsatz deutlich höhere Produktionen
als die Kontrollen.
Abb. 4.26: i-Valeriansäureproduktion [mmol/24h] aller Schadsilagen gegenüber der Kon
trollsilagen; I: Einlaufphase; II: Kontrollphase; III: Zulagephase I; IV: Zulage
phase II; V: Erholungsphase I; VI: Erholungsphase II;
*: p < 0,05; **: p < 0,01; ***: p < 0,001
10
9
8
7 6
5
4
3 2
1 0
Kontrollsilagen
Schadsilagen
I II III IV V VI
mm
ol/
24h
**
*
**
*
**
*
**
*
- 131 -
4.11 Hexansäure
4.11.1 Konzentration in den Fermentern (s. Abb. 4.27)
Lauf 2 – 4
In den Läufen 2 – 4 erhöhten sich die Hexansäurekonzentrationen bei Zugabe von K-01 mi-
nimal. Dagegen löste die S-04-Fermentation einen sprunghaften Anstieg aus (von 0,91 am
Zulagetag 1 auf 2,86 mmol/L am Zulagetag 6, p < 0,01). Nach einem kurzen Rückgang wie-
derholte sich der sprunghafte Anstieg am letzten Zulagetag (auf 3,42 mmol/L, p < 0,001). Bei
der S-02-Fermentation dagegen erfolgte ein langsamer Konzentrationsanstieg bis auf ein Ni-
veau von ca. 1,5 mmol/L am fünften Zulagetag (Ausnahme Zulagetag 9: 1,98 mmol/L). Nach
Wechsel zu Heu-/KF-Fütterung sanken die Hexansäurekonzentrationen sämtlicher Fermenter
auf einem Bereich zwischen 0,69 und 1,36 mmol/L ab.
Lauf 5 – 7
Nach fast identischem Verlauf in allen Fermentern während der Einlauf- und Kontrollphase
(Tag 9: ca. 1,00 mmol/L), stiegen in den Läufen 5 – 7 nach Zugabe der Kontroll- bzw.
Schadsilagen die Gehalte kontinuierlich auf unterschiedliche (teilweise schwach bis hoch si-
gnifikante) Werte bis zum letzten Zulagetag an (K-01: 1,44; S-05: 2,86; S-07: 1,91 mmol/L).
Bei Wiedereinsetzen der Heu-/KF-Fütterung fielen sämtliche Konzentrationen wieder auf
Kontrollphasenniveau ab, wobei K-01 und S-07 leicht über diesem Niveau blieben (ca.
1,25 mmol/L).
Lauf 8 – 10
Im Gegensatz zu dem starken Anstieg der Hexansäurekonzentrationen bei Schadsilagenzu-
gabe (S-08 bis zu + 107 %, S-09 bis zu + 112 %) fielen sie in den Läufen 8 – 10 bei der K-01-
Zugabe bis zur Erholungsphase leicht ab (bis zu − 11 %; signifikanter bis hoch signifikanter
Unterschied). Mit Beginn der Erholungsphase erreichten sie schnell das Niveau wie bei der
Kontrollsilage. Ab dem fünften Erholungstag stiegen alle Hexansäurekonzentrationen wieder
leicht an.
Lauf 11 – 13
Auch in den Läufen 11 – 13 erkannte man bei der Schadsilagen-Fermentation einen deutlich
höheren Anstieg der Hexansäurekonzentration als bei der Kontrollsilage-Fermentation
(S-11: + 70 %; S-10: + 55 %; K-01: + 10 %, schwach bis hoch signifikante Werte). Am Ende
der Zulagephase fielen alle Fermenter auf ein Niveau, das unter dem der Kontrollphase lag.
Während die Hexansäurekonzentration in den Kontrollfermentern in der Erholungsphase wie-
der auf das Kontrollphasenniveau anstieg, blieb sie bei S-10-Fermentern konstant und bei den
S-11-Fermentern fiel sie leicht ab (p < 0,01 teilweise auch p < 0,001).
Lauf 16 – 18
Bei den Läufen 16 – 18 hatte die Zugabe von Silage im Gegensatz zu den anderen Läufen
keine großen Auswirkungen. Bei S-13-Zugabe erfuhren die Fermenter die größte Konzentra-
tionserhöhung (+ 43 %).
- 132 -
Abb. 4.27: Hexansäurekonzentration [mmol/L] in den Fermentern während 28-tägiger
Inkubation mit Heu + KF bzw. in der Zulagephase ( ) mit Silage + KF:
K-01; / entsprechende Schadsilagen (s. Tab 4.1);
* bzw. #: p < 0,05; ** bzw. ##: p < 0,01; *** bzw. ###: p < 0,001
#
#
*
**
***
***
**
***
**
***
**
00,5
11,5
22,5
33,5
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
mm
ol/
L
Tag
Lauf 2-4
K-01
S-02
S-04
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**
**
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*** **
*
* #
#
##
#
00,5
11,5
22,5
33,5
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
mm
ol/
L
Tag
Lauf 5-7
K-01
S-05
S-07
**
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00,5
11,5
22,5
33,5
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
mm
ol/
L
Tag
Lauf 8-10
K-01
S-08
S-09*
*
* *
*
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**
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00,5
11,5
22,5
33,5
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
mm
ol/
L
Tag
Lauf 11-13
K-01
S-10
S-11
*
**
* *
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# ##
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00,5
11,5
22,5
33,5
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
mm
ol/
L
Tag
Lauf 16-18
K-01
S-13
S-12
- 133 -
4.11.2 Hexansäureproduktion (s. Abb. 4.28)
Lauf 2 – 13
Während der Fermentation der Grassilagen sah man einen eindeutigen Unterschied zwischen
der Kontroll- und einigen Schadsilagen. Die Kurven der K-01-Fermenter zeigten in allen
Laufgruppen nur minimale Erhöhungen während der Zulagephase (max. + 0,35 mmol). Hin-
gegen zeigten die Fermenter der Schadsilagen gegenüber der Kontrolle schwache bis hoch
signifikante Steigerungen von 18 bis 139 % (S-02: 29 %; S-04: 139 %; S-05: 61 %; S-07:
18 %; S-08: 49 %; S-09: 53 %; S-10: 20 %; S-11: 40 %).
Alle Fermenter der Läufe 2 – 4 erreichten am vierten Erholungstag das Ausgangsniveau. Die
Kurven der Läufe 5 – 7 erreichten dieses schon am zweiten Tag der Erholungsphase. Bei den
Läufen 8 – 13 dagegen verliefen die Produktionskurven der Schadsilagen während der Erho-
lungsphase unterhalb der der Kontrollsilagen (teilweise signifikante bzw. schwach signifikan-
te Werte).
Lauf 16 – 18
Hier zeigte die Zugabe der Silagen keine Auswirkung auf die Hexansäureproduktion.
- 134 -
Abb. 4.28: Hexansäureproduktion [mmol/24h] in den Überständen während 28-tägiger
Inkubation mit Heu + KF bzw. in der Zulagephase ( ) mit Silage + KF:
K-01; / entsprechende Schadsilagen (s. Tab 4.1);
* bzw. #: p < 0,05; ** bzw. ##: p < 0,01; *** bzw. ###: p < 0,001
***
**
*
*
*
*
#
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# #
0
0,5
1
1,5
2
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
mm
ol/
24h
Tag
Lauf 2-4
K-01
S-02
S-04
**
***
***
***
***
*** **
***
*
#
##
# #
#
0
0,5
1
1,5
2
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
mm
ol/
24
h
Tag
Lauf 5-7
K-01
S-05
S-07
*
**
**
**
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***
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***
*** *
* * *
* #
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0
0,5
1
1,5
2
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
mm
ol/
24h
Tag
Lauf 8-10
K-01
S-08
S-09
*
*
*
*
*
*
*
#
#
#
##
##
##
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#
## #
##
0
0,5
1
1,5
2
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
mm
ol/
24h
Tag
Lauf 11-13
K-01
S-10
S-11
*
*
0
0,5
1
1,5
2
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
mm
ol/
24h
Tag
Lauf 16-18
K-01
S-13
S-12
- 135 -
Betrachtet man die Hexansäureproduktion (Abb. 4.29) aller Schadsilagen gegenüber den Kon-
trollsilagen, erkennt man in der Zulagephase II die deutlich stärkere Zunahme an Hexansäure
bei den Schadsilagen als bei den Kontrollsilagen. In der Kontroll- und Erholungsphase waren
die Produktionen der Schadsilagen geringer als bei den Kontrollsilagen.
Abb. 4.29: Hexansäureproduktion [mmol/24h] aller Schadsilagen gegenüber der Kontroll-
silagen; I: Einlaufphase; II: Kontrollphase; III: Zulagephase I; IV: Zulagephase
II; V: Erholungsphase I; VI: Erholungsphase II
4,0
2,5
1,0
0
Kontrollsilagen
Schadsilagen
mm
ol/
24h
I II III IV V VI
5,0
4,5
3,5
2,0
3,0
1,5
0,5
- 136 -
4.12 Summe der flüchtigen Fettsäuren
4.12.1 Konzentrationen in den Fermentern (s. Abb. 4.30)
Lauf 2 – 4
Wie aus den Diagrammen der einzelnen Fettsäurekonzentrationen der Läufe 2 – 4 zu entneh-
men, stieg während der Zulagephase die Summe aller Fettsäurenkonzentrationen bei Zugabe
von S-04 am höchsten. Am Tag 16 erkennt man einen Konzentrationsabfall den man bei allen
Fettsäuren wiederfinden kann. Auch der leichte Anstieg bis Tag 19, bevor alle Kurven zur
Erholungsphase wieder auf Kontrollphasenniveau zurückfallen, ist dem Verlauf der einzelnen
Fettsäurenkonzentrationen ähnlich.
Lauf 5 – 7
Die Summe der flüchtigen Fettsäuren verlief im Zeitraum der Schad- bzw. Kontroll-
silagezulage teilweise hoch signifikant unterschiedlich zwischen den Kontroll- und Schad-
silagen. K-01 und S-05 zeigten eine ähnliche Dynamik, nur bei S-07 erhöhte sich innerhalb
der Zulagephase am Tag 17 die Summe der flüchtigen Fettsäuren zum zweiten Mal. Schwach
signifikante Unterschiede waren auch in der Erholungsphase zu beobachten: die Werte von
S-05 fielen unter das Niveau der Kontrollphase, im Gegensatz zu K-01 und S-07, die auf das
gleiche Niveau wie in der Kontrollphase zurückfielen.
Lauf 8 – 10
Die Verfütterung von Schadsilagen verursachte eine mehr als doppelt so starke Erhöhung der
Summe der Flüchtigen Fettsäurenkonzentration als die Zugabe der Kontrollsilage (signifikan-
te bis hoch signifikante Unterschiede). Nach dem Absetzen der Silagen fielen die Konzentra-
tionen stark ab, zeigten jedoch unregelmäßige Schwankungen in der Erholungsphase bis zum
Tag 26.
Lauf 11 – 13
Der Verlauf der Summenkurven spiegelte die schwankenden Verläufe der Propionsäure- und
Essigsäurekonzentrationen in diesen Läufen wieder. Man erkennt jedoch, dass die Summe der
flüchtigen Fettsäuren bei der Kontrollsilage immer unter dem Niveau der Schadsilagen blieb.
Lauf 16 – 18
In den Läufen 16 – 18 hatte die Zugabe der Silagen keine Auswirkung auf die Konzentration
der Summe der flüchtigen Fettsäuren.
- 137 -
Abb. 4.30: Summe der Konzentrationen flüchtiger Fettsäuren [mmol/L] in den Fermentern
während 28-tägiger Inkubation mit Heu + KF bzw. in der Zulagephase ( )
mit Silage + KF:
K-01; / entsprechende Schadsilagen (s. Tab 4.1);
* bzw. #: p < 0,05; ** bzw. ##: p < 0,01; *** bzw. ###: p < 0,001
*
*
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60
80
100
120
140
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
mm
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L
Tag
Lauf 2-4
K-01
S-02
S-04
*
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120
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mm
ol/
L
Tag
Lauf 5-7
K-01
S-05
S-07
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80
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120
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mm
ol/
L
Tag
Lauf 8-10
K-01
S-08
S-09
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80
100
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0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
mm
ol/
L
Tag
Lauf 11-13
K-01
S-10
S-11
60
80
100
120
140
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
mm
ol/
L
Tag
Lauf 16-18
K-01
S-13
S-12
0
0
0
0
0
- 138 -
4.12.2 Flüchtige-Fettsäuren-Produktion (s. Abb. 4.31)
Lauf 2 – 4
Auswirkungen auf die Summe der Fettsäurenproduktion waren vor allem in der ersten Lauf-
gruppe erkennbar. Dort stiegen die Produktionswerte bei S-04 von 30 mmol in der Kontroll-
phase auf 50 mmol an. Bei gleichem Ausgangswert wurde bei S-02 43 mmol erreicht. K-01
hingegen verursachte nur eine mäßige Produktionserhöhung (+ 10 mmol, hoch signifikante
Unterschiede).
Lauf 5 – 10
In den Läufen 5-10 erreichten die Fermenter der S-05, S-08 und S-09 in der Zulagephase eine
Erhöhung von 15 mmol der Fettsäurenproduktion. Die Kurven von den K-01 und S-07-Aus-
wirkungen blieben fast auf gleichem Niveau (+ 5 mmol).
Lauf 11 – 13 und 16 – 18
In den letzten zwei Laufgruppen waren keine Einflüsse auf die Fettsäurenproduktion erkenn-
bar.
- 139 -
Abb. 4.31: Summe der Produktion aller flüchtigen Fettsäuren [mmol/24h] in den
Überständen während 28-tägiger Inkubation mit Heu + KF bzw. in der
Zulagephase ( ) mit Silage + KF:
K-01; / entsprechende Schadsilagen (s. Tab 4.1);
* bzw. #: p < 0,05; ** bzw. ##: p < 0,01; *** bzw. ###: p < 0,001
**
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Tag
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S-05
S-07
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mm
ol/
24h
Tag
Lauf 8-10
K-01
S-08
S-09
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**
*
** * **
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0
20
40
60
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
mm
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24
h
Tag
Lauf 11-13
K-01
S-10
S-11
*
*
0
20
40
60
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
mm
ol/
24h
Tag
Lauf 16-18
K-01
S-13
S-12
- 140 -
Anhand der Boxplot-Darstellung der Summe der flüchtigen Fettsäuren erkennt man, dass bei
den Schadsilagen in der Zulagephase im Durchschnitt mehr flüchtige Fettsäuren gebildet
worden sind als bei den Kontrollsilagen (Abb. 4.32). Während der Kontroll- und Erholungs-
phase haben alle Fermenter fast gleich viele flüchtige Fettsäuren gebildet.
Abb. 4.32: Summe der Produktion aller flüchtigen Fettsäuren [mmol/24h] aller Schadsila-
gen gegenüber der Kontrollsilagen; I: Einlaufphase; II: Kontrollphase; III: Zu-
lagephase I; IV: Zulagephase II; V: Erholungsphase I; VI: Erholungsphase II
4.13 Résumé
Die Verfütterung von Schadsilagen verursachte gegenüber der Verfütterung von Kontrollsila-
gen bei den gemessenen Parametern des Kohlenhydratstoffwechsels geringe bis hochgradige
Veränderungen. In Tab. 4.2 sind die Effekte zusammenfassend dargestellt.
Die Zugabe von Schadsilagen hatte gegenüber Kontrollsilagen nur vereinzelt Auswirkungen
auf die täglichen Produktion der flüchtigen Fettsäuren Essig- (− 2 bei S-02 bis + 8 % bei S-
10) und Propionsäure (− 10 bei S-02 bis + 20 % bei S-10). Erhebliche Veränderungen ge-
genüber der Kontrollsilagen konnten hingegen bei den längerkettigen flüchtigen Fettsäuren n-
Butter-, n-Valerian- und Hexansäure festgestellt werden: die n-Buttersäureproduktion war
um − 9 (S-12) bis + 40 % (S-04) erhöht, sehr hohe Differenzen wurden auch bei der n-
Valerian- (+ 15 %, S-12 bis + 73 %, S-04) und Hexansäure (− 4 %, S-12 bis + 139 %, S-04)
gemessen. Auch die Konzentrationen und Produktionen der flüchtigen i-Fettsäuren, stiegen
bei Zulagen von Schadsilagen im Vergleich zu den Kontrollen deutlich an (i-
Buttersäure: + 14 %, S-07 bis 65 %, S-09; i-Valeriansäure: + 4 %, S-07 bis 97 %, S-04). Die
nur moderat veränderte Gesamtproduktion der flüchtigen Fettsäuren [− 1 (S-12) bis
+ 28 % (S-04)] zeigte jedoch keine extrem erhöhte Konzentration oder Produktion. Die Men-
ge an produziertem Gas wie auch des Methananteils war sehr unterschiedlich (Gas: − 4 %, S-
12 bzw. S-13 bis + 19 %, S-04; Methan: − 4 %, S-02 bzw. S-13 bis + 16 %, S-04). Auffällig
sind die mit Ausnahme von S-10 (+ 16 %) bei allen Schadsilagen gefallenen Cellulaseaktivi-
tätswerte (bis − 36 %, S-08) nach 48-stündiger RUSITEC-Verdauung.
140
130
120
110
100
90
80
70
60
50
40
Kontrollsilagen
Schadsilagen
mm
ol/
24h
I II III IV V VI
- 141 -
Tab. 4.2: Abweichungen von ruminalen Stoffwechselparameter bei Einsatz von Schadsilagen 1)
Schadsilage
Parameter S-02 S-04 S-05 S-07 S-08 S-09 S-10 S-11 S-13 S-12 Ø
Essigsäurekonzentration -2 7 -2 3 1 7 8 -1 -8 3 2
Propionsäurekonzentration 16 20 -5 1 9 2 0 0 2 -10 4
n-Buttersäurekonzentration 6 38 25 8 35 28 10 12 2 -5 16
n-Valeriansäurekonzentration 25 70 58 22 75 29 16 52 16 17 38
i-Buttersäurekonzentration 17 55 29 14 44 59 30 33 19 43 34
i-Valeriansäurekonzentration 41 108 28 7 50 57 30 28 22 23 39
Hexansäurekonzentration 26 115 67 23 74 69 21 38 7 -1 44
Summe der flFS-Konzentration 7 23 7 5 17 15 8 6 -1 0,4 9
Essigsäureproduktion 7 14 -0,45 -1,64 2,70 3,45 7 -0,8 8 -0,5 4
Propionsäureproduktion 25 22 -5 -4 10 -1,5 -1,6 -2,3 5 -13 3
n-Buttersäureproduktion 8 40 29 4 28 25 11 13 4 -9 15
n-Valeriansäureproduktion 30 73 60 16 60 26 16 48 17 15 36
i-Buttersäureproduktion 16 48 38 14 35 65 57 42 22 45 38
i-Valeriansäureproduktion 38 97 33 4 40 53 32 31 24 21 37
Hexansäureproduktion 29 139 61 18 49 53 19 40 9 -4 41
Summer der flFS-Produktion 14 28 10 0,5 15 11 8 7 1 -1 9
Gasvolumen 2 19 8 -0,5 10 -2,5 0,7 2,5 -4 -4 3
Methan -4 16 14 6 9 4 7 4 -4 -1 5
Kohlendioxid 1 2,7 2 4 1 3 2 3 3 5 3
Cellulase -24 -33 -1 -3 -36 -19 16 -19 -33 -30 -18 1)
Vergleich der Mittelwerte der 10 Tage Kontrollsilagezugabe mit den Mittelwerten der 10 Tage Schad-
silagezugabe (Alle Werte in %)
- 142 -
5. Diskussion
5.1 Intention der Arbeit
Ziel der Arbeit war die Untersuchung des Einflusses von Grassilagen mit niedrigen Reinei-
weißanteilen auf die Fermentationsvorgänge im Pansen insbesondere in Hinblick auf den
ruminalen Kohlenhydratstoffwechsel. Von besonderem Interesse war dabei die Frage, ob
Grassilagen mit auffäligen Reineiweißgehalt die Bildung der flüchtigen Fettsäuren im Pansen
verändern oder behindern und somit zu einem möglichen Energiedefizit führen könnten.
5.2 Kritische Betrachtung des Versuchsaufbaus
5.2.1 Das RUSITEC-System
Das RUSITEC-System ermöglicht die zeitgleiche Messung der wichtigsten Fermentationspa-
rameter wie z. B. Abbau der Trockensubstanz, Produktion der flüchtigen Fettsäuren, Produk-
tion von Gas incl. Ammoniak, mikrobielle Proteinsynthese und pH-Wert. Diese Messungen
beschreiben die kinetischen Aspekte der Fermentation des RUSITEC-Systems, da die Ver-
weildauer der Futtermittel im Fermenter konstant ist. Zusätzlich kann man eine Fermentati-
onsbilanz erstellen. Das RUSITEC-System eignet sich deshalb hervorragend, Einflüsse ver-
änderter Futtermittel oder Zusatzstoffe auf die Fermentationsvorgänge zu untersuchen
(s. Tab. 2.1) oder auch die von Ammoniak (RAMIHONE et al. 1988), der einer Unterversor-
gung an Phosphor (KOMISARCZUK et al. 1987) oder Schwefel (DURAND et al. 1986) bzw.
die einer Zugabe von Antibiotika (STANIER 1981; s. auch Tab. 2.1). Somit bestehen gute
Aussichten, mit diesem System Informationen über den Einfluss von Schadsilagen zu erhal-
ten.
Bei der Interpretation von RUSITEC-Ergebnissen müssen folgende Aspekte berücksichtigt
werden: Dauer von Einlauf- und Zulagephase, Fütterungsfrequenz, Art und Größe der Futter-
beutel, Fehlen der Produktabsorption durch die Pansenwand, Fehlen der an der Pansenwand
anheftenden Mikroorganismen (Kompartiment IV).
Dauer von Einlauf- und Zulagephase
Das RUSITEC-System ist für die Durchführung von Langzeitversuchen geeignet, die bis zu
99 % mit in vivo-Verhältnissen übereinstimmen (CZERKAWSKI 1976; CHENG u.
MCALLISTER 1997). Allerdings müssen die einzelnen Phasen eines Laufs bestimmte Vor-
aussetzungen erfüllen. In den eigenen Versuchen wurde eine Einlaufphase von sechs Tagen
gewählt. Nach CZERKAWSKI u. BRECKENRIDGE (1977, 1979) benötigen die Mikroorga-
nismen mindestens 4 - 6 Tage für ein Steady state, sofern das Spendertier zuvor mit gleichen
Futtermitteln gefüttert wurde. Die Ergebnisse der Kontrolltage zeigen, dass in den durchge-
führten RUSITEC Läufen das Steady state jeweils erreicht worden war (s. Versuchstage 6 – 9
in Tabb. 9.17 – 9.91).
- 143 -
In der vorliegenden Studie wurden zehn Tage gewählt, da nach BLANCHART et. al. (1989)
die Mikroorganismen eine Mindestzeit von sieben Tagen benötigen, um sich an die neue Si-
tuation zu adaptieren. Auf der anderen Seite sind Zulagephasen über 20 Tage ebenfalls unge-
eignet, da durch die einseitige Fütterung die Vielfalt der Mikroorganismen im Fermenter sich
unphysiologisch verändern und somit unrealistische Versuchsergebnisse generieren kann.
Anschließend wurde nach Absetzen der Silagen in einer achttägigen Erholungsphase die An-
gleichung der Fermentation an die Ausgangsbedingungen überprüft. Eine längere Erholungs-
phase ist nicht nötig (ELIAS 1999).
Fütterungsfrequenz
Stark abweichend von natürlichen Bedingungen ist die nur einmal tägliche „Fütterung“ des
RUSITEC-Systems. Somit könnte 24 Stunden nach der „Fütterung“ das Nährstoffangebot für
die Mikroorganismen reduziert sein (BLANCHART et al. 1989). Bereits CRAWFORD
et al. (1980) zeigten, dass eine 40stündige Verweildauer des festen Fermenterinhalts einen
Rückgang der Zellwachstumsrate nach sich zieht. Häufigeres Füttern führt laut HESPELL u.
BRYANT (1979) und STERN u. HOOVER (1979) zu einem verbesserten mikrobiellen
Wachstum im künstlichen Pansen. Deshalb eignet sich das RUSITEC-System besonders, um
die Wirkung von langsam verdaulichen Futtermitteln auf die Pansenfermentation zu untersu-
chen (BLANCHART et al. 1989), wo Nährstoffe den Mikroorganismen längere Zeit kontinu-
ierlich zu Verfügung stehen.
Da in den eigenen Versuchen Grassilagen untersucht wurden, und diese mit ihren Gerüstsub-
stanzen langsam im Pansen abgebaut werden, ist der RUSITEC für diese Untersuchungen
geeignet. Zum gleichen Ergebnis kamen CARRO et al. 2008, die zwei unterschiedliche Fut-
termittel auf das Acetat-Propionat-Verhältnis im RUSITEC im Vergleich zum Schafpansen
untersuchten. Das eine Futtermittel bestand aus 80 % Alfalfa-Heu und 20 % Kraftfutter (F80)
und das andere aus 20 % Alfalfa-Heu und 80 % Kraftfutter (F20). Beim Einsatz von F20 im
RUSITEC stellten sich im Gegensatz zu F80 gegenüber dem Schafspansen unphysiologisch
hohe Acetat-Propionat-Verhältnisse ein. Das RUSITEC-System eignet sich somit weniger zur
Untersuchung hochkonzentrierter Futtermittel (BLANCHART et al. 1989), jedoch gut für
Grassilagen.
Art und Größe der Futterbeutel
Die Maschenweite der eingesetzten Nylonsäcke ist für eine korrekte Beurteilung der Ergeb-
nisse wichtig (CARRO et al. 1995; HÜBNER 2001). In mehreren RUSITEC-Arbeiten
(WALLACE et al. 1981; ELIAS 1999; HÖHLING 2000; TIADEN 2000) hat sich die Ma-
schenweite von 1000 µm bewährt.
Bei zu großen Maschenweiten besteht das Risiko eines Ausspüleffekts der festen Phase, wäh-
rend bei zu kleinen Maschenweiten die Protozoen an der Einwanderung in den Futterbeutel
gehindert werden. Beides verfälscht die Untersuchungsergebnisse. Die Wahl von Futterbeu-
teln mit einer Maschenweite von 1000 µm bei dieser Arbeit erklärt sich durch die im Vorder-
grund stehende Untersuchung der Auswirkungen der Silagen auf die Pansenmikroorganismen
(die freie Zirkulation der Protozoen stand somit im Vordergrund) und weniger auf der quanti-
tativen Untersuchung der Futterreste (Ausspüleffekte werden in Kauf genommen). Bei dieser
- 144 -
Porengröße können Protozoen ungehindert in die Beutel einwandern und somit eine stabile
Population aufbauen (HÜBNER 2001).
Fehlen der Produktabsorption durch die Pansenwand
Ein wichtiger Unterschied zwischen dem RUSITEC-System und in vivo-Versuchen ist das
Fehlen der Resorption von Nährstoffen über die Pansenwand. Dennoch waren bei KRAKOW
(1992) die Fermentationsendprodukte im RUSITEC und aus dem Panseninhalt des Spender-
tieres fast identisch. In einem Versuch von CARRO (2009) erreichten die flüchtigen Fettsäu-
renkonzentrationen sogar niedrigere Werte als im Schafspansen. Dies könnte daran liegen,
dass im RUSITEC ein kontinuierlicher Pufferzufluss herrscht, während letzterer in vivo von
vielen Faktoren abhängig und auf alle Fälle diskontinuierlich ist.
Diese Unterschiede zu in vivo-Versuchen ermöglichen es aber, den RUSITEC zur zeitglei-
chen Messung der wichtigsten Fermentationsparameter zu nutzen. Im Gegensatz zu in vivo-
Versuchen, wo mit vergleichbarem Aufwand nur qualitative Aspekte genau untersucht wer-
den können, ermöglicht der RUSITEC die exakte Berechnung der Produktionsraten und somit
deren realistische Quantifizierung. Zusätzlich können durch die konstante Pufferzufuhr und
damit ausbleibende wechselnde Stoffwechselfunktionen, die Fermentationsänderungen dem
zu untersuchenden Grassilageeinfluss besser zugeordnet werden.
Abwesenheit der an der Pansenwand anheftenden Mikroorganismen (Kompartiment IV)
Durch das Fehlen der Pansenwand fehlen dem System nicht nur die in vivo bestehende Re-
sorption und Sekretion, sondern auch die an der Pansenwand anhaftenden Mikroorgansimen
(Kompartiment IV). Dieser Anteil macht zwar nur 1 % der gesamten Pansenflora aus (näheres
siehe ELIAS 1999), er hat jedoch entscheidende Funktionen bei der Proteo- und Ureolyse
(HÖLTERSHINKEN 1990). Zurzeit gibt es jedoch kein in vitro-System, welches es ermög-
licht, das Kompartiment IV (1 %) zu simulieren.
Die technische Präzision des RUSITEC-Systems spiegelt sich in den überwiegend parallelen
Konzentrationsverläufen der gemessenen Parameter (gleiches Niveau) während der Kontroll-
phase wider. Zusätzliche Bestätigung liefern die konstanten und gleichen Überstandsmengen
(s. Tabb. 9.19; 34; 59; 74; 91), die einen gleichmäßigen Pufferzulauf belegen. Die erhöhten
Überstandvolumina während der Zulagephase erklären sich durch die geringere Flüssigkeits-
aufnahme der Silagen (höhere Wassergehalte) gegenüber dem Heu und dem folgenden gerin-
geren Verdrängungseffekt in der Kontroll- und Erholungsphase (GAST 2010).
Zur Überprüfung der Dichtigkeit sowie der anaeroben Verhältnisse in den Fermentern wurden
Sauerstoff- und Stickstoffmessungen durchgeführt. Anhand der Ergebnisse, die vorangegan-
genen Dissertationen entsprechen (TIADEN 2000), erkennt man, dass das System nach wie
vor eine hohe Dichtigkeit besaß.
5.2.2 Beurteilung des inokulierten Panseninhalts
Durch Nutzung von Pansensaft und festem Panseninhalt von einem Spendertier, das zuvor mit
gleichen Futtermitteln gefüttert wurde, die die Basis für die RUSITEC-Fermentation bilden
(s. 3.2.3 u. 5.2.1), sind die gleichen Mikroorganismen im RUSITEC vertreten (mit Ausnahme
- 145 -
derer, die an der Pansenwand anheften; CZERKAWSKI 1984), so dass man mit diesem In-
okulum nahezu 99 % der in vivo-Verhältnisse des Pansens (CZERKAWSKI 1976) erreicht.
5.2.3 Beurteilung der verwendeten Grassilagen
Es wurden zwei Kategorien an Grassilagen verwendet: Kontroll- und Schadsilagen. Alle Sila-
gen wurden in vergleichbaren norddeutschen Milchviehbetrieben mit eigener Grassila-
geherstellung in den Jahren 2005 bis 2008 geworben und dann tiefgefroren. Da Grassilagen in
diesem Zustand mindestens ein Jahr haltbar sind (GAST 2010) und darüber hinaus keine Un-
tersuchungen zeigten, dass das Einfrieren Einwirkungen auf ihre Qualität hat, wurden die
Grassilagen dieser unterschiedlichen Jahrgänge in den hiesigen Versuchen eingesetzt.
Eine Kontrollsilage (K-01: Grassilage, die einen Reineiweißanteil am Rohprotein von über
50% hat und in Betrieben verfüttert wurde, wo keine in der Einleitung beschriebenen Krank-
heitssymptome auftraten, s. auch Kap. 3.2.2.3) wurde in jedem Lauf mitgeführt, um normale
Veränderungen der Fermentationsvorgänge, die beim Wechsel von Heu auf Grassilagefütte-
rung auftreten, von den Veränderungen zu unterscheiden, die von den Schadsilagen
(s. Kap. 3.2.2.4) ausgehen. Da die eine Kontrollsilage nicht repräsentativ für alle Silagen mit
hohen Reineiweißgehalten sein kann (unterschiedliche botanische Zusammensetzungen sowie
Spuren- bzw. Mengenelemente; verschiedene Futterwertergebnisse), wurden auch andere
Kontrollsilagen untersucht, die dieselben Bedingungen erfüllten (s. Kap. 5.5).
5.3 Verwendete Parameter
Die für die Beobachtung der Fermentationsvorgänge gewählten Parameter wurden hinsicht-
lich ihrer Eignung bereits mehrfach beschrieben und als geeignet befunden:
- Überstandsvolumina s. SCHIRMER 1990
- Gasvolumen s. SCHIRMER 1990
- Gaszusammensetzung s. HÖLTERSHINKEN 1990
- Flüchtige Fettsäuren Konzentrationen s. MAIWORM 1994
- Cellulaseaktivität s. KRAKOW 1992; MAIWORM 1994
5.4 Statistik
Wegen der geringen Wiederholungszahl (n = 6) sind die statistischen Berechnungen nur be-
grenzt aussagekräftig. Durch den Einsatz von jeweils zwei Fermentern für die Kontrolle und
für die Zulagen konnte die Verlässlichkeit der Ergebnisse gesteigert werden. Da die täglich
erworbenen Messdaten innerhalb eines Laufes voneinander abhängig sind, können sie nicht
als Wiederholungen betrachtet werden.
- 146 -
5.5 Ergänzende Kontrollen
Die Tatsache, dass Grassilagen eine wechselnde botanische und chemische Zusammensetzung
haben können, mussten Fermentationswerte der stets mitgeführten Kontrollsilage K-01 auf
ihre Richtigkeit überprüft werden (Läufe 14 und 15, s. Kap. 3.2.2.3). Es wurden Silagen aus
problemfreien Betrieben ausgewählt, die einen ähnlich hohen Reineiweißanteil an Rohprotein
aufwiesen wie K-01.
Da jede Kontrollsilage nur in zwei Fermentern (n = 2) eingesetzt werden konnte, sind größere
Differenzen in der Pansenfermentation zwischen beiden möglich und somit größere Schwan-
kungen bei einzelnen untersuchten Parametern gegenüber den übrigen RUSITEC Läufen
(n = 6) möglich. Deshalb wurde erwartet, dass die Werte der ergänzenden Kontrollen stärker
schwankten als die der K-01. Die Aussagekraft der ergänzenden Kontrollen ist somit einge-
schränkt.
Das Ziel zu prüfen, ob die Kontrollsilage K-01 sich ähnlich wie die in den Läufen 14 und 15
eingesetzten ergänzenden Kontrollen verhielt, konnte dennoch – mit Ausnahme Vergleich
K01 zu K-23 – erreicht werden: dieselbe Kurvendynamik und somit dieselbe Tendenz wäh-
rend der Zulagephase bei allen Parametern (s. Kap. 9.4) bestätigt, dass K-01 eine repräsentati-
ve Kontrollsilage war.
Da in allen Versuchen gleichermaßen Kraftfutter zugegeben wurde, war zu erwarten, dass die
Propionsäureproduktion identisch ist (Ausnahme K-23: an den Tagen 10 – 12 deutlich höher,
Abb. 9.2).
In der Zulagephase waren durch Heterogenität der unterschiedlichen Grassilagen sowie unter-
schiedliche Lagerungsdauern in den meisten Parametern Unterschiede zu vermuten.
Die Kurvendynamik war bei den meisten Parametern mit der Kurvendynamik der K-01 ver-
gleichbar, sie verliefen nur von Anfang an auf einem anderen Niveau (pH-Wert, Summe der
flüchtigen Fettsäuren, n-Butter-, n-Valerian- und Hexansäureproduktion, s. Kap. 9.4). Eine
weitere Erklärung für die unterschiedlichen Startniveaus und dadurch bedingtes höheres Ni-
veau über die gesamten RUSITEC Läufe 14 und 15 lässt sich auch nicht von den untersuchten
Parameter (flüchtige Fettsäuren, pH, Ammoniak) des inokulierten Panseninhaltes am Bela-
dungstag ableiten.
Größere Unterschiede im Kurvenverlauf zwischen den ergänzenden Kontrollen und K-01
(möglicherweise bedingt durch n = 2) sind bei der Methankonzentration, Essigsäure- und
Hexansäureproduktion erkennbar. Methankonzentration und Essigsäureproduktion sind Un-
tersuchungsparameter, die auch bei den K-01-Läufen die größten Schwankungen zeigten.
- 147 -
5.6 Auswirkung der Schadsilagen auf den Kohlenhydratstoffwechsel
Die Auswirkungen im Kohlenhydratstoffwechsel betreffen vor allem die flüchtigen Fettsäu-
ren, die Cellulaseaktivität, Gasproduktion und Gaszusammensetzung.
5.6.1 Flüchtige Fettsäuren
Die Ergebnisse der vorliegenden Versuche ergaben (s. Tab. 4.2):
keinen bis einen geringgradigen Anstieg der Essigsäure- und Propionsäureproduktion
einen starken Anstieg der längerkettigen flüchtigen Fettsäuren (n-Butter-, i-Butter-,
n-Valerian-, i-Valerian- und Hexansäure)
einen geringgradigen Produktionsanstieg flüchtiger Fettsäuren (Summe aller gemesse-
nen flüchtigen Fettsäuren)
Flüchtige Fettsäuren entstehen durch den mikrobiellen Abbau der pflanzlichen Kohlenhydrate
und stellen für den Wiederkäuer die wichtigste Energiequelle dar (s. Kap. 2.1). Nur ein klei-
ner Teil (i-Butter-, i-Valeriansäure) entsteht aus der direkten Desaminierung einzelner Ami-
nosäuren (HUNGATE 1966). Der prozentuale Anteil der einzelnen flüchtigen Fettsäuren ist
abhängig von der Futterzusammensetzung. Die Futterzusammensetzung wiederum hat Ein-
fluss auf die Verteilung der Pansenmikroorganismen. Die Endprodukte der Pansenfermentati-
on (hauptsächlich Essig-, Propion- und Buttersäure, CO2, CH4) werden somit durch eine
komplexe Interaktion der gesamten Pansenflora gebildet. Deshalb wird in der folgenden Dis-
kussion auf Verschiebungen innerhalb der Pansenflora eingegangen, die für die festgestellten
Fettsäurenmuster verantwortlich sein könnten. Dies erfolgt am besten, wenn wie im folgenden
auf die flüchtigen Fettsäuren einzeln und deren Verhältnisse zueinander eingegangen wird.
5.6.1.1 Essig- und Propionsäure
In der Zulagephase nahm die Propionsäureproduktion je nach Schadsilagenzugabe gegenüber
der Kontrolle geringgradig zu oder ab (von – 13 bis + 10 %; Ausnahme S-02 u. S-04,
s. Tab. 4.2 sowie Abb. 4.13). Während der gesamten Versuchsdauer wurde die zur Propi-
onsäurebildung (ORTH u. KAUFMANN 1961; PIATKOWSKI et al. 1990) notwendige Stär-
kezulage via Kraftfutter konstant gehalten, so dass eigentlich kein Einfluss von dieser Seite zu
erwarten war. Die zugelegten Grassilagen enthalten von sich aus zu wenig Stärke (KAM-
PHUES et al. 2004), um Veränderungen der Propionsäurebildung zu bewirken. Daher ist
vermutlich eine indirekte Beeinflussung der Bakterien mit Verschiebungen in ihrer Population
(s. Kap. 5.6.1.2 u. GAST 2010) durch Schadsilagezugabe für die geringgradigen Produktions-
änderungen der Propionsäure verantwortlich.
Bei der Essigsäureproduktion unter Schadsilagegabe wurden starke Schwankungen erwartet,
da es sich bei der Zulage um heterogenes und darüber hinaus von der Norm insbesondere im
Reineiweißgehalt abweichendes Material handelte. Statt starker Schwankungen wurde jedoch
eine weitgehend konstante, wenn auch nur leichte Erhöhung ihrer Produktion gemessen
(− 1,64 bis + 14 %, s. Tab. 4.2 sowie Abb. 4.10). Und das, obwohl die Cellulaseaktivität nach
48-stündiger Silagefermentation im RUSITEC niedriger bei den Schadsilagen als bei den
- 148 -
Kontrollsilagen war. Dies deutet darauf hin, dass die erhöhte Essigsäureproduktion in diesen
Versuchen nicht so sehr von der Aktivität der Cellulolyten als vielmehr von einer allgemeinen
Begünstigung der ruminalen Mikroorganismen durch die Schadsilagen abhing. Dafür spricht
auch die gegenüber den Kontrollen erhöhte Produktion aller flüchtigen Fettsäuren. Ob das auf
die veränderten Eiweißangebote oder eine generell verbesserte Zugänglichkeit der Nährstoffe
in diesen Silagen zurückzuführen ist, bedarf weiterer Untersuchungen. So ist z. B. vorstellbar,
dass sich Pansenmikroorganismen besser an die Rohfaserstruktur dieser sog. Schadsilagen
anheften und somit die Nährstofffermentation intensivieren konnten.
Eine weitere Erklärung für den Essigsäureanstieg wäre auch eine Umwandlung der Essigsäure
aus Buttersäure, da 20 % der Buttersäure im Pansen in Essigsäure umgewandelt werden kann
(BROCKMAN 2005) und in den vorliegenden Versuchen vermehrt Buttersäure (+ 4 bis 40 %,
Ausnahme S12) gebildet wurde (s. Tab 4.2 sowie Abb. 4.16 u. 4.17; s. Kap. 5.6.1.2).
Diese Ergebnisse sprechen nicht dafür, dass sich unter Schadsilageverfütterung ein ruminales
Energiedefizit einstellt. Allerdings kann man nicht ausschließen, dass die flüchtigen Fettsäu-
ren durch einen „Verarbeitungsstau“ (als Folge von Verschiebungen im ruminalen Milieu) bei
den Pansenmikroorganismen im Panseninhalt anstiegen und somit eine erhöhte Produktions-
rate vortäuschten.
5.6.1.2 C4 – C6 flüchtige Fettsäuren
In diesen Versuchen wurden unter Schadsilagegabe deutlich mehr verzweigte und unver-
zweigte Butter- und Valeriansäure sowie Hexansäure gebildet. Die erhöhten i-Varianten
(s. Abb. 4.19 u. 4.25) und Ammoniakgehalte4 deuten auf eine verstärkte Proteolyse im Pansen
hin, die als Fortsetzung der bereits im Futter einsetzenden intensiven Proteolyse (NATIONAL
RESEARCH COUNCIL 2001) durchaus denkbar wäre. Es könnte hier jedoch auch eine ver-
minderte ruminale Proteosynthese infolge beeinträchtigter Pansenflora als Erklärung herange-
zogen werden.
Der deutliche Anstieg von n-Butter (s. Abb. 4.16), n-Valerian- (s. Abb. 4.22) und Hexansäure
(s. Abb. 4.28) deutet auf Umleitungen der Stoffwechselwege oder Verschiebungen in der Pan-
senpopulation (GAST 2010) hin. Für Letzteres könnten im Wesentlichen die im Folgenden
vorgestellten Bakterien verantwortlich gemacht werden: Megasphaera elsdenii, Eubacterium
limosum, Eubacterium pyruvativorans und pansenoriginäre Clostridien.
5.6.1.2.1 Megasphaera elsdenii
Megasphaera elsdenii, ein obligat anaerobes Bakterium (Schaf, Rind), kann Kohlenhydrate
und organische Säuren je nach Substrat zu C-1 bis C-6-Säuren, CO2 und H2 abbauen (HOB-
SON 1997) und ist gleichzeitig eins der wichtigsten Bakterien in der Aminosäuren-
Desaminierung und im Lactat-Stoffwechsel (COUNOTTE et al. 1981, 1983). Welche End-
produkte vermehrt bei der Fermentation von M. elsdenii entstehen, hängt von den ihm zu Ver-
fügung stehenden Substraten ab: Aminosäuren, Glucose oder Lactat. In diesen Versuchen
wurde Kraftfutter in Form von Stärke gegeben. Glucose selbst war nicht in der Zulage vor-
4 laut persönlicher Mitteilung von Frau N. Gresner, Hannover den 12. April 2010
- 149 -
handen. Auch dürfte bei den gemessenen pH-Werten kaum Glucose als übermäßiges Interme-
diärprodukt angefallen sein. Genauso wären für eine deutliche Lactatbildung sowohl Glucose
als auch erniedrigte pH-Werte Voraussetzung (< 5,5; RATHJENS 1999). Da weder so niedri-
ge pH-Werte gemessen (GAST 2010) noch Lactat in den eigenen Versuchen in erhöhten
Konzentrationen nachgewiesen5 wurden, standen M. elsdenii in erster Linie vermehrt Amino-
säuren zur Verfügung. Deshalb wird hier zunächst auf den Stickstoffstoffwechsel von M.
elsdenii eingegangen. Der Vollständigkeit halber werden jedoch im Folgenden alle Stoff-
wechselwege von M. elsdenii angeführt, da die Möglichkeit besteht, dass bei einer starken
Vermehrung dieses Bakteriums die wenig vorhanden Glucose und Lactatmoleküle diesem
unterlegen und auch diese Stoffwechselbereiche für die Fettsäureverschiebungen verantwort-
lich sein könnten.
5.6.1.2.1.1 Stickstoffstoffwechsel
Megasphaera elsdenii baut Aminosäuren ab und produziert dadurch verzweigtkettige flüchti-
ge Fettsäuren (i-Butter-, i-Valeriansäure), die auch in hiesigen Versuchen bei Schadsilagen-
zugabe stark zunahmen (bis + 97 %, s. Tab. 4.2 sowie Abb. 4.19 u. 4.25). ALLISON (1978)
zeigt, dass M. elsdenii insbesondere dann vermehrt verzweigtkettige flüchtige Fettsäuren pro-
duziert, wenn Glucose im Kulturmedium reduziert wurde. Da unter den gegebenen Bedingun-
gen kaum Glucose (s. oben) verfügbar gewesen sein wird, könnte M. elsdenii u.a. für den in
den vorliegenden Versuchen starken Anstieg der verzweigtkettigen flüchtigen Fettsäuren
(Tab. 4.2) verantwortlich sein.
Bei der Nährstoffanalyse der hier untersuchten Schadsilagen fiel auf, dass der Anteil an freien
Aminosäuren an den Gesamtaminosäuren höher war als bei den Kontrollsilagen6. Dies galt
auch für Valin, Isoleucin und Leucin, die hauptsächlich zu i-Säuren abgebaut werden. ARRI-
GO (2006) zeigte, dass in Silage bzw. Heu je nach Konservierungsmethode zwar statistisch
gesehen der Gesamtgehalt an Aminosäuren nicht beeinflusst wurde, jedoch das Aminosäu-
remuster sich verschieben kann, was wiederum Einfluss auf die im Pansen vorhandenen bzw.
neu zu bildenden Substrate hat. Das gilt auch für M. elsdenii und damit für das entstehende
Fettsäuremuster. WALLACE (1986) untersuchte den Abbau von Threonin und Serin durch
M. elsdenii (in vitro; Glucosemedium): Threonin wurde vor allem zu Propionsäure,
2-Aminobuttersäure und i-Valeriansäuren abgebaut, Serin dagegen nur zu i-Valerian- und
n-Buttersäure. Die Verschiebungen im Aminosäurenmuster (Zunahme an Valin, Isoleucin und
Leucin7) könnten somit eine Produktionserhöhung der i-Valeriansäure und der n-Buttersäure
durch M. elsdenii erklären.
Das erhöhte Aufkommen an verzweigtkettigen Fettsäuren im RUSITEC (Tab. 4.2) könnte
auch durch deren Ansammlung entstanden sein. Die verzweigten flüchtigen Fettsäuren sind
für viele Pansenbakterien Wachstumsfaktoren (z. B. Bacteroides ruminicola, ALLI-
SON 1969; HESPELL u. BRYAN 1979). Die in den vorliegenden Untersuchungen anstei-
genden Anteile könnten auf eingeschränkte bakterielle Nutzung (Ab-, Um-, Einbau) hinwei-
sen, infolge reduzierter Population oder verringerter Stoffwechselaktivität oder auch beides.
5 laut persönlicher Mitteilung von Frau S. ÖZMEN, Hannover den 15. Oktober 2010
6 laut persönlicher Mitteilung von Frau N. Gresner, Hannover den 12. April 2010
7 laut persönlicher Mitteilung von Frau N. Gresner, Hannover den 12. April 2010
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Nimmt man die ansteigenden Proteingehalte als Marker steigender Bakterienmasse8, kann
man eine reduzierte Population als Ursache ausschließen. Darüber hinaus deutet die bei
Schadsilagenzugabe gesteigerte Gas- und Ammoniakmenge eine erhöhte Bakterienaktivität
an, zumindest die der Proteolyten. In diesem Zusammenhang könnte auch M. elsdenii eine
Rolle spielen, da es als Ammoniak-produzierendes Bakterium bekannt ist (WALLACE 1996).
Diese Angaben sprechen also für eine erhöhte Aktivität von M. elsdenii, das Wachstumsfakto-
ren bildet, welche nur verzögert oder gar nicht von anderen Pansenmikroorganismen genutzt
wurden.
5.6.1.2.1.2 Kohlenhydratstoffwechsel
Weitere Anhaltspunkte für eine gesteigerte Aktivität von M. elsdenii unter Versuchsbedingen
liefert auch die Kontrolle des Kohlenhydratstoffwechsels. So waren z. B. erhöhte Produk-
tionen unverzweigter Fettsäuren sowie erhöhte Ammoniakgehalte zu messen9. Beides spricht
für eine Aktivitätszunahme. Darüber hinaus bildet M. elsdenii in Kulturmedien mit vielen
Aminosäuren nicht nur vermehrt verzweigtkettige Fettsäuren, sondern auch Essig-, n-Butter
und n-Valeriansäure (ALLISON 1978), wie in den eigenen Versuchen nach Zulage von
Schadsilagen zu beobachten war (s. Kap. 5.6.1.2.1.1). Schließlich gehört M. elsdenii zu den
wenigen Keimen, die in der Lage sind, in größeren Mengen Hexansäure zu entwickeln (MA-
ROUNEK et al. 1989). Gleiches war in den vorliegenden Untersuchungen nachzuweisen (bis
+ 132%, s. Tab. 4.2). In dieses Bild passt auch die nur geringfügige Erhöhung des Propi-
onsäureanfalls (s. Kap. 5.6.1.1), da bekannt ist (FORSBERG 1978; MAROUNEK et al. 1989;
HINO et al. 1991), dass im Stoffwechsel von M. elsdenii keine Propionsäure entsteht. Hieraus
ergeben sich wertvolle Hinweise, dass M. elsdenii eine bedeutsame Rolle bei den Verände-
rungen des Pansenmilieus unter dem Einfluss reineiweißarmer Silagen spielen kann. Weitere
– mikrobiologische – Untersuchungen müssen das klären.
Nicht auszuschließen ist, dass primäre Veränderungen in der Pansensaftzusammensetzung,
wie z. B. die futterbedingte Bildung von Radikalen, Hydroxylradikalen, Superoxidanionen,
Peroxiden oder Singulett-Sauerstoff, die Wasserstoffbildung hemmen (näheres s. MÜLLER-
OZKAN 2002), und somit das vermehrte Auftreten von Butter- und Hexansäure erklären.
Auch hier kann M. elsdenii eine Rolle spielen. HINO et al. (1991) zeigten, dass bei vermin-
derter Wasserstoffverfügbarkeit und genügend Essigsäure-Zugabe M. elsdenii vermehrt But-
ter- und Hexansäure bildet. Durch die Ansammlung von H+-Ionen wird Glucose nicht mehr
über Pyruvat zu Acetyl-CoA, sondern vielmehr die zugegebene Essigsäure zu Acetyl-CoA
umgewandelt. Die im Überschuss verbleibenden H+-Ionen bilden aus Acetyl-CoA vermehrt
Butter- und Hexansäure (s. Abb. 5.1). Da genügend Essigsäure vorlag (s. Kap. 5.6.1.1) und
man die Zufuhr reduzierender und oxidierender Substanzen über die Schadsilagen nicht aus-
schließen kann, ist die erhöhte Butter- und Hexansäureproduktion als Folge M. elsdenii-
bedingter Stoffwechselverschiebung denkbar.
8 laut persönlicher Mitteilung von Frau N. Gresner, Hannover den 12. April 2010
9 laut persönlicher Mitteilung von Frau N. Gresner, Hannover den 12. April 2010
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Abb. 5.1: Mögliche Stoffwechselwege der Glucose bei erhöhter Megasphaera elsdenii
Aktivität unter Schadsilageneinfluss zu flüchtigen Fettsäuren und der nötige
Elektronenfluss im Bakterium (HINO et al. 1991)
[2H] = 2 e- + 2H
+ (reduziertes Äquivalent);
wenn H2-Produktion gehemmt wird
5.6.1.2.1.3 Lactatstoffwechsel
Beim Lactatabbau durch Megasphaera elsdenii entsteht wie auch in den vorliegenden Versu-
chen Essig-, Propion-, Butter-, Valerian- und Hexansäure (MAROUNEK et al. 1989). Wenn
es in den Fermentern der eigenen Versuche zu geringen Lactatmengen gekommen wäre, hät-
ten ein Abbau dieser durch M. elsdenii somit im Einklang mit den gemessenen Fettsäurenver-
schiebungen gestanden. Da jedoch hohe Lactatkonzentrationen (s. Kap. 5.6.1.2.1) nicht ge-
messen wurden, scheidet dieser Weg für M. elsdenii als Ursache für die erhöhten Fettsäuren-
produktionen zunächst weitgehend aus.
5.6.1.2.2 Eubacterium limosum
Neben Megasphaera elsdenii könnte auch Eubacterium limosum für die deutlich erkennbare
Erhöhung von verzweigten und unverzweigten flüchtigen Fettsäuren verantwortlich sein. Die-
ses Bakterium wurde jedoch nur im Pansen von mit Melasse gefütterten Schafen beobachtet
(GENTHNER et al. 1981), sodass seine erhöhte Aktivität im RUSITEC, dem Heu und Kraft-
futter bzw. Silage und Kraftfutter zugesetzt wurden, eher unwahrscheinlich ist. Da jedoch
keine mikrobiologischen Untersuchungen durchgeführt wurden und die Möglichkeit einer
Vermehrung dieses Bakteriums nicht auszuschließen ist, wird seine mögliche Rolle hier be-
leuchtet.
Glucose Pyruvat Acetyl-CoA
[2H] x2
H2
Caproyl-CoA Butyryl-CoA
Hexansäure Buttersäure Essigsäure
- 152 -
E. limosum, ein hydrogenotrophes Pansenbakterium, ist in der Lage, Aminosäuren sowie ver-
schiedene Monosaccharide abzubauen. In den in vitro-Versuchen von GENTHNER et al.
(1981) bildete dieses Bakterium beim Aminosäurenabbau verzweigte flüchtige Fettsäuren und
benötigte Essigsäure dazu. Der ohnehin über die Schadsilagengabe erhöhte Anteil freier Ami-
nosäuren10
sowie die geringgradige Erhöhung der Essigsäureproduktion im Pansensaft
(s. Abb. 4.10, 4.11 und Kap. 5.6.1.1), könnten E. limosum in den vorliegenden Versuchen
gefördert haben und die ansteigenden Mengen an verzweigten flüchtigen Fettsäuren im RU-
SITEC erklären. Zusätzlich ist E. limosum eines der wenigen Bakterien, die längerkettige
Fettsäuren wie Valerian- und Hexansäure aus C-1-Komponenten bilden können. Die Aktivi-
tätszunahme dieses Bakteriums durch Schadsilagezugabe könnte somit zusätzlich auch eine
Erklärung für die ansteigenden Mengen an unverzweigten flüchtigen Fettsäuren sein.
5.6.1.2.3 Eubacterium pyruvativorans
Neben den bisher aufgeführten Bakterien können auch HAP-Spezies (Hyper-Ammonia-
Producing), die erst seit 2002 in der Literatur beschrieben werden, für die Fettsäurenmuster-
verschiebungen verantwortlich sein. Eubacterium pyruvativorans gehört zu den HAP-Spezies.
WALLACE et al. (2003, 2004) haben dieses Aminosäuren fermentierende anaerobe Bakteri-
um aus dem Pansen isoliert. Während seines Wachstums werden die normalerweise bei der
Fermentation entstehenden Fettsäuren (Essig-, Propion- und Buttersäure) zusammen mit
Aminosäuren genutzt, um Valerian- und Hexansäure zu bilden. Im Gegensatz zu anderen
Bakterien wird sein Wachstum nicht durch freie Aminosäuren stimuliert, sondern durch Pep-
tide. Letztere könnten in den vorliegenden Versuchen durch die infolge verstärkter Proteolyse
reineiweißerniedrigten Schadsilage vermehrt in den Pansen eingebracht worden sein und so-
mit das Wachstum von E. pyruvativorans gefördert haben. Dies würde die deutlichen Erhö-
hungen von C4 – C6 Fettsäuren sowie von Ammoniak11
im Pansensaft erklären. Da jedoch
vor allem freie Aminosäuren und weniger Peptide in den eingesetzten Schadsilagen gemessen
worden sind, ist auch dieser Weg eher der Vollständigkeit wegen aufgeführt.
5.6.1.2.4 Einfluss von pansenoriginären Clostridien
Neben den bisher aufgeführten drei Bakterien könnten auch panseneigene Clostridien die
beobachteten Fettsäurenmusterverschiebungen bewirkt haben (KENEALY et al. 1995). Die
bei diesen Versuchen eingesetzten Silagen waren frei von Clostridien12
, jedoch sind Clostridi-
en ubiquitär und könnten über das Panseninokulat am ersten Versuchstag in die Fermenter
eingebracht worden sein.
Mit Clostridium kluyveri in Kokultur angezüchtete Pansenbakterien (Fibrobacter succinoge-
nes und Ruminococcus flavefaciens) bilden aus Cellulose vermehrt Buttersäure und Hexan-
säure und weniger Succinat und Essigsäure (KENEALY et al. 1995). Zusätzlich stellten
KENEALY et al. (1995) fest, dass je eher der pH-Wert bei ihren Versuchen dem des norma-
len Pansenmilieus entsprach (6,5-7,0 statt 5,0-5,5), umso mehr Butter- und Hexansäure durch
die Ko-Kultur gebildet wurden. Ähnliche pH-Werte lagen auch bei den eigenen Versuchen
(GAST 2010) vor, so dass die Bedingungen für eine solche Interaktion gegeben waren. Zu-
10
laut persönlicher Mitteilung von Frau N. Gresner, Hannover den 12. April 2010 11
laut persönlicher Mitteilung von Frau N. Gresner, Hannover den 12. April 2010 12
laut persönlicher Mitteilung von Herr K. Eicken, Hannover den 12. April 2010
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sätzlich bildet C. kluyveri Hexansäure aus Buttersäure, die als Intermediärstoff in der Bildung
von Hexansäure fungiert (s. Abb. 5.1; KENEALY u. WASELEFSKY 1985), wie es auch die
vorliegenden Untersuchungen (s. Tab. 4.2) vermuten lassen.
5.6.1.2.5 Abschließende Wertung zu flüchtigen Fettsäuren
Unter Schadsilagenzugabe wurden vermehrt verzweigte und unverzweigte Fettsäuren gebil-
det. Wie oben erläutert, könnten die den Kohlenhydrat- und Stickstoffstoffwechsel betreffen-
den Veränderungen vor allem auf eine vermehrte Tätigkeit von Megasphaera elsdenii, jedoch
auch von Eubacterium limosum, Eubacterium pyruvativorans und pansenoriginären Clostridi-
en beruhen. Verschiebungen im Nucleobasenmuster der Pansenbakterien (GAST 2010) bele-
gen, dass es nach Schadsilagenzugabe zur Umverteilung der Bakterienmasse im Pansen
kommt. Erhöhte Guanin- bei erniedrigten Cytosin-Konzentrationen (GAST 2010) waren of-
fensichtlich. Zusätzlich ist die in diesen Versuchen festgestellte Erhöhung der freien Amino-
säuren13
ein Hinweis auf Vermehrung von im Stickstoff- und Kohlenhydratstoffwechsel akti-
ven Bakterien.
5.6.2 Cellulaseaktivität
Der mikrobielle Cellulose-, Hemicellulose- und Pectinabbau ist eine der wichtigsten rumina-
len Funktionen. Er erfolgt nicht nur durch die Bakterien, die direkt an den Futterbestandteilen
anhaften, sondern auch durch Pansenprotozoen und durch anaerobe Pansenpilze (s. näheres
KRAKOW 1992; KRAUSE 2002). In den eigenen Versuchen wurde die cellulolytische Akti-
vität mitgemessen (s. Kap. 3.4.5). Sowohl unter Kontroll- als auch bei Schadsilagenzugabe
war eine abfallende Tendenz erkennbar, die unter Schadsilagezulage meist etwas stärker aus-
fiel (bis zu − 36 % gegenüber der Kontrollzulage, s. Tab. 4.2 sowie Abb. 4.7 u. 4.8).
Bei Reduktion der Cellulaseaktivität werden eine verringerte Essigsäureproduktion und
schlechtere Verwertung der Rohfaser unterstellt. In den eigenen Versuchen wurde jedoch
trotz herabgesetzter Cellulaseaktivität eine geringgradig höhere Essigsäureproduktion ermit-
telt. Bei Beurteilung ruminaler Cellulasewerte im RUSITEC ist der Messzeitpunkt zu berück-
sichtigen: Die Probenentnahme erfolgte kurz vor dem Futterbeuteltausch und somit nach
48-stündiger Inkubation. Da die Cellulase ganz am Anfang des bakteriellen Futterabbaus
wirkt und ihre Aktivität danach sinkt (in Abhängigkeit von Verfügbarkeit und Abbaubarkeit
der Rohfaser), war der Messzeitpunkt für die Cellulaseaktivität schlecht gewählt. Somit ist in
diesem Fall die Essigsäureproduktion ein besserer Parameter für die Aktivität der Cellulolyten
über den gesamten Versuchszeitraum hinweg als die Cellulaseaktivität.
Es fällt jedoch auf, dass bei einigen Schadsilagen ein über 30 % höherer Cellulaseaktivitätsab-
fall gegenüber den Kontrollsilagen zu messen war (S-12, S-05, S-13 u. S-08; s. Tab. 4.2 u.
Abb. 4.7). Für die Pansenbakterien Megasphaera elsdenii, Eubacterium limosum und Eubac-
terium pyruvativorans ist beschrieben (BERNALIER et al. 1993b), dass sie in vitro den Cel-
luloseabbau von Pansenpilzen (Neocallimastix frontalis, Piromyyces communis und Caeco-
myces communis) um bis zu 6 % reduzieren. Sollten bei Schadsilagezugabe die Aktivität oder
13
laut persönlicher Mitteilung von Frau N. Gresner, Hannover den 12. April 2010
- 154 -
Anzahl dieser Bakterien im RUSITEC erhöht sein (s. Kap. 5.6.1.2), könnten diese teilweise
für die erniedrigten Cellulaseaktivitätswerte verantwortlich sein.
Nicht nur ruminale Pilze sondern auch Bakterien sind am Celluloseabbau beteiligt. So konn-
ten KENEALY et al. (1995) nachweisen, dass Ruminococcus flavefaciens Cellulaseaktivität
entwickelt. Die Cellulaseaktivität war je nach Milieu unterschiedlich. Wurde z. B. dem
Nährmedium Hexansäure anstelle von Buttersäure zugegeben, baute dieser Keim 32 % Cellu-
lose weniger ab. In den vorliegenden Untersuchungen (s. 5.5.1.2, Abb. 4.28 und 4.29) stieg
unter Silageneinfluss der Hexansäurewert um bis zu 139 %. Es liegt der Gedanke nahe, dass
hierdurch R. flavefaciens als eins der wichtigsten polysaccharid-abbauenden Bakterien des
Pansens und mit ihm die Cellulaseaktivität beeinträchtigt wurden.
5.6.3 Gasproduktion- und Zusammensetzung
Pansengase bestehen zum größten Teil aus Kohlendioxid (65 Vol %) und Methan (30 Vol %).
Stickstoff und Sauerstoff gelangen in erster Linie mit der Luft bei der Futteraufnahme in den
Pansen und liegen nur in sehr geringen Mengen (jeweils 4 und 1 Vol %) vor (CZERKAWSKI
1986).
Die in den vorliegenden Versuchen eingesetzten Schadsilagen, unter denen die stärksten Zu-
wächse an flüchtigen Fettsäuren zu verzeichnen waren (S-04, S-08 und S-05), bildeten auch
am meisten Gas (bis + 19 %, s. Abb. 4.1). Diese Ergebnisse unterstreichen die Vermutung
einer teilweise erhöhten Fermentation (s. Kap. 5.6.1.2) und somit eines vermehrten mikrobiel-
len Stoffwechsels.
Zusätzlich fiel bei denselben Silagen der erhöhte Methananteil (+ 16 %, s. Tab. 4.2 sowie
Abb. 4.3) auf. Eine intensive Methanproduktion korreliert mit der Menge an gebildeten flüch-
tigen Fettsäuren (BARAN 1982), da Methan aus Kohlendioxid und Wasserstoff gebildet wird,
die beide bei der Bildung flüchtiger Fettsäuren entstehen (näheres s. SCHIRMER 1990). Eine
erhöhte Methanbildung ist jedoch nicht nur bei einem verstärkten Kohlenhydrat-, sondern
auch bei einem erhöhten Stickstoffstoffwechsel (Desaminierung von verzweigtkettigen Ami-
nosäuren HINO u. RUSSEL 1985; s. Abb. 5.2) nachzuweisen. Dies führt auch zu einer Bil-
dung von verzweigtkettigen Fettsäuren, welche in den vorliegenden Versuchen deutlich er-
höht waren.
- 155 -
Abb. 5.2: Entstehung von Methan im Aminosäurestoffwechsel im Pansen
(nach TIADEN 2000)
Gegenüber der erhöhten Methanproduktion fällt die fast unveränderte prozentuale Kohlendi-
oxid-Fraktion auf (von + 1 bis 5 Vol %). Kohlendioxid entsteht hauptsächlich bei der Koh-
lenhydratfermentation und nur ein sehr geringer Teil wird beim Stickstoffstoffwechsel (De-
carboxylierung von Ketosäuren, oxidative Desaminierung, Ureolyse) frei (MAIWORM
1994). Dies unterstützt die Vermutung, dass es im Kohlenhydratstoffwechsel nur zu einer
Verschiebung gekommen ist, nicht jedoch zu einer allgemeinen Zunahme oder Abnahme die-
ses Teilstoffwechsels. Die erhöhten Methan- und Gasvolumenwerte sprechen für eine Aktivi-
tätszunahme im Proteinstoffwechsel, die sich in der vermehrten Bildung der i-Säuren und
einiger n-Säuren widerspiegelt.
Die Schadsilagengabe führt zu deutlichen Veränderungen im Proteinstoffwechsel und beein-
flusst somit indirekt den Kohlenhydratstoffwechsel. Die geringe Zunahme der Summe der
flüchtigen Fettsäuren sowie die sich kaum veränderte Kohlendioxid-Fraktion zeigen, dass es
sich im Kohlenhydratstoffwechsel eher um eine Verschiebung handelt. Die dem Wirtstier
unter Schadsilagezugabe zugängliche Energie bleibt somit nahezu unverändert.
5.6.4 Zusammenfassende Wertung
Beim Einsatz von Schadgrassilagen (Reineiweißgehalt am Rp < 50 %) kam es zu einer deutli-
chen Verschiebung des Fettsäurenmusters zu Gunsten der verzweigten und unverzweigten
C4 – C6-Säuren. Es kann vermutet werden, dass es zu einer Veränderung der mikrobiellen
Population im Pansen gekommen ist (Abb. 5.3 u. 5.4). Ob es sich um eine Vermehrung be-
stimmter Arten (u. a. Pansenbakterien) handelt oder um eine Unterdrückung anderer (u. a.
Transaminase Glutamat-
Dehydrogenase
H2O NH4+
Aminosäuren Glutamat α-Ketoglutarat
α-Ketoglutarat Aminosäurerest NAD+ NADH + H
+
H2 2H+
CH4 + 2 H2O CO2 + 4 H2
- 156 -
Pansenpilze) konnte mit den vorliegenden Untersuchungen nicht geklärt werden. Festzuhalten
ist jedoch, dass diese Verschiebungen in Aufkommen und Muster der flüchtigen Fettsäuren
allein nicht für die Krankheitsbilder (z. B. starke Abmagerung, Festliegen und erhöhte Krank-
heitsanfälligkeit) verantwortlich sein können. Die Produktion der Fettsäuren, die als
Hauptenergieträger für das Rind wichtig sind (Essigsäure, Propionsäure und Buttersäure),
wurde bei Schadsilagenzugabe nicht reduziert.
- 157 -
Lumpp, L. (2011): Einfluss von Grassilagen mit auffällig niedrigen Reineiweißanteilen auf
den Kohlenhydratstoffwechsel im Pansensaft in vitro
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6. Zusammenfassung
In den letzten 25 Jahren wurde in norddeutschen Milchviehbetrieben eine Erkrankung
beobachtet, die zu hohen wirtschaftlichen Verlusten führte. Bislang wurde keine infektiöse
Ätiologie als Ursache nachgewiesen. Hauptbestandteil der Rationen in diesen Betrieben stell-
ten Grassilagen mit einem Reineiweißanteil (RE) < 50 % am Rohprotein (Rp), sogenannte
Schadgrassilagen, dar. Nach Absetzen dieser Silagen erholten sich die Herden. Eine Ursache
der beobachteten Krankheitssymptome der Tiere könnte ein Energiemangel sein. In dieser
Arbeit wurde das Langzeitsystem RUmen SImulation TEC-hnique genutzt, um die Auswir-
kungen von Schadgrassilagen (n = 10) auf den Kohlenhydratstoffwechsel in vitro zu untersu-
chen. Als Kontrolle wurden Silagen mit RE/Rp > 50 % (n = 7) eingesetzt.
Die einzelnen Versuche dauerten 28 Tage: neun Tage Einlaufphase um das System auf Ge-
nauigkeit und Gleichmäßigkeit zu überprüfen, zehn Tage Zulagephase mit Zugabe der zu un-
tersuchenden Grassilagen und neun Tage Erholungsphase um zu prüfen, ob sich das System
allein durch Absetzen der schadhaften Silage erholen kann. Während der 28-tägigen Inkubati-
on wurden täglich Fermenterproben entnommen und diese mit Hilfe der Gaschromatographie
auf Produktion von flüchtigen Fettsäuren untersucht.
Die Schadgrassilagen hatten gegenüber den Kontrollsilagen nur geringe Auswirkungen auf
die Produktion von Essig- (bis + 14 %, p < 0,05) und Propionsäure (bis + 25 %, p < 0,05).
Dagegen war die Synthese von n-Butter- (bis + 40 %, p < 0,001), n-Valerian- (bis + 73 %,
p < 0,001) und Hexansäure (bis + 139 %, p < 0,001) bei der Inkubation mit Schadgrassilagen
gegenüber Kontrollsilagen deutlich erhöht. Auch die i-Säuren nahmen stark zu (i-Buttersäure:
bis + 65 %, p < 0,001; i-Valeriansäure: + 97 %, p < 0,001). Die Summe der flüchtigen Fett-
säuren erhöhte sich aber nur geringgradig (bis + 28 %, p < 0,05). Nach Absetzen der Kontroll-
und Schadgrassilagen fielen die Fettsäurenmengen innerhalb von zwei bis fünf Tagen wieder
auf die Ausgangsmengen zurück.
Die Ergebnisse dieser Studie zeigen, dass Grassilagen mit RE/Rp < 50 % keine große Aus-
wirkung auf die Energiebilanz des Pansens haben, jedoch eine deutliche Verschiebung des
Fettsäuremusters auslösen. Die Erhöhung von n-Butter-, n-Valerian- und Hexansäure könnte
auf eine Verschiebung der Bakterienpopulation im Pansen zurückzuführen sein. In künftigen
Studien sollten diese identifiziert werden, um zu überprüfen, ob sie möglicherweise für die
klinischen Symptome nach Verfütterung von Schadsilagen verantwortlich sein könnten.
- 158 -
Lumpp, L. (2011): In Vitro Studies on the Effects of Grass Silage Containing Low True
Protein on Carbohydrate Metabolism in RUSITEC (RUmen Simulation
TEChnique)
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7. Summary
For twenty-five years, a non-infectious disease that causes high economic losses has been
observed in North German Holstein Friesian dairy herds. In concerned cattle herds, grass si-
lages (suspected silages) that contained < 50% of crude protein as true protein (TP) were the
major constituents of forage. When the feeding of these grass silages was stopped the dairy
cows recuperated. The described clinical symptoms of this disease may be caused by a lack of
energy. Therefore, the objective of the present study was to investigate if there are differences
in carbohydrate metabolism in bovine ruminal fluid when suspected silages compared to con-
trol grass silages (silages, that had not caused clinical diseases in dairy cows and contained
> 50% of crude protein as TP) are fermented in the in vitro system RUSITEC. Altogether, ten
suspected grass silages and seven control grass silages were tested.
A 28 days lasting test period started with an adaptation period (9 days) during that hay was
fermented. This period was followed by a phase of silage input for ten days. The test period
ended with a recovering period (9 days) throughout that hay was fermented again. During the
hole test period samples of ruminal fluid were taken once a day and analyzed for the produc-
tions of volatile fatty acids (VFA) using gas chromatography.
The impact of suspected grass silages compared to control silages on acetate (up to 14%,
p < 0.05) and propionate productions was low (up to 25%, p < 0.05). The productions of n-
butyrate (up to 40%, p < 0.001), n-valerate (up to 73%, p < 0.001), and hexane (up to 139%,
p < 0.001) augmented when grass silages with TP contingent < 50% compared to control si-
lages were added to the fermenters. In contrast, feeding these silages strongly increased pro-
ductions of branched-chain volatile fatty acids (i-butyrate: up to 65%, p < 0.001; i-valerate: up
to 97%, p < 0.001). Total VFA production was only moderately affected (up to 28%,
p < 0.05).
These results indicate, that grass silages with TP contingent < 50% do not have the ability to
disarrange ruminal energy balance distinctly. Nevertheless, they caused a shift in the ratios of
individual short volatile fatty acids. Presumably the increased productions of n-butyrate, n-
valerate and hexane resulted from a shift in the microbial population in the RUSITEC. Further
studies should be compiled to verify if bacteria are responsible for the described clinical
symptoms after feeding the suspected silages.
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Hannover, Tierärztl. Hochsch., Diss.
- 200 -
9. Anhang
9.1 Ergänzungen zum Schrifttum
Tab. 9.1: Die häufigsten im Pansen vorkommenden Bakterien (ODENKIRCHEN
1992; HOBSON 1997; JANSON 2001; FONTY et al. 1995)
Bakterien
Acetitomaculum ruminis* Eubacterium cellulosolvens
Acidaminococcus fermentans Eubacterium limosum*
Anaeroplasma abactoclasticum Eubacterium oxidoreducens
Anaeroplasma bactoclasticum Eubacterium ruminantium*
Anaerovibrio lipolytica* Eubacterium spp.
Bacillus circulans* Eubacterium uniforme
Bacillus licheniformis* Eubacterium xylanophilum
Bacillus macerans Eudiplodinium magii
Bacillus pumilus Fibrobacter succinogenes*
Bacillus ruminicola Lachnospira multiparus*
Bacillus sp. Lactobacillus acidophilus*
Bacillus subtilis* Lactobacillus brevis*
Bacteroides amylogenes* Lactobacillus buchneri*
Bacteroides amylophilus* Lactobacillus casei*
Bacteroides ruminicola* Lactobacillus cellobiosus
Bacteroides ruminicola brevis Lactobacillus fermentum
Bacteroides succinogenes* Lactobacillus helveticus
Bacteroides uniformis Lactobacillus plantarum
Bifidobacterium spp. Lactobacillus ruminis
Butyrivibrio fibrisolvens* Lactobacillus salivarius
Butyrivibrio sp. Lactobacillus sp.
Clostridium acetobutylicum Lactobacillus vitulinus
Clostridium aerotolerans Magnoovum eadii
Clostridium butyricum* Mathanobacterium soehngii
Clostridium cellobioparum Megasphaera elsdenii*
Clostridium chartatabidum Methanobacterium formicicum*
Clostridium lochheadii* Methanobacterium mobile
Clostridium longisporum* Methanobacterium ruminantium*
Clostridium perfringens Methanobrevisbacter sp.
Clostridium polysaccharolyticum Methanococcus mazei
Clostridium spp. Methanococcus vannielii
Dasytricha ruminantium* Methanosarcina barkeri
Desulfotomaculum ruminis Methanosarcina methanica
Desulfovibrio desulfuricans Ophryoscolex caudatus
Entodinium ecaudatum Oxalobacter formigenes
Escherichia coli* Peptostreptococcus sp.*
*die am meisten in der Literatur beschriebenen Pansenbakterien
- 201 -
Tab. 9.1: Fortsetzung
Polyplastron multives Succiniclasticum ruminis
Prevotella sp. = Bacteroides ruminicola* Succininomas amylophilus*
Ruminobacter albus* Succinivibrio dextrenisolvens*
Ruminobacter amylophilus* Synergistes jonessi
Ruminococcus albus* Syntrophococcus sucromutans*
Ruminococcus bromii* Treponema bryantii
Ruminococcus flavefaciens* Treponema saccharophilum
Selemonas ruminantium* Veillonella alcalescens*
Selemonas ruminantium var.lactilytica Veillonella parvula
Streptococcus bovis* Wolinella succinogenes*
Streptococcus spp.
*die am meisten in der Literatur beschriebenen Pansenbakterien
Tab. 9.2: Die häufigsten im Pansen vorkommenden Protozoen und Pilze (HOBSON
1997, ODENKIRCHEN 1992, JANSON 2001)
Protozooen Pilze
Caloscolex Eudiplodinium magii Neocallimastix patriciarum
Dasytricha ruminantium Eudiplodinium medium Neocallimastix sp.
Dasytricha sp. Isotricha intestinalis Piromonas communis
Diplodinium Isotricha prostoma Sphaeromonas communis
Diploplastron affine Isotricha spp.
Elytroplastron Metadinium
Enoploplastron Ophryoscolecidae
Entodinium caudatum Ophryoscolex caudatus
Entodinium sp. Ophryscolex purkynei stein
Eodinium Opisthotrichum
Epidinium ecaudatum Ostracodinium obtusum bilo-
bum
Epidinium sp. Parentodinium
Epiplastron Polyplastron multivesiculatum
Eremoplastron bovis Eudiplodinium medium
- 202 -
9.2 Eichkurven der Cellulasebestimmung
Abb. 9.1: Eichkurve Cellulase der Läufe 10, 11, 12, 13 mit ihrer empirisch ermittelten
Formel; Eichkurve, Trendlinie
x = Cellulaseaktivität, y = Extinktion
Abb. 9.2: Eichkurve Cellulase der Läufe 8, 9, 14, 15, 16 mit ihrer empirisch ermittelten
Formel; Eichkurve, Trendlinie
x = Cellulaseaktivität, y = Extinktion
y = 0,1771ln(x) - 0,1418
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
0 200 400 600 800 1000 1200
Extinktion
Aktivität U/L
y = 0,0881ln(x) + 0,0422
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0 200 400 600 800 1000 1200
Extinktion
Aktivität U/L
- 203 -
Abb. 9.3: Eichkurve Cellulase der Läufe 2, 17, 18 mit ihrer empirisch ermittelten For-
mel; Eichkurve, Trendlinie
x = Cellulaseaktivität, y = Extinktion
Abb. 9.4: Eichkurve Cellulase der Läufe 3, 4, 5, 6, 7 mit ihrer empirisch ermittelten For-
mel; Eichkurve, Trendlinie
x = Cellulaseaktivität, y = Extinktion
y = 0,2035ln(x) - 0,2377
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
1,0
1,2
1,4
0 200 400 600 800 1000 1200
Extinktion
Aktivität U/L
y = 0,139ln(x) - 0,1381
0,0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
0,6
0,7
0,8
0,9
0 200 400 600 800 1000 1200
Extinktion
Aktivität U/L
- 204 -
9.3 Statistische Daten
In den folgenden Tabellen sind die Mittelwerte, Standardabweichungen und die Irrtums-
wahrscheinlichkeiten für Differenzen zwischen einzelnen Parameter an den jeweiligen Ver-
suchstagen dargestellt.
Hierbei wurden die folgenden Abkürzungen verwendet:
- n = Anzahl die einberechneten Versuchsläufe
- x = Mittelwert
- s = Standardabweichung
- K = Kontrollsilage
- S = Schadsilage
- p = Irrtumswahrscheinlichkeit
- 205 -
Tab. 9.3: Gasproduktion [ml] in den Kontroll- und Schadsilagen-
fermentern während der Läufe 2, 3 und 4
Tag K-01 S-02 S-04 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-02
K-01
/S-04
S-02
/S-04
1 6 1.803 218,1 5 1.704 239,4 5 1.598 258,4 0,079 0,074 0,594
2 6 1.648 117,9 6 1.683 130,6 5 1.536 241,1 0,463 0,380 0,208
3 6 1.762 184,8 6 1.677 67,1 6 1.645 163,4 0,303 0,340 0,668
4 6 1.717 147,1 5 1.566 47,2 5 1.656 50,3 0,000 0,598 0,185
5 6 1.680 164,1 6 1.822 83,8 6 1.760 109,5 0,080 0,241 0,222
6 6 1.807 166,5 6 1.633 146,7 6 1.780 219,6 0,012 0,719 0,084
7 6 1.740 112,4 6 1.755 158,0 6 1.628 162,5 0,774 0,070 0,001
8 6 1.705 77,1 6 1.602 65,5 6 1.658 46,2 0,041 0,263 0,173
9 6 1.787 153,4 6 1.802 159,6 6 1.647 95,0 0,603 0,074 0,046
10 6 1.752 55,3 6 1.820 187,0 5 2.172 131,4 0,400 0,001 0,008
11 6 1.747 284,8 6 2.018 91,3 6 2.252 70,0 0,030 0,005 0,001
12 6 1.745 136,6 6 1.902 50,8 6 2.288 60,1 0,046 0,001 0,000
13 6 1.868 92,8 6 1.878 284,0 6 2.228 185,5 0,947 0,019 0,025
14 6 1.830 335,3 6 1.898 107,8 6 2.262 155,6 0,524 0,022 0,005
15 6 1.995 119,1 6 1.995 258,1 6 2.310 118,3 1,000 0,000 0,024
16 6 1.913 239,6 6 1.962 154,6 6 2.180 136,1 0,510 0,004 0,004
17 6 1.883 120,8 6 1.813 172,0 6 2.290 73,5 0,221 0,001 0,001
18 6 1.868 203,4 6 1.812 323,4 6 2.318 58,5 0,748 0,002 0,008
19 6 1.960 88,1 6 1.862 213,5 6 2.302 81,3 0,346 0,001 0,001
20 6 1.722 196,1 6 1.713 134,9 6 1.563 205,6 0,906 0,186 0,245
21 6 1.795 138,2 6 1.712 129,5 6 1.530 98,2 0,400 0,001 0,057
22 6 1.718 93,3 6 1.613 161,9 6 1.687 119,6 0,229 0,686 0,411
23 6 1.687 93,5 5 1.600 123,5 6 1.612 216,3 0,018 0,305 0,705
24 6 1.767 161,0 6 1.653 142,6 6 1.658 105,5 0,037 0,202 0,937
25 6 1.723 184,7 6 1.735 205,2 6 1.667 56,5 0,838 0,395 0,381
26 6 1.740 158,4 6 1.628 117,5 6 1.590 138,9 0,026 0,004 0,432
27 6 1.842 167,0 6 1.650 128,5 6 1.677 102,5 0,006 0,016 0,551
28 6 1.855 167,2 6 1.683 207,7 6 1.728 104,6 0,126 0,142 0,687
Tab. 9.4: Methankonzentrationen [Vol.%] in den Kontroll- und
Schadsilagenfermentern während der Läufe 2, 3 und 4
Tag K-01 S-02 S-04 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-02
K-01
/S-04
S-02
/S-04
1 5 6,65 1,96 6 5,64 1,93 6 6,38 1,41 0,138 0,991 0,192
2 6 5,61 0,51 6 5,85 0,66 5 5,61 1,62 0,617 0,931 0,719
3 6 5,40 0,40 6 5,09 0,38 6 5,53 0,42 0,141 0,550 0,120
4 6 5,17 0,88 5 5,25 0,25 5 5,56 0,58 0,836 0,490 0,483
5 6 5,05 0,70 6 5,03 0,79 6 5,46 0,33 0,916 0,144 0,180
6 6 4,96 0,61 6 4,98 0,57 6 5,38 0,46 0,927 0,083 0,091
7 6 4,79 0,76 6 4,93 0,80 6 5,14 0,21 0,568 0,233 0,524
8 6 5,29 0,74 6 5,14 0,29 6 5,42 0,43 0,594 0,743 0,299
9 6 4,97 0,74 6 4,77 0,62 6 5,36 0,44 0,062 0,211 0,046
10 6 5,48 0,59 6 5,32 0,65 5 6,12 0,51 0,626 0,023 0,159
11 6 5,00 1,30 6 5,11 0,80 6 6,26 0,43 0,654 0,023 0,002
12 6 4,94 0,73 6 5,41 0,28 6 6,89 0,30 0,137 0,001 0,000
13 6 5,50 0,48 6 5,14 0,60 6 6,85 0,44 0,325 0,007 0,000
14 6 5,74 0,69 6 5,83 0,59 6 6,90 0,35 0,692 0,005 0,005
15 6 5,90 0,43 6 5,42 0,51 6 6,80 0,39 0,061 0,002 0,002
16 6 5,97 0,63 6 5,93 0,48 6 6,89 0,62 0,834 0,001 0,004
17 6 6,32 0,51 6 5,73 0,66 6 7,02 0,50 0,044 0,003 0,000
18 6 5,91 0,72 6 5,69 0,80 6 6,83 0,47 0,629 0,005 0,022
19 6 6,58 0,71 6 5,60 0,90 6 7,06 0,50 0,009 0,143 0,002
20 6 5,54 0,69 6 5,26 0,53 6 5,01 0,68 0,174 0,145 0,409
21 6 5,70 0,54 6 5,51 0,77 6 5,04 0,57 0,553 0,078 0,096
22 6 5,40 0,69 6 5,29 0,62 6 5,17 0,20 0,710 0,485 0,612
23 6 5,08 0,51 5 4,84 0,38 6 5,08 0,66 0,059 0,996 0,559
24 6 5,76 0,62 6 5,30 0,79 6 5,45 0,48 0,108 0,089 0,655
25 6 5,19 0,87 6 5,47 1,06 6 5,18 0,19 0,282 0,975 0,496
26 6 5,17 0,58 6 5,08 0,67 6 5,02 0,37 0,365 0,431 0,792
27 6 5,71 1,04 6 5,29 0,52 6 5,52 0,38 0,230 0,652 0,445
28 6 5,43 0,41 6 5,36 0,44 6 5,41 0,26 0,660 0,948 0,799
- 206 -
Tab. 9.5: Kohlendioxidkonzentrationen [Vol.%] in den Kontroll-
und Schadsilagenfermentern während der Läufe 2, 3 und
4
Tag K-01 S-02 S-04 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-02
K-01
/S-04
S-02
/S-04
1 5 79,40 10,34 6 78,93 10,13 6 80,67 9,01 0,528 0,999 0,387
2 6 87,01 3,26 6 87,66 3,09 6 89,48 3,64 0,602 0,264 0,307
3 6 84,79 5,30 6 83,70 7,50 6 87,08 5,29 0,405 0,348 0,192
4 6 86,87 4,90 5 89,45 2,45 5 88,96 4,35 0,211 0,417 0,340
5 6 85,83 5,94 6 84,53 8,92 6 88,99 3,34 0,431 0,099 0,155
6 6 86,36 3,45 6 88,54 2,52 6 88,59 4,15 0,108 0,099 0,975
7 6 83,06 8,41 6 82,52 10,36 6 88,14 4,19 0,709 0,050 0,084
8 6 88,52 1,89 6 90,17 2,23 6 90,39 2,11 0,151 0,224 0,859
9 6 84,10 4,99 6 83,84 7,88 6 90,66 3,31 0,870 0,002 0,016
10 6 87,84 4,82 6 90,37 3,17 6 90,49 2,54 0,044 0,201 0,905
11 6 85,26 4,19 6 85,88 6,75 6 89,24 1,31 0,796 0,080 0,312
12 6 87,38 3,39 6 89,74 3,68 6 90,60 2,60 0,093 0,037 0,237
13 6 86,69 3,84 6 86,05 4,97 6 89,68 0,89 0,683 0,113 0,121
14 6 89,20 2,16 6 89,97 2,91 6 90,93 1,12 0,307 0,118 0,405
15 6 86,98 3,92 6 86,36 6,01 6 89,04 3,26 0,694 0,105 0,076
16 6 89,01 4,09 6 89,10 3,90 6 91,39 0,93 0,964 0,175 0,241
17 6 88,34 1,85 6 88,82 3,29 6 88,99 1,87 0,653 0,576 0,908
18 6 87,05 5,37 6 88,26 4,07 6 88,80 2,26 0,588 0,242 0,689
19 6 88,46 3,12 6 89,70 3,02 6 90,25 1,01 0,405 0,156 0,664
20 6 88,51 2,50 6 89,80 3,29 6 91,52 1,87 0,314 0,093 0,308
21 6 88,53 4,49 6 88,69 3,94 6 91,27 2,51 0,903 0,141 0,044
22 6 87,42 5,65 6 88,69 5,60 6 88,81 2,82 0,625 0,648 0,957
23 6 88,15 2,92 5 91,08 1,46 6 91,57 2,08 0,061 0,007 0,003
24 6 89,51 4,11 6 86,88 11,11 6 91,58 1,53 0,436 0,135 0,299
25 6 88,96 3,61 6 89,80 2,79 6 91,17 0,59 0,435 0,215 0,254
26 5 88,48 2,06 5 90,57 2,39 6 92,64 1,42 0,056 0,003 0,012
27 6 88,70 5,83 6 90,14 3,47 6 91,17 2,14 0,223 0,172 0,126
28 6 88,39 3,85 6 89,73 3,52 6 90,90 0,72 0,296 0,173 0,393
Tab. 9.6: Sauerstoffkonzentrationen [Vol.%] in den Kontroll- und
Schadsilagenfermentern während der Läufe 2, 3 und 4
Tag K-01 S-02 S-04 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-02
K-01
/S-04
S-02
/S-04
1 5 2,87 2,59 6 3,14 2,36 6 2,91 2,52 0,446 0,750 0,559
2 6 1,47 0,62 6 1,41 0,75 5 1,17 1,01 0,851 0,611 0,521
3 6 2,05 1,24 6 2,30 1,66 6 1,54 1,19 0,346 0,368 0,193
4 6 1,58 1,17 5 1,00 0,51 5 1,06 1,00 0,266 0,416 0,456
5 6 1,87 1,44 6 2,12 2,08 6 1,09 0,75 0,464 0,103 0,163
6 6 1,75 0,81 6 1,28 0,63 5 1,63 1,09 0,119 0,363 0,638
7 6 2,64 2,02 6 2,58 2,09 6 1,40 0,84 0,828 0,058 0,074
8 6 1,22 0,48 6 0,88 0,49 6 0,80 0,53 0,216 0,269 0,782
9 6 2,25 1,20 6 2,25 1,75 4 1,07 0,74 0,981 0,007 0,013
10 6 1,35 1,04 6 0,91 0,72 4 0,98 0,29 0,090 0,450 0,636
11 6 2,06 1,04 6 1,91 1,64 6 0,91 0,23 0,746 0,053 0,215
12 6 1,61 0,74 6 1,04 0,89 3 0,90 0,61 0,082 0,101 0,245
13 6 1,64 0,80 6 1,80 1,08 6 0,68 0,22 0,623 0,024 0,041
14 6 1,06 0,58 6 0,90 0,77 4 0,53 0,13 0,424 0,163 0,211
15 6 1,48 0,83 6 1,67 1,34 4 1,37 0,79 0,558 0,288 0,040
16 6 1,09 1,09 6 1,05 1,03 4 0,41 0,27 0,953 0,245 0,344
17 6 1,12 0,42 6 1,19 0,89 6 0,79 0,35 0,819 0,174 0,313
18 5 1,81 1,28 6 1,33 0,75 6 0,93 0,56 0,725 0,135 0,206
19 6 1,01 0,69 6 1,03 0,81 4 0,55 0,17 0,966 0,210 0,141
20 6 1,19 0,56 6 1,08 0,89 6 0,68 0,36 0,732 0,134 0,302
21 6 1,22 1,06 6 1,18 0,92 6 0,69 0,51 0,866 0,185 0,094
22 6 1,42 1,27 6 1,25 1,44 6 1,18 0,61 0,791 0,723 0,904
23 6 1,44 0,79 5 0,73 0,36 6 0,65 0,47 0,092 0,019 0,015
24 6 0,88 1,00 6 0,86 0,82 5 0,62 0,35 0,837 0,346 0,204
25 6 1,13 0,88 6 0,89 0,79 6 0,67 0,12 0,348 0,261 0,495
26 6 1,31 0,50 6 1,01 0,76 4 0,54 0,31 0,164 0,020 0,116
27 6 1,10 1,38 6 0,89 0,83 6 0,65 0,53 0,415 0,256 0,109
28 6 1,20 0,84 6 1,01 0,89 6 0,68 0,11 0,534 0,185 0,355
- 207 -
Tab. 9.7: Stickstoffkonzentrationen [Vol.%] in den Kontroll- und
Schadsilagenfermentern während der Läufe 2, 3 und 4
Tag K-01 S-02 S-04 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-02
K-01
/S-04
S-02
/S-04
1 5 11,08 9,43 6 12,29 8,57 6 10,33 7,55 0,432 0,998 0,292
2 6 5,91 2,37 6 5,08 2,72 6 4,37 3,27 0,432 0,414 0,689
3 6 7,75 4,27 6 8,92 6,20 6 5,85 4,32 0,315 0,358 0,172
4 6 6,37 4,46 5 4,29 2,02 5 4,42 3,83 0,287 0,424 0,507
5 6 7,26 4,96 6 8,32 7,56 6 4,46 2,88 0,446 0,087 0,150
6 6 6,93 3,02 6 5,19 2,26 6 4,91 3,25 0,115 0,072 0,824
7 6 9,51 6,98 6 10,07 8,91 6 5,32 3,36 0,688 0,059 0,098
8 6 4,97 1,82 6 3,81 1,94 6 3,39 1,95 0,253 0,261 0,712
9 6 8,68 4,38 6 9,14 6,67 6 3,26 2,79 0,707 0,002 0,015
10 6 5,33 3,93 6 3,41 2,77 6 3,04 1,64 0,049 0,190 0,700
11 6 7,67 3,73 6 7,11 5,75 6 3,59 0,82 0,754 0,055 0,210
12 6 6,07 2,62 6 3,78 2,83 6 2,06 2,10 0,020 0,003 0,013
13 6 6,17 3,19 6 7,01 4,11 6 2,78 0,87 0,460 0,038 0,042
14 6 4,00 2,15 6 3,30 2,54 6 1,81 0,91 0,325 0,036 0,113
15 6 5,65 3,35 6 6,54 4,94 6 3,25 2,57 0,419 0,024 0,021
16 6 4,03 3,63 6 3,91 3,07 6 1,44 0,98 0,942 0,080 0,100
17 6 4,21 1,72 6 4,26 2,81 6 3,20 1,33 0,957 0,279 0,377
18 6 5,53 4,46 6 4,73 2,88 6 3,43 1,99 0,646 0,100 0,236
19 6 3,94 2,62 6 3,66 3,04 6 2,20 0,98 0,790 0,078 0,224
20 6 4,77 2,08 6 3,86 2,78 6 2,79 1,24 0,359 0,130 0,388
21 6 4,54 3,85 6 4,62 3,42 6 3,00 1,92 0,935 0,274 0,117
22 6 5,77 4,88 6 4,78 4,63 6 4,85 2,33 0,654 0,721 0,971
23 6 5,32 2,44 5 3,35 1,27 6 2,70 1,75 0,087 0,002 0,001
24 6 3,53 3,78 6 3,63 3,15 6 2,45 1,36 0,810 0,359 0,192
25 6 4,72 3,51 6 3,84 2,93 6 2,99 0,48 0,378 0,290 0,477
26 6 5,41 1,88 6 4,02 2,36 6 1,98 1,17 0,047 0,001 0,015
27 6 4,31 5,40 6 3,68 3,05 6 2,65 1,62 0,561 0,348 0,163
28 6 4,98 3,15 6 3,90 2,81 6 3,01 0,43 0,304 0,188 0,431
Tab. 9.8: Essigsäurekonzentrationen [mmol/L] in den Kontroll- und
Schadsilagenfermentern während der Läufe 2, 3 und 4
Tag K-01 S-02 S-04 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-02
K-01
/S-04
S-02
/S-04
1 6 43,4 6,64 6 42,7 4,53 6 45,5 6,53 0,821 0,246 0,294
2 6 41,0 7,75 6 43,9 7,74 6 39,7 4,44 0,318 0,738 0,226
3 6 44,4 2,91 6 46,9 3,55 6 47,6 7,26 0,112 0,186 0,834
4 6 45,3 3,60 6 44,9 5,21 6 49,6 3,88 0,883 0,027 0,105
5 6 42,9 2,89 6 42,4 7,27 6 44,7 3,08 0,868 0,307 0,363
6 6 44,1 6,34 6 47,7 3,87 6 44,9 2,80 0,032 0,708 0,040
7 6 43,1 3,63 6 44,2 5,42 6 46,4 7,58 0,744 0,326 0,628
8 6 42,7 7,64 6 42,0 5,96 6 40,2 3,15 0,806 0,516 0,442
9 6 46,1 6,64 6 49,0 8,81 6 46,0 10,21 0,316 0,972 0,186
10 6 46,8 7,16 6 47,1 6,64 6 52,5 6,13 0,927 0,038 0,048
11 6 48,9 5,03 6 49,7 5,77 6 49,7 7,72 0,830 0,825 0,987
12 6 45,7 5,93 6 50,3 6,21 6 54,1 4,41 0,050 0,018 0,038
13 6 46,8 10,69 6 46,8 4,88 6 55,0 7,11 0,991 0,010 0,009
14 6 52,4 7,06 6 48,0 7,08 6 52,4 3,17 0,403 0,986 0,190
15 6 51,7 8,90 6 50,5 3,79 6 57,5 3,40 0,763 0,250 0,013
16 6 44,7 16,00 6 42,3 6,77 6 47,7 10,32 0,696 0,581 0,031
17 6 47,1 8,00 6 45,0 9,61 6 49,9 8,08 0,259 0,038 0,002
18 6 48,4 3,78 6 45,7 7,02 6 49,6 5,95 0,353 0,577 0,010
19 6 51,1 3,11 6 50,8 4,40 6 48,4 6,73 0,898 0,445 0,413
20 6 47,9 9,49 6 45,0 14,77 6 49,8 10,92 0,702 0,255 0,514
21 6 45,4 7,99 6 47,3 9,10 6 49,2 7,74 0,731 0,151 0,655
22 6 45,1 14,05 6 38,2 5,64 6 39,6 5,06 0,222 0,406 0,626
23 6 44,4 9,24 6 41,4 5,29 6 47,2 5,83 0,193 0,463 0,092
24 6 42,6 4,87 6 46,1 4,88 6 48,1 3,28 0,236 0,022 0,389
25 6 50,1 5,67 6 48,1 5,97 6 47,7 6,12 0,386 0,212 0,768
26 6 48,2 7,29 6 42,9 4,50 5 44,0 3,77 0,194 0,453 0,960
27 6 45,4 8,10 6 43,2 6,12 6 43,6 5,29 0,506 0,407 0,849
28 6 45,4 5,79 6 43,6 3,56 6 47,3 7,91 0,289 0,443 0,173
- 208 -
Tab. 9.9: Propionsäurekonzentrationen [mmol/L] in den Kontroll-
und Schadsilagenfermentern während der Läufe 2, 3 und
4
Tag K-01 S-02 S-04 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-02
K-01
/S-04
S-02
/S-04
1 6 16,4 1,43 6 16,9 1,79 6 16,7 2,42 0,519 0,705 0,817
2 6 16,5 1,98 6 19,4 2,93 6 17,5 1,20 0,022 0,398 0,160
3 6 19,6 0,90 6 21,8 1,68 6 21,6 2,65 0,003 0,067 0,895
4 6 20,8 0,58 6 22,1 2,62 6 24,1 2,74 0,233 0,028 0,124
5 6 20,6 1,58 6 21,2 4,77 6 22,8 2,43 0,705 0,054 0,379
6 6 23,2 2,75 6 25,1 1,57 6 22,2 1,93 0,087 0,229 0,016
7 6 22,0 2,54 6 23,6 2,16 6 23,5 4,59 0,329 0,465 0,939
8 6 22,2 4,12 6 22,9 3,89 6 20,7 2,19 0,443 0,396 0,139
9 6 24,4 4,50 6 25,7 5,75 6 24,4 5,74 0,422 0,974 0,314
10 6 26,4 4,98 6 28,8 6,45 6 29,2 2,56 0,307 0,136 0,897
11 6 27,7 3,27 6 33,2 6,23 6 30,7 4,44 0,167 0,186 0,325
12 6 26,0 4,75 6 33,0 7,10 6 34,4 4,50 0,059 0,042 0,510
13 6 25,9 3,73 6 31,8 4,15 6 33,9 3,39 0,019 0,001 0,319
14 6 28,3 2,60 6 30,4 4,11 6 31,6 2,57 0,457 0,043 0,609
15 6 26,3 2,12 6 31,5 3,96 6 33,6 3,17 0,017 0,019 0,384
16 6 22,8 7,54 6 25,7 5,41 6 27,2 7,39 0,352 0,085 0,380
17 6 23,0 5,29 6 25,0 4,32 6 28,3 6,42 0,190 0,026 0,084
18 6 23,4 3,12 6 26,9 5,99 6 27,7 4,64 0,167 0,096 0,624
19 6 22,7 2,96 6 27,9 2,95 6 25,8 4,79 0,017 0,238 0,297
20 6 21,4 4,22 6 23,7 5,97 6 27,0 8,14 0,460 0,055 0,337
21 6 20,8 3,85 6 24,7 4,54 6 24,7 5,52 0,113 0,080 0,965
22 6 21,6 6,44 6 19,6 3,03 6 19,3 2,86 0,418 0,463 0,799
23 6 21,7 4,62 6 19,7 2,31 6 23,3 3,25 0,261 0,410 0,053
24 6 22,5 1,43 6 23,5 2,10 6 23,3 1,42 0,220 0,420 0,903
25 6 23,9 2,54 6 22,6 2,18 6 22,9 2,19 0,155 0,310 0,795
26 6 22,0 2,87 6 21,7 2,88 5 20,5 1,85 0,872 0,629 0,153
27 6 22,8 3,00 6 21,1 1,55 6 22,0 2,76 0,277 0,554 0,481
28 6 22,3 2,51 6 21,2 1,52 6 23,3 3,55 0,340 0,545 0,213
Tab. 9.10: i-Buttersäurekonzentrationen [mmol/L] in den Kontroll-
und Schadsilagenfermentern während der Läufe 2, 3 und
4
Tag K-01 S-02 S-04 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-02
K-01
/S-04
S-02
/S-04
1 6 0,52 0,23 6 0,45 0,16 6 0,48 0,15 0,386 0,688 0,811
2 6 0,52 0,16 6 0,46 0,07 6 0,65 0,19 0,524 0,089 0,112
3 6 0,66 0,15 6 0,66 0,11 6 0,69 0,09 0,932 0,665 0,509
4 6 0,65 0,04 6 0,69 0,05 6 0,75 0,06 0,051 0,008 0,102
5 6 0,66 0,06 6 0,63 0,12 6 0,67 0,07 0,499 0,721 0,383
6 6 0,68 0,04 6 0,74 0,06 6 0,72 0,05 0,115 0,134 0,490
7 6 0,68 0,06 6 0,69 0,07 6 0,67 0,12 0,705 0,937 0,834
8 6 0,65 0,07 6 0,70 0,08 6 0,64 0,10 0,198 0,707 0,032
9 6 0,67 0,08 6 0,82 0,25 6 0,72 0,12 0,196 0,293 0,511
10 6 0,82 0,13 6 0,88 0,14 6 1,01 0,05 0,299 0,005 0,048
11 6 0,87 0,08 6 1,05 0,13 6 1,39 0,21 0,033 0,001 0,039
12 6 0,93 0,21 6 1,03 0,10 6 1,43 0,22 0,179 0,023 0,006
13 6 0,95 0,05 6 1,16 0,13 6 1,59 0,11 0,011 0,000 0,000
14 6 1,07 0,13 6 1,19 0,05 6 1,55 0,19 0,131 0,005 0,006
15 6 1,17 0,25 6 1,22 0,20 6 1,74 0,14 0,760 0,001 0,005
16 6 0,90 0,26 6 1,23 0,19 6 1,49 0,32 0,001 0,000 0,012
17 6 0,98 0,18 6 1,27 0,23 6 1,84 0,36 0,009 0,006 0,061
18 6 1,05 0,10 6 1,22 0,23 6 1,52 0,29 0,194 0,004 0,089
19 6 1,04 0,11 6 1,19 0,14 6 1,59 0,31 0,048 0,003 0,009
20 6 0,91 0,13 6 1,01 0,14 6 1,38 0,37 0,155 0,006 0,032
21 6 0,88 0,11 6 1,01 0,12 6 1,11 0,28 0,003 0,035 0,235
22 6 0,80 0,19 6 0,85 0,14 6 0,94 0,27 0,630 0,272 0,493
23 6 0,69 0,15 6 0,65 0,11 6 0,84 0,15 0,670 0,103 0,017
24 6 0,72 0,04 6 0,73 0,07 6 0,77 0,05 0,671 0,109 0,396
25 6 0,76 0,02 6 0,74 0,09 6 0,75 0,07 0,631 0,981 0,807
26 6 0,68 0,07 6 0,72 0,07 5 0,72 0,09 0,490 0,325 0,736
27 6 0,66 0,12 6 0,68 0,08 6 0,73 0,07 0,558 0,304 0,357
28 6 0,73 0,04 6 0,78 0,15 6 0,74 0,10 0,408 0,832 0,484
- 209 -
Tab. 9.11: n-Buttersäurekonzentrationen [mmol/L] in den Kontroll-
und Schadsilagenfermentern während der Läufe 2, 3 und
4
Tag K-01 S-02 S-04 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-02
K-01
/S-04
S-02
/S-04
1 6 9,46 0,95 6 8,96 1,01 6 9,67 1,97 0,227 0,721 0,271
2 6 9,65 1,41 6 9,80 1,36 6 10,13 2,60 0,803 0,607 0,712
3 6 10,44 1,36 6 10,58 1,31 6 11,96 2,00 0,856 0,076 0,092
4 6 10,93 0,55 6 11,13 0,96 6 13,00 1,41 0,713 0,006 0,026
5 6 10,87 0,66 6 10,77 1,58 6 12,26 1,32 0,897 0,103 0,173
6 6 11,43 0,81 6 12,19 0,84 6 12,26 1,31 0,230 0,046 0,932
7 6 10,56 0,72 6 11,69 1,06 6 11,37 1,39 0,130 0,343 0,635
8 6 10,14 0,96 6 10,88 1,08 6 10,20 1,33 0,341 0,944 0,168
9 6 10,86 2,02 6 11,18 1,38 6 11,40 2,35 0,702 0,563 0,720
10 6 12,67 1,06 6 12,43 2,43 6 13,76 1,67 0,848 0,126 0,250
11 6 13,31 0,62 6 13,91 2,85 6 15,44 2,04 0,670 0,051 0,198
12 6 13,17 1,95 6 15,00 2,03 6 19,76 1,20 0,075 0,000 0,001
13 6 14,03 0,99 6 15,58 2,99 6 21,58 2,22 0,345 0,001 0,003
14 6 15,29 0,87 6 15,77 2,63 6 21,63 1,49 0,677 0,000 0,004
15 6 15,06 1,87 6 16,28 2,68 6 23,66 2,48 0,252 0,001 0,015
16 6 13,75 3,37 6 14,91 2,91 6 19,90 4,04 0,256 0,001 0,003
17 6 14,85 2,75 6 14,69 3,29 6 20,43 4,14 0,923 0,012 0,009
18 6 15,54 1,36 6 17,29 3,30 6 21,28 3,28 0,336 0,002 0,082
19 6 16,19 0,75 6 17,15 2,35 6 22,37 2,61 0,421 0,003 0,000
20 6 14,15 2,38 6 14,98 3,14 6 17,86 4,78 0,607 0,038 0,134
21 6 12,12 1,98 6 13,53 3,05 6 15,13 3,20 0,332 0,027 0,144
22 6 11,77 3,06 6 11,46 2,51 6 11,82 2,53 0,662 0,961 0,743
23 6 10,89 2,45 6 9,98 2,40 6 12,59 2,18 0,458 0,117 0,108
24 6 11,01 0,82 6 11,03 0,74 6 11,28 1,19 0,955 0,633 0,520
25 6 10,97 0,73 6 10,94 1,87 6 10,98 1,28 0,965 0,981 0,968
26 6 9,80 1,46 6 10,45 1,09 5 9,29 0,81 0,175 0,980 0,289
27 6 10,51 1,65 6 9,86 1,83 6 9,50 1,18 0,273 0,065 0,636
28 6 10,41 1,04 6 9,48 1,44 6 9,61 1,28 0,064 0,069 0,763
Tab. 9.12: i-Valeriansäurekonzentrationen [mmol/L] in den Kon-
troll- und Schadsilagenfermentern während der Läufe 2, 3
und 4
Tag K-01 S-02 S-04 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-02
K-01
/S-04
S-02
/S-04
1 6 1,08 0,15 6 0,84 0,14 6 0,95 0,14 0,046 0,086 0,373
2 6 1,51 0,29 6 1,55 0,22 6 1,51 0,31 0,702 0,939 0,726
3 6 2,20 0,28 6 2,21 0,27 6 2,24 0,30 0,886 0,681 0,806
4 6 3,60 2,67 6 2,84 0,31 6 2,81 0,30 0,522 0,464 0,867
5 6 2,93 0,38 6 2,91 0,35 6 2,93 0,58 0,890 0,980 0,916
6 6 3,08 0,42 6 3,20 0,32 6 3,12 0,45 0,294 0,444 0,476
7 6 3,04 0,33 6 3,21 0,30 6 3,07 0,40 0,278 0,888 0,501
8 6 2,97 0,39 6 3,22 0,51 6 3,16 0,57 0,017 0,101 0,288
9 6 3,22 0,63 6 3,26 0,56 6 3,38 0,66 0,774 0,162 0,364
10 6 3,63 0,54 6 4,24 0,76 6 4,93 0,75 0,009 0,000 0,002
11 6 3,82 0,69 6 4,92 0,84 6 6,35 0,89 0,001 0,000 0,000
12 6 3,96 0,85 6 5,51 1,11 6 7,53 1,14 0,000 0,000 0,001
13 6 4,01 0,36 6 5,67 0,63 6 8,40 0,62 0,001 0,000 0,000
14 6 4,22 0,47 6 5,93 0,73 6 8,62 0,94 0,003 0,000 0,006
15 6 4,21 0,75 6 6,31 0,79 6 9,61 1,20 0,000 0,000 0,000
16 6 3,75 1,03 6 5,90 1,05 6 9,24 1,42 0,001 0,000 0,000
17 6 4,17 0,94 6 5,76 0,92 6 9,03 2,08 0,011 0,000 0,006
18 6 4,12 0,80 6 6,28 1,53 6 9,40 1,94 0,026 0,000 0,055
19 6 4,00 0,92 6 5,88 0,88 6 9,87 1,47 0,000 0,000 0,003
20 6 3,73 0,63 6 5,17 1,16 6 7,57 2,24 0,050 0,005 0,106
21 6 3,68 0,90 6 4,27 0,98 6 6,41 1,59 0,187 0,014 0,056
22 6 3,39 0,85 6 3,82 1,06 6 4,93 1,19 0,309 0,020 0,191
23 6 3,00 0,70 6 3,51 0,91 6 4,79 0,95 0,301 0,001 0,060
24 6 2,81 0,62 6 3,23 1,08 6 4,25 0,67 0,174 0,000 0,002
25 6 2,77 0,61 6 3,14 0,92 6 3,96 0,64 0,149 0,002 0,008
26 6 2,52 0,49 6 2,79 0,90 5 3,77 0,76 0,470 0,027 0,014
27 6 2,61 0,52 6 2,54 0,57 6 3,52 0,76 0,760 0,057 0,004
28 6 2,81 0,71 6 2,37 0,53 6 3,32 0,81 0,273 0,313 0,002
- 210 -
Tab. 9.13: n-Valeriansäurekonzentrationen [mmol/L] in den Kon-
troll- und Schadsilagenfermentern während der Läufe 2, 3
und 4
Tag K-01 S-02 S-04 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-02
K-01
/S-04
S-02
/S-04
1 6 1,26 0,20 6 1,07 0,15 6 1,09 0,19 0,053 0,009 0,745
2 6 1,45 0,22 6 1,63 0,13 6 1,64 0,29 0,167 0,073 0,914
3 6 1,91 0,08 6 2,06 0,27 6 2,14 0,18 0,252 0,020 0,578
4 6 2,16 0,10 6 2,37 0,27 6 2,50 0,15 0,046 0,003 0,339
5 6 2,37 0,14 6 2,49 0,34 6 2,57 0,29 0,374 0,247 0,560
6 6 2,49 0,16 6 2,77 0,19 6 2,56 0,28 0,035 0,430 0,212
7 6 2,34 0,20 6 2,73 0,25 6 2,43 0,42 0,007 0,487 0,053
8 6 2,25 0,23 6 2,51 0,31 6 2,30 0,41 0,013 0,618 0,111
9 6 2,37 0,44 6 2,54 0,32 6 2,38 0,56 0,275 0,943 0,331
10 6 2,89 0,28 6 3,17 0,51 6 3,61 0,42 0,300 0,002 0,057
11 6 3,16 0,27 6 3,87 0,58 6 4,57 0,53 0,042 0,001 0,052
12 6 3,34 0,59 6 4,23 0,53 6 6,11 0,43 0,022 0,000 0,001
13 6 3,76 0,33 6 4,37 0,98 6 6,69 0,96 0,289 0,001 0,010
14 6 4,07 0,34 6 4,62 0,88 6 6,74 0,54 0,314 0,000 0,007
15 6 3,99 0,59 6 4,97 0,72 6 7,56 1,31 0,069 0,000 0,024
16 6 3,51 0,84 6 4,69 0,49 6 6,27 1,60 0,002 0,001 0,026
17 6 3,68 0,95 6 4,61 0,87 6 6,75 0,89 0,175 0,000 0,012
18 6 4,09 0,54 6 5,04 0,86 6 6,80 0,94 0,151 0,000 0,047
19 6 3,93 0,46 6 5,13 0,73 6 6,58 0,90 0,029 0,000 0,015
20 6 3,02 1,09 6 4,50 0,84 6 5,15 1,30 0,006 0,004 0,242
21 6 3,14 0,36 6 3,74 0,89 6 4,36 0,91 0,169 0,023 0,249
22 6 2,93 0,53 6 3,13 0,77 6 3,46 0,88 0,321 0,128 0,267
23 6 2,66 0,56 6 2,82 0,68 6 3,53 0,56 0,573 0,021 0,129
24 6 2,81 0,25 6 2,85 0,26 6 3,15 0,47 0,809 0,250 0,104
25 6 2,96 0,16 6 2,99 0,48 6 3,15 0,36 0,885 0,256 0,498
26 6 2,73 0,19 6 2,88 0,21 5 2,61 0,25 0,150 0,650 0,262
27 6 2,71 0,36 6 2,87 0,41 6 2,98 0,68 0,349 0,414 0,770
28 6 2,76 0,35 6 2,85 0,58 6 2,74 0,36 0,749 0,931 0,497
Tab. 9.14: Hexansäurekonzentrationen [mmol/L] in den Kontroll-
und Schadsilagenfermentern während der Läufe 2, 3 und
4
Tag K-01 S-02 S-04 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-02
K-01
/S-04
S-02
/S-04
1 6 0,58 0,58 6 0,52 0,46 6 0,26 0,08 0,856 0,249 0,162
2 6 0,62 0,25 6 0,51 0,15 6 1,00 0,72 0,078 0,310 0,195
3 6 0,74 0,14 6 0,67 0,08 6 0,83 0,41 0,223 0,672 0,439
4 6 0,91 0,34 6 1,03 0,50 6 0,82 0,17 0,669 0,628 0,354
5 6 1,01 0,65 6 0,87 0,15 6 0,78 0,13 0,636 0,485 0,207
6 6 0,84 0,20 6 0,81 0,08 6 0,97 0,46 0,758 0,585 0,473
7 6 0,93 0,53 6 0,92 0,30 6 0,73 0,07 0,961 0,373 0,144
8 6 0,91 0,38 6 1,04 0,55 6 0,61 0,06 0,662 0,094 0,094
9 6 0,62 0,07 6 0,62 0,04 6 0,95 0,54 0,969 0,185 0,203
10 6 0,92 0,33 6 0,82 0,18 6 0,91 0,14 0,545 0,985 0,186
11 6 0,93 0,52 6 1,17 0,40 6 1,34 0,25 0,487 0,241 0,251
12 6 1,03 0,33 6 1,11 0,16 6 2,22 0,52 0,509 0,011 0,006
13 6 1,14 0,61 6 1,32 0,60 6 2,45 0,20 0,706 0,006 0,011
14 6 1,00 0,12 6 1,54 0,38 6 2,64 0,62 0,017 0,001 0,030
15 6 1,09 0,33 6 1,22 0,42 6 2,86 0,44 0,410 0,001 0,004
16 6 1,34 0,63 6 1,51 0,63 6 2,54 0,15 0,688 0,007 0,012
17 6 1,05 0,22 6 1,36 0,60 6 2,51 0,38 0,218 0,000 0,026
18 6 1,05 0,18 6 1,98 0,78 6 2,56 0,65 0,029 0,003 0,305
19 6 1,16 0,27 6 1,44 0,63 6 3,42 0,49 0,175 0,000 0,005
20 6 1,13 0,53 6 1,48 0,99 6 1,96 0,57 0,531 0,058 0,451
21 6 0,81 0,24 6 1,34 0,75 6 1,48 0,33 0,152 0,006 0,652
22 6 0,95 0,64 6 1,10 0,60 6 1,30 0,60 0,598 0,354 0,637
23 6 0,83 0,37 6 0,69 0,27 6 1,16 0,59 0,339 0,412 0,194
24 6 1,36 0,72 6 1,01 0,73 6 0,89 0,26 0,312 0,087 0,628
25 6 0,84 0,29 6 0,79 0,37 6 1,07 0,46 0,388 0,416 0,363
26 6 0,84 0,27 6 1,31 0,71 5 0,65 0,20 0,062 0,092 0,070
27 6 1,09 0,46 6 1,27 0,62 6 0,91 0,50 0,646 0,549 0,282
28 6 0,82 0,29 6 0,93 0,29 6 0,84 0,27 0,417 0,908 0,543
- 211 -
Tab. 9.15: Summe der FlFS [mmol/L] in den Kontroll- und Schadsi-
lagenfermentern während der Läufe 2, 3 und 4
Tag K-01 S-02 S-04 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-02
K-01
/S-04
S-02
/S-04
1 6 72,7 8,56 6 71,5 6,77 6 74,6 10,42 0,758 0,507 0,394
2 6 71,2 11,06 6 77,3 12,06 6 72,2 7,71 0,176 0,846 0,248
3 6 79,9 4,83 6 84,9 5,40 6 87,1 11,34 0,022 0,079 0,634
4 6 83,3 3,61 6 85,1 8,27 6 93,6 7,81 0,625 0,006 0,072
5 6 81,3 3,20 6 81,3 13,36 6 86,7 6,27 0,998 0,094 0,294
6 6 85,8 9,16 6 92,5 4,60 6 86,7 6,56 0,046 0,632 0,012
7 6 82,5 6,18 6 87,1 6,27 6 88,2 14,13 0,335 0,373 0,877
8 6 81,7 11,79 6 83,3 11,12 6 77,8 7,29 0,691 0,506 0,198
9 6 88,3 13,81 6 93,1 16,49 6 89,4 18,94 0,363 0,857 0,267
10 6 94,1 12,33 6 97,5 15,67 6 106,4 11,69 0,606 0,011 0,201
11 6 98,7 8,12 6 107,8 15,81 6 109,5 14,62 0,329 0,105 0,828
12 6 94,0 13,64 6 110,2 15,82 6 125,6 9,06 0,030 0,003 0,012
13 6 97,0 12,99 6 106,8 11,98 6 129,6 12,78 0,072 0,000 0,006
14 6 106,4 9,87 6 107,5 13,71 6 125,2 6,55 0,900 0,003 0,031
15 6 103,5 11,35 6 112,0 9,44 6 136,5 9,72 0,123 0,006 0,011
16 6 90,9 28,09 6 96,2 15,94 6 114,5 24,51 0,591 0,028 0,007
17 6 95,0 17,07 6 97,8 17,47 6 118,8 19,52 0,586 0,002 0,000
18 6 97,7 8,22 6 104,3 16,01 6 118,9 15,23 0,343 0,006 0,022
19 6 100,1 7,41 6 109,4 9,52 6 118,1 15,43 0,098 0,052 0,157
20 6 92,8 16,51 6 95,8 23,98 6 110,8 26,14 0,804 0,027 0,243
21 6 86,8 13,86 6 95,9 16,01 6 102,3 19,00 0,333 0,037 0,352
22 6 86,5 24,56 6 78,2 11,10 6 81,4 11,49 0,325 0,629 0,554
23 6 84,1 17,07 6 78,8 10,80 6 93,4 12,36 0,335 0,220 0,070
24 6 83,8 6,48 6 88,4 7,50 6 91,8 5,29 0,244 0,027 0,274
25 6 92,3 8,92 6 89,3 9,75 6 90,5 9,07 0,447 0,417 0,682
26 6 86,7 11,45 6 82,7 6,64 5 81,6 6,73 0,483 0,732 0,483
27 6 85,3 13,03 6 81,6 9,29 6 83,2 7,79 0,490 0,589 0,590
28 6 85,2 8,72 6 81,1 6,32 6 87,9 11,86 0,236 0,525 0,134
Tab. 9.16: Cellulaseaktivität [U/L] in den Kontroll- und Schadsila-
genfermentern während der Läufe 2, 3 und 4
Tag K-01 S-02 S-04 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-02
K-01
/S-04
S-02
/S-04
3 6 12,50 3,71 6 11,96 2,59 6 12,72 3,64 0,593 0,881 0,596
6 6 14,23 2,64 6 10,77 7,33 6 17,05 4,13 0,304 0,113 0,100
7 6 12,98 3,13 6 13,96 2,29 6 12,11 3,64 0,385 0,484 0,200
8 6 13,99 4,06 6 12,37 3,67 6 14,34 4,42 0,354 0,858 0,204
9 6 15,56 3,56 6 15,51 3,77 6 15,52 3,17 0,984 0,985 0,994
10 6 17,25 5,40 6 17,82 4,27 6 15,61 2,96 0,862 0,430 0,347
11 4 9,35 0,85 4 6,49 0,95 4 5,05 0,88 0,000 0,004 0,103
12 6 10,52 3,64 6 9,42 2,38 6 5,93 1,41 0,555 0,013 0,026
13 6 10,78 3,66 6 7,69 1,81 6 6,15 1,22 0,148 0,030 0,014
14 6 12,99 7,95 6 8,45 3,22 6 7,15 2,84 0,080 0,055 0,186
15 4 8,83 1,97 4 7,75 3,31 4 6,71 1,96 0,298 0,048 0,526
16 6 11,89 8,89 6 7,20 2,05 6 9,05 3,33 0,196 0,366 0,064
17 6 10,97 6,32 6 7,07 1,15 6 7,43 2,58 0,213 0,282 0,632
18 4 11,25 9,08 4 8,55 4,42 4 6,75 2,09 0,520 0,323 0,257
19 2 5,36 1,45 2 4,72 1,04 2 5,76 2,49 0,778 0,909 0,493
20 6 13,61 10,18 6 7,83 2,99 6 6,55 1,23 0,135 0,124 0,249
21 6 13,47 4,04 6 9,38 0,72 6 9,04 2,55 0,035 0,008 0,693
22 6 11,50 3,93 6 11,12 2,60 6 9,23 2,03 0,784 0,071 0,034
23 4 14,18 1,89 4 11,52 2,13 4 10,91 3,81 0,006 0,101 0,690
24 6 12,84 2,44 6 13,20 1,73 6 11,73 2,66 0,587 0,392 0,315
25 6 12,30 3,46 6 14,20 5,23 6 12,28 4,06 0,078 0,987 0,179
26 6 16,04 4,99 6 16,29 4,16 6 14,72 6,68 0,860 0,160 0,466
27 6 14,72 3,02 6 13,21 3,52 6 13,25 3,75 0,184 0,232 0,954
28 6 17,20 4,86 6 15,29 2,71 6 14,77 3,80 0,236 0,224 0,796
- 212 -
Tab. 9.17: Flüssigkeitsüberstandvolumen [ml] in den Kontroll- und
Schadsilagenfermentern während der Läufe 2, 3 und 4
Tag K-01 S-02 S-04 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-02
K-01
/S-04
S-02
/S-04
1 6 463 23,4 6 442 52,7 6 447 20,7 0,340 0,141 0,807
2 6 402 24,0 6 407 31,4 6 382 24,8 0,791 0,041 0,190
3 6 408 18,3 6 413 28,0 6 403 38,8 0,580 0,713 0,348
4 6 402 29,3 6 398 23,2 6 389 34,7 0,709 0,048 0,372
5 6 405 40,4 6 403 28,0 6 398 39,2 0,842 0,235 0,542
6 6 423 23,4 6 408 33,1 6 402 53,4 0,049 0,189 0,608
7 6 403 20,7 6 397 12,1 6 392 23,2 0,501 0,084 0,611
8 6 388 33,1 6 383 19,7 6 385 33,9 0,580 0,465 0,849
9 6 390 25,3 6 385 21,7 6 382 28,6 0,518 0,093 0,611
10 6 393 20,9 6 402 14,7 6 408 31,6 0,354 0,178 0,580
11 6 388 29,3 6 398 11,7 6 402 31,9 0,332 0,102 0,741
12 6 428 43,6 6 428 23,2 6 398 31,3 1,000 0,056 0,020
13 6 423 16,3 6 413 22,5 6 402 27,1 0,076 0,041 0,110
14 6 417 43,7 6 422 23,2 6 403 34,4 0,681 0,158 0,079
15 6 450 32,9 6 443 30,1 6 418 40,2 0,586 0,005 0,070
16 6 453 34,4 6 438 32,5 6 420 42,0 0,045 0,007 0,012
17 6 418 30,6 6 412 16,0 6 405 22,6 0,684 0,363 0,484
18 6 417 33,9 6 417 16,3 6 390 25,3 1,000 0,007 0,029
19 6 430 29,7 6 410 16,7 6 402 27,1 0,144 0,003 0,402
20 6 425 25,9 6 412 13,3 6 385 32,7 0,206 0,003 0,062
21 6 420 26,1 6 405 28,1 6 387 32,7 0,237 0,031 0,002
22 6 387 28,0 6 383 13,7 6 390 26,1 0,783 0,777 0,421
23 6 403 27,3 6 405 36,2 6 410 46,0 0,822 0,465 0,518
24 6 415 34,5 6 418 27,9 6 408 36,6 0,465 0,543 0,275
25 6 395 32,1 6 383 21,6 6 385 31,5 0,256 0,229 0,856
26 6 420 26,1 6 393 12,1 6 405 19,7 0,062 0,060 0,110
27 6 403 24,2 6 383 25,0 6 387 29,4 0,025 0,093 0,661
28 6 403 32,7 6 392 25,6 6 390 24,5 0,443 0,102 0,842
Tab. 9.18: Gasproduktion [ml] in den Kontroll- und Schadsilagen-
fermentern während der Läufe 5, 6 und 7
Tag K-01 S-05 S-07 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-05
K-01
/S-07
S-05
/S-07
1 6 1.643 131,9 6 1.520 120,2 5 1.520 83,4 0,114 0,144 0,771
2 6 1.645 129,9 5 1.598 94,2 5 1.604 96,3 0,044 0,205 0,784
3 6 1.663 146,5 6 1.825 118,1 6 1.802 127,5 0,091 0,001 0,744
4 6 1.735 230,8 6 1.790 150,6 5 1.724 119,5 0,478 0,715 0,881
5 6 1.778 146,8 5 1.710 49,5 6 1.672 105,3 0,404 0,287 0,658
6 6 1.732 134,5 5 1.634 128,4 6 1.603 144,0 0,071 0,022 0,845
7 6 1.730 75,1 6 1.733 113,8 6 1.727 133,1 0,954 0,939 0,923
8 6 1.688 165,1 5 1.740 187,9 6 1.705 179,6 0,822 0,783 0,817
9 6 1.647 210,6 5 1.598 206,7 6 1.575 123,4 0,624 0,562 0,947
10 6 2.050 204,2 6 1.883 287,6 6 1.902 225,6 0,103 0,286 0,887
11 6 1.837 268,7 6 2.047 154,9 6 1.945 131,6 0,088 0,246 0,153
12 6 1.930 160,6 6 2.155 45,9 6 1.780 185,7 0,021 0,254 0,009
13 4 1.878 68,5 3 2.083 101,2 4 1.885 152,6 0,198 0,889 0,369
14 6 1.967 297,0 6 2.238 183,9 6 1.898 278,4 0,041 0,585 0,012
15 6 1.847 189,2 6 2.080 142,0 6 1.935 158,6 0,036 0,350 0,112
16 6 1.918 154,6 5 2.150 93,5 6 1.967 127,9 0,014 0,489 0,008
17 6 1.923 102,3 6 2.018 170,5 6 1.917 137,9 0,130 0,895 0,199
18 6 1.780 227,6 6 2.023 116,6 6 1.905 115,7 0,068 0,195 0,031
19 6 2.005 151,1 6 2.112 135,7 6 1.860 236,6 0,182 0,152 0,049
20 6 1.630 147,2 6 1.610 112,1 6 1.663 170,5 0,771 0,512 0,550
21 6 1.827 138,2 6 1.672 24,8 5 1.652 147,2 0,029 0,009 0,731
22 6 1.832 109,4 6 1.622 140,1 5 1.702 68,3 0,021 0,057 0,050
23 6 1.832 199,6 5 1.734 145,9 5 1.750 231,5 0,411 0,498 0,911
24 6 1.787 141,8 5 1.724 118,9 6 1.722 141,1 0,264 0,372 0,831
25 6 1.883 180,6 6 1.673 234,3 5 1.778 193,2 0,043 0,618 0,662
26 6 1.808 236,4 6 1.845 174,0 5 1.792 243,6 0,635 0,515 0,421
27 6 1.902 168,9 6 1.730 84,6 5 1.722 158,2 0,037 0,002 0,862
28 6 1.845 203,1 6 1.618 160,9 5 1.720 107,7 0,040 0,402 0,383
- 213 -
Tab. 9.19: Methankonzentrationen [Vol.%] in den Kontroll- und
Schadsilagenfermentern während der Läufe 5, 6 und 7
Tag K-01 S-05 S-07 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-05
K-01
/S-07
S-05
/S-07
1 5 6,62 0,80 6 6,37 0,87 5 6,72 0,66 0,334 0,885 0,467
2 6 5,57 0,51 5 5,45 0,50 5 5,86 0,42 0,770 0,550 0,011
3 6 4,95 0,76 6 5,49 0,45 6 5,53 0,49 0,074 0,022 0,864
4 6 4,75 0,52 6 4,78 0,31 5 5,09 0,40 0,902 0,102 0,007
5 6 4,68 0,61 5 4,84 0,30 6 4,75 0,50 0,604 0,701 0,985
6 6 4,86 0,50 5 5,07 0,26 6 4,81 0,41 0,473 0,742 0,389
7 6 4,95 0,41 6 5,14 0,22 6 5,28 0,39 0,090 0,073 0,286
8 6 5,27 0,39 5 5,10 0,45 6 5,43 0,31 0,369 0,405 0,064
9 6 5,10 0,67 6 4,69 0,90 6 5,02 0,41 0,137 0,782 0,388
10 6 5,74 0,67 6 5,93 0,84 6 5,63 0,64 0,371 0,780 0,501
11 6 5,54 0,79 6 6,19 0,56 6 6,07 0,25 0,106 0,195 0,523
12 6 5,82 0,63 6 6,88 0,45 6 5,92 0,28 0,005 0,678 0,002
13 4 5,46 0,35 3 6,63 0,55 4 6,03 0,36 0,034 0,072 0,376
14 6 5,99 0,37 6 6,90 0,48 6 5,73 0,46 0,039 0,457 0,000
15 6 5,36 0,89 6 6,33 0,60 6 6,16 0,52 0,084 0,096 0,150
16 5 5,78 0,25 6 7,07 0,53 6 6,29 0,37 0,009 0,071 0,059
17 6 5,86 0,68 6 6,59 0,44 6 6,29 0,47 0,029 0,045 0,046
18 6 5,56 0,66 6 6,50 0,54 6 6,30 0,51 0,044 0,097 0,421
19 6 6,25 0,54 6 6,76 0,49 6 6,22 0,80 0,125 0,880 0,118
20 6 5,01 0,52 6 5,09 0,60 6 5,46 0,54 0,823 0,172 0,214
21 5 5,41 0,55 4 5,08 0,18 4 5,41 0,53 0,127 0,307 0,362
22 6 5,68 0,56 6 5,04 0,53 5 5,91 0,65 0,098 0,852 0,147
23 6 5,57 1,10 6 5,15 1,27 6 5,92 0,57 0,532 0,494 0,090
24 6 5,60 0,80 6 5,08 0,95 6 5,69 0,39 0,130 0,798 0,075
25 6 5,62 0,79 6 4,92 0,75 5 5,66 0,40 0,092 0,731 0,191
26 6 5,57 0,49 6 5,47 0,42 6 6,27 0,86 0,645 0,154 0,040
27 6 5,51 0,61 6 5,35 0,64 6 5,64 0,45 0,519 0,399 0,234
28 6 5,79 0,50 6 5,23 0,57 5 5,52 0,52 0,087 0,393 0,528
Tab. 9.20: Kohlendioxidkonzentrationen [Vol.%] in den Kontroll-
und Schadsilagenfermentern während der Läufe 5, 6 und
7
Tag K-01 S-05 S-07 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-05
K-01
/S-07
S-05
/S-07
1 5 80,2 5,52 6 83,0 6,18 5 85,1 3,55 0,617 0,336 0,619
2 6 84,9 1,73 5 86,9 4,35 5 90,2 1,94 0,346 0,002 0,076
3 6 85,9 3,57 6 87,7 2,48 6 89,8 1,47 0,187 0,026 0,133
4 6 87,4 4,89 6 88,3 3,04 5 91,1 1,88 0,479 0,043 0,035
5 6 87,1 3,29 5 90,3 2,01 6 92,8 0,59 0,229 0,014 0,023
6 6 86,5 3,96 5 89,9 2,50 6 90,6 2,42 0,127 0,093 0,878
7 6 86,3 3,64 6 88,7 2,88 6 91,2 1,55 0,061 0,043 0,145
8 6 88,1 1,18 5 89,7 2,22 6 90,7 1,97 0,155 0,003 0,345
9 6 86,4 3,72 6 89,6 2,65 6 90,5 0,53 0,032 0,049 0,522
10 6 87,7 3,75 6 89,2 1,98 6 91,1 1,20 0,137 0,046 0,015
11 6 87,5 1,32 6 86,6 5,64 6 90,3 1,84 0,752 0,280 0,166
12 6 87,1 3,57 6 88,6 2,23 6 90,4 0,95 0,306 0,075 0,104
13 4 84,3 1,15 3 87,7 1,12 4 90,0 0,83 0,001 0,001 0,034
14 6 87,4 3,15 6 88,7 2,61 6 90,6 2,69 0,143 0,122 0,247
15 6 86,8 3,62 6 88,8 2,71 6 91,1 1,08 0,110 0,047 0,100
16 5 87,1 4,05 6 88,5 3,14 6 89,9 1,95 0,541 0,273 0,318
17 6 87,2 3,03 6 88,7 2,59 6 91,4 1,51 0,087 0,006 0,029
18 6 86,5 3,53 6 88,6 2,25 6 88,8 1,25 0,155 0,166 0,707
19 6 88,3 3,55 6 89,1 2,92 6 91,3 1,32 0,437 0,061 0,079
20 6 87,4 3,06 6 89,6 3,82 6 91,5 1,39 0,026 0,008 0,204
21 5 87,1 4,03 4 90,5 3,23 4 91,1 0,59 0,241 0,245 0,730
22 6 87,1 5,06 6 89,5 4,36 5 90,5 1,12 0,057 0,247 0,392
23 6 85,9 4,97 6 89,5 3,15 6 88,4 7,84 0,128 0,568 0,772
24 6 86,1 4,38 6 89,1 3,29 6 90,0 1,89 0,136 0,080 0,366
25 6 87,1 4,58 6 89,4 3,14 5 91,1 1,82 0,028 0,033 0,129
26 6 86,7 2,97 6 90,0 3,14 6 88,6 8,09 0,019 0,607 0,727
27 6 85,2 3,90 6 89,1 3,21 6 91,1 0,72 0,059 0,024 0,236
28 6 86,8 4,82 6 89,2 3,41 5 89,5 2,11 0,032 0,038 0,302
- 214 -
Tab. 9.21: Sauerstoffkonzentrationen [Vol.%] in den Kontroll- und
Schadsilagenfermentern während der Läufe 5, 6 und 7
Tag K-01 S-05 S-07 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-05
K-01
/S-07
S-05
/S-07
1 5 2,65 1,33 6 2,03 1,32 5 1,56 0,82 0,671 0,399 0,596
2 6 1,94 0,40 5 1,49 1,01 5 0,74 0,47 0,344 0,004 0,074
3 6 1,83 0,78 6 1,36 0,54 6 0,90 0,24 0,102 0,021 0,127
4 6 1,55 1,08 6 1,36 0,66 5 0,70 0,52 0,510 0,035 0,020
5 6 1,62 0,79 5 0,91 0,38 6 0,41 0,09 0,234 0,017 0,036
6 6 1,74 0,87 5 1,04 0,64 6 0,91 0,49 0,120 0,098 0,894
7 6 1,74 0,81 6 1,20 0,63 6 0,64 0,34 0,048 0,034 0,115
8 6 1,31 0,32 5 1,03 0,51 5 0,90 0,47 0,279 0,035 0,465
9 6 1,76 0,94 6 1,12 0,69 6 0,95 0,20 0,053 0,079 0,610
10 6 1,32 0,85 6 0,99 0,53 6 0,62 0,29 0,170 0,061 0,056
11 6 1,43 0,25 6 1,49 1,31 5 0,83 0,35 0,920 0,022 0,263
12 6 1,44 0,82 6 0,94 0,60 6 0,75 0,25 0,134 0,094 0,395
13 4 2,11 0,31 3 1,14 0,33 4 0,76 0,24 0,000 0,003 0,137
14 6 1,32 0,71 6 0,89 0,64 5 0,81 0,48 0,069 0,269 0,653
15 6 1,58 0,92 6 0,95 0,63 5 1,86 2,51 0,079 0,809 0,569
16 5 1,45 0,84 5 1,08 0,69 5 0,89 0,39 0,116 0,194 0,651
17 6 1,38 0,64 6 0,94 0,63 4 0,60 0,13 0,054 0,025 0,115
18 6 1,61 0,66 6 0,99 0,52 6 1,06 0,53 0,037 0,137 0,664
19 4 1,59 0,29 6 0,89 0,69 5 0,70 0,28 0,233 0,008 0,255
20 6 1,51 0,69 6 1,09 0,86 4 0,81 0,11 0,103 0,042 0,270
21 4 1,81 0,58 4 0,86 0,62 4 0,63 0,15 0,217 0,120 0,443
22 6 1,46 1,13 6 1,07 0,91 5 0,74 0,20 0,125 0,314 0,925
23 6 1,70 1,22 6 1,09 0,78 5 0,45 0,34 0,281 0,113 0,047
24 5 2,03 0,85 6 1,14 0,89 6 1,15 0,85 0,173 0,042 0,979
25 5 1,72 1,01 6 1,10 0,78 4 0,70 0,36 0,127 0,044 0,148
26 6 1,53 0,69 6 1,02 0,67 4 0,99 0,51 0,028 0,142 0,407
27 5 2,20 0,37 6 1,09 0,79 6 0,60 0,10 0,050 0,001 0,210
28 6 1,56 1,18 5 1,35 0,72 4 1,25 0,29 0,151 0,022 0,262
Tab. 9.22: Stickstoffkonzentrationen [Vol.%] in den Kontroll- und
Schadsilagenfermentern während der Läufe 5, 6 und 7
Tag K-01 S-05 S-07 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-05
K-01
/S-07
S-05
/S-07
1 5 10,50 4,70 6 8,63 5,17 6 8,64 5,62 0,800 0,597 0,996
2 6 7,63 1,49 5 6,14 3,80 6 4,50 3,57 0,381 0,065 0,474
3 6 7,34 3,20 6 5,44 2,24 6 3,75 0,96 0,118 0,025 0,151
4 6 6,31 4,12 6 5,58 2,63 5 3,12 1,76 0,518 0,032 0,027
5 6 6,57 3,00 6 5,04 2,86 6 2,00 0,33 0,369 0,017 0,040
6 6 6,93 3,35 6 5,09 3,16 6 3,73 1,67 0,192 0,103 0,419
7 6 6,98 3,13 6 4,92 2,40 6 2,89 1,30 0,061 0,035 0,118
8 6 5,31 1,23 5 4,16 2,06 6 3,07 1,56 0,296 0,003 0,201
9 6 6,72 3,24 6 4,55 2,56 6 3,56 0,48 0,059 0,053 0,368
10 6 5,29 3,32 6 3,90 2,15 6 2,62 1,16 0,112 0,061 0,093
11 6 5,55 1,07 6 5,70 4,78 6 2,90 1,60 0,946 0,027 0,209
12 6 5,68 3,10 6 3,59 2,01 6 2,94 0,76 0,101 0,091 0,429
13 4 8,15 1,13 4 5,75 2,75 4 3,20 0,83 0,102 0,002 0,102
14 6 5,28 2,65 6 3,50 2,12 6 2,97 1,95 0,073 0,167 0,661
15 6 6,21 3,55 6 3,90 2,39 6 2,15 0,80 0,106 0,047 0,100
16 5 5,66 3,14 6 3,58 2,78 6 3,09 1,64 0,109 0,202 0,697
17 6 5,57 2,53 6 3,73 2,30 6 1,91 1,06 0,032 0,005 0,046
18 6 6,37 2,55 6 3,93 2,05 6 3,82 1,15 0,042 0,066 0,835
19 6 4,41 3,01 6 3,22 2,49 5 2,26 1,27 0,212 0,125 0,219
20 6 6,05 2,63 6 4,27 3,00 6 2,50 1,21 0,053 0,006 0,133
21 5 6,07 3,55 4 3,58 2,61 4 2,88 0,62 0,341 0,261 0,548
22 6 5,75 4,18 6 4,39 3,67 5 2,88 0,95 0,155 0,241 0,790
23 6 6,83 4,73 6 4,60 3,02 5 2,19 1,25 0,312 0,121 0,044
24 6 6,55 3,68 6 4,66 3,19 6 3,48 1,65 0,214 0,071 0,208
25 6 5,82 4,14 6 4,57 2,89 5 2,64 1,58 0,192 0,059 0,146
26 6 6,18 2,51 5 4,20 2,74 3 1,97 1,09 0,064 0,179 0,330
27 6 7,43 3,48 6 4,45 3,01 6 2,64 0,39 0,087 0,025 0,209
28 6 5,82 4,11 6 4,48 2,96 5 4,03 1,81 0,129 0,053 0,366
- 215 -
Tab. 9.23: Essigsäurekonzentrationen [mmol/L] in den Kontroll- und
Schadsilagenfermentern während der Läufe 5, 6 und 7
Tag K-01 S-05 S-07 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-05
K-01
/S-07
S-05
/S-07
1 6 47,1 6,20 6 49,1 6,36 6 50,9 3,14 0,372 0,114 0,461
2 6 47,9 4,23 6 48,7 5,00 6 47,9 2,65 0,412 0,994 0,576
3 6 44,8 4,33 6 48,7 3,07 6 46,6 1,54 0,009 0,329 0,079
4 6 43,2 3,02 6 46,8 2,93 6 45,8 1,92 0,048 0,128 0,178
5 6 41,3 5,77 6 41,4 6,89 6 41,4 6,47 0,956 0,982 0,979
6 6 40,9 4,91 6 41,8 6,65 6 42,1 10,34 0,522 0,694 0,927
7 6 41,0 5,81 6 42,2 3,63 6 42,2 3,22 0,366 0,499 0,964
8 6 43,4 3,59 6 43,3 3,22 6 44,2 7,68 0,907 0,767 0,777
9 6 43,5 3,19 6 44,7 2,14 6 43,5 2,74 0,166 0,923 0,090
10 6 47,2 4,66 6 46,4 3,02 6 44,0 5,04 0,742 0,065 0,242
11 6 48,0 3,00 6 46,5 3,80 6 47,4 4,00 0,404 0,742 0,505
12 6 47,8 2,00 6 45,7 3,83 6 46,9 2,87 0,232 0,382 0,513
13 6 42,8 4,73 6 43,2 5,24 6 45,6 7,79 0,472 0,233 0,314
14 6 43,4 9,23 6 45,9 4,72 6 44,7 5,48 0,545 0,685 0,380
15 6 44,2 5,71 6 43,5 5,43 6 46,1 6,47 0,610 0,173 0,023
16 6 45,3 4,66 6 45,7 5,42 6 45,8 4,55 0,786 0,778 0,926
17 6 46,0 3,69 6 44,2 3,98 6 49,3 3,73 0,334 0,002 0,035
18 6 44,8 4,97 6 42,1 6,03 6 48,3 4,57 0,026 0,072 0,007
19 6 47,8 4,52 6 42,8 5,01 6 49,4 2,55 0,069 0,444 0,043
20 6 41,9 4,87 6 43,1 2,37 6 46,1 4,20 0,524 0,216 0,069
21 6 43,3 2,93 6 40,2 2,16 6 42,3 2,79 0,005 0,394 0,073
22 6 41,5 5,12 6 38,0 4,55 6 40,8 3,99 0,010 0,610 0,053
23 6 40,2 3,49 6 36,8 3,50 6 43,5 2,25 0,117 0,124 0,010
24 6 42,1 2,22 6 39,1 4,73 6 42,1 5,01 0,085 0,986 0,051
25 6 42,0 2,53 6 38,6 3,71 6 42,4 4,82 0,016 0,758 0,036
26 6 44,8 6,35 6 41,0 4,26 6 43,3 3,00 0,020 0,443 0,081
27 6 41,5 5,50 6 40,3 4,06 6 44,1 4,85 0,128 0,194 0,039
28 6 44,1 2,59 6 38,3 4,46 6 40,7 3,13 0,015 0,051 0,407
Tab. 9.24: Propionsäurekonzentrationen [mmol/L] in den Kontroll-
und Schadsilagenfermentern während der Läufe 5, 6 und
7
Tag K-01 S-05 S-07 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-05
K-01
/S-07
S-05
/S-07
1 6 16,4 2,37 6 16,8 1,81 6 17,2 1,15 0,484 0,369 0,625
2 6 19,3 3,03 6 19,4 2,64 6 18,9 1,56 0,871 0,773 0,573
3 6 18,8 3,05 6 21,1 2,55 6 19,4 1,37 0,019 0,608 0,029
4 6 18,8 2,55 6 20,5 2,64 6 19,8 1,91 0,055 0,376 0,228
5 6 18,3 3,62 6 18,5 3,99 6 18,8 3,17 0,823 0,578 0,645
6 6 17,5 3,10 6 18,0 3,85 6 18,5 5,22 0,606 0,447 0,459
7 6 17,4 2,67 6 18,1 2,33 6 17,7 2,13 0,265 0,414 0,498
8 6 18,2 1,71 6 18,3 1,62 6 18,5 3,75 0,816 0,839 0,885
9 6 18,4 1,93 6 18,8 1,39 6 19,0 1,55 0,437 0,229 0,763
10 6 20,9 2,56 6 20,8 1,54 6 19,5 1,89 0,962 0,108 0,085
11 6 21,3 1,65 6 22,3 3,00 6 21,3 2,49 0,466 0,988 0,490
12 6 21,3 1,87 6 20,9 1,94 6 21,2 1,75 0,696 0,921 0,799
13 6 19,7 3,26 6 19,1 2,61 6 20,4 3,79 0,397 0,426 0,075
14 6 20,9 2,00 6 19,6 2,40 6 19,8 1,98 0,137 0,037 0,831
15 6 19,6 2,06 6 18,3 1,74 6 20,5 2,11 0,180 0,218 0,045
16 6 20,0 1,92 6 18,9 1,60 6 20,7 1,55 0,242 0,600 0,096
17 6 20,6 1,82 6 18,2 1,55 6 21,3 1,46 0,077 0,270 0,020
18 6 19,9 2,12 6 17,6 1,10 6 21,0 1,24 0,018 0,136 0,003
19 6 20,9 1,95 6 18,1 1,26 6 21,0 1,06 0,041 0,980 0,001
20 6 18,5 3,22 6 17,7 0,54 6 19,2 0,94 0,622 0,558 0,005
21 6 18,3 3,09 6 16,1 0,77 6 17,6 1,08 0,090 0,585 0,002
22 6 17,7 3,25 6 15,3 1,89 6 16,6 1,83 0,027 0,161 0,021
23 6 16,9 2,89 6 14,8 1,57 6 17,6 1,22 0,026 0,611 0,017
24 6 17,5 2,44 6 15,9 1,97 6 17,0 1,92 0,012 0,426 0,131
25 6 17,6 2,87 6 15,8 2,19 6 17,2 2,50 0,029 0,663 0,161
26 6 18,3 3,99 6 17,0 2,75 6 17,8 1,94 0,120 0,679 0,193
27 6 17,9 3,24 6 17,0 2,62 6 17,6 1,94 0,071 0,777 0,376
28 6 18,7 2,44 6 16,3 2,49 6 16,5 0,61 0,073 0,060 0,835
- 216 -
Tab. 9.25: i-Buttersäurekonzentrationen [mmol/L] in den Kontroll-
und Schadsilagenfermentern während der Läufe 5, 6 und
7
Tag K-01 S-05 S-07 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-05
K-01
/S-07
S-05
/S-07
1 6 0,46 0,08 6 0,48 0,07 6 0,49 0,07 0,132 0,085 0,422
2 6 0,57 0,09 6 0,56 0,10 6 0,58 0,07 0,631 0,551 0,296
3 6 0,61 0,07 6 0,66 0,08 6 0,64 0,05 0,080 0,227 0,266
4 6 0,65 0,06 6 0,69 0,07 6 0,69 0,07 0,081 0,125 0,920
5 6 0,62 0,15 6 0,68 0,07 6 0,66 0,08 0,269 0,257 0,471
6 6 0,62 0,13 6 0,69 0,08 6 0,65 0,12 0,126 0,339 0,124
7 6 0,72 0,11 6 0,70 0,08 6 0,66 0,09 0,800 0,223 0,123
8 6 0,71 0,06 6 0,72 0,06 6 0,68 0,11 0,915 0,353 0,361
9 6 0,68 0,09 6 0,72 0,05 6 0,74 0,04 0,130 0,078 0,194
10 6 0,84 0,11 6 0,94 0,07 6 0,89 0,12 0,030 0,016 0,161
11 6 0,90 0,09 6 1,16 0,03 6 0,99 0,13 0,001 0,021 0,019
12 6 0,93 0,08 6 1,25 0,09 6 1,03 0,13 0,003 0,044 0,010
13 6 0,90 0,15 6 1,22 0,15 6 1,07 0,22 0,002 0,004 0,044
14 6 0,93 0,18 6 1,30 0,20 6 1,08 0,22 0,000 0,005 0,000
15 6 0,99 0,14 6 1,25 0,25 6 1,10 0,24 0,003 0,064 0,001
16 6 1,03 0,10 6 1,32 0,22 6 1,19 0,17 0,010 0,005 0,065
17 6 1,01 0,13 6 1,33 0,18 6 1,18 0,15 0,001 0,002 0,000
18 6 0,94 0,16 6 1,26 0,24 6 1,17 0,12 0,000 0,000 0,146
19 6 1,08 0,12 6 1,35 0,21 6 1,19 0,12 0,014 0,147 0,017
20 6 0,94 0,13 6 1,15 0,17 6 1,03 0,08 0,011 0,143 0,044
21 6 0,81 0,12 6 0,94 0,15 6 0,91 0,10 0,007 0,089 0,557
22 6 0,79 0,08 6 0,83 0,16 6 0,75 0,10 0,360 0,185 0,048
23 6 0,73 0,12 6 0,77 0,16 6 0,78 0,07 0,422 0,334 0,765
24 6 0,74 0,05 6 0,76 0,12 6 0,76 0,10 0,620 0,454 0,857
25 6 0,80 0,13 6 0,69 0,08 6 0,73 0,10 0,110 0,183 0,297
26 6 0,79 0,14 6 0,79 0,11 6 0,74 0,07 0,919 0,415 0,305
27 6 0,76 0,16 6 0,72 0,06 6 0,75 0,08 0,427 0,843 0,477
28 6 0,77 0,13 6 0,70 0,10 6 0,68 0,02 0,134 0,129 0,648
Tab. 9.26: n-Buttersäurekonzentrationen [mmol/L] in den Kontroll-
und Schadsilagenfermentern während der Läufe 5, 6 und
7
Tag K-01 S-05 S-07 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-05
K-01
/S-07
S-05
/S-07
1 6 11,0 0,68 6 10,8 0,79 6 12,0 1,07 0,520 0,067 0,013
2 6 11,6 0,89 6 11,0 1,15 6 11,8 1,13 0,105 0,451 0,070
3 6 11,7 0,74 6 12,3 0,82 6 12,6 0,93 0,068 0,001 0,438
4 6 13,1 1,50 6 13,6 1,13 6 14,1 1,21 0,148 0,066 0,071
5 6 13,7 1,41 6 13,3 0,79 6 13,8 0,70 0,411 0,909 0,003
6 6 13,5 1,37 6 13,7 1,43 6 14,2 2,12 0,707 0,448 0,516
7 6 13,6 1,43 6 13,7 0,87 6 14,0 0,85 0,781 0,531 0,405
8 6 14,3 1,24 6 13,9 0,89 6 14,1 2,57 0,469 0,789 0,872
9 6 14,4 1,38 6 14,2 0,63 6 14,4 0,80 0,742 0,993 0,579
10 6 17,2 1,45 6 17,0 1,33 6 16,7 1,63 0,704 0,495 0,755
11 6 17,7 1,20 6 19,9 0,79 6 18,6 1,55 0,018 0,209 0,071
12 6 18,0 1,57 6 22,1 0,95 6 18,4 1,98 0,001 0,482 0,001
13 6 17,7 2,50 6 22,6 2,54 6 19,1 3,87 0,001 0,203 0,019
14 6 18,2 2,89 6 24,3 3,11 6 18,6 4,10 0,000 0,610 0,001
15 6 17,2 2,73 6 22,9 3,65 6 19,5 4,88 0,000 0,055 0,003
16 6 17,7 2,82 6 23,8 3,17 6 19,5 3,56 0,000 0,020 0,000
17 6 18,4 3,17 6 23,3 2,83 6 20,2 4,02 0,000 0,039 0,002
18 6 17,9 2,71 6 22,3 3,67 6 20,5 3,78 0,003 0,050 0,177
19 6 18,7 2,21 6 24,5 3,32 6 20,7 2,40 0,001 0,007 0,001
20 6 16,0 2,19 6 20,9 3,12 6 18,3 2,38 0,003 0,013 0,002
21 6 15,4 1,90 6 17,7 2,88 6 16,6 2,46 0,024 0,152 0,142
22 6 14,9 1,78 6 15,5 1,92 6 15,5 3,46 0,100 0,578 0,997
23 6 14,2 1,16 6 14,6 1,98 6 15,9 2,97 0,520 0,123 0,052
24 6 14,6 2,08 6 14,7 2,25 6 14,9 2,89 0,475 0,609 0,741
25 6 14,0 1,67 6 14,2 2,20 6 14,9 2,74 0,783 0,297 0,319
26 6 14,4 1,75 6 14,5 1,42 6 15,1 2,34 0,745 0,262 0,399
27 6 14,0 1,56 6 14,3 1,21 6 15,1 2,48 0,585 0,179 0,284
28 6 14,6 1,36 6 13,1 1,86 6 14,4 1,28 0,121 0,611 0,255
- 217 -
Tab. 9.27: i-Valeriansäurekonzentrationen [mmol/L] in den Kon-
troll- und Schadsilagenfermentern während der Läufe 5, 6
und 7
Tag K-01 S-05 S-07 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-05
K-01
/S-07
S-05
/S-07
1 6 1,08 0,17 6 1,15 0,13 6 1,13 0,12 0,088 0,227 0,583
2 6 1,62 0,24 6 1,61 0,25 6 1,60 0,17 0,865 0,660 0,824
3 6 1,99 0,21 6 2,20 0,21 6 2,06 0,17 0,010 0,313 0,104
4 6 2,49 0,21 6 2,62 0,18 6 2,56 0,26 0,075 0,380 0,556
5 6 2,86 0,37 6 2,86 0,32 6 2,82 0,48 0,931 0,761 0,699
6 6 2,98 0,37 6 3,02 0,39 6 3,10 0,77 0,681 0,537 0,674
7 6 3,20 0,48 6 3,24 0,38 6 3,28 0,51 0,756 0,328 0,656
8 6 3,59 0,27 6 3,51 0,25 6 3,49 0,65 0,465 0,690 0,950
9 6 3,66 0,30 6 3,69 0,12 6 3,77 0,27 0,872 0,389 0,480
10 6 4,17 0,33 6 4,51 0,18 6 4,20 0,44 0,105 0,845 0,205
11 6 4,23 0,45 6 5,11 0,30 6 4,35 0,63 0,001 0,501 0,024
12 6 4,19 0,52 6 5,29 0,38 6 4,24 0,80 0,000 0,807 0,011
13 6 3,95 0,90 6 5,20 0,75 6 4,13 1,08 0,000 0,312 0,004
14 6 4,09 0,90 6 5,41 0,97 6 4,02 1,15 0,000 0,719 0,001
15 6 4,07 0,96 6 5,18 1,19 6 4,41 1,18 0,001 0,077 0,000
16 6 4,06 1,03 6 5,42 0,90 6 4,54 0,92 0,001 0,001 0,002
17 6 4,05 1,10 6 5,30 0,90 6 4,49 1,11 0,001 0,025 0,013
18 6 3,79 1,19 6 5,04 1,21 6 4,53 0,98 0,000 0,010 0,066
19 6 3,98 0,95 6 5,46 1,21 6 4,35 1,03 0,000 0,124 0,006
20 6 3,45 0,91 6 4,54 1,09 6 3,92 0,99 0,001 0,000 0,013
21 6 3,33 0,80 6 3,96 1,00 6 3,67 0,86 0,002 0,018 0,130
22 6 3,28 0,84 6 3,54 0,85 6 3,46 0,88 0,102 0,342 0,622
23 6 3,16 0,74 6 3,42 0,66 6 3,45 0,72 0,257 0,218 0,866
24 6 3,23 0,51 6 3,51 0,58 6 3,21 0,74 0,164 0,912 0,197
25 6 3,03 0,50 6 3,29 0,41 6 3,05 0,66 0,231 0,890 0,324
26 6 2,97 0,59 6 3,28 0,39 6 3,00 0,50 0,132 0,826 0,152
27 6 2,79 0,59 6 3,14 0,33 6 2,97 0,42 0,104 0,159 0,306
28 6 2,71 0,53 6 2,85 0,53 6 2,78 0,20 0,576 0,699 0,729
Tab. 9.28: n-Valeriansäurekonzentrationen [mmol/L] in den Kon-
troll- und Schadsilagenfermentern während der Läufe 5, 6
und 7
Tag K-01 S-05 S-07 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-05
K-01
/S-07
S-05
/S-07
1 6 1,08 0,20 6 1,11 0,15 6 1,17 0,18 0,321 0,005 0,117
2 6 1,73 0,25 6 1,67 0,21 6 1,73 0,07 0,451 0,996 0,408
3 6 2,31 0,25 6 2,51 0,16 6 2,42 0,16 0,082 0,389 0,269
4 6 3,09 0,41 6 3,15 0,32 6 3,18 0,31 0,428 0,590 0,835
5 6 3,51 0,26 6 3,34 0,17 6 3,36 0,20 0,196 0,398 0,851
6 6 3,62 0,26 6 3,59 0,31 6 3,71 0,57 0,765 0,724 0,682
7 6 3,63 0,38 6 3,65 0,28 6 3,75 0,34 0,926 0,463 0,607
8 6 3,86 0,53 6 3,75 0,36 6 3,72 0,89 0,599 0,574 0,959
9 6 3,88 0,63 6 3,79 0,26 6 3,91 0,53 0,668 0,827 0,549
10 6 4,64 0,57 6 5,15 0,35 6 4,96 1,06 0,008 0,328 0,634
11 6 4,84 0,92 6 6,74 1,01 6 5,55 1,40 0,000 0,047 0,023
12 6 4,91 1,34 6 7,59 1,51 6 5,58 1,98 0,000 0,136 0,005
13 6 4,92 1,63 6 7,90 1,67 6 5,85 2,19 0,000 0,027 0,004
14 6 5,09 1,48 6 8,65 1,78 6 5,93 2,16 0,000 0,074 0,002
15 6 4,91 1,35 6 8,11 1,95 6 6,26 2,46 0,000 0,031 0,002
16 6 5,01 1,27 6 8,22 1,51 6 6,24 1,80 0,000 0,004 0,000
17 6 5,14 1,09 6 8,17 1,28 6 6,39 1,91 0,000 0,021 0,001
18 6 4,86 0,92 6 8,18 1,57 6 6,53 1,64 0,000 0,006 0,000
19 6 4,96 0,65 6 8,79 1,58 6 6,47 1,50 0,001 0,028 0,000
20 6 4,13 0,49 6 7,04 1,18 6 5,39 1,07 0,001 0,014 0,004
21 6 4,00 0,33 6 5,79 1,17 6 4,92 1,27 0,008 0,115 0,031
22 6 3,95 0,47 6 4,83 0,73 6 4,41 1,22 0,008 0,350 0,197
23 6 3,85 0,41 6 4,40 0,69 6 4,38 0,97 0,062 0,157 0,852
24 6 3,91 0,63 6 4,33 0,65 6 4,09 0,95 0,007 0,556 0,361
25 6 3,82 0,67 6 4,15 0,67 6 4,06 1,01 0,012 0,380 0,745
26 6 3,87 0,73 6 4,10 0,70 6 4,00 0,90 0,013 0,277 0,579
27 6 3,70 0,60 6 3,94 0,62 6 4,10 1,18 0,004 0,214 0,583
28 6 3,74 0,65 6 3,67 0,72 6 3,81 0,81 0,744 0,608 0,677
- 218 -
Tab. 9.29: Hexansäurekonzentrationen [mmol/L] in den Kontroll-
und Schadsilagenfermentern während der Läufe 5, 6 und
7
Tag K-01 S-05 S-07 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-05
K-01
/S-07
S-05
/S-07
1 6 0,43 0,08 6 0,47 0,05 6 0,43 0,03 0,208 0,988 0,166
2 6 0,84 0,13 6 0,81 0,14 6 0,84 0,12 0,691 0,931 0,499
3 6 0,98 0,11 6 1,06 0,13 6 1,07 0,14 0,256 0,122 0,755
4 6 1,21 0,16 6 1,19 0,19 6 1,32 0,32 0,791 0,429 0,248
5 6 1,22 0,19 6 1,17 0,20 6 1,23 0,23 0,526 0,887 0,197
6 6 1,14 0,24 6 1,11 0,21 6 1,19 0,20 0,715 0,560 0,279
7 6 1,01 0,12 6 1,05 0,14 6 1,08 0,21 0,448 0,440 0,621
8 6 1,03 0,21 6 0,98 0,15 6 1,02 0,28 0,457 0,981 0,676
9 6 0,94 0,11 6 0,97 0,15 6 0,99 0,15 0,325 0,229 0,729
10 6 1,01 0,12 6 1,13 0,08 6 1,17 0,15 0,037 0,169 0,576
11 6 1,12 0,11 6 1,49 0,18 6 1,31 0,22 0,002 0,095 0,064
12 6 1,23 0,13 6 1,69 0,28 6 1,49 0,32 0,004 0,099 0,274
13 6 1,19 0,16 6 1,95 0,28 6 1,51 0,37 0,002 0,086 0,036
14 6 1,38 0,30 6 2,37 0,18 6 1,55 0,18 0,002 0,252 0,001
15 6 1,43 0,22 6 2,42 0,31 6 1,67 0,25 0,001 0,097 0,004
16 6 1,43 0,30 6 2,59 0,28 6 1,74 0,21 0,000 0,110 0,001
17 6 1,55 0,27 6 2,61 0,22 6 1,81 0,27 0,001 0,209 0,001
18 6 1,41 0,25 6 2,72 0,27 6 1,86 0,14 0,000 0,012 0,000
19 6 1,44 0,31 6 2,86 0,31 6 1,91 0,26 0,001 0,023 0,000
20 6 1,26 0,39 6 2,32 0,09 6 1,69 0,34 0,003 0,007 0,012
21 6 1,23 0,40 6 1,81 0,21 6 1,57 0,25 0,053 0,029 0,173
22 6 1,13 0,36 6 1,38 0,13 6 1,34 0,26 0,225 0,102 0,728
23 6 1,16 0,28 6 1,13 0,09 6 1,28 0,26 0,864 0,400 0,319
24 6 1,18 0,22 6 1,04 0,09 6 1,19 0,16 0,271 0,927 0,169
25 6 1,19 0,18 6 0,94 0,06 6 1,18 0,14 0,014 0,884 0,017
26 6 1,23 0,10 6 0,98 0,15 6 1,22 0,15 0,046 0,858 0,081
27 6 1,28 0,23 6 1,03 0,15 6 1,30 0,12 0,107 0,804 0,014
28 6 1,28 0,23 6 1,00 0,23 6 1,26 0,14 0,057 0,700 0,038
Tab. 9.30: Summe der FlFS [mmol/L] in den Kontroll- und Schadsi-
lagenfermentern während der Läufe 5, 6 und 7
Tag K-01 S-05 S-07 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-05
K-01
/S-07
S-05
/S-07
1 6 77,6 9,52 6 79,9 8,85 6 83,3 4,73 0,401 0,100 0,310
2 6 83,5 8,50 6 83,7 9,18 6 83,4 4,69 0,915 0,952 0,884
3 6 81,1 8,09 6 88,6 6,17 6 84,7 2,73 0,014 0,257 0,070
4 6 82,5 6,14 6 88,6 5,02 6 87,4 2,92 0,059 0,152 0,397
5 6 81,6 10,63 6 81,3 11,35 6 82,0 10,12 0,908 0,905 0,633
6 6 80,3 9,44 6 81,9 11,71 6 83,4 18,83 0,555 0,569 0,718
7 6 80,6 10,31 6 82,7 6,67 6 82,7 6,54 0,356 0,462 0,989
8 6 85,2 6,37 6 84,5 5,28 6 85,8 15,64 0,744 0,903 0,843
9 6 85,5 6,90 6 86,9 3,11 6 86,4 5,15 0,471 0,638 0,644
10 6 95,9 8,58 6 96,0 4,73 6 91,3 9,66 0,988 0,122 0,234
11 6 98,1 5,62 6 99,8 12,11 6 99,6 8,96 0,749 0,637 0,944
12 6 98,3 6,46 6 104,5 6,95 6 98,8 8,02 0,050 0,751 0,105
13 6 91,2 12,53 6 101,2 12,32 6 97,6 18,41 0,001 0,152 0,401
14 6 97,4 12,02 6 107,5 11,89 6 95,7 14,88 0,003 0,532 0,012
15 6 92,4 11,81 6 101,7 13,83 6 99,6 16,74 0,005 0,047 0,203
16 6 94,6 10,79 6 106,0 11,73 6 99,7 11,28 0,000 0,152 0,029
17 6 96,9 9,44 6 103,2 9,18 6 104,7 11,26 0,028 0,001 0,590
18 6 93,7 10,79 6 99,3 13,18 6 103,9 11,45 0,019 0,022 0,226
19 6 98,9 8,34 6 104,0 10,04 6 105,0 3,82 0,117 0,035 0,764
20 6 86,2 10,14 6 96,8 7,61 6 95,3 6,93 0,030 0,054 0,253
21 6 86,4 7,13 6 86,5 7,44 6 87,6 6,51 0,928 0,351 0,516
22 6 83,2 9,75 6 79,3 9,17 6 82,8 10,63 0,025 0,847 0,173
23 6 80,2 7,41 6 75,9 7,99 6 86,9 7,15 0,223 0,132 0,009
24 6 83,3 6,81 6 79,4 9,36 6 83,3 11,07 0,084 0,995 0,082
25 6 82,5 7,24 6 77,6 8,53 6 83,5 11,06 0,057 0,601 0,070
26 6 86,3 12,88 6 81,6 9,10 6 85,2 8,12 0,087 0,719 0,101
27 6 82,0 10,61 6 80,4 7,59 6 86,1 10,47 0,332 0,241 0,060
28 6 85,8 6,53 6 75,8 8,97 6 80,1 4,23 0,040 0,052 0,412
- 219 -
Tab. 9.31: Cellulaseaktivität [U/L] in den Kontroll- und Schadsila-
genfermentern während der Läufe 5, 6 und 7
Tag K-01 S-05 S-07 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-05
K-01
/S-07
S-05
/S-07
3 6 11,55 2,86 6 10,85 2,04 6 12,21 2,30 0,261 0,245 0,006
6 6 12,11 2,57 6 10,40 4,01 6 10,06 1,32 0,484 0,188 0,844
7 4 12,40 1,21 4 12,37 1,50 4 12,61 1,85 0,886 0,891 0,885
8 6 12,22 1,76 6 12,66 2,42 6 12,68 3,61 0,668 0,784 0,987
9 6 13,09 2,93 6 11,93 2,57 6 11,72 2,65 0,307 0,380 0,894
10 6 11,43 0,61 6 12,76 0,90 6 14,52 1,61 0,017 0,003 0,047
11 6 9,97 3,70 6 7,96 1,89 6 8,33 2,71 0,114 0,299 0,664
12 6 10,05 2,42 6 8,06 1,80 6 10,59 3,20 0,007 0,396 0,018
13 6 9,34 3,77 6 8,29 2,38 6 8,63 0,73 0,200 0,647 0,707
14 6 7,66 1,62 6 7,69 1,23 6 6,88 2,39 0,948 0,462 0,411
15 6 6,83 1,89 6 7,97 1,65 6 7,32 1,94 0,378 0,514 0,626
16 6 8,48 0,99 6 8,71 2,99 6 8,78 1,03 0,819 0,416 0,950
17 6 9,46 0,67 6 9,75 2,23 6 9,03 2,33 0,790 0,652 0,690
18 6 9,44 2,46 6 10,94 2,99 6 9,07 0,57 0,175 0,743 0,236
19 6 9,54 1,48 6 8,62 1,64 6 8,72 1,68 0,374 0,415 0,915
20 6 10,93 1,90 6 10,93 1,34 6 8,50 1,17 0,997 0,016 0,029
21 6 8,93 1,32 6 7,55 0,63 6 10,13 1,89 0,028 0,048 0,010
22 6 9,68 0,91 6 7,33 0,84 6 10,79 0,92 0,004 0,148 0,002
23 6 10,93 2,51 6 8,66 1,00 6 11,25 2,29 0,053 0,821 0,081
24 6 10,32 2,61 6 8,01 2,17 6 11,57 2,48 0,034 0,253 0,000
25 6 9,78 2,65 6 9,04 1,36 6 11,04 1,35 0,591 0,301 0,080
26 6 11,18 1,87 6 10,65 2,59 6 13,13 2,75 0,663 0,145 0,006
27 6 10,91 1,66 6 9,85 2,10 6 12,67 3,85 0,084 0,188 0,019
28 6 13,63 3,08 6 11,00 2,08 4 13,17 5,09 0,071 0,707 0,239
Tab. 9.32: Flüssigkeitsüberstandvolumen [ml] in den Kontroll- und
Schadsilagenfermentern während der Läufe 5, 6 und 7
Tag K-01 S-05 S-07 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-05
K-01
/S-07
S-05
/S-07
1 6 423 37,8 6 455 16,4 6 438 32,5 0,056 0,191 0,175
2 6 392 39,7 6 387 34,4 6 396 20,1 0,688 0,680 0,430
3 6 397 37,6 6 405 20,7 6 404 34,4 0,552 0,612 0,911
4 6 393 46,3 6 397 29,4 6 373 25,0 0,709 0,259 0,078
5 6 402 39,7 6 385 44,2 6 390 23,7 0,363 0,428 0,800
6 6 405 44,2 6 402 30,6 6 398 30,6 0,721 0,625 0,530
7 6 392 31,3 6 405 30,2 6 387 30,8 0,318 0,415 0,210
8 6 375 28,8 6 380 33,5 6 385 39,4 0,518 0,175 0,415
9 6 363 25,8 6 367 45,9 6 365 33,9 0,750 0,833 0,907
10 6 380 25,3 6 392 36,6 6 383 28,8 0,256 0,465 0,363
11 6 390 36,9 6 400 30,3 6 388 33,1 0,482 0,793 0,302
12 6 417 41,3 6 413 34,4 6 400 30,3 0,750 0,224 0,043
13 6 382 26,4 6 408 24,8 6 403 30,1 0,149 0,143 0,542
14 6 407 35,0 6 418 29,9 6 395 38,3 0,084 0,180 0,084
15 6 425 25,1 6 442 33,7 6 422 37,6 0,105 0,771 0,018
16 6 427 40,8 6 438 35,4 6 422 41,7 0,058 0,490 0,042
17 6 409 42,2 6 413 44,1 6 403 38,8 0,486 0,450 0,363
18 6 405 39,4 6 422 24,8 6 397 24,2 0,141 0,363 0,048
19 6 415 31,5 6 422 28,6 6 407 39,3 0,516 0,224 0,178
20 6 405 28,1 6 413 15,1 6 397 32,0 0,448 0,402 0,250
21 6 405 38,3 6 413 32,7 6 387 32,7 0,093 0,038 0,010
22 6 382 37,6 6 380 32,2 6 380 32,2 0,842 0,695 1,000
23 6 408 31,9 6 407 26,6 6 390 36,3 0,872 0,012 0,141
24 6 402 27,9 6 395 28,1 6 390 24,5 0,444 0,180 0,636
25 6 403 50,1 6 383 41,8 6 382 38,2 0,127 0,093 0,892
26 6 397 32,0 6 410 27,6 6 387 49,7 0,379 0,547 0,201
27 6 392 42,6 6 395 22,6 6 382 34,3 0,797 0,363 0,121
28 6 392 35,4 6 373 47,2 6 372 19,4 0,286 0,067 0,924
- 220 -
Tab. 9.33: Gasproduktion [ml] in den Kontroll- und Schadsilagen-
fermentern während der Läufe 8, 9 und 10
Tag K-01 S-08 S-09 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-08
K-01
/S-09
S-08
/S-09
1 6 1733 171 6 1688 158 6 1967 312 0,533 0,134 0,027
2 5 1612 107 6 1632 163 6 1822 205 0,367 0,002 0,034
3 5 1838 129 5 1808 238 6 1907 230 0,789 0,204 0,015
4 6 1720 212 6 1752 220 6 1705 238 0,695 0,812 0,139
5 6 1592 132 6 1722 152 6 1665 78 0,089 0,244 0,345
6 5 1908 266 6 1807 279 6 1928 270 0,325 0,261 0,024
7 6 1732 205 6 1823 155 6 1832 147 0,188 0,284 0,872
8 6 1813 205 6 1807 229 6 1853 278 0,924 0,646 0,399
9 6 1752 183 6 1780 119 6 1712 188 0,587 0,692 0,471
10 6 2020 144 6 2257 38 6 1923 299 0,015 0,546 0,041
11 6 2073 130 6 2295 96 6 1853 251 0,012 0,049 0,011
12 6 1943 184 6 2237 92 6 1848 244 0,002 0,239 0,006
13 6 1875 242 6 2188 162 6 1918 239 0,036 0,778 0,116
14 6 1928 113 6 2268 134 6 1952 307 0,009 0,885 0,026
15 6 1995 165 6 2197 112 6 1938 331 0,022 0,601 0,104
16 6 1938 223 6 2087 297 6 2030 197 0,361 0,397 0,730
17 6 1998 143 6 2230 125 6 2007 110 0,055 0,910 0,010
18 5 2036 192 6 2228 79 5 2002 352 0,180 0,799 0,309
19 6 2043 61 4 2240 90 6 1853 287 0,009 0,186 0,027
20 5 1856 174 5 1742 155 6 1840 114 0,219 0,774 0,071
21 6 1760 185 6 1667 202 6 1758 297 0,545 0,987 0,537
22 6 1670 168 6 1707 280 4 1663 246 0,770 0,760 0,308
23 6 1810 314 5 1776 157 6 1708 202 0,706 0,299 0,084
24 6 1820 174 6 1688 193 6 1800 196 0,199 0,812 0,334
25 4 1980 292 4 1858 346 4 1928 234 0,494 0,602 0,488
26 6 1933 107 6 1963 173 6 1847 153 0,686 0,109 0,156
27 5 1842 68 6 1772 129 6 1857 158 0,550 0,290 0,194
28 6 1865 58 6 1875 64 5 1840 188 0,785 0,851 0,835
Tab. 9.34: Methankonzentrationen [Vol.%] in den Kontroll- und
Schadsilagenfermentern während der Läufe 8, 9 und 10
Tag K-01 S-08 S-09 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-08
K-01
/S-09
S-08
/S-09
1 6 7,32 1,43 6 7,39 0,88 6 8,51 1,29 0,860 0,098 0,023
2 6 5,69 0,99 6 6,08 0,30 6 6,91 0,64 0,283 0,007 0,014
3 6 5,72 0,98 6 5,89 1,11 6 6,85 0,57 0,544 0,013 0,020
4 6 5,45 0,90 6 5,65 1,03 6 5,91 0,69 0,211 0,037 0,209
5 6 5,29 1,19 6 5,72 1,15 6 5,60 0,60 0,112 0,282 0,644
6 6 5,53 0,78 6 5,70 0,79 6 6,17 0,44 0,305 0,019 0,047
7 6 5,28 0,96 6 5,44 0,61 6 6,02 0,61 0,611 0,031 0,025
8 6 5,26 0,89 6 5,59 0,80 6 5,91 0,78 0,142 0,022 0,060
9 6 5,54 0,83 6 5,72 0,62 6 5,82 0,39 0,350 0,339 0,604
10 6 6,16 0,71 6 6,90 0,56 6 6,30 0,43 0,003 0,718 0,053
11 6 6,34 0,39 6 6,93 0,52 6 6,36 0,84 0,017 0,970 0,188
12 6 6,07 0,61 6 6,96 0,50 6 6,56 0,50 0,002 0,065 0,024
13 6 5,93 1,05 6 6,85 0,57 6 6,49 0,60 0,077 0,204 0,425
14 6 6,15 0,74 6 7,08 0,57 6 6,50 0,57 0,024 0,413 0,149
15 6 6,48 0,24 6 6,99 0,27 6 6,74 0,51 0,037 0,376 0,258
16 6 6,25 0,89 6 6,31 0,69 6 6,66 0,62 0,880 0,134 0,436
17 6 6,26 0,50 6 6,59 0,75 6 6,74 0,33 0,408 0,015 0,683
18 5 6,51 0,46 6 6,88 0,48 5 6,67 0,53 0,455 0,565 0,785
19 6 6,46 0,14 4 7,12 0,63 6 6,39 0,60 0,145 0,819 0,124
20 5 6,03 0,72 5 5,98 0,43 6 6,07 0,22 0,725 0,884 0,640
21 6 5,87 0,85 6 5,69 0,63 6 6,17 0,38 0,761 0,377 0,209
22 6 5,27 0,73 6 5,57 0,83 5 6,40 1,40 0,324 0,055 0,051
23 6 5,55 0,74 5 5,59 0,51 6 5,82 0,53 0,275 0,225 0,340
24 6 5,94 0,88 6 5,37 0,69 6 6,11 0,46 0,157 0,629 0,085
25 4 5,98 0,54 4 5,39 0,88 4 6,06 0,62 0,206 0,695 0,263
26 6 5,80 0,82 6 5,74 0,93 6 5,72 0,67 0,875 0,709 0,950
27 6 5,54 0,21 6 5,52 1,06 6 5,88 0,63 0,968 0,264 0,341
28 5 5,70 0,55 6 5,90 0,78 6 6,33 0,76 0,579 0,245 0,277
- 221 -
Tab. 9.35: Kohlendioxidkonzentrationen [Vol.%] in den Kontroll-
und Schadsilagenfermentern während der Läufe 8, 9 und
10
Tag K-01 S-08 S-09 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-08
K-01
/S-09
S-08
/S-09
1 6 84,3 4,79 6 86,3 1,93 6 85,2 1,78 0,348 0,723 0,224
2 6 85,6 4,82 6 88,5 2,86 6 86,2 3,35 0,077 0,669 0,005
3 6 84,8 9,48 6 89,4 2,63 6 89,5 2,74 0,321 0,190 0,938
4 6 88,9 4,00 6 90,0 3,12 6 90,9 0,77 0,531 0,351 0,555
5 6 87,8 3,92 6 89,7 2,92 6 90,8 1,94 0,122 0,088 0,297
6 6 88,0 3,14 6 90,0 2,33 6 89,9 1,70 0,104 0,192 0,964
7 6 88,2 3,64 6 88,9 2,86 6 90,0 0,89 0,716 0,334 0,353
8 6 87,0 2,59 6 90,2 2,58 6 90,3 1,09 0,018 0,039 0,899
9 6 88,6 3,13 6 88,9 2,01 6 90,9 2,23 0,693 0,263 0,227
10 6 88,9 2,67 6 89,1 1,69 6 90,6 2,29 0,831 0,193 0,265
11 6 87,0 3,54 6 88,6 1,63 6 90,8 0,92 0,451 0,037 0,065
12 6 88,9 2,54 6 90,2 1,61 6 90,3 0,68 0,252 0,263 0,899
13 6 89,1 3,43 6 89,5 1,82 6 89,7 2,66 0,750 0,798 0,913
14 6 87,7 3,31 6 90,2 2,04 6 91,8 1,12 0,121 0,026 0,028
15 6 88,5 1,38 6 89,7 2,06 6 90,9 1,67 0,185 0,042 0,359
16 6 88,1 3,01 6 89,8 2,62 6 90,5 1,06 0,296 0,091 0,484
17 6 85,7 2,40 6 88,1 2,47 6 89,8 2,53 0,204 0,028 0,228
18 5 85,8 2,40 6 87,9 2,16 5 90,1 1,47 0,187 0,026 0,098
19 6 88,1 2,66 4 87,4 1,73 6 89,6 0,78 0,372 0,139 0,014
20 5 86,3 4,96 5 87,4 3,53 6 89,1 2,82 0,925 0,304 0,007
21 6 88,2 4,88 6 89,1 5,03 6 90,6 2,33 0,703 0,220 0,300
22 6 87,7 5,46 6 88,6 4,28 5 89,4 2,76 0,617 0,510 0,514
23 6 88,1 5,18 5 88,5 4,32 6 92,2 3,62 0,578 0,008 0,033
24 6 87,1 2,99 6 89,6 3,55 6 89,3 1,37 0,168 0,130 0,830
25 4 85,5 4,42 4 87,6 4,15 4 89,7 0,90 0,407 0,176 0,340
26 6 86,9 3,53 6 88,6 4,12 6 90,4 3,35 0,193 0,012 0,126
27 6 86,5 5,45 6 85,9 5,93 6 88,2 4,45 0,727 0,152 0,360
28 5 85,0 4,99 6 87,9 3,32 6 88,2 2,06 0,190 0,160 0,876
Tab. 9.36: Sauerstoffkonzentrationen [Vol.%] in den Kontroll- und
Schadsilagenfermentern während der Läufe 8, 9 und 10
Tag K-01 S-08 S-09 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-08
K-01
/S-09
S-08
/S-09
1 6 1,66 1,38 6 1,16 0,43 6 1,06 0,44 0,352 0,414 0,642
2 6 1,84 1,23 6 1,04 0,56 6 1,34 0,69 0,069 0,234 0,043
3 6 1,90 2,07 6 0,88 0,61 5 0,78 0,48 0,323 0,221 0,670
4 6 1,09 1,00 6 0,82 0,84 6 0,60 0,15 0,457 0,288 0,518
5 6 1,36 1,00 6 0,92 0,84 6 0,65 0,45 0,136 0,089 0,311
6 6 1,27 0,79 6 0,80 0,62 6 0,74 0,39 0,078 0,115 0,805
7 6 1,28 0,91 6 0,94 0,62 6 0,76 0,22 0,321 0,224 0,454
8 6 1,56 0,63 6 0,80 0,58 6 0,73 0,41 0,006 0,029 0,822
9 6 1,38 0,60 6 1,02 0,49 5 0,72 0,51 0,143 0,189 0,553
10 6 1,31 0,66 6 0,84 0,42 6 0,75 0,38 0,121 0,147 0,735
11 6 1,75 0,69 6 0,97 0,46 6 0,67 0,36 0,031 0,021 0,032
12 6 1,16 0,53 6 0,55 0,37 6 0,58 0,25 0,025 0,031 0,871
13 5 1,23 0,86 6 0,74 0,41 6 0,76 0,55 0,225 0,457 0,940
14 6 1,30 0,86 6 0,52 0,53 4 0,53 0,40 0,075 0,283 0,914
15 6 1,00 0,34 6 0,61 0,46 4 0,56 0,22 0,108 0,133 0,660
16 6 1,16 0,73 5 0,96 0,48 5 0,59 0,25 0,376 0,063 0,148
17 6 1,69 0,51 6 1,09 0,46 4 1,03 0,48 0,122 0,030 0,686
18 5 1,57 0,50 6 1,07 0,42 4 0,75 0,17 0,151 0,080 0,183
19 6 1,41 0,63 4 1,42 0,73 6 0,78 0,13 0,863 0,041 0,108
20 5 1,84 0,85 5 1,47 0,86 6 0,96 0,62 0,574 0,042 0,014
21 6 1,65 0,73 6 1,34 0,89 6 0,76 0,33 0,525 0,051 0,063
22 6 1,40 1,19 6 1,14 0,96 5 0,84 0,25 0,520 0,327 0,310
23 6 1,26 1,06 5 1,18 1,01 5 0,67 0,62 0,366 0,109 0,208
24 6 1,40 0,61 6 0,96 0,66 6 1,02 0,48 0,201 0,173 0,867
25 4 1,66 1,01 4 1,41 0,94 4 0,78 0,12 0,652 0,169 0,222
26 6 1,48 0,73 6 1,26 0,94 5 0,92 0,45 0,517 0,056 0,216
27 6 1,59 1,08 6 1,75 1,33 6 1,27 0,82 0,725 0,153 0,351
28 5 1,87 1,13 6 1,32 0,84 6 1,08 0,38 0,207 0,117 0,547
- 222 -
Tab. 9.37: Stickstoffkonzentrationen [Vol.%] in den Kontroll- und
Schadsilagenfermentern während der Läufe 8, 9 und 10
Tag K-01 S-08 S-09 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-08
K-01
/S-09
S-08
/S-09
1 6 6,74 4,73 6 5,18 1,66 6 5,19 1,33 0,388 0,482 0,984
2 6 6,91 4,43 6 4,35 2,28 6 5,51 2,76 0,093 0,322 0,015
3 6 7,61 7,72 6 3,84 2,36 6 2,99 2,00 0,331 0,136 0,502
4 6 4,52 3,85 6 3,53 3,07 6 2,60 0,63 0,472 0,275 0,468
5 6 5,54 3,89 6 3,62 2,55 6 2,99 1,64 0,081 0,100 0,426
6 6 5,20 2,98 6 3,49 2,27 6 3,14 1,51 0,076 0,141 0,742
7 6 5,25 3,47 6 4,56 2,46 6 3,23 0,90 0,686 0,215 0,224
8 6 6,18 2,64 6 3,46 2,26 6 3,03 1,37 0,023 0,036 0,710
9 5 5,36 2,43 6 4,31 1,92 6 2,63 1,43 0,303 0,125 0,212
10 5 4,44 2,51 6 3,20 1,66 5 2,78 1,51 0,165 0,295 0,714
11 5 5,89 2,72 6 3,48 1,59 5 2,60 1,02 0,096 0,099 0,237
12 6 3,95 2,40 6 2,21 1,44 6 2,52 0,40 0,109 0,235 0,614
13 6 3,94 3,54 6 2,88 1,66 6 3,09 2,29 0,444 0,672 0,834
14 6 4,85 3,05 6 2,19 1,91 5 1,65 0,65 0,059 0,084 0,244
15 6 4,01 0,91 6 2,67 1,83 6 2,07 1,11 0,120 0,015 0,526
16 6 4,50 2,87 6 3,10 2,09 6 2,31 1,03 0,296 0,069 0,379
17 6 5,88 2,79 6 4,24 1,77 6 2,80 1,71 0,311 0,086 0,190
18 5 6,07 1,76 6 4,20 1,64 5 2,81 0,62 0,149 0,052 0,081
19 5 4,88 2,00 4 4,10 1,38 6 3,28 0,47 0,434 0,081 0,174
20 4 7,30 3,81 5 5,13 3,09 6 3,89 2,35 0,237 0,072 0,036
21 6 5,23 3,39 6 4,62 3,81 5 3,86 1,26 0,742 0,270 0,468
22 5 5,81 5,28 6 4,56 4,06 4 4,25 1,04 0,656 0,318 0,458
23 6 7,30 2,77 5 5,26 3,27 6 3,57 2,51 0,040 0,007 0,475
24 6 4,57 2,88 6 3,98 2,64 6 3,03 0,54 0,627 0,252 0,369
25 4 6,92 3,26 4 6,02 3,69 4 3,60 0,52 0,672 0,126 0,248
26 6 6,09 2,45 6 4,17 3,46 6 3,30 2,36 0,121 0,022 0,448
27 6 6,33 4,34 6 6,81 5,25 6 4,57 3,35 0,779 0,059 0,312
28 5 7,42 4,31 6 4,90 3,06 6 4,43 1,36 0,218 0,132 0,753
Tab. 9.38: Essigsäurekonzentrationen [mmol/L] in den Kontroll- und
Schadsilagenfermentern während der Läufe 8, 9 und 10
Tag K-01 S-08 S-09 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-08
K-01
/S-09
S-08
/S-09
1 6 42,6 7,73 6 45,4 6,44 6 46,4 5,23 0,119 0,084 0,589
2 6 36,3 11,00 6 38,1 10,13 6 40,2 8,38 0,102 0,160 0,285
3 6 40,4 6,99 6 41,7 7,90 6 41,8 5,85 0,291 0,440 0,946
4 6 37,1 6,22 6 38,6 8,71 6 41,2 5,20 0,286 0,006 0,246
5 6 39,1 5,17 6 39,9 6,22 6 39,9 6,26 0,697 0,667 0,979
6 6 40,3 7,23 6 40,1 6,94 6 38,6 6,62 0,920 0,544 0,538
7 6 37,9 7,42 6 36,7 7,65 6 41,1 6,32 0,607 0,111 0,011
8 6 39,2 7,30 6 39,4 7,48 6 41,0 6,28 0,824 0,113 0,215
9 6 39,5 6,91 6 40,4 5,96 6 42,1 5,25 0,275 0,045 0,045
10 6 41,4 5,27 6 43,4 4,83 6 44,7 2,79 0,043 0,123 0,480
11 6 44,5 2,65 6 46,7 2,69 6 47,3 5,86 0,070 0,249 0,763
12 6 43,6 3,82 6 46,7 6,69 6 47,7 4,75 0,053 0,025 0,569
13 6 44,0 4,14 6 45,4 3,96 6 49,1 5,18 0,179 0,038 0,034
14 6 43,8 2,30 6 45,4 2,74 6 47,3 5,75 0,363 0,095 0,499
15 6 43,5 2,36 6 42,9 5,49 6 46,6 3,31 0,727 0,040 0,028
16 6 44,1 2,24 6 42,1 5,00 6 47,6 4,87 0,326 0,136 0,021
17 6 44,6 3,26 6 43,8 3,73 6 46,7 5,62 0,541 0,372 0,107
18 6 44,1 3,01 6 43,3 5,88 6 46,4 3,73 0,588 0,031 0,037
19 6 44,3 8,81 6 44,1 7,29 6 45,8 5,56 0,936 0,576 0,411
20 6 43,2 4,27 6 42,6 4,38 6 45,4 1,75 0,662 0,262 0,114
21 6 41,8 7,34 6 41,0 6,05 6 43,2 4,33 0,631 0,566 0,063
22 6 40,5 6,48 6 39,5 4,99 6 41,0 7,65 0,506 0,780 0,413
23 6 40,9 8,48 6 38,6 4,96 6 41,9 5,79 0,432 0,771 0,043
24 6 42,3 8,20 6 38,0 7,36 6 41,8 6,08 0,012 0,644 0,012
25 6 39,4 3,55 6 36,7 5,21 6 40,4 7,38 0,073 0,655 0,075
26 6 41,0 3,24 6 39,0 1,63 6 39,8 4,09 0,260 0,386 0,736
27 6 40,8 4,14 6 41,5 4,13 6 40,6 2,17 0,709 0,833 0,603
28 6 42,6 1,87 6 41,3 3,22 6 41,2 4,34 0,399 0,302 0,977
- 223 -
Tab. 9.39: Propionsäurekonzentrationen [mmol/L] in den Kontroll-
und Schadsilagenfermentern während der Läufe 8, 9 und
10
Tag K-01 S-08 S-09 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-08
K-01
/S-09
S-08
/S-09
1 6 15,8 1,70 6 17,1 1,77 6 16,4 2,06 0,048 0,269 0,333
2 6 15,6 2,34 6 16,7 2,22 6 16,4 2,67 0,067 0,350 0,364
3 6 16,4 2,04 6 17,3 2,14 6 16,5 1,64 0,064 0,873 0,181
4 6 15,5 1,81 6 16,0 3,20 6 16,0 1,81 0,470 0,278 0,978
5 6 16,6 2,16 6 16,8 2,64 6 15,9 2,36 0,828 0,370 0,026
6 6 17,2 3,41 6 17,0 3,24 6 16,4 2,33 0,777 0,405 0,310
7 6 16,8 3,82 6 16,6 3,16 6 17,3 2,71 0,786 0,523 0,068
8 6 16,9 3,53 6 17,1 3,22 6 17,2 2,70 0,550 0,513 0,717
9 6 17,3 3,61 6 17,6 2,39 6 17,6 2,41 0,709 0,655 0,865
10 6 18,5 2,64 6 20,4 2,19 6 18,4 1,28 0,015 0,895 0,023
11 6 19,7 2,28 6 21,9 1,65 6 19,8 2,09 0,007 0,886 0,009
12 6 18,7 2,91 6 20,9 2,70 6 19,3 1,42 0,003 0,455 0,115
13 6 18,8 2,95 6 19,9 1,80 6 19,9 2,25 0,221 0,350 0,956
14 6 18,4 2,10 6 19,8 0,69 6 18,8 2,16 0,139 0,512 0,200
15 6 18,1 2,28 6 19,2 1,79 6 18,1 1,44 0,295 0,990 0,056
16 6 18,0 1,92 6 19,6 3,42 6 18,7 1,76 0,396 0,581 0,401
17 6 18,2 1,63 6 19,9 1,54 6 18,5 1,89 0,122 0,793 0,076
18 6 18,3 1,85 6 19,7 2,13 6 18,5 1,93 0,186 0,828 0,099
19 6 18,5 3,14 6 20,3 2,36 6 18,2 1,35 0,213 0,796 0,030
20 6 18,0 1,40 6 19,1 1,88 6 18,3 0,57 0,129 0,591 0,434
21 6 17,6 2,84 6 18,3 2,70 6 17,4 1,65 0,007 0,821 0,195
22 6 16,7 2,50 6 16,8 1,77 6 16,9 2,76 0,834 0,708 0,859
23 6 17,1 3,31 6 17,0 1,79 6 17,5 2,75 0,935 0,743 0,456
24 6 17,6 3,19 6 16,5 2,59 6 17,6 2,71 0,033 0,948 0,005
25 6 16,8 1,74 6 16,2 1,44 6 16,9 1,91 0,514 0,875 0,348
26 6 18,2 0,91 6 17,7 1,62 6 17,7 1,20 0,519 0,382 0,984
27 6 19,0 1,41 6 19,1 1,92 6 18,5 1,24 0,911 0,582 0,608
28 6 19,5 1,92 6 19,2 1,69 6 18,5 1,65 0,800 0,210 0,419
Tab. 9.40: i-Buttersäurekonzentrationen [mmol/L] in den Kontroll-
und Schadsilagenfermentern während der Läufe 8, 9 und
10
Tag K-01 S-08 S-09 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-08
K-01
/S-09
S-08
/S-09
1 6 0,42 0,09 6 0,46 0,08 6 0,50 0,05 0,083 0,053 0,181
2 6 0,50 0,06 6 0,50 0,09 6 0,58 0,03 0,974 0,034 0,133
3 6 0,64 0,13 6 0,65 0,05 6 0,64 0,09 0,759 0,889 0,737
4 6 0,67 0,14 6 0,57 0,08 6 0,66 0,06 0,169 0,809 0,108
5 6 0,62 0,08 6 0,60 0,09 6 0,71 0,23 0,733 0,224 0,338
6 6 0,66 0,08 6 0,63 0,13 6 0,65 0,09 0,413 0,609 0,636
7 6 0,68 0,09 6 0,74 0,14 6 0,74 0,16 0,404 0,406 0,796
8 6 0,60 0,06 6 0,62 0,03 6 0,65 0,07 0,288 0,234 0,247
9 6 0,63 0,05 6 0,63 0,04 6 0,68 0,11 0,991 0,468 0,280
10 6 0,75 0,04 6 0,86 0,07 6 1,02 0,06 0,021 0,000 0,005
11 6 0,83 0,08 6 1,10 0,06 6 1,28 0,15 0,000 0,000 0,016
12 6 0,80 0,09 6 1,21 0,11 6 1,34 0,10 0,000 0,000 0,004
13 6 0,82 0,13 6 1,26 0,13 6 1,38 0,11 0,000 0,000 0,005
14 6 0,88 0,08 6 1,27 0,12 6 1,44 0,12 0,001 0,000 0,004
15 6 0,87 0,10 6 1,31 0,15 6 1,41 0,07 0,000 0,000 0,136
16 6 0,84 0,06 6 1,27 0,11 6 1,41 0,19 0,000 0,000 0,108
17 6 0,90 0,10 6 1,26 0,12 6 1,49 0,15 0,000 0,000 0,000
18 6 0,84 0,09 6 1,38 0,09 6 1,36 0,04 0,000 0,000 0,616
19 6 0,89 0,14 6 1,34 0,20 6 1,48 0,16 0,005 0,000 0,024
20 6 0,83 0,05 6 1,05 0,12 6 1,13 0,11 0,005 0,001 0,155
21 6 0,75 0,10 6 0,96 0,12 6 0,96 0,06 0,002 0,001 0,985
22 6 0,65 0,08 6 0,72 0,09 6 0,78 0,09 0,113 0,001 0,120
23 6 0,65 0,09 6 0,71 0,10 6 0,72 0,08 0,293 0,266 0,787
24 6 0,67 0,08 6 0,66 0,06 6 0,68 0,07 0,858 0,678 0,352
25 6 0,58 0,12 6 0,61 0,13 6 0,64 0,14 0,382 0,011 0,147
26 6 0,64 0,21 6 0,57 0,09 6 0,61 0,11 0,433 0,728 0,190
27 6 0,60 0,10 6 0,64 0,08 6 0,66 0,12 0,184 0,011 0,584
28 6 0,58 0,04 6 0,57 0,05 6 0,59 0,06 0,876 0,620 0,537
- 224 -
Tab. 9.41: n-Buttersäurekonzentrationen [mmol/L] in den Kontroll-
und Schadsilagenfermentern während der Läufe 8, 9 und
10
Tag K-01 S-08 S-09 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-08
K-01
/S-09
S-08
/S-09
1 6 11,3 1,04 6 11,5 1,00 6 13,2 1,40 0,617 0,046 0,005
2 6 12,3 1,37 6 12,4 0,63 6 14,5 1,62 0,790 0,097 0,044
3 6 13,6 1,69 6 13,7 1,06 6 15,4 1,18 0,931 0,125 0,065
4 6 14,2 1,51 6 14,1 2,10 6 15,6 1,06 0,877 0,061 0,123
5 6 15,8 1,79 6 15,5 1,96 6 15,9 1,69 0,734 0,897 0,563
6 6 15,9 1,83 6 15,4 2,36 6 15,9 1,10 0,626 0,984 0,584
7 6 15,2 1,70 6 15,2 2,64 6 16,1 0,75 0,991 0,157 0,366
8 6 14,8 1,50 6 14,9 2,15 6 15,3 0,77 0,912 0,249 0,472
9 6 14,6 1,77 6 14,9 1,31 6 15,3 1,07 0,554 0,442 0,589
10 6 16,4 0,94 6 18,8 0,99 6 19,2 0,87 0,007 0,004 0,629
11 6 18,1 0,71 6 23,6 1,47 6 22,2 1,95 0,001 0,007 0,340
12 6 17,5 0,76 6 26,1 1,99 6 23,0 1,89 0,000 0,003 0,048
13 6 18,9 0,61 6 27,2 1,25 6 24,9 2,58 0,000 0,002 0,024
14 6 19,5 1,29 6 28,0 1,25 6 24,8 2,22 0,000 0,001 0,018
15 6 19,4 1,03 6 27,7 1,99 6 24,7 1,63 0,000 0,000 0,005
16 6 19,4 1,00 6 26,7 1,31 6 25,1 2,98 0,000 0,009 0,114
17 6 19,5 1,90 6 24,9 3,83 6 25,6 3,29 0,036 0,002 0,700
18 6 19,1 1,84 6 26,0 3,59 6 24,6 1,80 0,009 0,003 0,229
19 6 19,4 2,16 6 25,7 4,72 6 26,1 3,93 0,022 0,006 0,626
20 6 17,4 1,74 6 21,9 3,14 6 22,1 2,64 0,018 0,009 0,747
21 6 16,5 2,33 6 19,4 2,22 6 19,1 1,91 0,019 0,014 0,277
22 6 15,0 1,71 6 16,7 1,22 6 17,7 1,46 0,151 0,006 0,195
23 6 15,3 2,52 6 15,9 1,70 6 17,2 2,04 0,679 0,168 0,097
24 6 15,6 2,44 6 15,0 2,09 6 16,6 1,95 0,615 0,126 0,045
25 6 14,7 1,15 6 14,3 2,35 6 15,6 2,22 0,695 0,373 0,041
26 6 14,6 1,45 6 14,7 1,67 6 15,2 1,82 0,855 0,333 0,385
27 6 14,2 1,94 6 14,9 2,05 6 15,3 2,02 0,294 0,117 0,489
28 6 14,5 2,05 6 14,9 2,39 6 15,2 2,37 0,604 0,413 0,249
Tab. 9.42: i-Valeriansäurekonzentrationen [mmol/L] in den Kon-
troll- und Schadsilagenfermentern während der Läufe 8, 9
und 10
Tag K-01 S-08 S-09 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-08
K-01
/S-09
S-08
/S-09
1 6 0,94 0,12 6 0,97 0,09 6 1,02 0,09 0,442 0,124 0,151
2 6 1,36 0,21 6 1,42 0,09 6 1,53 0,16 0,499 0,032 0,138
3 6 1,88 0,15 6 1,87 0,07 6 1,89 0,16 0,930 0,871 0,820
4 6 2,20 0,16 6 2,14 0,26 6 2,21 0,12 0,541 0,936 0,647
5 6 2,26 0,16 6 2,29 0,16 6 2,34 0,20 0,779 0,471 0,684
6 6 2,45 0,12 6 2,29 0,25 6 2,35 0,19 0,181 0,362 0,635
7 6 2,30 0,10 6 2,20 0,24 6 2,72 0,58 0,355 0,173 0,121
8 6 2,27 0,17 6 2,19 0,22 6 2,38 0,29 0,543 0,291 0,214
9 6 2,16 0,14 6 2,23 0,28 6 2,35 0,30 0,553 0,125 0,296
10 6 2,58 0,29 6 2,93 0,10 6 3,26 0,30 0,030 0,000 0,046
11 6 2,80 0,37 6 3,87 0,45 6 3,95 0,42 0,000 0,000 0,752
12 6 2,90 0,26 6 4,45 0,35 6 4,54 0,32 0,000 0,000 0,333
13 6 3,18 0,55 6 4,74 0,43 6 4,87 0,18 0,000 0,000 0,410
14 6 3,46 0,64 6 5,06 0,62 6 5,30 0,45 0,000 0,000 0,069
15 6 3,46 0,55 6 5,38 0,80 6 5,46 0,50 0,000 0,000 0,713
16 6 3,52 0,53 6 5,34 0,69 6 5,83 0,81 0,000 0,000 0,151
17 6 3,57 0,67 6 5,49 1,16 6 5,85 0,72 0,001 0,000 0,269
18 6 3,36 0,44 6 5,37 0,79 6 5,68 0,27 0,000 0,000 0,362
19 6 3,49 0,60 6 5,81 0,93 6 5,94 0,67 0,000 0,000 0,596
20 6 3,21 0,51 6 4,69 0,74 6 4,92 0,42 0,000 0,000 0,246
21 6 3,18 0,35 6 4,04 0,59 6 4,27 0,26 0,009 0,000 0,187
22 6 3,05 0,28 6 3,46 0,58 6 3,78 0,41 0,115 0,003 0,133
23 6 2,98 0,42 6 3,25 0,52 6 3,61 0,49 0,374 0,066 0,001
24 6 2,83 0,52 6 3,09 0,42 6 3,18 0,48 0,283 0,146 0,082
25 6 2,39 0,33 6 2,72 0,70 6 2,83 0,64 0,141 0,060 0,172
26 6 2,33 0,38 6 2,68 0,45 6 2,57 0,34 0,070 0,166 0,309
27 6 2,10 0,41 6 2,63 0,51 6 2,51 0,30 0,034 0,066 0,623
28 6 2,14 0,42 6 2,63 0,70 6 2,33 0,41 0,082 0,366 0,208
- 225 -
Tab. 9.43: n-Valeriansäurekonzentrationen [mmol/L] in den Kon-
troll- und Schadsilagenfermentern während der Läufe 8, 9
und 10
Tag K-01 S-08 S-09 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-08
K-01
/S-09
S-08
/S-09
1 6 1,44 0,20 6 1,51 0,28 6 1,50 0,26 0,133 0,198 0,823
2 6 2,28 0,29 6 2,45 0,28 6 2,39 0,44 0,091 0,483 0,660
3 6 2,95 0,18 6 3,01 0,20 6 2,91 0,36 0,594 0,851 0,579
4 6 3,32 0,24 6 3,40 0,34 6 3,18 0,20 0,442 0,213 0,213
5 6 3,87 0,44 6 3,62 0,40 6 3,45 0,40 0,398 0,074 0,295
6 6 4,07 0,54 6 3,77 0,50 6 3,65 0,40 0,386 0,057 0,527
7 6 4,03 0,32 6 3,73 0,46 6 3,66 0,34 0,122 0,062 0,745
8 6 3,84 0,25 6 3,67 0,22 6 3,56 0,35 0,090 0,158 0,444
9 6 3,88 0,30 6 3,75 0,20 6 3,64 0,46 0,503 0,354 0,663
10 6 4,59 0,32 6 5,71 0,25 6 4,72 0,42 0,003 0,381 0,008
11 6 5,11 0,36 6 7,87 0,43 6 5,36 0,82 0,000 0,432 0,002
12 6 4,99 0,27 6 9,11 0,69 6 5,78 0,62 0,000 0,009 0,000
13 6 5,16 0,54 6 9,50 0,75 6 6,39 1,02 0,000 0,003 0,000
14 6 5,28 0,54 6 9,57 0,42 6 6,46 1,06 0,000 0,006 0,001
15 6 5,09 0,50 6 9,42 1,04 6 6,67 0,63 0,000 0,000 0,001
16 6 4,91 0,26 6 9,04 0,72 6 6,68 0,87 0,000 0,002 0,004
17 6 4,74 0,48 6 8,82 1,19 6 6,68 0,98 0,000 0,000 0,001
18 6 4,51 0,30 6 8,45 1,18 6 6,61 0,54 0,000 0,000 0,004
19 6 4,55 0,60 6 8,44 1,66 6 6,75 0,79 0,001 0,000 0,023
20 6 3,96 0,60 6 6,80 1,19 6 6,13 0,88 0,000 0,007 0,309
21 6 3,80 0,55 6 5,75 0,92 6 5,02 0,45 0,002 0,006 0,050
22 6 3,56 0,43 6 4,75 0,74 6 4,69 0,40 0,005 0,006 0,853
23 6 3,73 0,57 6 4,43 0,68 6 4,55 0,40 0,033 0,021 0,602
24 6 3,80 0,64 6 4,15 0,64 6 4,42 0,48 0,178 0,066 0,141
25 6 3,51 0,65 6 3,91 0,50 6 4,00 0,28 0,132 0,079 0,414
26 6 3,69 0,67 6 3,93 0,29 6 3,93 0,34 0,423 0,478 0,995
27 6 3,75 0,63 6 4,10 0,55 6 3,97 0,56 0,359 0,527 0,396
28 6 3,75 0,50 6 4,04 0,78 6 3,99 0,55 0,408 0,397 0,790
Tab. 9.44: Hexansäurekonzentrationen [mmol/L] in den Kontroll-
und Schadsilagenfermentern während der Läufe 8, 9 und
10
Tag K-01 S-08 S-09 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-08
K-01
/S-09
S-08
/S-09
1 6 0,55 0,23 6 0,49 0,15 6 0,79 0,45 0,141 0,355 0,223
2 6 0,88 0,20 6 0,83 0,15 6 0,96 0,38 0,417 0,453 0,346
3 6 0,97 0,05 6 0,89 0,05 6 1,11 0,27 0,013 0,284 0,116
4 6 1,20 0,22 6 1,06 0,09 6 1,22 0,18 0,152 0,757 0,128
5 6 1,36 0,09 6 1,34 0,20 6 1,37 0,19 0,780 0,951 0,819
6 6 1,45 0,26 6 1,41 0,15 6 1,36 0,07 0,628 0,299 0,413
7 6 1,64 0,32 6 1,68 0,31 6 1,43 0,14 0,726 0,097 0,047
8 6 1,63 0,25 6 1,59 0,13 6 1,62 0,22 0,637 0,988 0,750
9 6 1,59 0,25 6 1,49 0,23 6 1,41 0,05 0,262 0,094 0,362
10 6 1,72 0,32 6 1,82 0,31 6 1,90 0,26 0,331 0,280 0,538
11 6 1,73 0,27 6 2,34 0,44 6 2,20 0,09 0,002 0,008 0,438
12 6 1,69 0,34 6 2,70 0,20 6 2,37 0,08 0,002 0,004 0,019
13 6 1,65 0,27 6 3,09 0,70 6 2,86 0,66 0,001 0,009 0,511
14 6 1,51 0,09 6 3,08 0,28 6 2,81 0,21 0,000 0,000 0,087
15 6 1,48 0,13 6 3,10 0,13 6 2,84 0,18 0,000 0,000 0,015
16 6 1,41 0,20 6 3,13 0,41 6 2,92 0,45 0,001 0,001 0,420
17 6 1,43 0,17 6 2,91 0,31 6 3,00 0,54 0,000 0,002 0,614
18 6 1,45 0,22 6 2,74 0,49 6 2,81 0,36 0,003 0,000 0,808
19 6 1,44 0,12 6 2,50 0,43 6 2,72 0,36 0,003 0,001 0,086
20 6 1,35 0,25 6 1,97 0,44 6 2,09 0,23 0,002 0,000 0,440
21 6 1,24 0,27 6 1,51 0,35 6 1,60 0,18 0,061 0,035 0,567
22 6 1,15 0,29 6 1,10 0,26 6 1,21 0,12 0,627 0,521 0,249
23 6 1,22 0,45 6 0,99 0,30 6 1,06 0,20 0,104 0,211 0,363
24 6 1,19 0,41 6 0,85 0,29 6 0,99 0,20 0,017 0,109 0,152
25 6 1,25 0,57 6 0,84 0,33 6 1,08 0,32 0,017 0,218 0,005
26 6 1,40 0,49 6 0,92 0,32 6 1,18 0,42 0,017 0,059 0,058
27 6 1,48 0,67 6 0,96 0,32 6 1,34 0,56 0,041 0,443 0,115
28 6 1,47 0,55 6 1,02 0,34 6 1,38 0,34 0,046 0,556 0,052
- 226 -
Tab. 9.45: Summe der FlFS [mmol/L] in den Kontroll- und Schadsi-
lagenfermentern während der Läufe 8, 9 und 10
Tag K-01 S-08 S-09 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-08
K-01
/S-09
S-08
/S-09
1 6 73,1 9,38 6 77,4 8,32 6 79,8 7,12 0,128 0,044 0,385
2 6 69,3 13,82 6 72,4 12,09 6 76,6 10,09 0,100 0,133 0,179
3 6 76,8 10,37 6 79,2 10,87 6 80,2 6,93 0,224 0,333 0,734
4 6 74,2 9,21 6 75,9 14,20 6 80,1 7,68 0,499 0,006 0,275
5 6 79,6 8,86 6 80,1 10,95 6 79,7 10,22 0,910 0,988 0,861
6 6 82,0 12,42 6 80,7 12,89 6 79,0 10,07 0,693 0,497 0,636
7 6 78,6 12,88 6 76,8 13,72 6 83,0 9,13 0,646 0,145 0,059
8 6 79,3 12,25 6 79,4 12,76 6 81,7 9,28 0,933 0,155 0,236
9 6 79,6 11,78 6 81,0 9,14 6 83,2 8,10 0,556 0,265 0,317
10 6 85,9 7,69 6 93,9 6,72 6 93,2 4,87 0,006 0,062 0,795
11 6 92,8 4,31 6 107,4 3,21 6 102,1 10,31 0,000 0,053 0,239
12 6 90,1 6,87 6 111,2 11,45 6 104,1 7,76 0,000 0,003 0,109
13 6 92,5 6,59 6 111,1 6,08 6 109,5 9,94 0,000 0,004 0,542
14 6 92,9 5,35 6 112,3 3,52 6 106,8 10,03 0,001 0,002 0,253
15 6 92,0 5,30 6 109,0 9,46 6 105,8 5,15 0,001 0,000 0,223
16 6 92,2 3,66 6 107,2 9,21 6 108,2 9,13 0,006 0,009 0,792
17 6 93,0 6,18 6 108,7 9,51 6 107,8 11,57 0,001 0,005 0,762
18 6 91,8 6,10 6 107,0 11,12 6 106,0 5,88 0,004 0,001 0,763
19 6 92,5 14,18 6 108,2 11,92 6 107,0 11,78 0,015 0,037 0,468
20 6 87,9 6,74 6 98,2 7,97 6 99,8 4,13 0,006 0,012 0,529
21 6 84,8 11,90 6 91,0 10,67 6 91,6 7,20 0,075 0,086 0,723
22 6 80,6 9,89 6 83,0 6,15 6 86,1 11,93 0,383 0,108 0,342
23 6 81,9 14,10 6 81,0 8,12 6 86,4 10,70 0,874 0,437 0,045
24 6 83,9 14,07 6 78,3 12,48 6 85,3 11,24 0,065 0,357 0,008
25 6 78,7 5,97 6 75,2 9,98 6 81,5 12,53 0,248 0,450 0,052
26 6 81,9 4,65 6 79,5 3,74 6 81,0 6,57 0,360 0,525 0,690
27 6 82,0 7,15 6 83,9 6,71 6 82,9 4,42 0,593 0,615 0,737
28 6 84,6 4,67 6 83,7 6,25 6 83,3 7,72 0,770 0,611 0,847
Tab. 9.46: Cellulaseaktivität [U/L] in den Kontroll- und Schadsila-
genfermentern während der Läufe 8, 9 und 10
Tag K-01 S-08 S-09 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-08
K-01
/S-09
S-08
/S-09
3 0 - - 0 - - 0 - - - - -
6 2 14,53 0,08 2 22,26 11,99 2 17,34 3,09 0,527 0,414 0,577
7 6 18,16 11,68 6 17,30 9,80 6 20,03 12,22 0,878 0,720 0,216
8 6 15,11 6,51 6 18,27 3,61 6 18,46 3,13 0,430 0,294 0,898
9 6 21,87 12,51 6 22,96 7,54 6 16,77 2,25 0,781 0,409 0,150
10 6 20,63 6,46 6 24,06 7,40 6 27,62 14,50 0,312 0,288 0,449
11 6 12,09 3,34 6 6,35 1,74 6 9,39 3,52 0,010 0,108 0,135
12 6 12,36 4,46 6 6,59 3,48 6 11,96 6,50 0,061 0,847 0,135
13 5 13,82 9,12 6 6,95 4,76 6 14,28 8,68 0,278 0,996 0,017
14 6 14,69 9,98 6 6,14 2,50 6 8,77 4,95 0,127 0,336 0,176
15 6 6,49 3,66 6 4,59 2,97 6 7,19 3,63 0,404 0,753 0,237
16 6 12,56 7,73 6 6,93 4,03 6 14,39 12,97 0,243 0,518 0,303
17 5 16,50 4,07 6 6,11 3,17 6 8,65 1,57 0,017 0,022 0,034
18 6 19,26 7,24 6 11,98 3,06 6 8,91 3,53 0,096 0,017 0,143
19 6 17,39 5,96 6 12,43 6,86 6 8,48 2,95 0,205 0,023 0,147
20 6 15,33 7,12 6 11,77 4,30 6 10,66 4,49 0,345 0,188 0,699
21 6 12,11 2,84 6 14,46 10,12 6 9,60 1,92 0,639 0,059 0,324
22 6 14,57 6,63 5 10,26 5,90 6 16,63 10,61 0,048 0,461 0,062
23 6 24,86 17,26 6 13,15 5,22 6 16,05 7,53 0,083 0,093 0,281
24 6 16,88 5,27 6 12,99 4,48 6 13,04 0,84 0,196 0,151 0,978
25 6 18,61 10,41 6 15,30 7,48 6 17,87 8,34 0,605 0,834 0,661
26 6 21,40 17,69 6 16,15 5,01 6 19,95 10,77 0,532 0,809 0,516
27 6 25,07 23,11 6 20,07 13,23 5 16,17 10,32 0,560 0,758 0,849
28 4 18,54 7,79 4 13,26 3,96 4 25,76 21,31 0,209 0,423 0,255
- 227 -
Tab. 9.47: Flüssigkeitsüberstandvolumen [ml] in den Kontroll- und
Schadsilagenfermentern während der Läufe 8, 9 und 10
Tag K-01 S-08 S-09 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-08
K-01
/S-09
S-08
/S-09
1 6 467 29,4 6 482 19,4 6 473 23,4 0,137 0,618 0,185
2 6 418 26,4 6 420 24,5 6 418 39,2 0,856 1,000 0,872
3 6 428 33,1 6 423 30,1 6 438 48,8 0,518 0,377 0,203
4 6 425 35,1 6 423 39,3 6 422 50,0 0,883 0,732 0,880
5 6 393 101,3 6 432 24,8 6 437 30,1 0,376 0,289 0,296
6 6 423 56,8 6 427 36,1 6 435 37,3 0,849 0,443 0,402
7 6 442 19,4 6 430 33,5 6 430 47,7 0,328 0,488 1,000
8 6 418 23,2 6 408 26,4 6 417 29,4 0,041 0,741 0,042
9 6 402 42,2 6 393 39,8 6 398 53,1 0,448 0,765 0,611
10 6 415 39,9 6 413 36,1 6 423 38,8 0,886 0,419 0,203
11 6 420 15,5 6 432 31,3 6 425 46,8 0,239 0,745 0,484
12 6 427 20,7 6 422 20,4 6 427 41,3 0,542 1,000 0,646
13 6 435 37,3 6 435 30,8 6 428 50,4 1,000 0,501 0,638
14 6 443 23,4 6 433 16,3 6 428 43,1 0,415 0,448 0,688
15 6 453 25,8 6 447 25,8 6 443 39,8 0,555 0,474 0,709
16 6 453 33,3 6 455 32,7 6 440 50,2 0,883 0,307 0,296
17 6 432 22,3 6 437 41,8 6 417 45,5 0,611 0,328 0,084
18 6 437 22,5 6 447 20,7 6 412 57,8 0,426 0,368 0,110
19 6 432 16,0 6 423 20,7 6 413 38,3 0,289 0,159 0,447
20 6 427 19,7 6 430 29,7 6 423 37,2 0,741 0,793 0,175
21 6 425 23,5 6 417 36,7 6 407 52,4 0,448 0,350 0,253
22 6 402 27,9 6 405 34,5 6 395 52,8 0,797 0,625 0,437
23 6 413 29,4 6 430 35,2 6 417 34,4 0,105 0,771 0,043
24 6 427 22,5 6 425 21,7 6 418 46,7 0,809 0,474 0,618
25 6 418 25,6 6 422 37,6 6 428 38,2 0,819 0,504 0,328
26 6 427 32,0 6 415 25,1 6 425 48,5 0,363 0,899 0,447
27 5 408 31,9 6 383 34,4 6 408 46,7 0,305 0,311 0,161
28 6 412 43,1 6 412 33,7 6 412 38,7 1,000 1,000 1,000
Tab. 9.48: Gasproduktion [ml] in den Kontroll- und Schadsilagen-
fermentern während der Läufe 11, 12 und 13
Tag K-01 S-10 S-11 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-10
K-01
/S-11
S-10
/S-11
1 6 2062 159 6 1927 223 5 2016 246 0,086 0,445 0,906
2 6 1793 153 6 1870 112 4 1805 60 0,267 0,950 0,147
3 6 1748 144 5 1838 187 6 1818 73 0,317 0,127 0,807
4 5 1816 131 6 1835 88 6 1837 111 0,949 0,852 0,980
5 6 1905 218 6 1780 81 6 1752 126 0,293 0,148 0,625
6 4 1863 52 6 1945 191 6 1833 129 0,224 0,929 0,314
7 6 1853 53 6 1782 102 5 1952 164 0,183 0,326 0,207
8 6 1850 193 6 1853 60 6 1892 111 0,961 0,562 0,471
9 6 1905 116 6 1940 164 6 1865 129 0,666 0,506 0,054
10 6 1948 201 6 1975 264 6 1898 161 0,766 0,470 0,426
11 6 1958 231 5 2000 184 6 2053 116 0,973 0,383 0,290
12 6 1902 198 6 1945 187 6 1835 208 0,676 0,373 0,250
13 6 1667 177 6 1743 193 4 1830 173 0,254 0,323 0,206
14 6 1974 157 6 1893 189 6 1987 153 0,157 0,871 0,443
15 6 1997 87 5 1984 234 6 2075 103 0,715 0,154 0,261
16 6 1915 142 6 2102 167 6 1978 180 0,053 0,218 0,235
17 6 1830 129 6 1887 67 6 1945 71 0,381 0,165 0,335
18 6 1878 236 5 1814 146 6 1978 166 0,872 0,416 0,101
19 6 1833 114 6 1760 233 6 1935 99 0,523 0,077 0,083
20 6 1878 164 6 1828 126 6 1790 105 0,336 0,296 0,530
21 6 1890 245 6 1965 83 6 1815 147 0,508 0,503 0,155
22 6 1958 74 6 1915 124 6 1733 79 0,463 0,008 0,010
23 6 1920 102 6 1937 154 5 1856 106 0,864 0,458 0,113
24 6 1847 34 6 1813 177 6 1785 154 0,675 0,454 0,781
25 6 1877 122 6 1768 56 6 1798 97 0,049 0,014 0,395
26 6 1827 131 6 1862 58 5 1822 90 0,553 0,936 0,288
27 6 1917 99 6 1828 256 6 1805 115 0,522 0,111 0,873
28 6 1775 128 6 1753 214 6 1772 66 0,833 0,937 0,838
- 228 -
Tab. 9.49: Methankonzentrationen [Vol.%] in den Kontroll- und
Schadsilagenfermentern während der Läufe 11, 12 und 13
Tag K-01 S-10 S-11 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-10
K-01
/S-11
S-10
/S-11
1 4 7,87 0,48 4 7,91 0,78 3 7,93 0,71 0,946 0,695 0,938
2 6 6,37 0,71 6 6,52 0,41 5 6,75 0,98 0,648 0,607 0,696
3 5 6,29 0,34 5 6,64 0,50 6 6,80 0,21 0,304 0,021 0,305
4 6 6,22 0,43 6 6,41 0,26 6 6,53 0,30 0,347 0,197 0,500
5 6 5,85 0,40 6 5,97 0,40 6 5,88 0,50 0,419 0,885 0,789
6 6 5,76 0,40 6 5,96 0,43 6 6,26 0,45 0,464 0,031 0,255
7 6 5,94 0,44 6 6,10 0,36 6 6,42 0,57 0,396 0,053 0,327
8 6 6,16 0,61 4 6,50 0,43 5 6,63 0,33 0,187 0,180 0,659
9 6 6,39 0,25 6 6,82 0,39 6 6,67 0,21 0,112 0,058 0,387
10 6 6,19 0,51 6 6,90 0,74 6 6,83 0,31 0,034 0,073 0,805
11 6 6,37 0,34 5 7,10 0,58 6 6,80 0,40 0,053 0,179 0,589
12 6 6,09 0,52 6 6,94 0,77 6 6,70 0,60 0,021 0,001 0,441
13 4 5,93 0,44 4 6,87 0,82 4 6,69 0,49 0,049 0,121 0,634
14 6 6,44 0,27 6 6,85 0,68 6 6,15 0,96 0,176 0,488 0,198
15 6 6,57 0,52 5 6,69 0,58 6 6,61 0,64 0,506 0,899 0,760
16 6 6,35 0,44 6 6,97 0,60 6 6,29 1,16 0,047 0,870 0,130
17 6 6,50 0,45 6 6,56 0,71 6 6,56 0,80 0,791 0,833 0,997
18 5 6,08 0,33 6 6,65 0,75 6 6,74 0,61 0,149 0,070 0,787
19 4 6,44 0,58 6 6,58 0,28 6 6,10 0,57 0,299 0,606 0,036
20 3 6,27 0,53 3 6,02 0,23 4 6,42 0,42 0,613 0,785 0,425
21 6 6,11 0,95 6 6,42 0,43 6 6,09 0,32 0,532 0,940 0,091
22 6 6,21 0,74 6 6,38 0,65 6 6,01 0,22 0,684 0,591 0,215
23 6 6,53 0,23 6 6,52 0,79 5 6,30 0,44 0,982 0,475 0,072
24 5 5,92 0,29 6 6,05 0,88 6 5,78 0,66 0,719 0,627 0,659
25 6 6,06 0,54 6 6,17 0,71 6 5,96 0,61 0,810 0,489 0,659
26 6 6,33 0,26 6 6,36 0,41 5 6,28 0,31 0,927 0,866 0,584
27 6 5,83 0,72 6 6,16 0,96 6 6,21 0,34 0,523 0,379 0,915
28 5 6,05 0,53 6 6,39 0,69 6 6,08 0,32 0,010 0,446 0,093
Tab. 9.50: Kohlendioxidkonzentrationen [Vol.%] in den Kontroll-
und Schadsilagenfermentern während der Läufe 11, 12
und 13
Tag K-01 S-10 S-11 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-10
K-01
/S-11
S-10
/S-11
1 4 74,9 3,40 4 78,8 3,95 3 81,9 1,52 0,212 0,002 0,372
2 6 81,7 8,48 6 85,5 1,76 5 88,1 1,87 0,359 0,198 0,122
3 5 82,3 4,35 5 85,2 3,14 6 86,6 4,65 0,133 0,235 0,608
4 6 84,4 3,11 6 87,4 1,41 6 88,3 1,18 0,084 0,024 0,345
5 6 86,4 3,65 6 89,5 1,43 6 89,7 1,50 0,038 0,016 0,604
6 6 84,5 4,04 6 89,7 2,39 6 89,9 1,42 0,003 0,010 0,826
7 6 82,8 4,69 5 87,3 3,04 5 88,3 2,14 0,016 0,001 0,301
8 6 82,9 8,78 4 89,1 0,78 5 89,4 3,20 0,211 0,118 0,929
9 6 89,1 3,92 6 90,1 2,05 6 91,0 2,23 0,647 0,395 0,008
10 6 85,3 5,14 6 87,8 2,72 6 89,2 2,02 0,138 0,032 0,170
11 6 87,1 2,20 5 88,7 2,78 6 90,3 1,29 0,365 0,033 0,296
12 6 84,2 3,52 6 85,9 2,74 6 88,1 3,51 0,486 0,089 0,322
13 6 85,2 3,31 6 87,3 3,76 6 89,0 1,96 0,360 0,044 0,450
14 6 87,3 1,71 6 88,1 2,84 5 88,6 1,57 0,530 0,130 0,697
15 6 84,0 2,28 5 86,9 1,17 6 88,5 1,78 0,084 0,016 0,280
16 6 85,6 3,95 6 87,2 2,92 5 87,4 4,09 0,329 0,617 0,892
17 6 86,9 2,85 6 88,3 1,71 6 88,3 3,30 0,356 0,543 0,998
18 5 87,5 1,15 6 87,7 3,87 6 89,6 2,58 0,924 0,138 0,398
19 4 86,3 5,68 6 86,6 5,56 6 82,8 5,31 0,465 0,920 0,113
20 3 85,7 2,39 3 87,7 1,68 4 91,1 1,99 0,260 0,058 0,039
21 6 85,7 3,17 6 89,5 3,11 6 91,5 1,23 0,096 0,014 0,161
22 6 86,1 4,40 6 88,7 3,37 6 89,9 1,90 0,177 0,035 0,382
23 6 88,0 3,38 6 88,3 3,85 5 90,6 1,94 0,820 0,140 0,413
24 5 85,7 2,65 6 87,9 4,39 6 91,0 1,26 0,647 0,023 0,088
25 6 84,7 4,17 6 89,3 3,38 6 91,4 0,53 0,079 0,013 0,176
26 6 86,5 2,66 6 89,0 3,47 5 92,1 1,25 0,119 0,025 0,138
27 6 84,8 3,10 6 89,2 3,68 6 91,6 0,91 0,042 0,006 0,227
28 5 87,7 4,25 6 88,6 3,68 6 90,2 2,11 0,553 0,116 0,479
- 229 -
Tab. 9.51: Sauerstoffkonzentrationen [Vol.%] in den Kontroll- und
Schadsilagenfermentern während der Läufe 11, 12 und 13
Tag K-01 S-10 S-11 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-10
K-01
/S-11
S-10
/S-11
1 4 3,43 0,89 4 2,68 0,98 3 1,99 0,43 0,311 0,000 0,416
2 6 2,50 1,86 6 1,58 0,41 5 1,01 0,54 0,313 0,191 0,221
3 5 2,31 1,00 5 1,64 0,71 5 1,58 0,85 0,148 0,435 0,938
4 6 2,15 0,67 6 1,39 0,21 6 1,03 0,26 0,029 0,006 0,016
5 6 1,58 0,85 6 0,94 0,39 6 0,90 0,34 0,034 0,028 0,359
6 6 2,10 0,92 6 0,83 0,48 6 0,77 0,30 0,006 0,009 0,765
7 6 2,52 1,00 6 1,22 0,82 6 0,93 0,58 0,016 0,000 0,251
8 6 1,53 0,34 4 0,89 0,20 5 0,85 0,72 0,004 0,160 0,873
9 6 1,98 0,80 6 0,84 0,38 5 0,73 0,28 0,012 0,019 0,032
10 6 1,77 1,18 5 1,33 0,71 6 0,82 0,50 0,123 0,023 0,254
11 6 1,39 0,56 4 1,35 0,69 6 0,74 0,47 0,672 0,143 0,081
12 6 2,19 0,95 6 1,61 0,73 6 0,71 0,35 0,381 0,028 0,027
13 6 1,93 0,59 6 1,38 0,87 6 1,09 0,58 0,232 0,051 0,595
14 6 1,35 0,43 5 1,21 0,69 6 2,36 3,33 0,712 0,520 0,509
15 6 1,98 0,46 5 1,43 0,38 6 1,09 0,38 0,049 0,026 0,324
16 6 1,80 0,78 6 1,48 0,96 6 2,10 2,13 0,435 0,742 0,447
17 6 1,49 0,74 6 1,13 0,37 6 1,29 0,76 0,389 0,709 0,570
18 5 1,63 0,65 6 1,29 0,86 6 0,96 0,68 0,476 0,278 0,542
19 4 1,77 1,19 6 1,43 1,20 6 2,24 1,14 0,297 0,771 0,128
20 3 1,64 0,52 3 1,61 0,76 3 0,62 0,48 0,777 0,233 0,034
21 6 1,75 0,80 6 0,79 0,66 6 0,48 0,23 0,082 0,013 0,331
22 6 1,58 1,03 6 0,96 0,79 6 0,81 0,37 0,184 0,062 0,636
23 6 1,36 0,96 6 1,16 0,84 4 0,72 0,48 0,582 0,064 0,370
24 5 1,78 0,61 6 1,41 0,96 6 0,76 0,40 0,766 0,007 0,203
25 6 2,01 1,11 6 0,94 0,81 6 0,72 0,33 0,119 0,032 0,578
26 6 1,55 0,40 6 1,12 0,86 4 0,48 0,33 0,180 0,050 0,439
27 6 1,93 0,81 6 1,16 0,89 6 0,65 0,30 0,142 0,025 0,252
28 5 1,26 1,00 6 1,25 0,95 5 2,32 2,41 0,788 0,719 0,443
Tab. 9.52: Stickstoffkonzentrationen [Vol.%] in den Kontroll- und
Schadsilagenfermentern während der Läufe 11, 12 und 13
Tag K-01 S-10 S-11 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-10
K-01
/S-11
S-10
/S-11
1 4 13,79 2,74 4 10,64 3,73 3 8,18 1,79 0,269 0,000 0,477
2 6 9,52 7,09 6 6,41 1,55 5 4,14 2,09 0,375 0,210 0,159
3 5 9,11 3,64 5 6,91 2,52 6 5,32 3,61 0,165 0,199 0,448
4 6 7,23 2,94 6 4,76 1,27 6 4,13 1,19 0,119 0,051 0,462
5 6 6,16 3,19 6 3,58 1,28 6 3,49 1,33 0,042 0,024 0,758
6 6 5,77 1,27 6 3,76 2,01 6 3,73 1,75 0,076 0,091 0,959
7 6 8,69 3,94 6 4,58 2,85 6 3,72 2,10 0,025 0,002 0,337
8 6 7,75 3,53 4 3,84 0,68 5 2,99 2,46 0,054 0,065 0,757
9 2 7,48 2,46 4 3,44 1,37 4 2,52 1,65 0,303 0,241 0,015
10 6 6,77 4,32 6 4,14 2,59 6 3,18 1,60 0,071 0,025 0,223
11 6 5,18 1,97 5 3,12 2,58 6 2,21 0,99 0,233 0,028 0,442
12 6 7,52 2,66 6 5,56 2,22 6 2,80 1,45 0,286 0,017 0,022
13 6 7,21 2,38 6 4,85 3,34 6 3,81 1,59 0,233 0,053 0,612
14 6 4,94 1,31 6 4,09 2,60 5 3,91 1,37 0,455 0,236 0,851
15 6 7,45 2,24 5 4,94 1,12 6 3,76 1,82 0,098 0,027 0,473
16 6 6,20 3,27 6 4,34 2,27 5 4,56 3,32 0,231 0,624 0,981
17 6 5,15 1,80 6 4,05 1,83 6 3,88 3,33 0,393 0,522 0,932
18 5 4,76 1,41 6 4,36 3,30 6 2,70 2,09 0,963 0,037 0,334
19 4 5,45 4,72 6 5,35 4,63 6 8,86 4,66 0,455 0,822 0,080
20 3 6,38 1,95 3 4,68 0,90 4 2,06 1,92 0,263 0,105 0,105
21 6 6,47 2,55 6 3,26 2,75 6 1,91 1,02 0,091 0,013 0,258
22 6 6,14 3,93 6 3,97 3,12 6 3,31 1,40 0,217 0,062 0,596
23 6 4,06 2,88 6 4,00 3,50 5 2,48 1,41 0,954 0,364 0,698
24 5 6,60 2,46 6 4,65 4,19 6 2,46 1,02 0,638 0,260 0,208
25 6 7,22 3,50 6 3,62 3,24 6 1,92 0,66 0,113 0,015 0,269
26 6 5,60 2,20 6 3,50 2,95 5 1,20 0,76 0,127 0,029 0,217
27 6 6,96 2,70 6 3,49 3,04 6 1,56 0,79 0,088 0,006 0,226
28 5 5,03 3,77 6 3,82 3,12 6 3,01 1,79 0,400 0,127 0,638
- 230 -
Tab. 9.53: Essigsäurekonzentrationen [mmol/L] in den Kontroll- und
Schadsilagenfermentern während der Läufe 11, 12 und 13
Tag K-01 S-10 S-11 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-10
K-01
/S-11
S-10
/S-11
1 6 54,3 3,67 6 51,9 4,81 6 51,0 4,09 0,290 0,188 0,759
2 6 54,1 5,98 6 53,5 7,21 6 56,3 8,03 0,810 0,497 0,117
3 6 54,1 5,30 6 52,4 5,39 6 54,2 7,98 0,077 0,960 0,302
4 6 50,2 7,47 6 52,9 6,07 6 54,8 8,21 0,423 0,012 0,490
5 6 50,3 6,97 6 53,4 6,69 6 54,8 6,43 0,412 0,216 0,492
6 6 54,7 1,83 6 55,6 3,57 6 52,3 5,03 0,663 0,304 0,252
7 6 51,1 4,97 6 49,1 4,56 6 54,2 6,17 0,166 0,158 0,069
8 6 50,3 5,25 6 51,9 5,31 6 51,4 4,54 0,603 0,570 0,830
9 6 50,6 9,70 6 55,1 4,10 6 55,6 1,12 0,224 0,262 0,754
10 6 56,0 3,11 6 55,9 7,06 6 53,9 4,93 0,966 0,437 0,469
11 6 50,8 5,14 6 57,4 4,83 6 52,9 2,93 0,018 0,425 0,104
12 6 50,7 3,48 6 57,2 7,96 6 50,2 4,78 0,088 0,830 0,076
13 6 47,9 3,25 6 55,6 1,43 6 47,1 4,15 0,001 0,527 0,004
14 6 48,2 2,23 6 52,2 2,22 6 46,8 4,57 0,003 0,388 0,022
15 6 51,4 4,55 6 55,8 2,37 6 47,8 1,70 0,084 0,158 0,004
16 6 51,8 4,12 6 57,0 5,42 6 51,3 1,87 0,068 0,759 0,081
17 6 50,7 3,73 6 54,2 1,89 6 50,4 2,62 0,114 0,915 0,036
18 6 50,6 4,56 6 52,9 2,53 6 48,9 2,03 0,338 0,415 0,031
19 6 47,6 2,28 6 51,8 4,40 6 50,7 4,03 0,078 0,081 0,401
20 6 52,2 5,14 6 51,2 4,24 6 51,0 4,61 0,501 0,407 0,857
21 6 55,0 4,10 6 51,9 3,93 6 49,6 3,12 0,188 0,049 0,238
22 6 52,8 5,96 6 51,9 3,79 6 50,3 3,49 0,671 0,442 0,405
23 6 53,8 6,75 6 52,0 5,63 6 52,1 4,16 0,562 0,642 0,974
24 6 55,0 3,99 6 54,4 5,80 6 51,6 2,62 0,651 0,121 0,293
25 6 53,8 4,55 6 53,3 4,19 6 51,4 5,08 0,776 0,051 0,369
26 6 52,3 4,28 6 52,3 3,79 6 52,3 5,90 0,985 0,998 0,990
27 6 51,6 8,91 6 53,6 4,47 6 54,5 5,77 0,678 0,617 0,608
28 6 54,9 3,26 6 54,2 2,82 6 55,0 4,17 0,548 0,897 0,491
Tab. 9.54: Propionsäurekonzentrationen [mmol/L] in den Kontroll-
und Schadsilagenfermentern während der Läufe 11, 12
und 13
Tag K-01 S-10 S-11 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-10
K-01
/S-11
S-10
/S-11
1 6 17,5 1,65 6 17,3 1,63 6 16,5 1,29 0,654 0,092 0,110
2 6 20,7 2,89 6 21,7 3,56 6 22,3 3,76 0,257 0,184 0,205
3 6 21,3 2,59 6 22,6 2,92 6 22,2 3,88 0,045 0,411 0,566
4 6 20,5 2,58 6 22,4 2,85 6 22,4 3,77 0,130 0,061 0,980
5 6 20,9 2,80 6 22,9 2,99 6 22,2 3,03 0,074 0,176 0,333
6 6 22,3 1,52 6 23,8 1,62 6 22,1 2,94 0,066 0,823 0,080
7 6 21,2 2,29 6 21,7 2,19 6 23,2 2,63 0,457 0,001 0,051
8 6 20,7 2,09 6 22,4 2,02 6 22,2 2,04 0,110 0,102 0,325
9 6 21,7 3,15 6 23,4 1,14 6 22,7 1,27 0,162 0,421 0,107
10 6 23,4 1,27 6 22,9 2,68 6 22,6 1,82 0,661 0,453 0,826
11 6 22,2 1,55 6 23,1 1,55 6 22,6 1,54 0,383 0,772 0,551
12 6 21,8 1,98 6 22,2 2,51 6 21,5 1,44 0,802 0,734 0,612
13 6 20,8 1,83 6 20,9 1,76 6 19,6 2,31 0,853 0,179 0,258
14 6 21,2 1,00 6 19,5 0,85 6 19,5 2,64 0,054 0,208 0,983
15 6 21,4 2,96 6 20,5 1,41 6 19,7 2,20 0,311 0,208 0,479
16 6 21,0 2,02 6 21,6 1,93 6 20,8 2,30 0,510 0,853 0,574
17 6 20,1 2,47 6 20,6 1,03 6 20,7 1,95 0,581 0,627 0,830
18 6 20,1 2,42 6 20,0 1,86 6 20,5 2,10 0,877 0,691 0,446
19 6 19,4 1,06 6 20,3 2,02 6 22,3 3,17 0,256 0,050 0,072
20 6 21,1 1,95 6 20,7 1,37 6 22,5 3,29 0,539 0,111 0,101
21 6 22,7 1,73 6 21,8 1,35 6 21,9 1,95 0,365 0,379 0,942
22 6 22,0 2,14 6 22,0 2,12 6 22,1 1,31 0,978 0,895 0,924
23 6 22,5 2,92 6 22,8 2,75 6 22,2 1,86 0,814 0,835 0,698
24 6 22,8 2,23 6 23,3 3,05 6 22,0 1,36 0,460 0,413 0,332
25 6 22,3 2,51 6 22,4 2,42 6 22,1 1,96 0,921 0,703 0,695
26 6 21,5 1,81 6 22,2 2,28 6 21,9 2,47 0,405 0,602 0,743
27 6 21,7 2,48 6 22,8 2,90 6 22,6 2,84 0,532 0,634 0,688
28 6 22,4 1,43 6 22,7 1,97 6 22,7 2,17 0,665 0,716 0,995
- 231 -
Tab. 9.55: i-Buttersäurekonzentrationen [mmol/L] in den Kontroll-
und Schadsilagenfermentern während der Läufe 11, 12
und 13
Tag K-01 S-10 S-11 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-10
K-01
/S-11
S-10
/S-11
1 6 0,60 0,06 6 0,57 0,05 6 0,58 0,09 0,246 0,482 0,849
2 6 0,61 0,06 6 0,71 0,14 6 0,62 0,06 0,252 0,683 0,171
3 6 0,67 0,04 6 0,70 0,07 6 0,68 0,08 0,301 0,524 0,443
4 6 0,67 0,05 6 0,69 0,05 6 0,68 0,10 0,275 0,556 0,685
5 6 0,64 0,11 6 0,69 0,07 6 0,69 0,05 0,159 0,259 0,870
6 6 0,69 0,06 6 0,71 0,04 6 0,67 0,05 0,618 0,454 0,094
7 6 0,70 0,09 6 0,66 0,05 6 0,69 0,06 0,270 0,724 0,145
8 6 0,68 0,06 6 0,68 0,06 6 0,69 0,06 0,869 0,859 0,555
9 6 0,67 0,08 6 0,71 0,04 6 0,70 0,03 0,251 0,329 0,367
10 6 0,85 0,07 6 1,04 0,14 6 0,97 0,04 0,010 0,032 0,369
11 6 0,84 0,04 6 1,15 0,12 6 1,14 0,06 0,001 0,001 0,884
12 6 0,91 0,04 6 1,23 0,14 6 1,21 0,08 0,006 0,000 0,795
13 6 0,89 0,07 6 1,31 0,13 6 1,20 0,12 0,001 0,000 0,244
14 6 0,95 0,03 6 1,30 0,06 6 1,28 0,13 0,000 0,001 0,820
15 6 1,02 0,14 6 1,31 0,12 6 1,29 0,12 0,000 0,006 0,755
16 6 0,98 0,09 6 1,35 0,16 6 1,39 0,21 0,001 0,001 0,696
17 6 1,00 0,10 6 1,27 0,12 6 1,36 0,14 0,000 0,001 0,198
18 6 1,02 0,09 6 1,21 0,15 6 1,35 0,10 0,006 0,000 0,028
19 6 0,93 0,06 6 1,18 0,13 6 1,40 0,14 0,002 0,000 0,001
20 6 0,90 0,11 6 1,01 0,11 6 1,14 0,14 0,026 0,007 0,081
21 6 0,90 0,08 6 0,86 0,06 6 0,93 0,05 0,330 0,365 0,010
22 6 0,76 0,08 6 0,78 0,05 6 0,84 0,05 0,524 0,148 0,094
23 6 0,76 0,02 6 0,76 0,04 6 0,81 0,07 0,756 0,198 0,106
24 6 0,73 0,01 6 0,72 0,05 6 0,73 0,04 0,636 0,939 0,700
25 6 0,71 0,02 6 0,72 0,05 6 0,71 0,04 0,592 0,727 0,700
26 6 0,70 0,06 6 0,69 0,08 6 0,69 0,04 0,774 0,613 0,895
27 6 0,67 0,10 6 0,68 0,04 6 0,67 0,04 0,725 0,932 0,682
28 6 0,71 0,02 6 0,68 0,04 6 0,70 0,04 0,190 0,440 0,610
Tab. 9.56: n-Buttersäurekonzentrationen [mmol/L] in den Kontroll-
und Schadsilagenfermentern während der Läufe 11, 12
und 13
Tag K-01 S-10 S-11 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-10
K-01
/S-11
S-10
/S-11
1 6 13,1 1,07 6 12,4 0,72 6 13,0 1,77 0,232 0,917 0,477
2 6 14,6 1,49 6 14,1 1,30 6 15,4 1,86 0,523 0,426 0,130
3 6 15,8 1,23 6 16,1 1,24 6 16,7 1,62 0,649 0,189 0,201
4 6 17,2 1,48 6 17,4 1,81 6 18,3 2,27 0,502 0,025 0,123
5 6 18,5 2,37 6 18,1 1,62 6 18,6 1,52 0,487 0,882 0,392
6 6 19,5 2,63 6 18,2 1,41 6 18,8 1,81 0,246 0,185 0,406
7 6 18,9 3,22 6 17,3 1,73 6 18,9 2,25 0,135 0,982 0,027
8 6 18,4 2,98 6 17,8 1,91 6 18,2 1,77 0,374 0,767 0,498
9 6 18,9 3,10 6 18,2 1,87 6 18,5 1,76 0,380 0,673 0,718
10 6 20,5 2,73 6 20,0 1,52 6 20,2 2,26 0,521 0,859 0,859
11 6 20,3 0,86 6 21,2 1,09 6 21,5 2,52 0,063 0,323 0,805
12 6 19,9 1,64 6 22,0 2,34 6 22,0 2,29 0,138 0,052 0,973
13 6 19,8 2,76 6 22,8 2,23 6 21,6 3,49 0,007 0,114 0,210
14 6 19,9 2,18 6 21,7 1,23 6 22,4 3,58 0,037 0,044 0,541
15 6 20,6 3,46 6 22,4 1,83 6 22,1 2,89 0,203 0,190 0,799
16 6 20,2 2,66 6 23,2 2,09 6 23,7 3,15 0,017 0,000 0,665
17 6 19,6 3,06 6 22,7 1,68 6 23,2 3,66 0,007 0,027 0,657
18 6 19,7 2,60 6 22,1 2,31 6 22,3 2,99 0,011 0,023 0,783
19 6 18,3 1,76 6 21,8 2,50 6 23,2 3,73 0,000 0,004 0,183
20 6 18,5 3,03 6 19,9 1,88 6 21,4 3,68 0,045 0,060 0,213
21 6 19,1 2,89 6 19,1 1,12 6 19,1 1,42 0,969 0,994 0,915
22 6 17,8 1,76 6 18,3 1,00 6 18,8 2,28 0,553 0,290 0,544
23 6 17,9 2,02 6 18,0 0,78 6 18,6 2,19 0,952 0,316 0,454
24 6 17,7 1,93 6 18,3 1,66 6 18,0 1,64 0,600 0,687 0,754
25 6 17,6 2,13 6 17,9 1,53 6 17,7 1,46 0,771 0,838 0,737
26 6 16,9 1,84 6 17,3 1,49 6 17,2 1,48 0,774 0,614 0,912
27 6 16,4 3,66 6 17,6 1,50 6 17,1 1,30 0,482 0,713 0,488
28 6 17,3 1,66 6 17,6 1,00 6 17,1 1,09 0,737 0,671 0,388
- 232 -
Tab. 9.57: i-Valeriansäurekonzentrationen [mmol/L] in den Kon-
troll- und Schadsilagenfermentern während der Läufe 11,
12 und 13
Tag K-01 S-10 S-11 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-10
K-01
/S-11
S-10
/S-11
1 6 1,09 0,21 6 1,05 0,20 6 1,07 0,23 0,354 0,614 0,787
2 6 1,55 0,08 6 1,57 0,16 6 1,55 0,12 0,802 0,995 0,778
3 6 1,91 0,18 6 2,03 0,18 6 1,95 0,19 0,003 0,303 0,168
4 6 2,17 0,22 6 2,33 0,36 6 2,27 0,36 0,047 0,283 0,524
5 6 2,31 0,42 6 2,38 0,41 6 2,35 0,35 0,272 0,666 0,737
6 6 2,34 0,44 6 2,35 0,34 6 2,29 0,37 0,842 0,648 0,460
7 6 2,27 0,40 6 2,25 0,27 6 2,30 0,30 0,811 0,729 0,624
8 6 2,30 0,35 6 2,39 0,31 6 2,34 0,34 0,385 0,803 0,710
9 6 2,44 0,28 6 2,51 0,22 6 2,40 0,22 0,428 0,748 0,332
10 6 2,80 0,23 6 3,03 0,13 6 3,03 0,26 0,072 0,265 0,977
11 6 2,78 0,16 6 3,54 0,11 6 3,44 0,19 0,000 0,001 0,352
12 6 2,79 0,21 6 3,85 0,49 6 3,68 0,26 0,001 0,000 0,224
13 6 2,78 0,22 6 3,96 0,33 6 3,59 0,28 0,000 0,000 0,099
14 6 2,90 0,26 6 4,00 0,24 6 3,82 0,19 0,000 0,001 0,180
15 6 3,12 0,40 6 4,05 0,70 6 3,84 0,28 0,020 0,033 0,535
16 6 3,10 0,38 6 4,52 0,49 6 4,10 0,32 0,002 0,007 0,023
17 6 3,21 0,43 6 4,44 0,65 6 4,22 0,22 0,006 0,009 0,386
18 6 3,37 0,47 6 4,28 0,80 6 4,26 0,14 0,052 0,010 0,959
19 6 3,26 0,53 6 4,15 0,81 6 4,67 0,40 0,065 0,004 0,115
20 6 3,20 0,55 6 3,57 0,67 6 3,95 0,38 0,251 0,023 0,134
21 6 3,21 0,53 6 3,24 0,66 6 3,34 0,24 0,878 0,510 0,697
22 6 2,91 0,57 6 3,02 0,52 6 3,24 0,27 0,689 0,210 0,274
23 6 2,87 0,45 6 2,90 0,47 6 3,13 0,25 0,897 0,204 0,226
24 6 2,76 0,47 6 2,87 0,43 6 3,17 0,21 0,478 0,052 0,151
25 6 2,62 0,44 6 2,79 0,42 6 3,19 0,23 0,298 0,010 0,083
26 6 2,50 0,37 6 2,66 0,35 6 3,20 0,23 0,298 0,002 0,032
27 6 2,43 0,44 6 2,69 0,39 6 3,27 0,25 0,226 0,020 0,059
28 6 2,49 0,35 6 2,64 0,31 6 3,29 0,41 0,185 0,046 0,059
Tab. 9.58: n-Valeriansäurekonzentrationen [mmol/L] in den Kon-
troll- und Schadsilagenfermentern während der Läufe 11,
12 und 13
Tag K-01 S-10 S-11 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-10
K-01
/S-11
S-10
/S-11
1 6 1,30 0,17 6 1,23 0,12 6 1,22 0,17 0,121 0,010 0,651
2 6 2,19 0,14 6 2,27 0,19 6 2,18 0,20 0,186 0,926 0,438
3 6 2,94 0,20 6 3,34 0,47 6 3,06 0,39 0,157 0,463 0,307
4 6 3,62 0,20 6 3,90 0,59 6 3,19 1,67 0,197 0,588 0,447
5 6 4,18 0,54 6 4,17 0,40 6 4,15 0,51 0,945 0,679 0,933
6 6 4,60 0,47 6 4,35 0,35 6 4,29 0,46 0,203 0,027 0,729
7 6 4,60 0,56 6 4,32 0,49 6 4,41 0,59 0,209 0,274 0,605
8 6 4,45 0,56 6 4,41 0,48 6 4,29 0,67 0,849 0,589 0,513
9 6 4,59 0,51 6 4,51 0,44 6 4,39 0,64 0,634 0,533 0,616
10 6 5,14 0,60 6 5,21 0,44 6 5,99 1,01 0,856 0,215 0,111
11 6 5,36 0,30 6 5,81 0,67 6 7,17 0,78 0,274 0,003 0,005
12 6 5,27 0,54 6 6,11 0,96 6 7,74 0,89 0,142 0,001 0,004
13 6 5,32 0,56 6 6,38 0,77 6 7,87 0,87 0,038 0,001 0,003
14 6 5,36 0,87 6 5,96 0,58 6 8,25 0,94 0,215 0,001 0,005
15 6 5,39 1,40 6 6,02 0,60 6 8,11 0,74 0,299 0,006 0,003
16 6 4,94 1,07 6 6,44 0,87 6 8,18 0,42 0,009 0,000 0,002
17 6 4,79 1,20 6 6,09 0,75 6 7,94 0,71 0,010 0,001 0,007
18 6 4,70 1,11 6 5,59 0,85 6 7,38 0,62 0,017 0,001 0,003
19 6 4,31 0,73 6 5,39 0,66 6 7,79 1,12 0,001 0,000 0,001
20 6 4,16 0,77 6 4,73 0,66 6 6,59 0,94 0,036 0,000 0,002
21 6 4,13 0,50 6 4,48 0,41 6 5,55 0,40 0,143 0,000 0,001
22 6 4,01 0,40 6 4,39 0,32 6 5,18 0,55 0,044 0,001 0,005
23 6 4,08 0,53 6 4,35 0,45 6 5,01 0,52 0,176 0,005 0,004
24 6 4,14 0,42 6 4,43 0,58 6 4,86 0,63 0,211 0,004 0,022
25 6 4,23 0,42 6 4,35 0,47 6 4,73 0,48 0,463 0,016 0,005
26 6 4,07 0,47 6 4,22 0,44 6 4,54 0,46 0,462 0,046 0,038
27 6 4,20 0,62 6 4,33 0,59 6 4,48 0,57 0,681 0,211 0,507
28 6 4,07 0,54 6 4,31 0,49 6 4,44 0,59 0,367 0,011 0,622
- 233 -
Tab. 9.59: Hexansäurekonzentrationen [mmol/L] in den Kontroll-
und Schadsilagenfermentern während der Läufe 11, 12
und 13
Tag K-01 S-10 S-11 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-10
K-01
/S-11
S-10
/S-11
1 6 0,41 0,10 6 0,32 0,05 6 0,31 0,05 0,109 0,105 0,552
2 6 0,87 0,28 6 0,80 0,12 6 0,71 0,10 0,628 0,284 0,064
3 6 0,95 0,11 6 1,06 0,22 6 0,98 0,10 0,174 0,731 0,381
4 6 1,22 0,13 6 1,27 0,11 6 1,67 1,12 0,344 0,332 0,387
5 6 1,52 0,17 6 1,44 0,12 6 1,50 0,17 0,315 0,748 0,588
6 6 1,73 0,18 6 1,52 0,16 6 1,66 0,13 0,006 0,150 0,042
7 6 1,80 0,43 6 1,48 0,11 6 1,60 0,25 0,146 0,213 0,372
8 6 1,67 0,25 6 1,51 0,17 6 1,56 0,23 0,048 0,248 0,413
9 6 1,63 0,20 6 1,47 0,12 6 1,55 0,18 0,048 0,385 0,284
10 6 1,66 0,18 6 1,54 0,10 6 1,82 0,36 0,244 0,469 0,149
11 6 1,69 0,20 6 1,84 0,17 6 2,06 0,29 0,317 0,089 0,042
12 6 1,68 0,18 6 2,02 0,34 6 2,30 0,36 0,082 0,025 0,057
13 6 1,80 0,26 6 2,16 0,30 6 2,38 0,39 0,043 0,058 0,264
14 6 1,79 0,24 6 2,14 0,17 6 2,56 0,31 0,024 0,014 0,036
15 6 1,81 0,34 6 2,26 0,25 6 2,63 0,28 0,014 0,002 0,010
16 6 1,80 0,34 6 2,28 0,30 6 2,56 0,23 0,037 0,001 0,138
17 6 1,59 0,30 6 2,21 0,32 6 2,46 0,30 0,008 0,001 0,179
18 6 1,56 0,22 6 2,00 0,26 6 2,27 0,31 0,010 0,001 0,018
19 6 1,46 0,21 6 2,00 0,37 6 2,28 0,42 0,014 0,002 0,044
20 6 1,40 0,25 6 1,57 0,34 6 1,89 0,32 0,304 0,001 0,035
21 6 1,38 0,47 6 1,45 0,39 6 1,39 0,24 0,811 0,959 0,674
22 6 1,22 0,33 6 1,22 0,36 6 1,23 0,30 0,985 0,952 0,942
23 6 1,38 0,38 6 1,20 0,33 6 1,04 0,24 0,234 0,010 0,226
24 6 1,35 0,36 6 1,25 0,38 6 0,94 0,27 0,312 0,009 0,061
25 6 1,32 0,26 6 1,14 0,28 6 1,01 0,19 0,013 0,006 0,247
26 6 1,38 0,33 6 1,16 0,35 6 0,88 0,17 0,004 0,002 0,058
27 6 1,51 0,30 6 1,16 0,27 6 0,96 0,13 0,001 0,001 0,045
28 6 1,52 0,36 6 1,17 0,31 6 0,91 0,16 0,002 0,011 0,123
Tab. 9.60: Summe der FlFS [mmol/L] in den Kontroll- und Schadsi-
lagenfermentern während der Läufe 11, 12 und 13
Tag K-01 S-10 S-11 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-10
K-01
/S-11
S-10
/S-11
1 6 88,4 6,64 6 84,8 6,85 6 83,7 6,39 0,288 0,226 0,803
2 6 94,6 10,12 6 94,7 12,15 6 99,1 12,83 0,974 0,396 0,073
3 6 97,7 9,32 6 98,2 9,04 6 99,7 12,85 0,740 0,495 0,487
4 6 95,6 11,37 6 100,9 9,75 6 103,4 14,15 0,261 0,010 0,555
5 6 98,4 12,37 6 103,1 10,49 6 104,3 9,39 0,379 0,226 0,728
6 6 105,8 5,80 6 106,8 4,65 6 102,2 8,80 0,817 0,274 0,260
7 6 100,5 11,23 6 96,8 8,25 6 105,2 10,90 0,246 0,147 0,039
8 6 98,6 11,09 6 101,0 9,57 6 100,6 8,70 0,617 0,561 0,903
9 6 100,5 16,25 6 105,9 7,06 6 105,8 4,19 0,328 0,413 0,943
10 6 110,5 7,03 6 109,7 10,18 6 108,5 8,01 0,838 0,743 0,850
11 6 104,0 5,82 6 114,1 5,79 6 110,7 4,56 0,004 0,132 0,436
12 6 103,1 5,76 6 114,6 14,01 6 108,7 6,11 0,097 0,085 0,354
13 6 99,2 7,43 6 113,2 5,66 6 103,3 10,20 0,001 0,175 0,045
14 6 100,3 4,33 6 106,9 3,54 6 104,7 11,35 0,006 0,264 0,616
15 6 104,7 12,39 6 112,5 5,12 6 105,6 6,72 0,131 0,870 0,135
16 6 103,9 8,85 6 116,5 9,26 6 112,1 7,22 0,027 0,027 0,437
17 6 101,0 9,96 6 111,4 3,26 6 110,3 7,61 0,024 0,087 0,749
18 6 101,1 9,62 6 108,1 7,85 6 107,0 5,51 0,125 0,132 0,695
19 6 95,2 3,92 6 106,6 9,81 6 112,3 10,24 0,012 0,002 0,021
20 6 101,4 10,79 6 102,7 7,81 6 108,5 11,73 0,529 0,055 0,089
21 6 106,4 8,18 6 102,8 5,94 6 101,8 4,12 0,328 0,178 0,738
22 6 101,4 8,45 6 101,6 4,72 6 101,7 6,72 0,952 0,955 0,978
23 6 103,3 10,60 6 102,0 7,75 6 102,9 8,10 0,777 0,943 0,858
24 6 104,5 6,91 6 105,2 9,49 6 101,3 5,91 0,781 0,359 0,373
25 6 102,6 8,38 6 102,7 6,39 6 100,8 8,04 0,973 0,212 0,535
26 6 99,4 6,96 6 100,5 5,50 6 100,6 9,48 0,717 0,459 0,965
27 6 98,5 15,20 6 102,9 8,09 6 103,5 9,50 0,598 0,615 0,813
28 6 103,5 5,64 6 103,3 4,36 6 104,1 6,83 0,885 0,665 0,576
- 234 -
Tab. 9.61: Cellulaseaktivität [U/L] in den Kontroll- und Schadsila-
genfermentern während der Läufe 11, 12 und 13
Tag K-01 S-10 S-11 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-10
K-01
/S-11
S-10
/S-11
3 0 - - 0 - - 0 - - - - -
6 0 - - 0 - - 0 - - - - -
7 6 10,31 2,80 6 11,02 2,52 6 12,82 4,77 0,377 0,074 0,265
8 6 12,17 2,57 6 11,82 1,95 6 13,30 3,72 0,744 0,446 0,491
9 6 12,42 2,60 6 12,36 2,86 6 12,40 2,89 0,974 0,988 0,977
10 6 15,17 4,82 6 19,53 5,16 6 13,42 2,80 0,224 0,425 0,074
11 6 8,10 1,36 6 10,54 1,92 6 6,65 1,57 0,024 0,019 0,005
12 6 7,97 2,31 6 9,46 1,94 6 6,64 1,55 0,264 0,314 0,003
13 6 8,43 2,49 6 8,63 3,17 6 5,75 0,73 0,834 0,036 0,074
14 6 8,43 1,54 6 9,05 2,52 6 6,32 0,98 0,575 0,016 0,032
15 6 9,60 2,80 6 10,49 1,98 6 6,80 1,44 0,450 0,024 0,003
16 6 8,18 3,83 6 10,36 1,89 6 7,51 2,09 0,150 0,730 0,055
17 6 10,10 3,17 6 9,03 1,52 6 7,75 0,73 0,483 0,141 0,038
18 6 9,39 2,22 6 11,91 2,76 6 8,04 1,50 0,001 0,357 0,049
19 6 11,85 3,27 6 12,09 2,02 6 7,52 1,52 0,874 0,029 0,019
20 6 9,67 1,89 6 13,36 1,27 6 10,50 4,32 0,010 0,689 0,194
21 6 11,82 1,91 6 9,83 1,46 6 8,27 2,16 0,099 0,027 0,160
22 6 10,13 2,69 6 9,02 1,39 6 8,14 1,44 0,381 0,200 0,289
23 6 15,06 4,83 6 14,20 2,71 6 10,77 1,83 0,727 0,103 0,017
24 6 14,30 8,40 6 14,14 4,91 6 11,61 2,68 0,947 0,327 0,141
25 6 11,82 3,95 6 14,69 5,28 6 12,28 2,81 0,159 0,734 0,123
26 6 13,79 5,16 6 13,09 4,41 6 11,45 2,19 0,690 0,140 0,183
27 6 13,82 5,51 6 12,24 3,11 6 13,45 3,48 0,418 0,863 0,190
28 6 11,24 1,97 6 12,16 3,63 6 11,51 2,44 0,565 0,807 0,282
Tab. 9.62: Flüssigkeitsüberstandvolumen [ml] in den Kontroll- und
Schadsilagenfermentern während der Läufe 11, 12 und 13
Tag K-01 S-10 S-11 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-10
K-01
/S-11
S-10
/S-11
1 6 452 44,5 6 467 25,8 6 448 30,6 0,320 0,840 0,177
2 6 417 22,5 6 407 28,0 6 400 28,3 0,144 0,020 0,175
3 6 420 24,5 6 410 21,0 6 405 30,2 0,314 0,137 0,456
4 6 422 30,6 6 423 26,0 6 408 41,2 0,886 0,121 0,086
5 6 418 41,7 6 423 33,9 6 435 27,4 0,723 0,175 0,302
6 6 408 38,2 6 415 36,7 6 412 30,6 0,444 0,530 0,530
7 6 415 42,3 6 420 21,0 6 420 39,5 0,673 0,580 1,000
8 6 397 42,3 6 392 14,7 6 402 26,4 0,707 0,656 0,111
9 6 398 37,6 6 398 27,9 6 395 40,4 1,000 0,732 0,732
10 6 378 46,2 6 400 21,0 6 385 32,7 0,143 0,465 0,165
11 6 395 36,7 6 387 44,6 6 415 34,5 0,289 0,012 0,055
12 6 407 36,7 6 417 10,3 6 412 34,3 0,530 0,636 0,728
13 6 403 31,4 6 407 34,4 6 415 30,2 0,765 0,201 0,185
14 6 437 35,6 6 423 22,5 6 427 40,3 0,158 0,377 0,732
15 6 433 34,6 6 415 69,5 6 430 36,9 0,537 0,695 0,597
16 6 435 44,6 6 435 10,5 6 425 37,3 1,000 0,253 0,490
17 6 408 31,9 6 425 24,3 6 427 38,3 0,042 0,090 0,822
18 6 418 30,6 6 420 23,7 6 415 33,9 0,862 0,741 0,580
19 6 420 43,4 6 412 24,8 6 413 58,2 0,629 0,679 0,927
20 6 407 28,8 6 405 20,7 6 403 56,1 0,867 0,868 0,924
21 6 393 39,8 6 402 16,0 6 375 37,3 0,517 0,410 0,107
22 6 392 23,2 6 395 17,6 6 383 15,1 0,750 0,224 0,287
23 6 397 17,5 6 402 24,0 6 397 29,4 0,415 1,000 0,562
24 6 392 19,4 6 397 13,7 6 387 25,0 0,656 0,673 0,363
25 6 392 19,4 6 397 13,7 6 382 24,8 0,456 0,203 0,076
26 6 407 21,6 6 403 18,6 6 415 42,3 0,175 0,534 0,435
27 6 373 30,8 6 385 10,5 6 378 24,8 0,352 0,542 0,501
28 6 365 20,7 6 388 21,4 6 373 23,4 0,000 0,185 0,076
- 235 -
Tab. 9.63: Gasproduktion [ml] in den Kontroll- und Schadsilagen-
fermentern während der Läufe 16, 17 und 18
Tag K-01 S-13 S-12 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-13
K-01
/S-12
S-13
/S-12
1 6 1860 313 6 1992 169 6 1860 237 0,433 1,000 0,162
2 6 1970 256 6 1898 104 6 1833 268 0,425 0,064 0,526
3 6 1852 93 6 1842 72 6 1738 109 0,829 0,071 0,069
4 6 1835 118 6 1835 128 6 1822 134 1,000 0,880 0,880
5 6 1895 97 6 1855 74 6 1803 158 0,513 0,215 0,473
6 6 1803 39 6 1812 98 6 1707 125 0,861 0,191 0,173
7 6 1775 161 6 1797 197 6 1777 129 0,827 0,977 0,835
8 6 1868 120 6 1905 141 6 1867 100 0,456 0,962 0,380
9 6 1750 92 4 1745 67 4 1655 143 0,383 0,052 0,727
10 6 2020 138 6 1675 121 5 1884 116 0,014 0,031 0,069
11 6 1972 113 6 1983 147 6 1793 245 0,899 0,247 0,127
12 6 1877 146 6 1882 91 5 1842 152 0,953 0,850 0,761
13 6 1907 196 6 1897 215 6 1705 371 0,948 0,234 0,217
14 6 1990 123 6 1840 216 5 2062 192 0,250 0,487 0,247
15 6 2030 169 5 2026 58 6 1922 201 0,655 0,191 0,616
16 6 1965 151 5 1886 159 6 1875 149 0,411 0,361 0,779
17 6 1960 175 6 1913 213 5 2024 144 0,616 0,305 0,554
18 6 1962 217 6 1888 183 6 1822 161 0,572 0,138 0,536
19 6 1878 67 5 1866 135 6 1923 98 0,758 0,465 0,552
Tab. 9.64: Methankonzentrationen [Vol.%] in den Kontroll- und
Schadsilagenfermentern während der Läufe 16, 17 und 18
Tag K-01 S-13 S-12 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-13
K-01
/S-12
S-13
/S-12
1 6 7,52 1,34 6 7,27 1,84 6 8,59 0,63 0,840 0,206 0,118
2 5 6,75 0,59 6 6,62 0,38 6 7,04 0,62 0,993 0,819 0,297
3 6 6,64 0,56 6 6,44 0,54 6 6,63 0,36 0,455 0,963 0,555
4 6 6,28 0,67 6 6,21 0,66 5 6,64 0,53 0,816 0,351 0,140
5 6 6,10 0,45 6 5,86 0,71 6 6,23 0,40 0,369 0,435 0,106
6 6 6,01 0,26 6 5,89 0,47 6 6,16 0,66 0,504 0,538 0,149
7 5 5,72 0,58 6 5,96 0,82 6 5,99 0,74 0,028 0,043 0,896
8 6 5,91 0,20 6 6,19 0,71 6 6,43 0,29 0,421 0,020 0,436
9 6 5,91 0,20 4 5,89 0,46 4 5,91 0,64 0,696 0,846 0,226
10 6 5,94 0,49 6 5,39 0,85 5 6,05 0,86 0,062 0,605 0,056
11 6 5,94 0,57 6 6,07 0,78 6 6,03 1,29 0,732 0,883 0,925
12 6 6,26 0,17 6 6,26 0,68 6 6,33 0,67 1,000 0,811 0,894
13 6 6,27 0,39 6 6,29 0,65 6 6,52 0,91 0,908 0,540 0,657
14 6 6,42 0,56 6 5,91 1,04 5 6,59 0,58 0,300 0,744 0,337
15 6 6,74 0,54 6 6,27 1,17 5 6,22 0,58 0,356 0,029 0,781
16 6 6,24 0,59 5 6,33 0,81 6 6,01 0,27 0,888 0,432 0,595
17 6 6,57 0,81 6 6,22 0,56 5 6,58 0,43 0,397 0,788 0,359
18 6 6,63 0,48 5 6,24 0,50 6 6,04 0,54 0,381 0,104 0,523
19 6 6,29 0,92 6 6,09 0,52 6 6,35 0,25 0,688 0,877 0,398
- 236 -
Tab. 9.65: Kohlendioxidkonzentrationen [Vol.%] in den Kontroll-
und Schadsilagenfermentern während der Läufe 16, 17
und 18
Tag K-01 S-13 S-12 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-13
K-01
/S-12
S-13
/S-12
1 6 77,5 8,97 6 71,1 16,98 6 81,7 1,80 0,460 0,228 0,196
2 5 83,3 3,87 6 83,4 3,35 6 85,8 2,97 0,647 0,204 0,248
3 6 85,9 2,24 6 84,8 3,71 6 88,2 1,12 0,445 0,057 0,044
4 6 85,3 4,64 6 85,5 3,34 6 86,7 4,58 0,908 0,478 0,372
5 6 84,1 1,90 6 87,1 4,20 6 89,0 1,80 0,148 0,002 0,157
6 6 86,5 2,98 6 84,7 7,25 6 89,1 3,53 0,461 0,009 0,106
7 5 86,3 4,53 6 86,2 3,70 6 86,7 5,19 0,378 0,168 0,518
8 6 86,2 2,00 6 87,9 2,24 6 89,3 1,84 0,186 0,012 0,117
9 6 87,6 1,56 5 89,4 1,93 4 89,5 1,35 0,263 0,019 0,078
10 6 86,0 3,13 6 88,2 2,64 5 89,7 1,39 0,192 0,005 0,169
11 6 85,8 2,98 6 88,3 1,49 6 90,1 0,96 0,052 0,014 0,010
12 6 89,6 3,03 6 89,2 3,11 6 91,4 1,96 0,788 0,108 0,068
13 6 88,1 4,14 6 88,2 2,96 6 89,9 3,70 0,990 0,113 0,454
14 6 85,9 2,55 6 86,8 2,85 5 89,5 2,55 0,411 0,005 0,039
15 6 85,3 3,59 6 87,8 2,13 5 88,9 2,20 0,048 0,060 0,334
16 6 83,6 4,29 5 87,0 4,15 6 88,3 3,48 0,076 0,001 0,617
17 6 85,1 2,56 6 88,0 3,60 5 89,2 2,14 0,018 0,030 0,273
18 6 85,8 4,38 5 89,2 3,36 6 90,3 1,54 0,238 0,038 0,276
19 6 82,1 9,40 6 87,9 4,11 6 89,2 2,56 0,300 0,192 0,415
Tab. 9.66: Sauerstoffkonzentrationen [Vol.%] in den Kontroll- und
Schadsilagenfermentern während der Läufe 16, 17 und 18
Tag K-01 S-13 S-12 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-13
K-01
/S-12
S-13
/S-12
1 6 3,08 2,21 6 4,36 3,88 6 2,00 0,38 0,527 0,240 0,202
2 5 2,06 0,87 6 2,02 0,77 6 1,63 0,91 0,574 0,356 0,448
3 6 1,52 0,54 6 1,78 0,89 6 1,02 0,24 0,445 0,068 0,059
4 6 1,83 1,26 6 1,65 0,82 6 1,67 1,44 0,720 0,701 0,954
5 6 1,95 0,91 6 1,44 0,95 6 0,95 0,34 0,370 0,040 0,127
6 6 1,51 0,64 6 1,94 1,55 6 1,04 0,83 0,389 0,015 0,106
7 5 1,79 1,09 6 1,58 0,94 6 1,54 1,20 0,211 0,116 0,827
8 6 1,58 0,44 6 1,23 0,63 6 0,87 0,38 0,277 0,010 0,094
9 6 1,31 0,34 5 1,16 0,17 4 0,92 0,46 0,664 0,052 0,017
10 6 1,45 0,69 6 1,28 0,67 5 0,85 0,44 0,600 0,018 0,114
11 6 1,82 0,92 6 1,70 0,65 6 0,87 0,23 0,792 0,069 0,020
12 6 0,99 0,31 6 1,08 0,61 5 0,66 0,48 0,745 0,056 0,288
13 6 1,24 0,77 6 1,16 0,63 6 0,91 0,48 0,803 0,156 0,499
14 6 1,72 0,85 6 1,67 0,57 5 0,82 0,48 0,880 0,037 0,011
15 6 1,89 0,94 6 1,47 0,45 5 1,24 0,31 0,193 0,195 0,207
16 6 2,09 1,03 5 1,41 0,98 5 1,57 0,71 0,105 0,002 0,626
17 6 1,77 0,79 6 1,31 0,64 5 1,23 0,27 0,125 0,127 0,452
18 6 1,73 0,94 5 1,04 0,62 6 0,94 0,35 0,281 0,089 0,680
19 6 2,51 2,40 6 1,35 0,98 5 1,19 0,54 0,384 0,181 0,578
- 237 -
Tab. 9.67: Stickstoffkonzentrationen [Vol.%] in den Kontroll- und
Schadsilagenfermentern während der Läufe 16, 17 und 18
Tag K-01 S-13 S-12 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-13
K-01
/S-12
S-13
/S-12
1 6 11,91 7,59 6 17,24 14,89 6 7,75 1,35 0,492 0,194 0,179
2 5 7,30 3,25 6 7,99 2,81 6 5,54 1,86 0,937 0,326 0,149
3 6 5,99 1,93 6 7,03 3,30 6 4,15 0,81 0,412 0,063 0,054
4 6 6,60 3,87 6 6,65 3,10 6 6,00 4,26 0,974 0,536 0,630
5 6 7,73 1,32 6 5,61 3,78 6 3,78 1,62 0,191 0,001 0,120
6 6 5,99 2,49 6 7,42 6,10 6 3,70 3,31 0,472 0,008 0,080
7 5 6,21 4,03 6 6,22 3,54 6 5,73 4,70 0,285 0,111 0,415
8 6 6,27 1,72 6 4,72 2,13 6 3,38 1,74 0,219 0,012 0,129
9 6 5,16 1,22 5 4,58 0,20 4 3,70 1,52 0,592 0,029 0,027
10 6 5,75 2,73 6 5,09 2,61 5 3,36 1,79 0,617 0,007 0,120
11 6 6,42 2,35 6 3,95 1,12 6 3,01 1,40 0,051 0,032 0,243
12 6 3,69 1,58 6 3,45 3,01 6 1,69 1,14 0,822 0,003 0,124
13 6 4,34 3,51 6 4,40 2,62 6 2,66 2,46 0,968 0,114 0,318
14 6 5,98 2,15 6 5,44 2,34 5 2,46 1,14 0,523 0,008 0,020
15 6 6,08 3,17 6 4,46 2,56 5 3,66 2,42 0,066 0,066 0,439
16 6 8,06 3,70 5 5,28 3,84 6 4,36 2,73 0,095 0,006 0,692
17 6 6,59 2,37 6 4,45 2,88 5 3,02 1,77 0,043 0,029 0,132
18 6 5,87 3,54 5 3,49 2,80 6 2,69 1,36 0,333 0,044 0,435
19 6 9,06 7,74 6 4,69 3,30 6 3,46 1,92 0,343 0,198 0,310
Tab. 9.68: Essigsäurekonzentrationen [mmol/L] in den Kontroll- und
Schadsilagenfermentern während der Läufe 16, 17 und 18
g K-01 S-13 S-12 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-13
K-01
/S-12
S-13
/S-12
1 4 50,8 7,13 4 58,8 2,75 4 59,4 2,44 0,097 0,071 0,578
2 6 56,6 6,43 6 56,9 3,86 6 56,1 6,09 0,837 0,854 0,670
3 6 51,6 7,14 6 51,7 7,54 6 52,2 3,96 0,963 0,809 0,780
4 6 51,7 6,74 6 52,2 6,51 6 50,6 5,92 0,710 0,650 0,536
5 6 48,8 5,50 6 49,2 5,50 6 50,2 4,03 0,854 0,343 0,595
6 6 48,9 3,16 6 48,6 3,31 6 47,5 2,34 0,841 0,330 0,484
7 6 47,0 5,10 6 48,2 5,05 6 50,3 3,83 0,351 0,103 0,182
8 6 49,1 2,70 6 50,5 4,47 6 50,9 3,06 0,471 0,164 0,851
9 6 47,3 2,78 6 47,5 3,21 6 48,5 2,49 0,902 0,436 0,466
10 6 48,2 2,40 6 45,3 4,46 6 47,3 2,90 0,178 0,485 0,366
11 6 49,5 3,78 6 45,0 4,92 6 50,9 3,80 0,075 0,564 0,018
12 6 48,7 2,79 6 47,0 2,84 6 51,9 4,58 0,208 0,160 0,024
13 6 47,0 4,96 6 46,7 4,87 6 51,1 5,49 0,929 0,073 0,095
14 6 49,3 4,91 6 46,5 4,98 6 54,8 1,89 0,034 0,081 0,017
15 6 51,8 1,52 6 48,0 3,44 6 53,9 3,25 0,060 0,268 0,033
16 6 50,8 4,74 6 44,9 4,94 6 49,7 3,74 0,041 0,693 0,066
17 6 51,3 4,50 6 45,4 5,23 6 50,8 4,50 0,018 0,822 0,055
18 6 50,7 1,66 6 46,6 3,88 6 51,9 4,78 0,102 0,533 0,073
19 6 51,9 3,28 6 45,7 6,20 6 51,8 3,94 0,041 0,929 0,040
- 238 -
Tab. 9.69: Propionsäurekonzentrationen [mmol/L] in den Kontroll-
und Schadsilagenfermentern während der Läufe 16, 17
und 18
Tag K-01 S-13 S-12 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-13
K-01
/S-12
S-13
/S-12
1 6 15,7 2,87 6 16,9 3,71 6 17,3 3,66 0,268 0,127 0,365
2 6 20,4 2,09 6 20,9 1,49 6 21,1 1,60 0,564 0,440 0,857
3 6 20,4 2,24 6 19,7 2,46 6 20,5 1,59 0,463 0,896 0,250
4 6 19,7 1,73 6 19,8 2,00 6 19,9 1,58 0,924 0,862 0,914
5 6 18,7 1,40 6 18,5 1,61 6 19,2 0,84 0,808 0,416 0,207
6 6 18,3 1,05 6 18,1 0,51 6 17,9 1,23 0,617 0,497 0,739
7 6 17,7 1,09 6 18,3 1,23 6 19,0 1,22 0,205 0,033 0,191
8 6 18,4 0,86 6 19,2 1,30 6 19,1 1,44 0,295 0,214 0,956
9 6 17,9 0,65 6 18,6 0,85 6 18,4 1,18 0,127 0,138 0,781
10 6 19,1 0,88 6 18,3 1,13 6 18,0 0,95 0,297 0,020 0,718
11 6 20,2 1,20 6 19,1 1,72 6 18,2 1,26 0,202 0,056 0,284
12 6 19,8 1,27 6 19,4 1,21 6 17,4 1,37 0,618 0,034 0,018
13 6 19,2 1,39 6 19,9 1,91 6 17,3 1,04 0,562 0,049 0,045
14 6 19,4 0,90 6 19,9 1,88 6 18,1 0,71 0,515 0,103 0,119
15 6 19,9 1,28 6 20,5 2,00 6 18,0 0,90 0,457 0,060 0,028
16 6 19,5 2,61 6 20,2 3,13 6 17,0 0,85 0,490 0,047 0,037
17 6 19,6 2,57 6 21,2 3,58 6 17,5 1,12 0,198 0,058 0,046
18 6 20,2 1,43 6 21,6 3,14 6 17,7 1,09 0,147 0,009 0,033
19 6 20,8 2,24 6 21,3 3,51 6 18,0 1,34 0,617 0,004 0,028
Tab. 9.70: i-Buttersäurekonzentrationen [mmol/L] in den Kontroll-
und Schadsilagenfermentern während der Läufe 16, 17
und 18
Tag K-01 S-13 S-12 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-13
K-01
/S-12
S-13
/S-12
1 6 0,50 0,05 6 0,54 0,05 6 0,53 0,06 0,287 0,498 0,558
2 6 0,68 0,11 6 0,67 0,05 6 0,65 0,06 0,903 0,553 0,738
3 6 0,70 0,08 6 0,73 0,08 6 0,74 0,06 0,525 0,286 0,807
4 6 0,75 0,11 6 0,75 0,07 6 0,74 0,08 0,899 0,784 0,701
5 6 0,74 0,15 6 0,70 0,05 6 0,72 0,04 0,572 0,731 0,568
6 6 0,69 0,04 6 0,68 0,04 6 0,67 0,04 0,686 0,509 0,754
7 6 0,67 0,06 6 0,71 0,04 6 0,72 0,08 0,082 0,158 0,533
8 6 0,70 0,05 6 0,75 0,06 6 0,75 0,06 0,191 0,197 0,975
9 6 0,75 0,13 6 0,71 0,05 6 0,72 0,04 0,597 0,513 0,827
10 6 0,84 0,03 6 0,93 0,07 6 0,98 0,05 0,054 0,002 0,295
11 6 0,93 0,04 6 1,07 0,08 6 1,20 0,08 0,017 0,002 0,080
12 6 0,97 0,06 6 1,17 0,06 6 1,30 0,13 0,005 0,003 0,019
13 6 1,03 0,14 6 1,19 0,08 6 1,41 0,20 0,021 0,027 0,075
14 6 0,95 0,07 6 1,23 0,16 6 1,48 0,06 0,011 0,000 0,030
15 6 0,94 0,06 6 1,17 0,09 6 1,51 0,10 0,001 0,000 0,004
16 6 0,96 0,08 6 1,17 0,10 6 1,44 0,07 0,000 0,000 0,000
17 6 0,97 0,07 6 1,19 0,11 6 1,50 0,10 0,001 0,000 0,001
18 6 1,01 0,07 6 1,21 0,08 6 1,50 0,10 0,002 0,000 0,002
19 6 1,06 0,06 6 1,17 0,08 6 1,48 0,10 0,042 0,000 0,001
- 239 -
Tab. 9.71: n-Buttersäurekonzentrationen [mmol/L] in den Kontroll-
und Schadsilagenfermentern während der Läufe 16, 17
und 18
Tag K-01 S-13 S-12 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-13
K-01
/S-12
S-13
/S-12
1 6 11,4 1,22 6 12,2 1,41 6 12,4 2,16 0,437 0,430 0,720
2 6 13,8 0,97 6 14,7 1,37 6 15,6 2,03 0,305 0,105 0,527
3 6 14,6 1,09 6 15,0 1,49 6 15,9 1,41 0,627 0,119 0,173
4 6 16,2 1,45 6 16,9 1,58 6 17,0 2,20 0,335 0,477 0,923
5 6 16,9 1,47 6 16,9 2,22 6 17,7 1,72 0,977 0,194 0,409
6 6 17,6 2,06 6 17,1 1,56 6 17,2 1,45 0,530 0,467 0,856
7 6 17,3 0,82 6 17,8 1,63 6 17,8 1,56 0,268 0,392 0,986
8 6 18,2 1,00 6 18,6 1,68 6 19,2 1,58 0,672 0,014 0,625
9 6 18,2 0,81 6 18,4 2,00 6 18,6 1,50 0,860 0,312 0,813
10 6 20,3 1,21 6 19,4 2,31 6 18,8 1,01 0,388 0,063 0,499
11 6 21,5 1,43 6 21,5 1,49 6 20,1 1,36 0,999 0,043 0,163
12 6 21,2 1,75 6 21,8 2,71 6 20,0 2,22 0,545 0,113 0,125
13 6 21,0 1,99 6 21,7 2,75 6 19,8 1,20 0,633 0,074 0,167
14 6 20,7 1,00 6 21,3 1,31 6 20,8 2,24 0,479 0,935 0,610
15 6 21,3 0,77 6 22,1 1,74 6 20,5 1,95 0,339 0,245 0,084
16 6 20,9 2,08 6 21,1 1,84 6 19,5 2,58 0,857 0,109 0,189
17 6 20,9 1,62 6 21,3 1,04 6 19,8 2,51 0,635 0,141 0,244
18 6 20,9 0,80 6 22,1 1,95 6 19,3 2,02 0,187 0,111 0,120
19 6 20,9 1,39 6 21,4 0,38 6 19,8 2,88 0,446 0,227 0,236
Tab. 9.72: i-Valeriansäurekonzentrationen [mmol/L] in den Kon-
troll- und Schadsilagenfermentern während der Läufe 16,
17 und 18
Tag K-01 S-13 S-12 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-13
K-01
/S-12
S-13
/S-12
1 6 0,97 0,20 6 1,02 0,11 6 0,99 0,14 0,604 0,834 0,347
2 6 1,43 0,12 6 1,55 0,15 6 1,55 0,11 0,221 0,171 0,966
3 6 1,85 0,19 6 1,82 0,14 6 1,79 0,10 0,665 0,387 0,352
4 6 2,14 0,19 6 2,13 0,15 6 2,07 0,22 0,753 0,446 0,397
5 6 2,38 0,22 6 2,23 0,16 6 2,25 0,21 0,120 0,093 0,880
6 6 2,55 0,13 6 2,36 0,24 6 2,21 0,20 0,180 0,004 0,371
7 6 2,57 0,23 6 2,53 0,24 6 2,44 0,13 0,638 0,219 0,467
8 6 2,70 0,22 6 2,65 0,27 6 2,66 0,17 0,669 0,467 0,926
9 6 2,73 0,19 6 2,66 0,30 6 2,67 0,19 0,678 0,486 0,960
10 6 3,07 0,27 6 3,28 0,36 6 3,16 0,31 0,150 0,472 0,541
11 6 3,26 0,32 6 3,64 0,49 6 3,52 0,49 0,009 0,218 0,608
12 6 3,16 0,41 6 3,76 0,41 6 3,65 0,48 0,011 0,018 0,524
13 6 3,29 0,59 6 3,86 0,24 6 3,96 0,32 0,048 0,011 0,575
14 6 3,13 0,48 6 4,00 0,26 6 4,06 0,36 0,003 0,006 0,724
15 6 3,18 0,37 6 3,98 0,32 6 4,18 0,20 0,000 0,002 0,269
16 6 3,24 0,29 6 3,91 0,22 6 4,01 0,24 0,002 0,001 0,275
17 6 3,25 0,42 6 4,08 0,27 6 4,15 0,16 0,000 0,005 0,659
18 6 3,33 0,38 6 4,35 0,20 6 4,34 0,34 0,000 0,014 0,938
19 6 3,28 0,59 6 4,31 0,37 6 4,45 0,48 0,021 0,030 0,434
- 240 -
Tab. 9.73: n-Valeriansäurekonzentrationen [mmol/L] in den Kon-
troll- und Schadsilagenfermentern während der Läufe 16,
17 und 18
Tag K-01 S-13 S-12 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-13
K-01
/S-12
S-13
/S-12
1 6 1,90 1,41 6 1,45 0,13 6 1,45 0,21 0,470 0,483 0,956
2 6 2,50 0,32 6 2,73 0,38 6 2,61 0,28 0,268 0,560 0,623
3 6 3,20 0,37 6 2,92 0,81 6 3,29 0,22 0,550 0,576 0,325
4 6 3,99 0,49 6 3,96 0,26 6 3,75 0,27 0,840 0,342 0,110
5 6 4,19 0,31 6 4,22 0,35 6 4,33 0,41 0,642 0,158 0,268
6 6 4,60 0,68 6 4,40 0,38 6 4,14 0,35 0,470 0,168 0,029
7 6 4,78 0,46 6 4,68 0,38 6 4,56 0,52 0,525 0,195 0,440
8 6 5,26 0,90 6 5,20 0,61 6 5,01 0,47 0,785 0,285 0,261
9 6 5,34 0,71 6 5,25 0,77 6 4,93 0,55 0,570 0,012 0,118
10 6 6,00 0,86 6 5,95 1,29 6 5,89 0,47 0,905 0,780 0,899
11 6 6,31 0,63 6 6,69 1,16 6 6,61 0,58 0,211 0,416 0,898
12 6 5,93 0,65 6 6,75 1,28 6 6,53 0,53 0,042 0,075 0,669
13 6 5,92 0,83 6 6,68 1,71 6 6,54 0,66 0,180 0,069 0,818
14 6 5,71 0,94 6 6,62 1,00 6 6,82 1,08 0,005 0,008 0,469
15 6 5,49 1,45 6 6,73 0,69 6 6,83 1,06 0,028 0,001 0,766
16 6 5,26 1,66 6 6,15 0,84 6 6,46 0,95 0,097 0,031 0,153
17 6 5,21 1,66 6 6,51 1,12 6 6,28 0,84 0,256 0,103 0,714
18 6 5,03 1,49 6 6,42 0,79 6 6,60 1,13 0,074 0,009 0,725
19 6 4,83 1,33 6 5,89 0,78 6 6,43 1,48 0,049 0,000 0,263
Tab. 9.74: Hexansäurekonzentrationen [mmol/L] in den Kontroll-
und Schadsilagenfermentern während der Läufe 16, 17
und 18
Tag K-01 S-13 S-12 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-13
K-01
/S-12
S-13
/S-12
1 6 0,63 0,27 6 0,51 0,09 6 0,41 0,13 0,278 0,167 0,129
2 6 0,89 0,28 6 0,99 0,19 6 0,92 0,21 0,432 0,730 0,603
3 6 1,26 0,12 6 1,25 0,08 6 1,22 0,16 0,915 0,597 0,732
4 6 1,32 0,26 6 1,46 0,12 6 1,35 0,21 0,227 0,698 0,204
5 6 1,59 0,38 6 1,52 0,28 6 1,49 0,28 0,483 0,429 0,664
6 6 1,57 0,38 6 1,45 0,22 6 1,44 0,28 0,372 0,055 0,868
7 6 1,54 0,31 6 1,67 0,42 6 1,66 0,26 0,124 0,027 0,924
8 6 1,68 0,37 6 1,77 0,46 6 1,87 0,52 0,529 0,063 0,507
9 6 1,65 0,33 6 1,67 0,41 6 1,80 0,37 0,885 0,093 0,222
10 6 2,00 0,33 6 1,88 0,35 6 1,98 0,58 0,020 0,894 0,456
11 6 2,11 0,55 6 2,19 0,47 6 2,09 0,44 0,447 0,891 0,465
12 6 2,15 0,52 6 2,28 0,63 6 2,00 0,42 0,245 0,358 0,178
13 6 2,15 0,55 6 2,39 0,74 6 2,03 0,28 0,291 0,535 0,279
14 6 2,09 0,63 6 2,17 0,60 6 2,08 0,41 0,466 0,967 0,600
15 6 2,18 0,56 6 2,35 0,44 6 2,14 0,21 0,117 0,833 0,167
16 6 2,06 0,50 6 2,27 0,43 6 2,08 0,47 0,082 0,903 0,169
17 6 1,94 0,43 6 2,18 0,25 6 2,12 0,36 0,196 0,081 0,698
18 6 1,98 0,40 6 2,27 0,29 6 2,01 0,33 0,070 0,629 0,128
19 6 2,03 0,47 6 2,10 0,28 6 1,98 0,46 0,689 0,474 0,408
- 241 -
Tab. 9.75: Summe der FlFS [mmol/L] in den Kontroll- und Schadsi-
lagenfermentern während der Läufe 16, 17 und 18
Tag K-01 S-13 S-12 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-13
K-01
/S-12
S-13
/S-12
1 6 68,8 24,90 6 75,7 30,80 6 72,6 36,82 0,183 0,611 0,539
2 6 96,3 9,00 6 98,4 4,56 6 98,5 8,01 0,509 0,489 0,991
3 6 93,6 10,97 6 93,5 10,89 6 95,6 6,55 0,989 0,590 0,416
4 6 95,9 9,84 6 97,2 9,13 6 95,3 9,48 0,622 0,893 0,679
5 6 93,3 7,52 6 93,3 7,99 6 95,8 5,73 0,995 0,299 0,446
6 6 94,3 5,85 6 92,6 3,51 6 91,1 3,84 0,621 0,167 0,590
7 6 91,5 6,08 6 93,9 6,39 6 96,5 4,87 0,215 0,116 0,356
8 6 96,1 4,03 6 98,7 6,37 6 99,5 6,23 0,482 0,100 0,834
9 6 93,9 3,10 6 94,7 4,64 6 95,6 4,89 0,748 0,341 0,756
10 6 99,5 4,12 6 95,1 6,39 6 96,3 3,36 0,222 0,164 0,754
11 6 103,9 5,73 6 99,2 4,71 6 102,6 6,32 0,180 0,757 0,344
12 6 102,0 5,29 6 102,1 5,58 6 102,8 7,78 0,980 0,820 0,830
13 6 99,6 7,15 6 102,5 7,85 6 102,2 6,11 0,646 0,391 0,951
14 6 101,3 5,69 6 101,7 6,10 6 108,1 5,68 0,867 0,199 0,179
15 6 104,8 2,83 6 104,8 5,74 6 107,1 5,92 0,975 0,398 0,465
16 6 102,7 10,98 6 99,6 9,65 6 100,1 7,16 0,422 0,547 0,862
17 6 103,1 10,25 6 101,9 7,79 6 102,0 8,15 0,703 0,739 0,960
18 6 103,1 3,70 6 104,5 6,85 6 103,4 8,29 0,640 0,908 0,798
19 6 105,0 8,09 6 102,0 9,66 6 103,9 9,92 0,419 0,530 0,577
Tab. 9.76: Cellulaseaktivität [U/L] in den Kontroll- und Schadsila-
genfermentern während der Läufe 16, 17 und 18
Tag K-01 S-13 S-12 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-13
K-01
/S-12
S-13
/S-12
3 2 13,87 0,11 2 13,98 2,43 2 12,73 1,31 0,963 0,460 0,361
6 6 19,13 9,18 6 14,92 8,07 6 13,87 2,81 0,566 0,281 0,738
7 6 14,51 2,68 6 13,43 4,20 6 13,08 5,04 0,502 0,503 0,791
8 6 14,96 1,83 6 12,10 1,89 6 16,80 6,15 0,038 0,534 0,167
9 6 13,00 4,44 6 17,68 6,80 6 16,39 2,38 0,213 0,141 0,686
10 6 24,32 5,50 6 17,58 2,21 6 19,13 1,42 0,041 0,074 0,186
11 6 19,29 15,78 6 9,82 2,67 6 8,15 2,77 0,190 0,185 0,346
12 6 18,75 13,91 6 11,99 6,04 6 11,30 3,57 0,213 0,192 0,735
13 6 12,38 4,84 6 12,20 7,29 6 11,77 5,47 0,946 0,793 0,926
14 6 19,83 23,17 6 18,11 10,44 6 12,07 5,39 0,837 0,488 0,147
15 6 18,38 5,04 6 12,98 6,47 6 13,88 1,58 0,214 0,095 0,757
16 6 16,24 6,61 6 10,23 7,29 6 12,90 3,06 0,053 0,197 0,444
17 6 26,80 23,14 5 16,55 7,21 6 18,87 16,98 0,473 0,390 0,243
18 6 16,96 8,64 6 10,54 3,04 6 9,64 4,73 0,160 0,184 0,567
19 6 32,66 25,23 6 18,28 5,68 6 27,29 23,63 0,146 0,138 0,288
- 242 -
Tab. 9.77: Flüssigkeitsüberstandvolumen [ml] in den Kontroll- und
Schadsilagenfermentern während der Läufe 16, 17 und 18
Tag K-01 S-13 S-12 p-Werte
n x s n x s n x s K-01
/S-13
K-01
/S-12
S-13
/S-12
1 6 452 38,7 6 470 32,9 6 438 22,3 0,292 0,387 0,115
2 6 398 27,9 6 408 13,3 6 392 27,1 0,296 0,175 0,093
3 6 415 23,5 6 413 16,3 6 402 24,0 0,883 0,318 0,135
4 6 408 27,1 6 402 23,2 6 388 36,6 0,543 0,025 0,235
5 6 402 23,2 6 415 20,7 6 397 23,4 0,286 0,518 0,150
6 6 413 21,6 6 410 17,9 6 403 33,3 0,788 0,111 0,684
7 6 355 112,6 6 400 11,0 6 385 21,7 0,353 0,513 0,060
8 6 385 24,3 6 397 12,1 6 370 30,3 0,272 0,060 0,077
9 6 378 17,2 6 383 15,1 6 353 53,5 0,707 0,251 0,291
10 6 403 22,5 6 390 20,0 6 387 21,6 0,307 0,093 0,750
11 6 367 26,6 6 378 22,3 6 372 44,0 0,328 0,673 0,666
12 6 387 33,3 6 392 27,9 6 390 46,0 0,518 0,765 0,897
13 6 412 16,0 6 428 23,2 6 400 38,5 0,205 0,352 0,153
14 6 420 17,9 6 428 14,7 6 407 39,8 0,141 0,262 0,137
15 6 418 25,6 6 410 42,4 6 408 33,7 0,550 0,076 0,910
16 6 413 19,7 6 437 17,5 6 393 39,8 0,046 0,189 0,080
17 6 402 24,0 6 412 30,6 6 380 44,3 0,474 0,239 0,094
18 6 403 12,1 6 397 13,7 6 395 20,7 0,530 0,363 0,867
19 6 405 28,1 6 410 26,1 6 400 26,8 0,296 0,688 0,465
- 243 -
9.4 Ergänzende Kontrollen
Abb. 9.5: Gasproduktion [ml] der Kontrollsilagen der Läufe 14 und 15 sowie die Mittel-
werte von K-01 aus den Läufen 2-13
Abb. 9.6: Methanproduktion [Vol. %] in den Fermentern der Kontrollsilagen der Läufe
14 und 15 sowie die Mittelwerte von K-01 aus den Läufen 2-13
Abb. 9.7: Kohlendioxidproduktion [Vol. %] in den Fermentern der Kontrollsilagen der
Läufe 14 und 15 sowie die Mittelwerte von K-01 aus den Läufen 2-13
1400
1600
1800
2000
2200
2400
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
ml
Tag
K-16
K-15
K-14
K-18
K-20
K-23
K-01
3
4
5
6
7
8
9
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
Vol
%
Tag
K-16
K-15
K-14
K-18
K-20
K-23
K-01
0
20
40
60
80
100
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
Vol.
%
Tag
K-16
K-15
K-14
K-18
K-20
K-23
K-01
- 244 -
Abb. 9.8: Cellulaseaktivität [U/L] der Kontrollsilagen der Läufe 14 und 15 sowie die
Mittelwerte von K-01 aus den Läufen 2-13
Abb. 9.9: Essigsäurekonzentration [mmol/L] in den Fermentern der Kontrollsilagen der
Läufe 14 und 15 sowie die Mittelwerte von K-01 aus den Läufen 2-13
Abb. 9.10: Essigsäureproduktion [mmol/24h] der Kontrollsilagen der Läufe 14 und 15
sowie die Mittelwerte von K-01 aus den Läufen 2-13
0
10
20
30
40
50
2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
U/L
Tag
K-16
K-15
K-14
K-18
K-20
K-23
K-01
0
20
40
60
80
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
mm
ol/
L
Tag
K-16
K-15
K-14
K-18
K-20
K-23
K-01
0
5
10
15
20
25
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
mm
ol/
24h
Tag
K-16
K-15
K-14
K-18
K-20
K-23
K-01
- 245 -
Abb. 9.11: Propionsäurekonzentration [mmol/L] in den Fermentern der Kontrollsilagen
der Läufe 14 und 15 sowie die Mittelwerte von K-01 aus den Läufen 2-13
Abb. 9.12: Propionsäureproduktion [mmol/24h] der Kontrollsilagen der Läufe 14 und 15
sowie die Mittelwerte von K-01 aus den Läufen 2-13
Abb. 9.13: i-Buttersäurekonzentration [mmol/L] in den Fermentern der Kontrollsilagen
der Läufe 14 und 15 sowie die Mittelwerte von K-01 aus den Läufen 2-13
0
10
20
30
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
mm
ol/
L
Tag
K-16
K-15
K-14
K-18
K-20
K-23
K-01
3
8
13
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
mm
ol/
24h
Tag
K-16
K-15
K-14
K-18
K-20
K-23
K-01
0
0,5
1
1,5
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
mm
ol/
L
Tag
K-16
K-15
K-14
K-18
K-20
K-23
K-01
- 246 -
Abb. 9.14: i-Buttersäureproduktion [mmol/24h] der Kontrollsilagen der Läufe 14 und 15
sowie die Mittelwerte von K-01 aus den Läufen 2-13
Abb. 9.15: n-Buttersäurekonzentration [mmol/L] in den Fermentern der Kontrollsilagen
der Läufe 14 und 15 sowie die Mittelwerte von K-01 aus den Läufen 2-13
Abb. 9.16: n-Buttersäureproduktion [mmol/24h] der Kontrollsilagen der Läufe 14 und 15
sowie die Mittelwerte von K-01 aus den Läufen 2-13
0,0
0,2
0,4
0,6
0,8
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
mm
ol/
24
h
Tag
K-16
K-15
K-14
K-18
K-20
K-23
K-01
0
10
20
30
40
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
mm
ol/
L
Tag
K-16
K-15
K-14
K-18
K-20
K-23
K-01
0
2
4
6
8
10
12
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
mm
ol/
24h
Tag
K-16
K-15
K-14
K-18
K-20
K-23
K-01
- 247 -
Abb. 9.17: i-Valeriansäurekonzentration [mmol/L] in den Fermentern der Kontrollsilagen
der Läufe 14 und 15 sowie die Mittelwerte von K-01 aus den Läufen 2-13
Abb. 9.18: i-Valeriansäureproduktion [mmol/24h] der Kontrollsilagen der Läufe 14 und
15 sowie die Mittelwerte von K-01 aus den Läufen 2-13
Abb. 9.19: n-Valeiransäurekonzentration [mmol/L] in den Fermentern der Kontrollsilagen
der Läufe 14 und 15 sowie die Mittelwerte von K-01 aus den Läufen 2-13
0
1
2
3
4
5
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
mm
ol/
L
Tag
K-16
K-15
K-14
K-18
K-20
K-23
K-01
0,00,51,01,52,02,53,03,54,0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
mm
ol/
24h
Tag
K-16
K-15
K-14
K-18
K-20
K-23
K-01
0
2
4
6
8
10
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
mm
ol/
L
Tag
K-16
K-15
K-14
K-18
K-20
K-23
K-01
- 248 -
Abb. 9.20: n-Valeriansäureproduktion [mmol/24h] der Kontrollsilagen der Läufe 14 und
15 sowie die Mittelwerte von K-01 aus den Läufen 2-13
Abb. 9.21: Hexansäurekonzentration [mmol/L] in den Fermentern der Kontrollsilagen der
Läufe 14 und 15 sowie die Mittelwerte von K-01 aus den Läufen 2-13
Abb. 9.22: Hexansäureproduktion [mmol/24h] der Kontrollsilagen der Läufe 14 und 15
sowie die Mittelwerte von K-01 aus den Läufen 2-13
0,00,51,01,52,02,53,03,54,0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
mm
ol/
24
h
Tag
K-16
K-15
K-14
K-18
K-20
K-23
K-01
0
1
2
3
4
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
mm
ol/
L
Tag
K-16
K-15
K-14
K-18
K-20
K-23
K-01
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
2,5
3,0
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
mm
ol/
24h
Tag
K-16
K-15
K-14
K-18
K-20
K-23
K-01
- 249 -
Abb. 9.23: Summe der flüchtigen Fettsäurenkonzentration [mmol/L] in den Fermentern
der Kontrollsilagen der Läufe 14 und 15 sowie die Mittelwerte von K-01 aus
den Läufen 2-13
Abb. 9.23: Summe der flüchtigen Fettsäurenproduktion [mmol/24h] der Kontrollsilagen
der Läufe 14 und 15 sowie die Mittelwerte von K-01 aus den Läufen 2-13
0
50
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150
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
mm
ol/
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Tag
K-16
K-15
K-14
K-18
K-20
K-23
K-01
0
10
20
30
40
50
60
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28
mm
ol/
24h
Tag
K-16
K-15
K-14
K-18
K-20
K-23
K-01
Danksagung
Herrn Prof. Dr. H. Bollwein danke ich herzlich für die Überlassung des Themas sowie der
wissenschaftlichen Betreuung bei der Anfertigung dieser Arbeit.
Besonders möchte ich mich bei Herrn Dr. Höltershinken bedanken, der mir jederzeit mit Rat
und Tat zur Seite stand und dessen unermüdlicher Einsatz die Fertigstellung dieser Arbeit
ermöglichte.
Weiterhin danke ich Herrn Prof. H. Scholz für die wissenschaftliche Beratung bei der Anfer-
tigung dieser Arbeit.
Herrn H. Geerlings danke ich für seine große Hilfe bei der statistischen Auswertung der Mes-
sergebnisse.
Ganz herzlich möchte ich Herrn J. Senkpiel für die jederzeit geduldige geleistete Hilfe bei der
Cellulaseaktivitätsmessung danken.
Allen Mitarbeitern des Pansenlabors, ohne deren Zusammenarbeit diese Arbeit nicht möglich
gewesen wäre, danke ich von ganzen Herzen. Ganz besonders danke ich Frau Dr. Anne Gast,
Frau TÄ Nina Gresner, Herrn TA Vitaliy Dubinskiy sowie Frau Evelin Cyrol dafür, dass Sie
mit mir am RUSITEC gearbeitet haben und mich stets bei allen Arbeiten im Labor unterstüt-
zen.
Den Mitarbeitern des Instituts für Tierernährung der Tierärztlichen Hochschule Hannover
danke ich für die Erstellung der Futtermittelanalysen.
Bei der Tierseuchenkasse Niedersachsen bedanke ich mich herzlich für die gewährte
finanzielle Unterstützung.
Ganz besonders möchte ich mich bei meiner Mami und meiner ganzen Familie bedanken,
ohne deren finanzielle und moralische Unterstützung diese Arbeit nicht möglich gewesen wä-
re.
Und vor allem möchte ich mich bei meinem lieben Artur bedanken, der mich immer über den
Wasserspiegel gehalten und mir den Mut gegeben hat, es bis zum Ende zu führen.
Merci à tous!
