98 KARL FRIEDtlRICHS: Zur 5kologischen Terminologie

aber es geht nicht an, da~ ein Wort in der ersteren das Gegenteil von dem bedeutet wie in der Botanik. Dabei mul~ im Zweifelsfalle der zoologische Aus- druck dem botanischen weichen, weil die Pflanzen- 5kologie ~tlter und welter vorgeschritten ist. In ihr aber ist eine Assoziation eine essentielle Ver- gesellschaftung, eben die vielen Vereine yon Pflan- zen, die immer und notwendig zusammen vor- kommen, weil sie aufeinander angewiesen sind.

Ich habe schon. 1930 empfohlenl), die Be- z..eichnung ,Assoziation" in diesem Sinne in der Okologie allgemein anzuwenden und fiir zuffi31ige H/iufungen yon Tieren (die in der Botanik kein Gegenstfick haben) den international gebrauch- lichen Ausdruek ,Aggregationen". Letztere sind fiberhaupt keine Vergesellschaftungen, wenngleich der tJbergang flieliend ist. Die Uberwinterungs- gesellschaften der Coccinelliden haben deutlieb einen sozialen Charakter, da sich schon vorher selbst verschiedene Arten zusammenfinden; die wandernden Weil~linge und Distelfalter dagegen haben zwar gesetzmal~ig eine gemeinschaftliche Wanden%htung, sind aber in dem Sinne zufallig, daft ein Zusammenhang unter den wandernden Faltern nicht erkennbar ist, sondern jedes Tier ffir sich zu handeln scheint. Bei den Wander- heuschreeken dagegen besteht ein deutlicher so-

1) A. a. O. S. 29--37, 25lff.

zialer Zusammenhalt, der ja sogar den Phaeno- typus in diesem FaUe bestimmt. Die Ent- scheidung, ob bloBe Anhaufung (Aggregation) oder gesetzmatlige Vergesellscha[tung vorliegt, ist im Einzelfall oft nicht leicht. Ffir wirkliche Tiergesellschaften bleibt dann der Ausdruck ,Sozietaten". Soziet~t ist ein Unterbegriff der Assoziation, des gesetzmii[~igen Zusammenlebens, es sei mit feindlichen Beziehungen oder zugleich mit fSrdernden (wie sie innerhalb jeder Lebens- gemeinschaft vorkommen) oder nur mit letzteren (Sozietat). Ich wiederhole den dringenden Vor- schlag, die ~Assoziation" und die ,Aggregation" in dem hier gebrauchten Sinne anzuwenden 1), damit wir nicht etwa in landschaftsbiologischen Publikationen zu S'~tzen kommen wie: ,[n der Eichen- Buchen-Assoziation (gesetzmal]ige Ver- gesellschaftung) kann man Assoziationen (zu- fallige Vergesellschaftung) Baumsaft leckender Kafer antreffen." Es ist eine Forderung der Zeit, daft statt der bisherigen Beziehungslosigkeit der Einzelwissenschaften zueinander ausgesprochener Zusammenarbeit eintritt, und ganz besonders gilt dies ffir die 0kologie als eine Botanik und Zoo- logic trod noch viel mehr verbindende Wissenschaft.

1) Der Verfasser des genannten Lehrbuches anerkannte bereits brieflich diese Notwendlgkeit, aber obige Anmerkungen haben all- gemeinere Bedeutung, denn die beanstandeten Termini flnden sich z. B. auch in ~Bfichern fiber Soziologie der Tiere.

Fliegenlarven als Zerst6rer yon Nadelholzsamen V o n

K. ESCHERICH

Eine Arbeit yon PETER LOW~SCY (1942) fiber die L'~rchen- und Fichtensamenfliege in Finnland gab mir Veranlassung zu der folgenden Zu- sammenstellung aller bisher bekannten Falle yon SamenzemtSrungen an Nadelholz durch Fliegen- larven.

Die Zapfen unserer Nadelbaume, vor allem der Fichte, beherbergen eine sehr reichhaltige Fauna, worfiber wir durch TR:iOARDS, HOLSTES, SEIT~'~'ERS U.a. eingehenden Untersuchungen gut unterrichtet sind. Aus fast allen Insektenklassen rekrutiert sich die Bewohnerschaft. Die Zapfen bieten einer- seits Nahrung, andererseits auch einen gewissen Schutz gegen ~tuBere schadliche Einfliisse sowohl abiotischer wie biotischer Natur. Trotzdem aber sind die vonder Zapfensubstanz sich ernahrenden Bewohner den Angriffen zahlreicher Feinde, haupto s~tchlich Parasiten, ausgesetzt. Hat doch HOLSTE aus oberbayerischen Fichtenzapfen neben 15 phy- tophagen Insekten 15 verschiedene Schlupfwespen- arten, tei]s .in grofler Individuenzahl, gezogen.

Unter den ersteren spielten die Gallmfieken zahlen- mal~ig die Hauptrolle - - nicht weniger als 4 neUe Arten ergaben die ]Kfinchener Zuchten -- , dann Kleinschmetterlinge, KMer (Anobien), eine Mega- stigmus-Art usw.

In der letzteren Zeit wurde die Liste der Zapfenbewohner um einige . F l i e g e n l a r v e n vermehrt, die als S a m e n s c h a d l i n g e in Be- tracht kommen und fiber die hier kurz berichtet werden soll:

Negaselia rufipes Mg. (Cyclorhapha Aschi~a). Die zu den Rennfliegen (Phoriden) gehSrige Art wurde yon (Sc~unTSCHE~) als Samensch~td- ling an S c h w a r z k i e f e r entdeckt, der dar- fiber folgendes schreibt: ,Anla~lich der an der Lehrkanzel f fir forstliche Produktionslehre vor- genommenen Keimproben mit Schwarzkiefern- samen erwies sich 1927 eine dieser Proben yon Fliegenlarven befallen. Die aus 100 SamenkSrner bestehende Probe wies 43 Fliegenlarven auf. Die Samen wurden yon den Larven ausgefressen,

K. ESCHERICH: Fl iegenlarven als ZerstSrer yon Nadelholzsamen 99

zum Teii war auch die EiweiBsubstanz sehleimig zersetzt, a

,Die Larven leben geseUig. Vor der TSnuchen- bildung, die Ende Marz begann und etwa in einer Woche beendet war, zerstrenten sich die Larven. Das Schiiipfen der Imagines erstreckte sich yore 15.--17. Mai 1). ~

Lonehaea vir idana Meig. (Schizophora Holo- metopa). Lebt als S a m e n s c h ~ d l i n g an Tanne . SmTZ~ER (1925) gibt folgende Schilderung yon der Lebensweise: als sicher ist anzunehmen, da~ die im Mai vor sich gehende Eiablage nahe der Zapfen- spitze erfolgt und dal~ sich die I.~rvchen aktiv in den Zapfen einbohren. Der Fra~ der Larven innerhalb des Zapfens schreitet nunmehr yon dessert Spitze nach seiner Basis langs der Zapfen- spindel allmahlich fort, hierbei die Samenanlagen unter Schonung der Spindel und der Zapfen- schuppen nacheinander ausfressend und zer- stSrend. Es kommt vor, daft ein oder das andere Samenkom ftbergangen wird, es bleibt aber trotz- dem nicht entwicklungsfahig and troeknet ein. Das Fortschreiten des Fra[~es yon oben nach ab- warts hat zur Folge, dag die zu allerletzt be- faUenen Samen im unteren Zapfenteil, die noch yon Larven bewohnt sind oder eben erst yon diesen verlassen worden sind, yon att~en noch ihre normale violette Fiixbung und scheinbar un- veranderte Fiille aufweisen, wahrend die zuerst befallenen des oberen Teiles im gleichen Zeit- pnnkte schon migfarbig braun, weich und zer- fallen erscheinen und in ihrem Innern Reste einer gallertartigen Masse aufwemen. Die Ver p u p p u n g erfolgt zmn Tell im Zapfen, zum griiBten Teil aber im Boden. Wie ~tark die ZerstSrungen werden kiinnen, geht aus den beigeftigten Protokollen hervor; so waren z. B. in einem Tannenzapfen mit 126 Schuppen und 252 Samenanlagen 50 Larven enthalten, die samtliche Samenanlagen angefressen und zerstSrt haben (die oberen zuerst angegriffenen Samen waren eingeschrumpft, matt dnnkelbraun, harzarm).

Die w i r t s e h a f t l i c h e B e d e u t u n g der Lon- chaea viridana kann im Hinblick auf die H~ufig- keit eine sehr beachtenswerte werden, ist aber wegen des vorzeitigen ZapfenzerfaUs eine nur wenig in die Augen springende. ,Sie wird sich. in Blfite-, bzw. Samenjahren um so bemerkbarer machen, wenn wegen eingetretener SpiRfrSste die hergenommenen Blfitenansatze einen ent- sprechend verminderten Zapfenstand hervor- bringen, tier nunmehr, yon der Fliege um so

t) Von den Larven der gleichen Phoridenart wurden in Ru~- land anch keimende Weizensamen befallen; die K~rner waren oft yon je mehreren Larven angegriffen und vSllig zerstSrt. Besonders schRdlich wirkte sich der Befall in den n a s s e n Jahren 1933 und 1934 aus.

konzentrierter befallen, den in ihn gesetzten Er- wartungen keineswegs entsprechen kann. ~

Chortophila ]aricicola Karl (Schi~ophora Schi~ometopa). - - Die z n , Blumenfliegen" gehSrige Art ist ein L ' ~ r c h e n s a m e n s c h a d l i n g . Nach S~.IT~'ZR (1929), der diese Art am Semmering eingehend studiert hat, verL~uft ihre Entwicklung folgenderma~en: Die E i a b l a g e findet im Mai start, und zwar ~ugerlich an die Schuppen des noch jungen Zapfens. die zurfickgebogenen oder in deren nachste N~he abgesetzt, hinter denen sic etwas vor- schauen. :Keist werden die Zapfea mit je 1 oder 2, seltener mit je 3 oder noch mehr (his zu 9) Eiern belegt. Die auskommenden Larv- chert bohren sich ver- mutlich aktiv in den Zapfen ein und krie- chen zu den Zapfen-

Die Eier werden hinter Zipfel der Decksehuppen

Abb. 1. Chorto'phila larici- cola Karl. ~.

schuppen in das Innere, wo sie die Samen- au.lagen samt und sonders zerstSren und auBer- dem in der Regel auch die Zapfenspindel aus- fressen. Nach erreiehter VoUwiichsigkeit, nach fiinf bis sechs Wochen, verlaBt die Larve den Zapfen, latlt sich zu Boden fallen, um sich dort sofort zu verpuppenl). Die Uberwinterung ge- schieht als Puppe bzw. TSnnchen. Die Generation ist einjahrig.

Der Schaden kann recht empfindlich werden. Stellenweise konnte Smz~mR 94 % der untersuchten Larchenzapfen als befallen und mit zerstSrten

A

o m B C

Abb. 2. Ckortophila laricicola Karl. A Larve: B Hinter- ende der Larve: besonders charakteristisch sind die 14 kurzen Fortsiitze am schr'~ig abgefiachten Binterendo; C Stiick eines Lfixchenzapfens mit hervorstechenden

Eienden. Nach SmT~ZR

t) Das Ausbohrloch ist -- im Oegensatz zu dem der folgenden Art -- nach LOVASCY sehr klein und kaum sichtbar.

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100 K'. ESCHERICH: Fliegenlarven als ZorstSrer yon Nadelholzsamen

Samenanlagen feststetlen. Im Obefinntai konnte ein deutlicher Befallsunterschied zwischen griinen Zapfen (16,7 ~ und roten (62--68 ~ festgestellt werden (vielleicht Zufall, vielleicht auch eine Be- vorzugung der roten Zapfen).

,Die wirtschaftliche Bedeutung der Fliege liegt nun vornehmlich darin, da6 sie den immer nur auf gewisse Standorte beschr~nkten, an sich nicht allzu reichliehen Zapfenstand und damit auch den Samenertrag empfindlich schadigt, ja in manehen Jahren auch vollstandig vernichtet.

Dieser Ausfall in gewissen, jahrlich versehie- denen Lagen wird sich um so verhangnisvoller erweisen, je mehr der Forstmann in Berfick- sichtigung der Samenprovenienzfrage mit Recht bemfiht sein mul~, den notwendigen Samen nach Standort, t]6henlage und selbst Jahrgang, ftir seine Bediiffnisse richtig gewahlt, im e igenen R e v i e r zu beschaffen. ~

Das V e r b r e i t u n g s g e b i e t der Larchensamen- fliege scheint sich fiber das gesamte Alpengebiet der Ostmark zu erstrecken und wohl mit dem der Larche zusammenzufallen; sie wurde bis jetzt in Nieder- und OberSsterreich, in Steiermark, in Kiirten, Salzburg, Tirol und auch in Siidmahren nachgewiesen; au~erdem neuerdings in Finnland (LovAscY).

AIs na t f i r l i che F e i n d e konnte SEIT=~'ER drei zu verschiedenen Familien gehSrige Parasitenarten aus den Tiinnehen ziehen, und zwar in verhitlt- mal~ig hoher Zahl. Es sind dies Seitneria seitneri Tavar. (Cynipide), Phaenoca~Ta seitueri Fahr. (Braconide) und Asyncrita rufipes Forst. (Ichneu- monide). Hierzu kommen noch als vermutlicher Auf l e npa ra s i t eine zu den Ephialtini geh0rende Schlupfwespe, deren Larve im Zapfen fiberwintert; und als Ri~uber eine Lonchaea-hrt (Dipt.), Lon- chaea in2uilina Hend., deren Larve die Corlophila- Larve ansfrii~t.. P. LovAscr (1942) land in Finnland an der Larve zwei ektoparasitisch lebende Schlupf- wespen, eine Epiurus- und eine Eurytoma-hrt.

l lylemyia anthracina Czerny. Die ebenfalls zu den ,Blumenfliegen" gehOrende Art wurde yon TR:~GARDH (1939) als Larve in ganz Schweden hiiufig in Fichtenzapfen gefunden. Neuerdings hat sie P. LovAscs (1942) auch in Finnland als Fichten-

samenzerstSrer festgestellt. Nach seinen Beob- achtungen greift die Larve unter Versehonung der Schuppen die in der Entwicklung begriffenen Samen an, die ihr als einzige Nahrung dienen. Ihre Larvengange sind yon verhiirtetem Harz um- geben und dadurch so charakteristisch, daI~ die Erkennung der Fral~giinge ohne Schwierigkeit mSglich ist, aueh wena die Larven die Zapfen schon verlassen haben. In einem Zapfen wurden gewShn]ich 2--3 Larven angetroffen. Die be- fallenen Zapfen zeigen meist eine leichte Krfim- mung und starken Harzausfiul~, der aus dem Ausbohrloch stammt. Als Parasit wurde eine Cynipide gezogen. Die Fliege ist wie die meisten s e h r p r i m a r und sueht neue frische und ge- sunde Zapfen auf, dabei allen anderen Zapfen- schadlingen vorangehend.

Die f o r s t l i e h e B e d e u t u n g scheint nach Lov,~sc~ in manehen Gegenden Finnlands recht bedeutend zu sein. Waren doch in einigen Samen- proben aus Nordfinnland 50 ~ yon den Larven zerstSrt, und aus Siidfinnland gab es Proben, in denen der einzige Sch:Adling nur diese Fliegen- larve war. Obgleich die wirtschaftliehe Bedeutung der Schadigung infolge ihres Einflusses auf den Samenertrag nicht zu unterschatzen ist - - ist doch die Deckung des jahrlichen Fiehtensamen- bedarfes der fmnischen Forstwirtschaft in den letzten Jahren wegen Zapfenschaden bedroht ge- wesen (KA-~GAS 1941) - - , kann eine wirtschaftliche Bekiimpfungsmethode auf Grund der bisherigen Erfahrungen nicht in Frage kommen.

Sehri/ttum EscH~.aica, K.: 1942, Die Forstinsektea Mitteleuropa% Bd.V. HOLST~, G, 1922: Fiohtenzapfen- and Fichtensamen-

bewohner Oberbayerns. Zeitschr. f. angew. Entomol. 8, 125~160.

KA,XKAS: ESKO, 1940, Zapfenschgden und Samenertmg bei dor Fichte im Jahr 1937. Comm. Inst. Forest. Fenn. 2% Helsinki.

LovAscv: P, 1942: Fliegenlarvea als Zapfensch~idlinge. Ann. Ent. Fenn. 8, 79-83.

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TR~GaRDU, IVAR, 1939, Sveriges skogsinsekter. Andia: omarbetade och ut-vidgade upp|agaa. Stockholm.

Die Bektimpfung des Riibenaask~ffers in Mecklenburg im Jahre 19~1 Von

E. REINIvIUTH

Aus dem Pflanzznsehutz~amt Rostook

Der Schaden, der bisher in Mecklenburg durch spannen mit keinem oder nur 'huBerst schwachem Riibenaaski~fer angerichtet wurde, ist in den ein- Aaskafervorkommen wechselten mit Jahren eines zelnen Jahren sehr verschieden gewesen. Zeit- - - meist iirtlich begrenzten - - Schadfra~es mehr