Einführung in die Evolution1. Block WS 2010/2011

O.Univ.Prof.Dr. Hannes F.PaulusDepartment für Evolutionsbiologie

www.geocities.com/capecanaveral/lab/2948/originoflife.html

Evolution ist Veränderung

Veränderung der Organismen in der Zeitdurch Selektion ist Biologische Evolution

Veränderungen in der Zeit im Weltall:Evolution des Weltalls Kosmologie

Veränderungen in der Zeit im Laufe eines IndividuallebensOntogenie, Altern

Die großen Themen

1. Entstehung des Kosmos Astronomie2. Die präbiotische Erde Molekulare Biologie3. Die frühe Evolution des Lebens Biologie/Paläobiologie4. Die Entfaltung des Lebens Phylogenie/Ökologie5. Die Zukunft angewandte Biologie

1

2

3 4

5

6. Mechanismen der Evolution kausale Evolutionsforschung

Stoffplan

1. Nachweise für Evolution: PaläontologieHomologie und Analogie

2. Prinzipien und Methoden der Stammesgeschichte und Systematik

3. Die Entstehung des Lebens und der Zelle4. Kausalfaktoren: Selektion 5. Evolutionsökologie6. Arten und Artenvielfalt 7. Artbildung8. Biogeographie9. Evolution des Menschen

Evolution = Veränderung in der Zeit

Manchmal ist es schwierig zu entscheiden, in welcher Richtung gefundene oder rekonstruierte Veränderungsreihen (in der Stammesgeschichte) gelesen werden müssen !

?

?oder so

Grundfragen der Evolutionsforschung• Evolution ist die zentrale These der Biologie• Zwei wichtige Grundfragen sind:

– Wie sind die Organismen entstanden ?– Warum sind Organismen zweckmäßig gebaut ?

• Zentrale Aussagen der Evolutionstheorie sind:– Die Mannigfaltigkeit der Organismen ist das Produkt einer

stammesgeschichtlichen Entwicklung, die sich im Laufe der Jahrmillionen aus einer Stammart heraus gebildet hat.

– Alle Organismen sind daher miteinander verwandt.

– Dies war und ist eine klare Neuposition gegenüber „Schöpfungsmythen“ (Bibel: Genesis oder zahlreiche weitere weltweite Mythen), die meist von einmaligen Schöpfungsaktenund anschließender Konstanz der Arten ausgehen.

Carl von Linné1707-1778

Grundfragen der Evolutionsforschung• Der Evolutionsgedanke ist bereits früh entstanden und

wurde in zunehmenden Maß durch die Paläontologiedeutlich.

• Daraus folgte, dass im 18. und 19. Jahrhundert der Evolutionsgedanke weit verbreitet war.

• Lamarck (1809) entwickelte die erste geschlossene Evolutionstheorie. Er konnte jedoch nicht sagen, welches die Mechanismen einer evolutiven Veränderung sind.

• Der Durchbruch kam durch Charles Darwin (1859) (und in Grenzen auch Wallace), der nicht nur aufzeigen konnte, dass es Evolution gegeben hat, sondern vor allem eine Theorie über die Kausalfaktoren anbieten konnte: Selektionstheorie.

1859

Darwin: Der Begründer der Selektionstheorie

1809 - 1889

Darwinjahr: 2009=200 Jahre alt Vor 150 Jahren !

Darwin und die Folgen

Drei wesentliche Grundaufgaben der Evolutionsforschung:

• 1. Nachweise dafür, dass es Evolution gibt und gegeben hat.

• 2. Wie ist die Stammesgeschichte abgelaufen ?

• 3. Welches sind die Evolutionsfaktoren (Kausalanalysen) ?

Phylogenese

Selektion

Drei wesentliche Grundaufgaben der Evolutionsforschung:

• Direkte Nachweise– Fossilien (Paläobiologie)– Kurzzeitbeobachtungen evolutiver Änderungen

in Populationen– Langzeitbeobachtungen in Populationen– Selektionsexperimente im LaborIndirekte Nachweise– Homologien- und Analogienforschung anhand

rezenter und fossiler Organismen– Daraus ergeben sich Argumente für die

Rekonstruktion der Stammesgeschichte

1. Nachweise dafür, dass es Evolution gibt und gegeben hat.

Fossilgeschichte = Rekonstruktion der Funde in den Schichtfolgen

Fossilien: Zustandekommen der Schichten

Fossilien und ihre Rekonstruktion

Verbreitungsgeschichte des Hauspferdes

Fossilgeschichte als Belege für Evolution:Evolution der Wale

Ambulocetus natans (50 Mill.)

Dorudon atrox (40 Mill.)Rudiment des Beckens

rezenteWale

Stellung der Wale im System der Säuger

Wale entstammen den Vorfahren der Paarhufer

Stammbaum nach molekularen Daten

Stammbaum nach morphol. Daten

Doch die Unterschiede der Wale zu ihren Landvorfahren sind gewaltig !

Wo sind die Übergänge?

Die Wale sind eine Schwestergruppe der Paarhufer. = Paarhufer und Wale haben einen letzten gemeinsamen Vorfahren

Die Wale sind eine Schwestergruppe der Flußpferde und damit eine Teilgruppe der Paarhufer.

Direkte Nachweise für Evolution

Fossilien

Die Suche nach den „missing links“

„Missing links“ werden besser „connecting links“bezeichnet, da sie an den basalen Verzweigungen der Stammesgeschichte den Übergang von einer Grundkonstruktion zu einer neuen dokumentierenkönnen/sollen.

H.Paulus: Einführung in die Evolution WS 2010-2011:

Archaeopteryx

Ichthyostega

Haldanodon

Walvorfahren

Seymouria

Archaeopteryx – ein „connecting link“ zu den Vögeln

Vogel

Archaeopteryx

Reptil

VogelmerkmaleVogelmerkmale:• Vogelschädel • Federkleid• Schultergürtel mit Stütze der

Flugmuskulatur• Form der Armknochen (Flügel) • Vogelbeine (Mittelfußknochen

gehört zum Laufbein)• Vogelfüße (1. Zehe nach hinten

gerichtet)

Die Schemazeichnung stellt einen typischen Vogel und ein typisches Reptil dem Archaeopteryx gegen-über.

Vogel

Archaeopterix

Reptil

ReptilienmerkmaleReptilienmerkmale:• Kegelzähne• lange Schwanzwirbelsäule• freie Finger- und Mittelhand-

knochen• Schien- und Wadenbein nicht

verwachsen (hier leider nicht gut sichtbar)

• Beckenknochen nur durch Bindegewebe verbunden

• Krallen an Vorder- und Hinterextremitäten

Fossilfunde von IchthyostegaIchthyostega – das Bild hier ist Rekonstruktion (ein Nachbau) – kennen wir aus den Devon-Schichten Grönlands. Dieser Urlurch gilt heute als das erste bekannte Landwirbeltier. Er besitzt Merkmale sowohl von den Merkmale sowohl von den FischenFischen als auch als auch von den von den AmphibienAmphibien

Stammbaum der Wirbeltiere

FischmerkmaleFischmerkmale:fischähnlicher Schwanzschmale Rückenflosseschuppenbedeckter Körper

AmphibienmerkmaleAmphibienmerkmale:vier Beine mit Knochenskelettfünf Zehenkeine Kiemen (Lungen- und Hautatmung)

„„ConnectingConnecting links“links“ oder Brückentiereoder Brückentiere sind für ein Verständnis des Evolutionsgeschehens von großer Bedeutung, da sie als Zwischenformen die Zwischenformen die stammesgeschichtliche Verwandtschaft zweier stammesgeschichtliche Verwandtschaft zweier TiergruppenTiergruppen zeigen. Das bedeutet, dass die These von der allmählichen Entwicklung der Lebewesen (Evolution) sehr gut belegt ist.

Dass sich zum Beispiel Landwirbeltiere aus Fischen oder die Vögel aus Reptilien

fortentwickelt haben, ist damit sehr gut belegt.

In diesen beiden Fällen gelten die Brückentiere Quastenflosser (oder auch Ichthyostega) und Archaeopteryx als besonders prominente Belege.

Lebende Fossilien

sind im System der Organismen isoliert stehende

und im Vergleich zu ihren weit verbreiteten Vorfahren oft

auf Schrumpf- oder Reliktarealebeschränkte Arten.

Altertümliche Merkmale bestätigen, dass sich »lebende Fossilien« im Gegensatz zu verwandten Formen

seit Jahrmillionen nicht oder kaum verändert haben.

Lebende Fossilien

Lebende Fossilien

Mehrere Typen gibt es:

1. Letzte Überlebende einerfrüher florierenden, heute aberausgestorbenen Gruppe Latimeria, Nautilus,

Brückenechse, Gingko-Baum

2. Ursprünglich gebliebene Teilgruppeeiner heute florierenden Gruppe

„Urzeitkrebse“, Neopilina

3. Arten, die sich bis heute kaum ver-ändert haben, da sich ihre Umwelt nicht verändert hat Limulus

Sphenodon

Neopilina

Triops

Limulus:Chelicerata,Xiphosura

Nautilus

Nautilus (Perlboote) Vertreter der Mollusca, Cephalopoda, 6 rezente Arten

Sphenodon (Brückenechsen)(2 Arten)(Neuseeland)seit der Trias (200 Mill.Jahre)

„Urzeitkrebse“ (Crustacea: Anostraca, Notostraca), leben in „astatischen Gewässern“

(Triops, Artemia etc.)

Limulus (Pfeilschwanzkrebse)Chelicerata (!), Xiphosura

Gingko bilobaSilberaprikose, Ginkgobaum, Fächerblattbaum

Der in der chinesischen Provinz Sichuan heimische Ginkgo gilt als lebendes Fossil, da die Ginkgopflanzen (manchmal auch Ginkgoartigen) schon seit 250 Millionen Jahren existieren, aber alle anderen Arten ausgestorben sind. Der bis zu 40 m hohe Baum wurde ab ca. 1000 n. Chr. in ganz Ostasien als Tempelbaum verbreitet und auch auf die Koreanische Halbinsel sowie nach Japan exportiert.Ginkyō (jap: Gin ist "Silber" und Kyō ist "Frucht")Ginkgo = vermutlich Schreibfehler !

Superdivision SpermatophytaDivision/phylum Ginkgophyta

Klasse GinkgoopsidaOrdnung Ginkgoales

Familie GinkgoaceaeGenus Ginkgo L.

Einziger lebender Vertreter der Ordnung Reliktgattung von vor 180 Mill. Jahren

CoelacanthiformesComoren-Quastenflosser (Latimeriachalumnae) (J. L. B. Smith, 1939)

Manado-Quastenflosser (Latimeriamenadoensis) (Pouyaud, Wirjoatmodjo, Rachmatika, Tjakrawidjaja, et al., 1999)

alle anderen Gattungen sind nur fossilbekannt !

Diese Art wurde erst 1938 entdeckt. Bisher ist sie nur von etwa 100 Exemplaren aus einem kleinen Gebiet bei Madagaskar und den Comoren bekannt. Seit September 1998 ist eine 2. Population bei Sulawesi (Indonesien) bekannt. Ihre nächsten Verwandten lebten im Erdmittelalter. Devonische Quastenflosser sind als Vorfahren der Landwirbeltiere stammesgeschichtlich von großer Bedeutung. Während die meisten Quastenflosser vor etwa 300 Millionen Jahren im Erdaltertum gelebt haben, sind nach unserem heutigen Wissen die letzten Arten in der Kreidezeit vor 70 Millionen Jahren am Ende des Erdmittelalters ausgestorben. Übriggeblieben ist offensichtlich nur die Gattung Latimeria.

Das sensationelle an der Entdeckung von Latimeria war nicht nur, dass sie der

längst für ausgestorben geglaubten Tiergruppe der Quastenflosser angehört,

sondern dass es zwischen den ältesten fossilen Vertretern des Devons und der rezenten (noch lebenden) Latimeria

kaum einen morphologischen Unterschied gibt, ihr Bauplan sich in den Jahrmillionen also kaum verändert hat.

Die Schwanzflosse ist stets dreigeteilt, wobei der mittlere Teil wie ein Pinsel oder eine Quaste herausragt, was dieser Fischgruppe den deutschen Namen Quastenflosser eingebracht hat.

Latimeria kann deshalb mit Recht als ein "lebendes Fossil" bezeichnet werden.

Homologien und Analogien sind indirekte

Beweise für Evolution

Pierre Belon (1555): Vergleich Vogel- und Menschenskelett

Die vergleichende Betrachtung zeigte schon früh eine auffällige „Formverwandtschaft“

Die Formverwandtschaft konnte zunächst nicht erklärt werde, bis

Darwin (1859): Formulierung der Evolutionstheorie als Selektionstheorie

Der „Plan“ aller Organismen ist in ihnen als ERBINFORMATION enthalten. Diese stammt von ihren gemeinsamen AHNEN (VORFAHREN).

Damit konnte die bisherige Formverwandtschaft als „Blutsverwandtschaft“(= GENEALOGIE) erklärt werden.

Stammesgeschichtliche Forschung versucht mit Hilfe vieler sehr unterschiedlicher Methoden diese genealogische Verwandtschaft aufzuklären.

Die verbreitetste Form der Darstellung der Resultate dieser Forschungen sind STAMMBÄUME (Dendrogramme, Kladogramme).

Stammbäume sind HYPOTHESEN der vermuteten verwandtschaftlichen Beziehungen. Sie können aufgrund neuer Daten verändert werden !

Pierre Belon (1555): Vergleich Vogel- und Menschenskelett

Diese Formverwandtschaft besteht deshalb, weil beide (hier Mensch und Vogel) diese Ähnlichkeiten von einem gemeinsamen Vorfahren geerbt haben. Dieser war der erste „Tetrapode“.

Stammbaum der Wirbeltiere

TETRA-PODA

1. Nachweise für Evolution:Homologienforschung

Homologie-Definition Homologie bedeutet im Vergleich zweier oder mehrerer Arten das Vorliegen von Übereinstimmungen von Strukturen, Verhaltensweisen, physiologische Prozesse, Makromoleküle etc., die auf für diese Strukturen spezifischer gemeinsamer genetischer Information aus dem Informationsspeicher Genom beruhen und durch den Prozess der Vererbung von Eltern auf ihre Kinder entstanden und erhalten sind. Ihre Übereinstimmung beruht daher nicht auf Zufall.

Das Phänomen Homologie kann man 1. operational Beschreiben2. Definieren

Homologie-Kriterien:Homologien können anhand von Kriterien erkannt werden:

1. Lage und Lagebezug2. Spezifische Qualität3. Übergangsreihen (Kontinuität)

Homologie ist im Vergleich zweier Arten eine solche Strukturähnlichkeit, die identischen genetischen Ursprungs ist, weil sie einem gemeinsamen Bauplan oder Grundplan entstammt, also gemeinsamer Abstammung ist.

Die Feststellung von Homologien bei verschiedenen Arten bedeutet, dass sie diese von einem gemeinsamen Vorfahren ererbt haben müssen.

Homologien: 1. Kriterium der Lage

1. Kriterium der LageFestlegung von korrekten Benennungen eines Teiles im Verband anderer Teile:

z.B.: Der Radius-Knochen (rot) befindet sich stets zwischen Humerus (blau) und Carpus-Knochen (gelb)

Menschen Hund Robbe

2. Kriterium der spezifischen Qualität

Isolierte Teile von Tieren können an ihrem „spezifischen Aussehen“dem ganzen Tiere zugeordnet werden.

Australopithecus afarensis

Pfauenfeder: Spitzenteil der langen Rückenfeder

Homologie: 3. Kriterium der ÜbergangsreihenWichtigste Methode der vergleichenden Anatomie

Säugetiere besitzen ein sogenanntes „sekundäres Kiefergelenk“

Das primäre (ursprüngliche der Wirbeltiere) befand sich zwischen den Schädel-Kieferknochen Quadratum(rot) und dem Articulare (gelb): so noch bei Fischen und Reptilien.

Durch Abwandlung des Schädels, Stabilisierung der gelenkigen Verbindungdes Unterkiefer mit dem Oberkiefer ver-band sich das Zähne tragende Dentale (grau) mit dem Knochen des Zähne tragenden Oberkiefers (Quadratomaxillare)zu einem neuen Gelenk (=„sek. Kiefer-Gelenk“). Die ursprünglichen Kieferknochen Quadratum und Articulare wurden zu den 2.und 3. Gehörknöchelchen.

• Cynognathus crateronotus = Reptil-Säuger• Reptilienmerkmale: Schwanz, Körperbau: z.B. noch primäres

Kiefergelenk• Säugermerkmale: Zähne, Milchdrüsen, Fell• Unter- bis Mitteltrias 245 bis 237 Mio. Jahre• Gondwana

Homologie - Analogie

H. Paulus Einführung in die Evolution WS 2010-2011

Homologie-Definition Homologie bedeutet im Vergleich zweier oder mehrerer Arten das Vorliegen (nicht zufälliger) Übereinstimmungen von Strukturen, Verhaltensweisen, physiologische Prozesse, Makromoleküle etc., die auf für diese Strukturen spezifischer gemeinsamer genetischer Information aus dem Informationsspeicher Genom beruhen und durch den Prozess der Vererbung von Eltern auf ihre Kinder entstanden und erhalten sind. Ein anderer Informationsspeicher ist das Gehirn ! Über dieses kann ebenfalls Information (=Gelerntes) an Nachkommen weitergegeben werden (= Tradition, Kultur).

Homologie-Kriterien:Homologien können anhand von Kriterien erkannt werden: 1. Lage und Lagebezug2. Spezifische Qualität3. Übergangsreihen (Kontinuität)Homologie ist im Vergleich zweier Arten eine solche Strukturähnlichkeit, die identischen genetischen Ursprungs ist, weil sie einem gemeinsamen Bauplan oder Grundplan entstammt, also gemeinsamer Abstammung ist.

Die Feststellung von Homologien (homologen Merkmalen) bei verschiedenen Arten bedeutet, dass sie diese von einem gemeinsamen Vorfahren geerbt haben müssen.

Homologienforschung

Homologie gilt auf allen Ebenen !

• Strukturen• physiologischen Prozessen• Verhaltensweisen• Molekülen• etc.

Bedingung: Die betreffenden Strukturen müssen erblich sein !Einsichtig ist dies bei Verhalten: Gleiches Verhalten kann auch erlernt sein.

Homologien bei Makromolekülen: Cytochrom C

Ritualisiertes Verhalten in der EntenbalzStockenten benutzen8 Verhaltenstypen

Löffelentennutzen 1 bis 2 Verhaltenstypen

Strukturen aus genetisch fixierten Verhaltenskoordinationen = Erbkoordination

Strukturen, die aus erb-homologenVerhalten stammen, sind ebenfalls als homolog zu betrachten

Köcher von Köcherfliegen (Trichoptera)

Schmetterlings-Raupenköcher

Spinnennetze

Weitere verwandte Begriffe für den Vergleich von Strukturen:

Analogie → Strukturähnlichkeiten, die bei zwei oder mehr Arten

konvergent, also unabhängig aus ungleichen Ursprüngen entstanden sind: Funktionsähnlichkeit durch parallele Selektion (= Homoplasie)

Beispiel: Vogelflügel - Insektenflügel Homoiologie → Analogien auf homologer Basis (Parallelismen)

Beispiele: Vogelflügel – Fledermausflügel, Fangbeine bei Mantis (Fangschrecken) und Mantispa (Netztflügler)

Homonomie → Strukturidentische Bauteile an ein und demselben

Individuum. Die Differenzen werden als Divergenzen aus primär identischen Grundformen angesehen (seriale Homologie besser seriale Homonomie bzw. bei Abwandlungen als seriale Heteronomie zu bezeichnen).

Beispiel (vor allem bei segmentalen Organismen) für Homonomie: gleichgestaltete Beine bei Arthropoda Heteronomie: unterschiedlich gestaltete Beine bei

Arthropoda

Weitere verwandte Begriffe für den Vergleich von Strukturen:

Analogie → Strukturähnlichkeiten, die bei zwei oder mehr Arten

konvergent, also unabhängig aus ungleichen Ursprüngen entstanden sind: Funktionsähnlichkeit durch parallele Selektion (= Homoplasie)

Beispiel: Vogelflügel - Insektenflügel Homoiologie → Analogien auf homologer Basis (Parallelismen)

Beispiele: Vogelflügel – Fledermausflügel, Fangbeine bei Mantis (Fangschrecken) und Mantispa (Netztflügler)

Homonomie → Strukturidentische Bauteile an ein und demselben

Individuum. Die Differenzen werden als Divergenzen aus primär identischen Grundformen angesehen (seriale Homologie besser seriale Homonomie bzw. bei Abwandlungen als seriale Heteronomie zu bezeichnen).

Beispiel (vor allem bei segmentalen Organismen) für Homonomie: gleichgestaltete Beine bei Arthropoda Heteronomie: unterschiedlich gestaltete Beine bei

Arthropoda

Ähnlichkeiten nach Vergleich von Strukturen (Merkmalen) müssen nicht unbedingt homolog sein !

Alternative Erklärungen:

Analogie Strukturähnlichkeiten, die bei zwei oder mehr Arten konvergent, also unabhängig aus ungleichen Ursprüngen entstanden sind: Funktionsähnlichkeit durch parallele Selektion (= Homoplasie)

Beispiel: Vogelflügel - Insektenflügel

Spezialfall der Analogie: HomoiologieAnalogien auf homologer Basis (Parallelismen)

Beispiele: Vogelflügel – Fledermausflügel, Fangbeine bei Mantis (Fangschrecken) und Mantispa (Netztflügler)

Analogie, Konvergenz

Homoiologie = Konvergenz auf homologer Basis

Feststellungen: 1. Die Konstruktionen sind im

Detail verschieden.2. Die jeweils gemeinsamen

Vorfahren hatten noch keineFlügel.

Flugsaurier Vogel Fledermaus

3 Wirbeltiergruppen haben aus ihren Vorderextremitäten Flügel entwickelt. Sind diesehomolog oder analog ?

Homoiologie = Konvergenz auf homologer Basis

Feststellungen:

1. Kriterium der Lage: Alle sind Vorderextremitäten2. Kriterium der spezifischen Qualität: Die Konstruktionen sind im

Detail verschieden.3. Kriterium der Übergangssreihen: Die jeweils gemeinsamen

Vorfahren hatten noch keine Flügel.

Flugsaurier Vogel Fledermaus

Analogie – Homologie der Flügel ?

• Sie sind alle analog, da konvergent (unabhängig) entstanden !

• Ihre jeweiligen Vorfahren hatten nämlich noch keine Flügel, wohl aber Vorderextremitäten.

Konvergenz: Grabbeine

Grabbeine bei verschiedenen Insekten

Grabbeine sindsind also mehrfach konvergententstanden !

Homoiologie =Parallelismus

Mantis (Gottesanbeterin)Ordnung MANTODEA

Der Bau der Vorderbeine beiderTiere ist zwar außerordentlich ähnlich. Dennoch sind sie als Fangbeine nicht homolog !

Ihre jeweiligen Vorfahren hatten nämlich jeweils noch keine Fangbeine.

Mantispa (Fanghafte)Ordnung NEUROPTERA

„Hemimetabola“

Die Gruppe der Geier enthält Arten, die konvergent entstanden sind

Mönchsgeier (Europa)

„Altweltgeier“ Truthahngeier (S.Amerika)

„Neuweltgeier“

MönchsgeierGänsegeier

Bartgeier

Schmutzgeier Afrik.Palmgeier Kondor Truthahngeier

Königsgeier

Wes

penb

ussa

rd

Sch

lang

enad

ler

Kalif. Kondor

In Anpassung an ähnliche Umweltbedingungen entstehen aus unterschiedlichem Ausgangsmaterial gleichartige

Formen

Auch Konvergenz ist Beweis für Evolution

Kaktus (Cactaceae) der Neuen Welt

Euphorbia canariensis (Wolfsmilchgewächs)Kanarische Inseln

Verwandte Artengruppen zeigen eine parallele Entwicklungsgeschichte,

wenn ihre Mitglieder in getrennten Regionen unter parallelen ökologischen Bedingungen leben.

Beispiel:Säugetiere (Plazentalia) und Beuteltiere (Marsupialia)

Man spricht von einer „Ökologischen Stellenäquivalenz“

Ökologische StellenäquivalenzÄhnliche Umwelten bieten vergleichbare Lizenzenfür ähnliche ökologische Rollen

Stellenäquivalenz und adaptive Radiation: MadagaskarAbleitung aus einer frühen Besiedlung durch einen Vertreter der Insectivora