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Auf diese Folge der E inwi rkung u l t ra ro te r S t rah len ist wei te r oben schon tfingewiesen worden, und wir erbl icken in dieser Ersch6pfung der HautgefABe, die mi t einer Aufhebung ihrer Reakt ionsf~higkei t g le ichbedeutend ist, den wesent l ichen Nachte i l s t a r k e r WArmereizung. Dagegen dfirf te der Reiz der ka l t en Lnf t , der durch die warme S t rah lung ertf i igl ich ge- m a c h t wird, wesent l ieh zum Erfolg der Win t e rku ren im Hoch- gebirge bei t ragen, indem er die H a u t ffir die ger ingen Ul t ra - v io le t t in tens i t~ ten , empfindl icher macht . Wi r ve rwenden im S o m m e r m i t Vorte i l Ka l twasserappl ika t ionen bei unseren Sonnenb~dern ; dazu dienen mi t Wasser geffillte Bassins, in denen die Kranken w~hrend der Besonnung 6fters baden. Sind wir auf Bes t r ah lungenmi t kfinst l ichen Lichtquel len ange- wiesen, so versuchen wir m i t Erfolg schlaffe, sehlecht reagie- rende H a u t he run t e rgekommene r Pa t i en ten durch B~der, Seifenabwaschungen, Massage in ihrer Reakt ionsf i ihigkei t zu verbessern.

W~hrend also eine Reihe wicht iger Beobach tungen daftir spricht, dab bei der L ich t the rap ie die u l t rav io le t t en S t rah len die aussch!aggebende Rolle spielen, haben sich bisher keine Ta t sachen erweisen lassen, aus denen auch nur m i t ~ rahr - scheinl ichkei t auI die gleiche Bedeu tung l~ngerwell iger S t rah lengebie te geschlossen werden k6nnte . ~ u c h far die Tuberkulose haben wir daher ebenso wie ftir die anderen E rk rankungen die l i ch t therapeut i seh zu beeinflussen sind, einen genfigend s tarken kurzwetl igen Ul t r av io le t t an te i l der S t rahlen einer ki inst l ichen Lichtquel le zu Iordern. Die Gleich- s t rombogen lampen m i t hoher S t romst~rke und die Queck- s i lberquarz lampen verseh iedener Kons t ruk t ion , soweit sie zu Al lgemeinbel ich tungen heranzuziehen sind, sind daher in erster Linie znr V o r n a h m e yon Lichtb~dern geeignet, w~hrend Glf ihfadenlampen und L a m p e n mi t eingeschlossenem Licht- bogen bis j e t z t daffir n icht in Be t r ach t kommen . Die L a m p e n m i t e lekt r i schem F l a m m e n b o g e n geniigen zwar ihrer spek- t ra len Zusammense tzung nach den Anforderungen; ob aber ihre Intensit(~t ausreicht , scheint noch n ich t genfigend sicher gestell t . Es lassen sich allerdings nach den Unte r suchungen WIBNERS auch mi t der Ul t rasonne Wi rkungen auf den Stoff- wechsel Ieststellen, diese entsprechen aber nach A r t und ]3estrahlungszeit einer sehr abgeschw~chten Ul t rav io le t t - wirkung, wie sie hier n icht anders zu e rwar ten ist. Ob die anderen L a m p e n t y p e n gleichen Prinzips (z. B. Jupi te r lampe) hier in der Ul t rasonne LA~'DECKERS fiberlegen sind, bedarf noch der Unte rsuchung .

Zum SchluB ve rd ien t die Neonlampe, die zwar ftir medi- zinische Zwecke n ich t m e h r herges te l l t wird, doch als Re- p r~sen tan t be s t immte r therapeut i scher R ich tung erw~hnt zn werden. Der bei der Neon lampe au f t r e t ende L ich tbogen

be ruh t im Prinzip auf der Leuchterscheinung, wie sie in den Geiss ler-R6hren auf t r i t t . Das L ich t ist fast monochromat i sch , zu e twa 95% yon ro t bis orange leuchtender Farbe . (VaHLE). Es lag nahe, diese Lampe flit die Rotliehtbehandlung heran- zuziehen, was nach Uberwindung ge~4sser technischer Schwie- r igkei ten auch gelang. T r o t z d e m h a t sich die L a m p e n ich t einfi ihren k6nnen, ein Vortei l gegenfiber der Ro t f i l t e rung anderer ki inst l icher L ich tque l len h a t sich n ich t heraus- gestellt . Die Anwendungsm6gl ichke i ten yon ro tgef i l t e r t em L ich t sind ja an sich beschr~nkt . Dabe i is t n icht die An- .wendung des ro ten Lichtes entscheidend, sondern der Wegiall i r r i t ierender Strahlen. W~hrend un te r gew6hnlichen Verh~l t - nissen, wie oben ausgeffihrt, die H a u t gegen l~ngerwelliges U l t r av io l e t t und erst recht gegen v io le t te und blaue S t rah len sehr wenig empfindl ieh ist, kann diese Empf ind l i ehke i t bei be s t immten E rk rankungen wesent l ich zunehmen, so dab diese S t rah len dann un t e r Umst~tnden reizen und den Krankhe i t s - ver lauI ve r sch l immern k6nnen. Fensterglas, das die Ul t ra - v io le t t s t rah len ungef~thr un te r 313 g~* abfXngt, genfigt nicht , sondern es wird vor te i lha f t ftir einen wei teren Lichtaus- schluB gesorgt. UnbewuBt t r ieb m a n schon in frfiheren Jah r - hunde r t en bei den Pocken, der Erkrankung, die hier vor a l lem in B e t r a c h t kommt , eine solche Verdunklungs therapie , indem man der ro ten Fa rbe des zugelassenen Lichtes hei lende Einflfisse zuschrieb. E r s t FINSEN erkannte die wahre Be- deu tung dieser Rot l ich tbehandlung , die in dem AussehluB kurzwell igerer S t rah lengebie te liegt. E r te i l te mit , dab bei 7 ~ F~llen yon Variola diese Therapie nur in e inem Tall ver- sagt habe. Die U m w a n d l u n g des B1Ascheninhaltes in E i t e r und die Narbenbi ldung werden dureh diese M a g n a h m e ve rh inde r t und so der Ver lauf der E r k r a n k u n g le ichter ge- s ta l te t . Ahnliche, wenn auch weniger sichere und ein drueksvol le Erfolge h a t man bei anderen aku ten E x a n t h e m e n erzielt . Aueh ffir manche F~lle yon Lupus e ry thematodes dfirfte sich zeitweise eine Verdunklungs therap ie vie l le ieht empfehlen.

Schutz vor Licht , m6glichst wei tgehender Lichtaussehlufi is t es also, was hier e rs teb t wird; mi t der ro ten Lichtquel le wird nur auf indifferente A r t dem Hell igkeitsbedfirfnis des Pa t i en ten en tgegengekommen. Daftir, dab den ro ten S t rah len selbst ein en tz t indungshemmende und d a m i t ak t ive eigene Wi rkung zuk~me, spr lcht nichts, ja dies is t nach allem, was wir fiber L ich twi rkungen sonst wissen (s. o.), durchaus un- wahrscheinl ich. E ine posi t ive Rot l ich t therap ie , zeitweise Bes t rah lung m i t ro ten Lichtquel len, wie sie z. B. be im aku ten Ekzem oder der R6n tgende rma t i t i s empfohlen worden ist,

�9 en tbeh r t sowohl gentigender Begrf indung als t iberzeugenden Erfolges.

REFERATENTEIL. EINIGE N E U E ERGEBNISSE A U F DEM GEBIETE

D E R VERGLEICHENDEN SINNESPHYSIOLOGIE. Vou

Pro f . O. KOEHLER, K 6 n i g s b e r g i. Pr .

Einem Wunsch des Herrn Herausgebers folgend, w~hle ich aus dem reil3end vorw~rts und in die Breite gehenden Strom der ver- gieichend sinnesphysiologisehen Forschung nur weniges zur Be- sprechung in dieser Woehenschriff aus. DaB bei einer solchen Aus- wahl subjektive Momente mehr als sonst tunlich mitsprechen, wird, wie ich hoffe, entschuldbar erscheinen.

Lange Zeit war es in hohem Mage strittig, ob die beiden 5Iodali- tiiten des chemischen Sinnes, die wir vom Menschen her kennen, Geruch und Geschmack, auch bei Wassertieren vorl~igen oder nicht. Von dem UnvermSgen der menschlichen Nase ausgehend, im Wasser zu riechen, definierte N•aEI, Chemorezeption im gasf6rmigen Medium als Riechen, im flfissigen als Schmecken. Die Fische und wasserlebenden Amphibien sollten daher mit ihren Nasen nicht riechen, sondern nur sehmecken; die Nase vermittele das ,,Fern- schmecken", der 5Iund das Sch-mecken im Kontakt mit dem Reiz-

stoffe. Die v611ige Rfickbildung der Nase bei den wasserlebenden Waltieren gait als Stfitze dieser Auffassung.

v. FRISCH wandte ein, daB, wie bekanntermal3en kein Warm- blttter es fertigbrachte, mit einer etwa sekund~r zu erwerbenden Kiemenatmung auszukommen, so auch der Wal auf Luftatmung an- gewiesen sei. Daher muB er, um das Vo!laufen der Lungen mit Wasser zu vermeiden, die luftgeffillte Nase wasserdieht absehliel3en, so dab Chemorezepfion im Wasser, seinem eigentlichen, nahrungs- spendenden Lebensmedium, yon vornherein ausgeschlossen ist. So werden der Sehwund der Riechschleimhaut, die Verkfimmerung des Riechnervs, der Schlug der Lamina cribrosa Ms Folgeerschei- nungen der Funktionslosigkeit verst~ndlich. Um Riechorgane zu findei1, die in Wasser und Luft Iunktionieren, wird man bei amphi- bisch lebenden Formen Nachschau halten miissen. Tats~ehlieh gelang NIATTnES der Nachweis, dab bei unseren einheimischen Molchen ein und dasselbe Tier mittels seiner Nase abwechselnd im \u und in der Luft gleich gut zu chemorezipieren vermag. Tr~ufelt man dem \u Regenwurmsaft auf die den Boden bedeckende Erde, s(~ st6ren ihn die herandiffundierenden S~fte aus der Ruhe auf (alarmierende Wirkung des chemischen Reizes); er sucht eifrig nach dem unsichtbaren Futter, nimmt an der Stelle der

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hbchsten Saftkonzentration die gi t terungsste l lung ein, beiBt wohl auch erregt um sich; alle diese Reaktionen bleiben nach Olfak- toriusdurchtrennung aus. DaB eine etwaige gleiehzeitige lReizung der Geschmacksorgane allein nicht hinreicht, um diese Reaktionen auszul6sen, lehrt am elegantesten der Molch, dessen einer Olfactorius durchschnitten wurde. Verstopft man ihm ein Nasenloch, so str6mt das Atemwasser in gewohnter Weise durch die andere Nase fiber die Geschmacksknospen der Mundh6hle hinweg, and doch bleibt die Reaktion aus, wenn die intak• Nase verstopft wnrde, w~hrend der chemische Reiz aufs deutlichste beantwortet wird, wenn nm- gekehrt die olfactoriusdurchtrennte Nase verstopft, die intakte abet offen war. Die NasenhShlen samt der Riechschleimhaut sind dabei v611ig mit Wasser erftillt. Geht der Moleh abet an Land, so entleert er dutch eine heftige Atembewegung das Wasser aus Mund und Nasenh6hlen und s t reet weiterhin Luft; die ffir den Wassermolch beschriebenen Reaktionen auf chemische Reize aber lassen sieh jetzt in genan der g!eiehen Weise diesmal als an die lufterffillte Nase gebunden nachweisen. Die Molchsnase chemorezipiert also, abwechselnd, in g a s s e r und Luft gleich gut. Nach NASAL mfiBte man nun sagen, sie rieche und fernschmecke abwechselnd, was als unertr~igliche u des Sprachgebrauches empfunden werden muB. So bleibt als einzig m6gliche Begriffsabgrenzung die, dab Nasen riechen, Geschmacksknospen aber schmecken, gleich- gfiltig ob es sich um Luft oder Wasser atmende Wirbeltiere handelL Die ]3erechtigung dieser Begriffsabgrenzungen aber lehren in klarster Weise die sch6nen Dressurversuche STRIECKS an der E1- ritze. Es gelang eine einwandfreie Dressur auf L6sungen ~on Traubenzucker, Essigs~iure, Kocbsalz und Cbinin und zwar ebenso- gut bei normalen Elritzen wie bei solehen, die des Vorderhirns be- raubt worden waren. Demnacla werden die 4 menscblichen Ge- schmacksqualit~ten vom Fisch such nach AusschluB der Nase sieher untersehieden. Andererseits gelang die Dressur auf die 3 Geruehs- stoffe _-Vioschus, Cumarin and Skatol, jedoch nur bei normalen Fischen; Entfernung des u schlol3 jede Geruehsdressur aus. Demnach ist die Nodalit~t des Gernches, innerhalb weleher ebenfalls nachweislich Qualit~ten unterschieden werden, an die in- takte Nase gebunden; die Elritze schmeckt mit dem Mund und rieeht mit der Nase. Die getroffene ]3egriffsabgrenzung hat sich auch ifir obligat0risch wasseratmende g i rbe l t ie re bew~ihrt.

Will man nun such die Wirbellosen in den iKreis der t3etrach- tungen ziehen, so liegt bei den Luf• die Sache dort ziemlich Mar, wo verschiedenartige Chemorezeptoren, den Geruchs- und Geschmaeksorganen des Wirbeltiere entsprechend, naehgewiesen wurden, so bei der Honigbiene, als deren Geruehsrezeptoren v. FR~SCH die Porenplatten der Ffihler experimentell sicherstellte, w~ihrend die Geschmacksorgane wohi an den Mundgliedmal3en zu suchen sind. Bei amphibisch lebenden Insekten ergaben nocb un- ver6ffentlichte Untersuchungen aus dem Zoologischen Inst i tut Mflnchen Anhaltspunkte daffir, dab auch bei ihnen ein und das- selbe Orga~ in Lnft und in Wasser chemorezipiert (riecht), w~hrend andere Organe schmecken. Demnach dtirfen wir such "bei wasser- lebenden gi rbel losen nach getrennten Geruchs- and Geschmaeks- sinnen fahnden, deren Trennung freilich in manehen F~llen nicht leicht sein wird.

Die Funktion der Randorgane der Medusen ist seit ihrem Bekanntwerden dauernd umstri t ten worden. Ihre Entdecker be- zeichneten sie als HOrorgane. Nachdem man sie dem ]3au naeh als Schweresinnesorgane erkannt hatte, wollte VnRWO~N ihnen, ebenso wie den Statocysfen anderer ~Zirbelloser, statisehe Funktionen zu- schreiben; sie sollten die Meduse bef~higen, aktiv, d. h. dutch reflek- torisch yon den Schweresinnesorganen aus gesteuerte l~lompen- sationsbewegungen eine Normallage innezuhalten. Physiologiscber- sells lieB sich zwar leicht ihre F~higkeit erweisen, der Muskulatur fiber das Nervennetz zum :Pulsa~cionsschlage hinreichende Erregung zuzuffihren, ebenso wie ja alIe Sinnesorgane nachweislich den Er- regungsstand im Nervensystem zu heben geeignet sind (sog. ,Tonus- tunk t ion" der Sinnesorgane). Statische Reflexe abet warden nieht beobachtet, abgesehen yon nicht genfigend gewfirdigten Einzel- /allen, und man glaubte der Annahme einer statischen Funktion der Schweresinnesorgane um so mehr entraten zu kSnnen, als die Massenverteilung im Medusenk6rper dem Ganzen ein stabiles Gleieh- gewich~ sichern sollte. Als letzter leugnete LEHNANN die statisehe Funktion der Schweresinnesorgane auf Grund eingehender Versuche

an Helgol~nder Medusen. Demgegenflber ist es FRAENKELS Ver- dienst, aktive Kompensationsbewegungen zur Erhaltung der Nor- mallage bei Cotylorhiza erkannt and ihre AuslSsung dutch die Schwere~innesorgane sichergestellt zu haben. Diese bei Neapel h~ufige Meduse h~lt danernd eine Normallage ein, (Hauptachse senk- recht, Magenstiel abw/irts, Glockenseite aufw~irts gerichtet). Schnei- der man den ganzen Magenstiel heraus, so ver~ndert man dadurch sicherlich die Massenverteilung des Ganzen entscheidend, und doch behalf die isolierte Glocke ihre Normallage bei. Beschwert man sie ~erner seitlich dutch ein Stfickchen eingestol3enen Bleidrahtes, so kippt sie zwar vorerst zur beschwerten Seite hin fiber, um sich aber sofort wieder aufzurichten and durch genau dem Zweek entspre- ehende asymmetrische Kompensationsschl~ge die Normallage dauernd beizubehalten. Die Natur dieser I~ompensationsschl~ge wird am deuflichsten bei mit wagerechter Hauptachse festgetegten Exemplaren, deren Glockenrand also senkrecht start wagerecht steht. Am jetzt obersten Punkte des Glockenrandes erschlafft die Schirmmuskulatur w~hrend der Diastole n u r unvollkommen, unten jedoch ganz; es wird also die, allseits zum gleichen Endgrade (Alles- oder Nichtsgesetz) ifihrende 1Kontraktion der Systole unten mehr %Vasser f6rdern Ms oben, der untere RfiekstoB ist wirksamer, die Meduse wfirde sich also aufrichten, wenn sie nicht gefesselt w~ire. Es handelt sich hier um eine ibren Zweck vollkommen erftillende Kompensationsbewegung, deren Wesen dutch die Aussage er-

sch6pfend dargestellt ist, dab der oberste Sehixmsektor wie be- schrieben erh6hten Muskeltonus zeigt. DaB und wie aber die Rand- organe die Kompensationsdrehung ausl6sen, beweist der folgende Versuch: Nach Entfernung aller 1Randk6rper schl~tgt die 3/ieduse spontan flberhaupt nicht (AusfalI des ,Tonus") ; ist noch einer er- halten, so sehl~gt sie, und zwar stets symmetriseh, auBer bei der- jenigen Sehieilage, wo der einzig erhaltene Randk6rper zuoberst steht. Jetzt erfolgt Kompensationsscblag, der der einzig erhaltenen Statocyste benachbarte Schirmsektor steht unter erh6hfem Tonus. Der t~andk6rper 16st also die I~ompensationsschl~ge aus, jedoch nur dann, werm er zu oberst s teht , d. h. seinem Ban gem~g dann, wenn sein K16ppel gerade fiber dem schmalen inneren Sinnespolster steht. In dieser offenbar ein Maximum yon Erregung liefernden Lage schickt er ein Plus yon ,,Tonus" in den benachbarten Schirmsektor, mit anderen Worten .er bewirkt den Kompensationsschlag. Und such das bisher so schwierig erscheinende ProMem des Zusammen- arbeitens der 8 Randorgane 16st sich aul das einfachste; alle 8 liefern .in der Normallage gleicbstarke t;rregung, d. h. den allseits symmetri- sehen Normalsehlag; bei Schiefstellung sender allein der zu oberst sfehende Randk6rper infolge seines ]3aues ein Erregungsplus in den zugeh6rigen Sehirmsektor, und damit ist der Kompensationsschlag gegeben. Hier haben zum zweiten Male die Morphologen recht be- halten: die Randorgane der Medusen sind Schweresinnesorgane nicht nur mit tonischer, sondern zudem auch mit statischer Funk- tion.

In der Frage des Geh6rsinnes der Tiere sind ebentalls Fortschritte zu buchen, t3ei den Insekten ist echter Geh6rsinn bisher nut bei Formen nachgewiesen, deren Chordotonalorgane mit Trommel- fellen verbunden sind, die dem Bau nach geeignet erscheinen, die Lufterscltfitterungen anf die Stiftchensinneszellen zu ilbertragen. R ~ E N s Mtere Beweise ffir echten Geh6rsinn bei den Heuschrecken Thamnotrizon und Liogryllus erscheinen lfickenlos. Der telepho- nisch fibertragene ZirpschalI eines in entlegenem Zimmer unter- gebrachten M~nnchens lockt das geschlechtshungrige Weibchen yon Liogryllus in gerichtetem Anmarsch zum Mikrophon hin, aus dem das Zirpen erschallt; die nnter Geh6rskontrolle alternierend zir- penden Thamnotrizonm~nnehen vermSgen such nach v611iger Aus- schaltung der Erdleitung zu alternieren, wenn sie n~mlich in den Gondeln zweier freischwebender Luftballons im gleichen Zimmer einherfahren. ]3ringt man die Tympanalorgane durch Verstopfen der zugeh6rigen Tracheen6ffnnng zum allm~hlichen Absterben, so wird die Entfernung, fiber die hinweg die Tiere noch zu alter- nieren verm6gen, immer geringer, bis endlich das Verm6gen zu alternieren g~nzlich erlischt; ganz wie die H6rweite des ertaubenden Menschen immer geringer wird, bis endlicl~ totale Taubheit eintritt. Da neuerdings bei Schmetterlingen ebenfalts Tympanalorgane nach- gewie~en wurden, so war such bei ihnen Gett6rslnn zu vermuten. Tats~iehlich konnte EaGERS sein Vorhandensein sehr wahrscheinlich machen. Bei Bienen dagegen, denen die den Schall fibertragenden Trommel~elle der echten Tympanalorgane fehlen, arerliefen KR6-

2i. MAI 1925

NIXGS ansgedehnte I)ressurversuche auf verschiedenartige Sehall- reize negativ.

DaB Fische Schallreize zu assoziieren verm6gen, ja dab sie Dressur- und Warnklang nach der Tonh6he zu unterscheiden lernen, beweisen die Dressurversuche yon v. FRISC~I, Mc DONALD nnd WESTERFII~LD. Die Frage des Rezeptors freilich ist noch un- gelSst. Auch Eidechsen verm6gen Schallreize wahrzunehmen und zu assoziieren; die obere H6rgrenze liegt fiir deutsche Arten nach BERGER bei 74oo--82oo, ffir japanische nach KURODA zwischen 46oo und 12 50o v.d.

DaB v. HBss' Meinnng, die Wirbellosen und Fische seien total- farbenblind, ein v611iger I r r tnm war, lehren immer neue Versuche. Zur Honigbiene, deren ~'arbensinn durch v. FRISCH und Ki~IN bekanntlich sichergestellt wurde, gesellten sich inzwischen die Woll- schwebefliegen und eine Reihe yon Schmetterlingen wie der Tanben- schwanz, Deilephila livornica (KNOLL), und mehrere Tagfalter (KOI~ und ILSE). So flogen frischgeschlfipfte Falter des Tag- pfauenauges, yon Argynnis paphia und Gonopteryx rhamni, denen man 18 graue und 2 farbige Papierblumen hinstellte (alle ohne Futter), viel 6fter zu den bunten 2 Blumen, Ms dem Zufalls- verh~iltnis i : 9 entsprochen h~itte. Von den bekannten 16 Hering- schen Farbpapieren wurden nicht stets dieselben Soften yon den verschiedenen Schmetterlingsarten bevorzugt. Vielmehr flog Vanes- sa io 0frets anf Blau und Gelb, kaum anf Rot nnd Purpur ; Argynnis, Gonopteryx und Pieris dagegen zeigten eine teils sehr deutliche Rotvorliebe. Somit ist erstens bewiesen, dab die Schmetterlinge einen angeborenen Zug zur Blfite haben, und dab deren anlockende Wirkung mindestens zum Tell auf der Farbe beruht. Neu ist dabei ffir Insekten der Nachweis der Rotwahrnehmung, und aueh yon biologisch kl~irendem Werte: Bienen sind rotblind, und nnter den yon Bienen best~iubten B!umen fehlen rein rote Farben ; bei den yon Schmetterlingen besuchten ]31fiten aber herrscht das Rot vor.

Alle diese,Insekten sind Bliitenbesuclaer, fiir die schon SPRENGEL vor fast 15o Jahren Farbensinn postulierte. Aber auch bei Formen, wo wir keineswegs einen biologischen Nutzen der Farbwahrnehmung kennen, kann Farbensinn vorhanden sein. So konnte Ref. bei Libellenlarven (Aeschna cyanea) in Dressurversuchen Farbensinn nachweisen, obwohl im unbeeinfluBten Freileben die Farbe der Ob- j ekte beim Beuteerwerb keineswegs mitsprechen diirfte; vielmehr er- schnappt die gefr~igige Rggberin alles, was in geeigneter Entfernung und passender Gr613e sich bewegt. Demgem~B war die bei Fischen so erfolgreiche Methode, den Tieren eine Zeitlang gleichfarbiges Futter zu geben, bei dreivierteljahrelanger Ffitterung der Libellenlarven auch ganz erfolglos. Als sie abet gelbes Chininfleisch und daneben blaues gutschmeckendes Fleisch erhielten, gelang es, Bindungen an die Earbe zu erzielen und alle m6glichen Einw~inde gegen die An- nahme des Farbensehens auszuschlieBen.

VVeitaus den grSBten Erfolg abet auf dem Gebiet des Farben- sinnes stellt wohl der Beweis der Duplizitiitslehre dar, den v. F~isc~ ffir SflBwasserfische ff~hren konnte. Wie die bekanntlich auch noch f/ir den l~Ienschen heftig nmstri t tene Theorie besagt, kommt allein den Zapfen Farbwahrnehnmng zu : sie sprechen auf relativ hohe In- tensitY.ten an, sind nut wenig adaptationsf~hig, nnd ihr Helligkei%s- maximum tiegt im Gelb, Rot erscheint heller als Btau (Tagessehen). Die StXbchen dagegen sind totalfarbenblind, hochgradig adap- tationsf~ihig und vim intensit~itsempfindlicher als die Zapfen, ihr (farbloses) Helligkeitsmaximum liegt im Gelbgrfin, Rot erscheint schwarz und Blau als belles Grau (D~mmerungssehen). Bei ge- wissen Fischen war nun eine yon der Intensit~t der Gesamt- beleuehtung abhXngige Wanderung der StXbchen und Zapfen be- kannt: Im hellen Lichte stehen die ZapfenauBenglieder in der Zone der Bildentwerfnng, nahe der Membrana limitans externa retinae; ihre Innenglieder sind kontrahiert. Die St~bchen dagegen sind maximal gestreckt, ihre AuBenglieder verbergen sich im selbst vor- gewanderten Pigment. Im Dunkelauge dagegen sind die St~ibchen kontrahiert und grenzen an die Membrana limitans externa, die Zapfen dagegen sind chorioidealw~rts gewandert. Im t{eltauge stehen also die Zapfen, im Dunkelauge die StXbchen am Orte der Bildentwerfung. Spricht dies Verhalten zwar zugunsten der Duplizit~itslehre, so wird zmn strengen Beweise doch mehr er- fordert. Erst wenn wir wissen, dab der Fisch nach Art des Menschen farbiges Tagessehen nnd farbloses D~immerungssehen besitzt, dab ferner genau solange, wie Tagessehen herrseht, die Zapfen, so!ange

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aber wie D~immerungssehen nachweislich ist, die St~ibchen am Ort der Bildentwerfung stehen, erst dann darf die Theorie Ms wirklich gesichert gelten. Die Intensit~t, die die untere Farbschwelle eben noch fibertrifft, muB die Zapfen eben noch in der Bitdebene halten. Sowie aber der Fisctl die Farben mit farblosen Lichtern zu ver- wechseln beginnt, d. h. kurz nach Unterschreiten der unteren Farb- schwelle, muB man die Stiibchen an der Membrana limitans externa antreffen. Diese Erwartungen konnte v. FRISCH nun tats~chlich bei Stichlingen und Elritzen, am sch6nsten aber bei Grfindlingen vollauf best~tigen. Der Nachweis des farbigen Tagessehens gelang nach der alten Methode der farbigen Dressurfuttern~pfchen leicht: das rote Futtern~.pfchen wurde yon den farblosen Kontrolln~pfchen beliebiger Helligkeit bMd unterschieden; auch wenn es kein Fut ter enthielt, sprangen die dressierten Tiere allein das Rotn~pfchen an, ohne die Graun~pfchen zu beachten (Tagessehen). Unterhalb einer verschieden fief liegenden Intensitiit der diffusen Beleuchtung abet verwechselten dieselben Fische stets den IRotnapf mit den Grau- n~ipfen (D~immerungssehen). Wurde nun ffir den einzelnen Fisch die lBeteuehtung aufgesucht, bei der er eben noch den Rotnapf aus der Graureihe herausfand, so zeigte das unmittelbar nach dem Versueh fixierte Auge die Zapfen kontrahiert an der IVIembrana limitans externa. Dieselbe Intensit~it war ffir andere Individuen bereits farbunterschwellig. Sie verwechselten bei ihr bereits den Rotnapf mit den Grauniipfen, und in den Schnittserien ihrer Angen standen die St~bchen in der Bildebene. Alle weiteren Versuche standen ebenfatls mit der Theorie im Einklang. Damit ist beim Grfindling die Gi~ltigkeit der Duplizit~tslehre, e~wa 6o Jahre nach ihrer Aufstellung, erstmals experimentell bewiesen worden.

Der n~chstliegende und sicherste Weg zum Nachweis des %ieri- schen Farbensinnes is% naturgem~B das Aufsuchen yon optiseh gerichteten Zielbewegungen auf gefgrbte Objekte bin, sowie er in s~mtlichen hier beschriebenen Versuchen angewendet wurde. Doch such ein Umweg ist mehrfach herangezogen worden, n~imlich der fiber eine farbige Anpassung an einen farbigen Untergrund (physiologischer Farbwechsel), fails er nachweislieh durch die Angen vermittett wird. ~Tenn ein Tier imstande ist, seine Bi6rperf~rbung der Farbe -- nicht etwa nut der Helligkeit -- des Untergrundes an- zupassen, und dieses Verm6gen durch Ausschalten der Augen ver- liert, so hielt man bisher Farbensehen ffir erwiesen. KOLLER sah zehnffiBige Krebse (Crangon vulgaris) auf schwarze, graue und weiBe Untergri~nde durch rasche Helligkeitsanpassung reagieren (Expan- sion bzw. I<ontraktion des Melanins binnen einer Stunde) ; auf rotem Untergrunde breitet sich das rote, auf gelbem das gelbe Pigment der syncytialen Chromatophore aus bzw. vermehrt sich durch Neu- bildung, und zwar binnen 2 4 Stunden. Auf allen Graugrfinden da- gegen reagierte das gelbe und rote Pigment nie. Exstirpation der Augen hebt jeden Farbwechsel auf. So h~lt such KOLLE~ Farben- sehen ffir bewiesen. Weiterhin aber entdeckte er zu seinem Er- staunen, dab ein Gelbtier, das ein zweites Gelbtier gefressen hatte, nach der Mahlzeit noch wesentlich gelber wurde als zuvor. So ging er zu Bluttransfusionen fiber, die ihn folgendes lehrten: Ein WeiB- tier auf weiBem Grunde, mit Schwarztierblnt injiziert, wi rd in io Minuten schwarz, also vim rascher als schwarzer Untergrnnd die Schwarzf~rbung bewirkt haben wflrde. WeiBtierblut dagegen lliBt die \Veigf~irbung des auf ~VeiB verbleibenden Krebses unveriindert; doctl verz6gert es die Anpassung an schwarzen Untergrund bis zur Dauer yon 2 Tagen. Gelbtierblut, einem WeiBtier auf weiBem Grunde injiziert, fief allmg.hliche Gelbf~trbung hervor. Jihnlich wie in den neuen amerikanischen Versuchen an Reptilien und Am- phibien mfissen hier also Inkrete angenommen werden, die, in der H~molymphe verfrachtet, die Chromatophoren reizen. Eine Inner- ra t ion derselben ist nicht bekann%. Damit ist, in dieser Sch~rfe vielleicht erstmals, ein klarer Hinweis auf den Besitz yon Inkreten such bei Wirbellosen gegeben. Der SchluB auf Earbensehen aber muff vorerst noch fraglich bleiben.

Aus der Unzahl tierpsychologiseher Fragen, die in letzter Zei t Bearbeitung fanden, m6ehte ich hier der Kfirze halber nut zwei herausgreifen, die die Honigbiene und den Alien betreffen. v. FRISCI~S Untersuchungen fiber die ,,Sprache" der Biene haben uns das Zuszmmenarbeiten der Feldbienen beim Sammeln verstehen gelehrt. Die weitere Frage, wie sich die Bienen die eigentliche Stockarbeit einteilen, hat iROsc~I in AngrifI genommen, indem er vorerst lediglieh am unbeeinfluBten :Beobachtungsstock die t~iglich

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f r i schschl f ipfenden J u n g b i e n e n nach v. FRISCI-IS Methode numer ie r t e , so dab er jederze i t das Al te r der m a r k i e r t e n Tiere angeben konn te . \Vie n u n die u n m i t t e l b a r e B e o b a e h t u n g a m Glas fens t e r s tock lehr te , t r i f f t es n i ch t zu, dab Ifir j ede einzelne T~t igke i t soznsagen Un te r - ka s t en i nne rha lb der A r b e i t e r i n n e n s c h a f t bes t f inden ; v i e lmeh r a rbe i t e t jede Arbe i t e r in yore G e b u r t s t a g bis z u m Tode den gle ichen Arbe i t ska l ende r in e t wa gleicher Reihenfo lge h i n t e r e i n a n d e r ab. N a c h R e i n i g u n g des e igenen K6rpe r s yon den R e s t e n der P u p p e n - hfllle s ind , ,Ze l l enpu tzen" u n d B r u t w ~ r m e n die e rs ten T~t igke i ten , d a n n folgt die t3rutpflege, wobei die j f ings ten 13ienen n u r - P o l l e n u n d H o n i g aus den V o r r a t s k a m m e r n e n t n e h m e n u n d an die ~tltesten L a r v e n ver f f i t te rn . E r s t wenn die Fu t t e rd r f l s en der J u n g b i e n e sekre- t ions f~hig geworden sind, f~ t t e r t sie j unge L a r v e n m i t d e m Sekret , bis e twa a m I5. L e b e n s t a g e die Dri isenzel len vers iegen. Der e t w a j e t z t s t a t t f i n d e n d e ers te Aus f iug d i e n t n u r der Or ien t ie r~ng in der n ~ c h s t e n U m g e b n n g des Stockes, die das Tier fflr s ich ansch l i egende neue T~.t igkeiten b r a n c h t . I n dieser zwei ten Per iode der Stock- t~itigkeit g e h t es dazu fiber, den h e i m k e h r e n d e n S a m m l e r i n n e n den N e k t a r a b z u n e h m e n , Pollen, den die be ladenen Po l l enb ienen se lbs t in die Vorra tsze t len ab legten , da r in f e s t z u s t a m p f e n , Bru tdecke l auf- zubeiBen u n d den Stock re inzuha l t en , i n d e m sie LTnrat ergreifen, m i t i h m ausf l iegen u n d i hn in gewisser E n t f e r n u n g v o m Stock fal len lassen. D a n n folgt der Wi ich te rd iens t , den also jede Biene in be- s t i m m t e m Al te r d u r c h m a c h t , ~hnl ich wie in unse r en Vorkr iegs- heeren . Der W ~ c h t e r prfif t jede H e i m k e h r e r i n geruc.hlich au f Stock- zugeh6r igke i t , f r e m d e werden energ isch abgewehr t . E r s t d a n n b e g i n n t die l e tz te Arbei t sper iode , das S a m m e l n ; d a m i t wird die j u n g e S toekb iene zur Sammelb iene . So wich t ig u n d ld~rend diese tro~:z aller B i e n e n l i t e r a t u r b i s h e r u n b e k a n n t e n T a t s a c h e n sind, so Werfen sie doch fa s t noch m e h r neue F ragen auf, als sie b e a n t - wor te ten . Die F r age des gerege l ten Z u s a m m e n a r b e i t e n s b e i m ge- m e i n s a m e n S a m m e l n h a t u n s v. FRISCH in e in fachs te r Ar t u n d Weise b e a n t w o r t e t ; die wen igen b i sher b e k a n n t e n , , W O r t e r " der Bienen- , ,Sprache" le is ten alles dazu erforderi iche. Gib t es noch m e h r solcher WOrter e twa Zur Re ge l ung des S tock innend iens t e s ? Wie k o m m t es, dab fflr jede T~t igkei t , das B r u t n e s t , den S ammel d i ens t , das Re in igen usw. gerade genf igend Arbe i t e r innen v o r h a n d e n u n d besch~tftigt sirfd, n i ch t zu viele u n d n ich t zu wenige ? Die Reihenfo lge der T~t ig , ke i ten des Einze l t ie res un te r l i eg t n u r geringer, die D a u e r der Einzel- tAtigkei t s chon gr6Berer Var ia t ion . Of fenbar genf igt beides zu- s a m m e n , u m die erforder l iche Vgrwendungsb re i t e der Einzelb iene zu gewiihrleis ten. W e r oder was aber l e i t e t das Einzel t ier so, dab es den Arbe i t swechse l g e r a d e d a n n u n d so u n t e r n i m m t , wie es den Zwecken des Ganze n en t sp r i ch t? E s is t zu hoffen, dab for tgese tz te ]3eobach tungen des Verf. u n t e r expe r imen te l l a b g e g n d e r t e n Be- d i n g n n g e n a u c h diese F r a g e n dere ins t 16sen m 6 c h t e n .

Der H u n d , e in Raub t i e r , das bgwegte B eu t e er jagt , zeigt zu- folge BUYTENDIJKS sch6nen D r e s s u r v e r s u c h e n die F~higkei t , F o r m - m e r k m a l e Ms s01che zu assoziierer b also a u c h sic zu un t e r sche iden , wenn das ge fo rmte Ob jek t re la t iv z u m A u g e des H u n d e s s ich be- wegt , n i ch t jedocti w e n n beide ruben . B e i m p f l anzen f re s senden Affen, der d a r a u f angewiesen ist, a u s d e m Gewirr des L a n b e s die F r u c h t h e r a n s z u s e h e n , smi te m a n ein ver fe iner tes F o r m e n s e h e n e rwar ten , das s u c h r u h e n d e F o r m e n auf fa l3 t . Ta t s~ch l i ch sche in t i b m dieses VermOgen in h o h e m Grade eigen zu sein, wie B i ~ s DE I'IAA~S Ver suche a m Schweinsaf fen (Nemes t r i nus nemes t r i nus ) zeigen. Der Affe iernte , 2 IKreise yon I c m R ad i u s und io cm wage- r e c h t e m A b s t a n d yon e inem e in fachen ICreise yon I, 4 cm Rad iu s zu nn t e r sche iden , u n d iibte die r icht ige W a h l s u c h d a n n noch aus, . als die be iden Dressurkre i se bis an t o, 3 cm M i t t e I p u n k t s e n t f e r n u n g z u s a m m e n r i i c k t e n . N u r bei genaue r B e o b a c h t u n g u n d gesch~.rfter A u f m e r k s a m k e i t e r k e n n t der Mensch den sehr ger ingen Unte r sch ied dieser k a u m noch e ingeke rb ten e l l ipsenar t igen F igur yon der e twa ebenso groBen, s i s W a r n f i g u r v e r w a n d t e n wirkHchen l iegenden El l ipse; d e m Al len ge lang sie ebenfalls , u n d zwar of fenbar s u c h in der Ruhe . D e n n Verf. be r i ch te t sein Affe habe s ich bei d iesen schwie- r igs ten W a h l a k t e n oft h ingese t z t u n d vor der %rahl a u f m e r k s a m die \ u n a c h e i n a n d e r be t r ach t e t , bevor er die W a h l t raf . I n e i nem P u n k t t~bertraf die Seh~rfe seines F o r m e n s e h e n s sogar die des mensch l i che n Beobach~ers : der Affe k o n n t e verr iegel te u n d unver r iege l te T a r c h e n op t i sch un te r sche iden , o f fenbar an der ver- sch iedenen Spa l t b r e i t e zwischen T a r u n d T f i r r a h m e n ; d e m Verf. ge lang das in unwi s sen t t i chen Ver suchen nicht .

Von ungew6hnl i che r m e t h o d i s c h e r B e d e u t u n g endl ich e rsche inen die Versuche der rus s i schen Au to r in N. KOHTS, die ich freil ich in der Ur sp rache se lbs t n i ch t lesen konn te , so dab ich a n t die kurze deu t sche Z u s a m m e n f a s s u n g u n d Mi t t e i lungen eines Oberse tze r s au s d e m U r t e x t angewiesen bin. F r a u IKO~TS f i ihr t die b i s h e r n u r ein- real u n d zwar vergebl ich bei e inem H u n d e d n r c h LUBBOCK an- gewand te Methode der , ,Wahl n a c h M u s t e r " in die t i e rpsycho- logische Arbe i t s t echn ik ein. Sie legte e inem S c h i m p a n s e n ver- sch iedenar t ige Objek te au f den Ve r suchs t i s ch u n d zeigte i b m eines in der e rhobenen H a n d , worau f der Affe d iesem Mu s t e r gleiche Ob- jek te auszuw~thlen u n d der Verfasser in zu i ibergeben ha t t e . Alles; was eii~er Dressur ~hnl ich sehen mag , wurde s t r en g v e r m i e d e n ; d a u e r n d w u r d e n ande r sa r t ige Objek te vorgezeigt , u m die B i n d u n g an ein b e s t i m m t e s keinesfal ls a u f k o m m e n zu lassen. R ich t ige W a h l allein au f Wor tk l~nge h in (gib Schwarz, g ib Weig) war au f keinerlei Weise zu erzielen, sei es, well der Affe in der Fghigkei t , Kl~nge zu assoziieren, d e m H u n d e n a c h s t e h e n oder nur , well die Aufgabe (Assoziat ion biologisch bedeu tungs lo se r O b j e k t a r t e n m i t d e m W o r t , Mange) zu schwier ig gewesen sein mag. Die W a h l n a c h vorgeze ig tem Mus te r aber me i s t e r t e der Affe schon n a c h v e r h M t n i s m ~ g i g kurzer Zei t v611ig, so dab j e t z t die P roben au f W a h l - u n d U n t e r s c h e i d u n g s : Y~higkeit ganz unverg te icMich vim rascher u n d mflheloser erfolgen k o n n t e n als m i t der so schwerfXlligen Dre s su rme thod e , die z u d e m u m s O schwerer zu h a n d h a b e n ist, je h6her das Tier s t eh t ; in dieser Hin - s i c h t is t s u c h die oben besprochene Arbe i t yon B1ERE~'S DE HAA~ h 6 c h s t lehrreich. E ine u n b e a b s i c h t i g t e Ze i chengebnng ist, zuminZ des t in vie len FMlen, ganz b e s t i m m t ausgesch lossen worden, z. B. wenn der Sch impanse aus e inem oben zugezogenen Sack, in d e m die W a h l o b j e k t e u n d seine H a n d da r in s t eck ten , das d e m vor- gewiesenen Mus te r r icht ig en t sp r echende he raus re i ch t e ; in ~thn- l ichen FMlen, wo der \ u se lbs t v o m Versuchs le i te r ungesehen s ich abspie l t , pf legen mensch l i che Gedanken lese r regelmXBig zu versagen . Die Lis te der mi t te l s dieser Methode erziel ten Ergebnisse iMc fiberreich: ein d e m mensch l i chen d u r c h a u s ~hnl icher Fa rbens inn , die F~higkei t , f i aggenar t ige F a r b k o m b i n a t i o n e n aus 2 u n d 3 F a r b e n zu e rkennen , ein sehr we i tgehendes Verm6gen , zahl re iche ebene u n d k6rper l iche F o r m e n vone inande r zu un te r sche iden , all das weis t au f ein vorzi igl iches Senso r ium him. Die psych i sche A u s w e r t u n g des W a h r g e n 0 m m e n e n abe t l~Bt zu wi inschen iXbrig, wen igs t ens ge- m e s s e n an dem, was die Verf. , meines E r a e h t e n s n i eh t f ramer be- recht ig te rweise y o n d e m Tiere e r w a r t e t h a b e a mag. DaB er n i ch t ~ ' e s en t l i che s yon U n w e s e n t l i c h e m un t e r s ch e id en kann , wird i h m n u t der vorwerfen, d e r d e m Sct f impansen Gesichts- p u n k t e zu t r au t , n a c h denen s ich B e d e u t s a m k e i t e n gradweise ab- s tu fen lassen. A u c h f t l r Menschenk inde r i s t s eh l e ch th in alles be- d e u t s a m oder k a n n es wen igs tens sein. DaB ferner der Affe die Ar t des vorgeze ig ten Mus te r s (Holzpl~,tttchen yon b e s t i m m t e r Farbe , F o r m u. dgl.) n i ch t l~Lnger als 15 S e k u n d e n im Ged~chtn i s behiel t , beweis t n icht , dab sein Gedgch tn i s fiir biologisch B e d e u t s a m e s m6gl icherweise wesen t l i ch lXnger reiche, usw. Doch h in d e rn diese E inw~nde n ich t , rfiCkhaltslos anzuerkennen] dab die E in f f lh rung der neuen Methode der W a h l n a c h Mus t e r in die Tierpsychologie e inen g rogen F o r t s c h r i t t bedeu te t . DaB frei l ich a u c h andere T ie r a r t en als nu r die al lerh6chsts tehendeka der L e i s t u n g der W a h l n a c h vor- gezeigtert 2vlustern gewachsen sein m6ch t en , e r sche in t y o n vorn- here in n i ch t allzu wahrsche in l ich .

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