Histologische untersuchungen über die corpora allata und prothoraxdrüsen der lepidopteren in bezug auf ihre funktion

Roux' Archiv fª Eutwicklungsmechanik, Bd. 144. S. 99-- 131 (1949).

(Aus dem Zoologischen Institut der Universit/~t Hamburg),

HISTOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN • DIE CORPORA ALLATA UND P R O T H O R A X D R • DER L E P I D O P T E R E N IN BEZUG AUF I H R E FUNKTION.

Von

PET~~ KAIS~I~

Mit 22 Abbildungen im Text (27 Einzelbilder).

(Eingegangen am 17. Dezember 1918.)

Inhal t . Einleitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 99

I. Material und Methoden .100 II. Lage und Innervation . . . . . . . . . . . . , . . . . . . . . . 101

III. Mikroskopiseher Bau und histologische Ver~nderungen der Corpora allata und Prothoraxdrª zwischen zwei Larvenh~utungen . . . . . .105

IV. Die Verh�8 im letzten Raupenstadinm . . . . . . . . . . . . 1 l l V. Gr¦ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 115

VL Verh�8 w~hrend des Puppenstadiums . . . . . . . . . . . . . 117 VII. • Puppen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120

VIIL Die Corporu allata der Imagines . . . . . . . . . . . . . . . . . 123 IX. Zusammenfassung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ] 29

Liter~turverzeiehnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 130

Durch zahlreiche Untersuchungen der letzten Jahre sind inkretori- sche Vorg�8 auch bei Insekten festgestellt worden. Auf der Suche nach den Organen, in denen diese Wirkstoffe zu lokalisieren sind, konnten bisher mit Sicherheit 'nur die Corpora al]ata namhaft gemacht werden. Wenn auch die Ergebnisse bei den verschiedenen Insektenordnungen voneinander abweichen, so ist doch als eine gemeinsame Wirkung dieser Organe festzustellen, da“ durch sie die Ausbildung des Imaginalcharak- ters verhindert wird, das hei“ da“ die H�8 einen larvalen CJ,a- rakter beibehalten. Ob auch die H�8 selber von den Corpora allata ausgel¦ werden, ist nicht einwandfrei festgestellt, jedenfalls sind die Ansichten der Untersucher hierª verschieden. Fª Dixippus kommt PF~~:aFE~D~~ (1944) allerdings zu dem Ergebnis, da“ tats�8 lich auch der Eintritt der H�8 selber von den Corpora a]lata ab= h�8 ist, w�8 WIGGL~,SWO~TH (1939) die h�8246 Wirkung auf Grund seiner Versuche an Rhodnius in das Gehirn verlegt.

Bei den holometabolen Lepidopteren scheinen die Corpora allata lediglich den Charakter der H�8 zu beeinflussen, nicht aber sie selbst auszul¦ Fª letzteres glaubt FV~T:D~ (1940b) mit einiger Sicherheit auf Grund seiner kombinierten Schn0rungs- und Transplantations- versuche das Sekret einer anderen Drª der sog. Prothoraxdrª

7*

lO0 PETER KAISER: HistM¦ Untersuchungen ª die Corpora a]lata

verantwortlich machen zu k¦ Auch die Verpuppung wird nach FUKUDA (1940a) von dieser Drª eingeleitet, und zwar nimmt er fª das Zustandekommen der Verpuppung an, da“ w�8 dieser H�8 die Corpora a]lata unwirksam bleiben. Es gelang ihm n�8 im frª vierten (verletzten) Raupenstadium den Einflu“ der'In der Kopfkapsel liegenden Corpora al]ata durch Abschnª derselben auszuschalten. Durch Exstirpation war schon frª Bov~moL (vgl. PFLVGrnL�87 1941) ZU dem gleichen Ergebnis gekommen, wie auch sp�8 PI]~P~o (1946) an der Wachsmotte. Pi]~P~o vermutete aber, da“ das Verpuppungs- hormon vom Gehirn abgegeben wª und kommt zu dem Schlu“ da“ das Mengenverhi~]tnis von Verpuppungshormon zu dem Hormon der Corpora a]lata den Charakter der H�8 bestimme. Auf Grund der Ergebnisse F~YKUDAs h�8 er es jedoch fª m¦ da“ die Prothorax- drª erst unter dem Einflu“ eines Gehirnwirkstoffes sezernieren bzw. einen solchen speichern. Diese Anschauung ist jedoch nicht beweisend, da FUK~JDA ja zeigen konnte, da“ die l~aupen des vierten Stadiums sich auch nach Entfernung des Gehirns einschlie“ Corpora allata verpuppen konnten.

Die“ des Gehirns mu“ deshalb fª die H�8 undVerpuppungs- vorg�8 der Lepidopteren als vorl�8 ungekl�8 angesehen werden.

Wi~hrend die Ergebnisse bei Rhodnius und Dixippus von ihren Unter- suehern gleichzeitig histologisch gesichert wurden, fehlt eine solche Unter- suchung bei den Lepidopteren. Lediglich die imaginalen Corpora allata sind histologisch genauer untersucht worden. • die larvalen Corpora allata ist au“ einigen grob anatomischen Angaben ebensowenig bekannt wie ª die pupalen.

• die Prothoraxdrª die seit den Untersuchungen FuKvDAs im Mittelpunkt des Interesses stehen, finden sich keine genaueren histologischen Angaben.

Aufgabe der vorliegenden Arbeit, deren Anregung ich Herrn Prof. Dr. B. KLATT verdanke, ist es, neben der reinen histologischen Beschrei- bung m¦ weitgehende Schlª ª die hormonalen Vorg�8 im Lebensablauf der Insekten zu ziehen, wenn auch das Ziel, die rest- lose Aufkl�8 dieser Vorgi~nge, nur durch weitere experimentelle Ein- engung der Probleme zu erreichen ist. Solche waren bei den derzeitigen primitiven Arbeitsverh�8 im hiesigen Institut nur in bescheidenem Umfang m¦ An dieser Stelle m¦ ich ferner Herrn Prof. Dr. K. v. HA~'r~~R sowie Fr�8 Dr. H. O]~oussI~~ danken fª die wert- vollen Ratschl�8 die sie meiner Arbeit zuZei] werden lie“

I. Material und Methoden. Ausgangspunkt vorliegender Untersuchungen war die Vermutung, da“ sich

bei verschieden alten Raupen, Puppen und Faltern Ver~nderungen an den i~~re- torischen Organen i'estutellen lassen wª und dalt diese in Beziehung zu den postembryonalen Lebensabl~uf, besonders zu den ~~utungen, zu der Verpuppung und zur Ei~blage gesetzt weiden k¦

Fª diese vergleichendeu Untersuchungen erwies sich der gro“ Kohlwei“ als besonders geeignet, d~ die aus einem Eigelege ausschlª Raupen sich mit e~staun]]c�8 Gleichra~“ entwickeln, was fª die Altersbestimmung, als

und Prothoraxdrª der Lepidopteren in bezug auf ihre Funktion. 101

Voraussetzung fª die Feststellung zyklischer Ver�8 zwischen den H�8 tungen, von Vorteil ist. Au“ lie“ die verschiedenen Generationen, die eine mit direkter Entwicklung, die andere mit Einschaltung einer Diapause besonders interessante Verh�8 erwarten.

Da es nach dem ungew¦ strengen Winter 194:6/47 zu einer ausgesprochenen Kohlwei“ kam (entsprechend den Beobachtungen und Prognosen FI~IED- Ritts (1931) nach dem ebenfalls sehr strengen Winters 1928/29) war Untersuchungs- material ª leicht zu erhalten. Lediglich die Raupen der zweiten Generation waren, wie ª weniger zahlreich. Ich fand sie auf I-Iederich als Unkrautpflanze in Roggenfeldern, mit der ich sie auch anfzog. Die zweite Generation wurde der Einfachheit halber mit Grª gefª

Im ]~erbst des Jahres 1947 kam es zur Ausbildung einer fª hiesige Verh�8 hisse seltenen dritten Faltergeneration, wie auch hiesige Entomologen (vgl: W~~- ~r 1947) beobachteten. Alle drei Generationen kamen zur Untersuchung.

Von Raupen und Puppen konnte ich kein Freilandmaterial zur Untersuchung verwenden, da sie zu einem hohen Prozentsatz (90% und mehr) von Sch]upfwespen- larven befallen waren. Ich Zog deshalb die im Freien gesammelten Eigelege in Einmachgl/~sern auf, die fest verschlossen werden mu“ da die Schlupfwespen die Tiere sogar bis ins Zimmer hinein verfolgten. Die angegebenen Daten ª Dauer des Larven- bzw: Puppenstadiums beziehen sich auf eine zwischen 18 und 220 C schwankende Temperatur.

Einige erg�8 UntersuchurL<en fª ich durch am Schwammspinner (Lymantria dispar), dem Tagpfauenauge (Vanessa io), dem kleinen Fuchs (Vanessa urticae) und dem Zitronenfalter (Gonoptery:~ rhamni).

Meine Untersuchungen sind zum gr¦223 Teil an Hand mikroskopischer Schnitt- serien angestellt, die aber stets durch Beobachtungen unter dem blnokularen Pr�8 zum Teil unter vitaler Methylenblanf�8 erg�8 wurden,

Sofern die Tiere in Schnittserien zerlegt werden sollten, fixierte ich sie mit dem MAxI~~ovschen Fixierungsgemisch unter Zusatz von. Osmiums�8 Diese Fixie- rung gab bei weitem die besten Erfolge. Leider stand mir fª meine Untersuchungen nur sehr wenig Osmiums~ure zur Verfª so da“ ich gezwungen war, einen Teil der Objekte in Susa zu fixieren.

Vor der Fixierung wurden Raupen die beim Schneiden sehr hinderlichen Man- dibeln entfernt, dann die K¦ mit dem ersten Thoraxse~ment ab<eschnitten und in die Fixierungsflª gebracht, worin sie 24 Stunden verblieben. Bei den Imaz, ines ¦ ich vor der Fixierung die Kopfkapsel mit Pr�8 und Pin- zette unter dem Pr�8 um der Fixieru~gsflª einen besseren Zugang zu den inneren Organen zu verschaffen, als dies durch den engen Halsteii sonst m¦ ist.

Das Schneiden der harten KoPfkapsel mit dem Mikrotom bereitete bedeutende Schwierigkeiten, gelang aber doch nach sorgf~ltiger Entw�8 und Einbettung ª Methylbenzoat.

Gef?irbt wurden die 7,5 # dicken Schnitte mit Aza n, sofern es sich um Objekte handelte, die mit Susa fixiert wurden. Bei Fixierung mit M.~xi~~ovs Gemisch versagte diese F~rbun~. Ich wandte hierbei Fi~rbun~ mit Eisenh�8 nach HEIDE~~AIN an, teilweise unter Gcgenfs mit Ss oder Eesin.

Chitinerweichungsmittel wandte ich nicht an, nachdem ich mich ª hatte, da“ die Objekte bei sorgf~Itiger Einbettung auch so schneidbar waren. Ins- gesamt wurden fª diese Arbeit 150 Tiere aller Entwicklungsstadien histo]ogisch untersucht.

II. Lage und Innervation.

• die Topographie der Corpora al la ta bei Pieris liegen Unter - suchungen vor von NABE~T (1913) und HA~ST~¦ (1941). NABE~T untersuchte sowohl Larven wie Imagines, allerdings be ton t er, da“ er wegen der Unvol l s t �8 seiner Schni t tser ien n u r die n �8 Um- gebung der Corpora a l la ta berª konnte . Er findet, da“ bei

102 PETE]~ KAISX~: Histologische Untersuchungen ª die Corpora allata

der Raupe die C0rpora allata lateral vom Darm liegen, w�8 sie bei der Imag 0 weiter dorsal liegend, der Aorta angeheftet, gefunden werden. Dieselbe Lage haben die den Corpora allata benachbarten Corpora cardiaca. Diese werden vom Gehirn aus innerviert. NABr~gT beschreibt lediglich einen Cardia~calnerven, w�8 HANSTI~¦ die Auffindung eines zweiten Cardiacalnerven erw�8 (jedenfalls bei der Image), womit die Corpora cardiaca dieselbe Innervation zeigen, wie sie bei den meisten pterygoten Insekten vorliegt.

Eine weit bessere Methode als die Untersuchung des Nervensystems an Hand von Schnittserien stellt die Zergliederung unter dem binoku- laien Pr�8 dar, wom¦ unter vitaler Anf�8 mit Methylenblau. Ich wandte hierzu eine 0,25%ige Methylenblaul¦ an. Die kontrastreichste Nervenf�8 war gew¦ nach etwa 5 min erreicht. Hierauf fixierte ich mit 5% Ammoniummolybdatl¦ wodurch die F�8 beliebig lange haltbar wurde.

Nach Anwendung dieser Methode erhielt ich folgendes Bild von der Lage und Innervation der Organe:

Bei der Larve liegen die Corpora allata eng verwachsen mit den Cor- pora cardiaca zu beiden Seiten des Oesophagus. Sie sind durch einige Bindegewebsfibrilten an einem breiten horizontal verlaufenden Muskel- bª angeheftet, das auf der Grenze zwischen Kopf und Prothorax- segment den Vorderdarm in seiner Lage h�8 Eine Beziehung zur Aorta ist nicht vorhanden. Innervielt werden die Corpora cardiaca auch hier bei der Larve, wie es HANSTR¦ fª die Imag 0 nachwies, durch zwei aus dem Protocerebrum entspringende Cardiacalnerven. Die beiden lateralen Nerven entspringen gemeinsam mit einem Jn die Stemmata- region fª Nerv, der aber nicht identisch ist mit dem Nervus stemmaticus, dem Gehirn.

• wurde von den bisherigen Untersuchern ein Nerv, der die Corpora cardiaca mit dem vom Gangli0n frontale herkommenden, auf dem Oesophagus verlaufenden Nervus recurrens verbindet. Diese Nervenverbindung zwischen dem paarigen und unpaaren Sympathischen System, die ich Ramus communicans nenne, findet sich nicht nur bei Pieris; ich fand sie bei allen von mir untersuchten Arten, die eingangs erw�8 wurden. Dieser Nerv erweist sich im mi.kroskopischen Bild als hª und ef~tspricht damit den Verh�8 der ª Nerven des paarigen ~ sympathischen Systems, w�8 der unpaarige Nervus recurrens eine ausgepr�8 bindegewebige Hª tr�8 die sich bei An- wendung der Azanf�8 intensiv bl�8 Dieser Unterschied tritt auch bei vitaler Methylenblauf�8 auf. Hierbei verhindert die Binde- gewebshª das schnelle Eindringen des Farbstoffes, weswegen bei dieser F�8 die hª Nerven sch//rfer angef�8 werden.

• die Lage der Prothoraxdrª konnte ich in der mir zug�8 lichen Literatur nur eine Angabe Fux~�87 (1940a) ª die Verh�8 nisse bei der Seidenspinnerraupe finden, wo diese Drª an den protho- rakalen Stigmen liegen und sich an den dort entspringenden Tracheen bis in die Kopfregion hinziehen. Dieselben Lagebeziehungen gelten auch


fª die Larve von Pieris Auch bei den Puppen bleiben die Prothorax- drª bis zu ihrer Degeneration am Ende des Puppenstadiums an den Kopftracheen liegen, wenn auch die Lage zur K¦228 eine andere geworden ist. Die Abb. 1 gibt eine Prothoraxdrª nach einem Totalpr�8 wieder.

Sowohl in ihrer Lage, sowie auch in ihrer Histologie zeigen die Protho- raxdrª �96 mit den Oenoeyten. Auch diese liegen ja zwischen den Ver�8 der Haupttracheenst�8 wenn auch nur derjenigen des Abdomens. Bei genauerer Untersuchung finden sieh jedoch Merk- male, ~n denen sieh beide streng unterscheiden. Die Oenocyten sind im Frisehzustand bei Pieris, wie bei den meisten Insekten weingelb gef�8 wonach sie auch ihren Namen erhalten haben. Die Pr0thoraxdrª dagegen sind wasserhell. . . ~ ~ . . . _ Die einzelnen Oenocyten liegen bei Pieris stets iso- liert, die Prothoraxdrª dagegen bilden ein zusam- menh�8 bandf¦ ges Organ. Schlie“ unterscheiden sich beide in der

Abb. 1. Prothoraxdrª einer erwaehsenen i~~upe. Gr¦223 ihrer Zellen. Die Totalpr�8 83 : 1. Oenocyten sind n�8 wesentlich gr¦223 als die Zellen der Prothoraxdrª Trotzdem erscheint es nicht ausgeschlossen, da“ beide aus verwandtem Zellmaterial ent- standen sind.

Die Innervation der Prothoraxdrª stellt sich nach vitaler Methylen- blauf�8 folgenderma“ Der aus dem ersten Thoraxganglion" nach eaudal austretende ventrMe nnpaare Nerv spaltet sieh nach kurzer Entfernung in zwei senkrecht zur K¦ verlaufende �96 auf, die in die Region der Stigmen fª jedoch vor ihrer dortigen Inser- tion einige feine Nerven�8 abgeben, die sieh zwischen den Zellen der Prothoraxdrª verlieren.

Bei den Imagines sind, wie bereits N•BE•T feststellte, die Corpora allata wie auch die ihnen benachbarten Corpora cardiaea weiter dorsa]- w�8 gewandert und finden sich nur durch Bindegewebsfibrillen an der Aorta angeheftet. Dabei ist es zu bedeutsamen histologisehen Ver�8 rungen gekommen, die jedoch erst in einem sp�8 Kapitel besprochen werden sollen.

Die Innervierung ist grunds�8 dieselbe geblieben wie bei der Raupe. Von Bedeutung erscheint allerdings, da“ die Corpora allata jetzt nicht mehr v¦ von den Corpora eardiaca umfa“ werden, sondern nur noch durch einen kurzen, aber relativ m�8 Nervenstamm mit ihnen verbunden sind. Bei vitaler Methylenblauf�8 fallen einige mit ihrem Zelleib aus der Masse des Corpus cardiacum herausragende Ganglienzellen (wie sich aus Mikrotomschnitten ergibt) durch ihre selektive Anf�8 auf.

�9 Um die Frage nach der Ursache der Lagever�8 bei der Ver- puppung zu kl�8 fert igte ich Mikrotomschnitte von Puppen im

104 PETEI~ K A I S E R : ttistologisehe Untersuchungen ª die Corpora allata

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Abb. 2.

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Abb. 3.

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Abb. 2--4. Quersehni~te durch Puppen und Imagines, die Lagever �8 der Corpora a l la ta zur Aor ta und zum Vorderdarm zeigend. 300 : 1.

Abb, 2. 3 Tage al te Pu0pe. Abb. 3. 7 Tage al te Puppe. Abb. 4. Imago. A = Aorta , B = Binde- gewebsfibrillen, C.a. = Corpus a l la tum, ]D ~ Darm, N.r, = Nervus reeurrens, Ph. = Phagoeyten,

R.C. = :Ramus communicans, T ~ Trachee.


jeweiligen Altersabstand von zwei Tagen an. Es zeigt sich, da“ mit ein- setzender Histolyse die Corpora allata nebst den Corpora cardiaca ihren Zusammenhang mit dem Vorderdarm verlieren, der bereits wenige Stun- den nach der Verpuppung seine ursprª weitlumige Form verliert und in ein enges Rohr umgewandelt wird. Zur K¦228 haben sie allerdings keine Lagever�8 erfahren. Eine solche wird erst bemerkbar, wenn die Hypodermis sieh von der Chitincutieula zurª zieht, was nach etwa 4--5 Tagen der Fall ist. Zun�8 rª die Organe mehr der K¦ zu und beginnen gleichzeitig mit der Invagi- nation des Tentoriums eine Dorsalverschiebung durehzumachen. Es liegt auf Grmld dieser, gleichzeitig mit Formver�8 der Hypo- dermis einsetzenden Lageverschiebung nahe, die letztere als eine Folge der ersteren anzusehea. Eine genaue Betrachtung zeigt aber, da“ den Corpora allata auch eigene Tendenz hierzu innewohnt, ohne die eine so zielbewu“ Wanderung ~c~it einer so pr�8 Anheftung, wie sie an der Aorta stattfindet, auch nicht zu erkl�8 w�8 Abb. 2 zeigt die Ver- h�8 bei einer 3 Tage alten Puppe. Das Corpus allatum hat noch keine Verbindung mit der Ao~ta. Man sieht zahlreiche Phagocyten, die die Umhª des Corpus eardiacum zerst¦ Dieses ist bei der 7 Tage alten Puppe (Abb. 3) erreicht. Das Co pus allatum hat in diesem Alter seine larvale Kugelgestalt verloren. Die einzelnen Corpuszellen haben sieh unter gegenseitiger Verschiebung der Aorta gen�8 und sind bereits im Dorsalabschnitt durch einige Bindegewebshª mit ihr verwachsen. Die Abb. 4 zeigt die Corpora allata in ihrer definitiven Lage zur Aorta und zum Darm.

Diese hier geschilderte Wanderung und Anhe“ an die Aorta, von der die Corpora allata ihren Namen erhalten haben sollen, stellt zweifellos eine Fortsetzung der in der Embryonalentwicklung vollzo- genen epidermalen Abschnª und Wanderung bis in die Oesophagus- h¦ dar. Dieser Zustand, der sich bei Ephemeriden, Megalopteren und einigen Coleopteren zeitlebens erh�8 ist von HA~ST~¦ mit Recht als primitiv bezeichnet worden. Im Vergleich mi t den topographisehen Verh�8 bei der Larve von Carausius morosus, bei der die An- heftung der Corpora allata an die Aorta noch im Verlauf der Embryonal- entwicklung sieh vollzieht (P~r~Va~ELD~~), ist der Bauplan der Lepi- dopterenlarve sehr viel primitiver.

"III. Mikroskopischer Bau und histologische Yer�8 der @orpora allata und Prothory252 zwischen zwei L~rvenh�8

Angaben ª die Histologie der larvalen Corpora allata finden sieh bei Nn]3~~T (1913). Er erw�8 allerdings, da“ .;as von ihm untersuchte Exemplar schlecht fixiert gewesen sei. Weder NaBEeT, I$o, YOXO- YA~A noch SCttRADE~ finden eindeutige Beweise einer Sekretion der larvalen Organe (zitiert nach H~_~STI~¦ 1941). Von den erw�8 Autoren sind nun sicherlich nur Larven unbestimmten Alters untersucht worden, an denen Zeichen einer Sekretion schwierig festzustellen sind.

106 P~T~R KAIser: Histologische Untersuchungen ª die Corpora allafa

Nach den experimentellen Ergebnissen BOUNI-IIOLS (1938) - - vgl. PFLVG- FELI)EI~ 1941 - - , l~ und FvI~UDAs (1940) kann aber kein Zweifel daran bestehen, da“ auch die larvalen Organe sezernieren.

U m dieses zu prª zog ich aus einem Gelege des gro“ Kohl- wei“ eine Anzahl Tiere bis zur vierten H�8 auf und fixierte von diesem Stadium an jeden Tag 5 Tiere bis zur fª Larvenh�8 Das vierte Larvenstadium dauert bei einer Tempera tur von 200 etwa 46 S tunden . Fixierungs- und F�8 wurden genau gleich gew�8 Es ergab sich folgender Zyklus, der an Hand VOll Abbildungen am leichtesten verst�8 wird.

Sekretionsphasen der Corpora allata. Den Ausgangspunkt stellen die Verh�8 bei einem Tier dar,

das 24 Stunden nach der vierten H�8 fixiert wurde (Abb. 5). Die Kerne haben kugelige bis ellipsoide Gestalt. Das Chromatin ist sehr feink¦ ein deutlicher Nucleolus ist vorhanden. Das Plasma zeigt sieh v¦ homogen. Zellgrenzen finden sich nur ganz schwach angedeutet. Bereits 48 Stunden nach der H�8 beginnen die Zellkerne sich am¦ zu verzweigen (Abb. 6). Das Chromatin wird grobk¦ Ein Nucleolus ist nur noch in wenigen Zellkernen nachweisbar. Das Plas- ma nimmt nunmehr eine granulierte Beschaffenheit an. Von den Zell- grenzen sind jetzt auch die letzten Andeutungen verschwunden. Nach weiteren 24 Stunden befindet sich dasTier in der H�8 zum 5.Raupen- stadium. (Die Tiere haben das Fut ter verlassen und haben sich mit Hilfe des Spinnfadens an der Unterlage angesponnen.) Die Kopfkapsel ist bereits von der noch unpigmentierten neuen Kopfkapsel nach vorn weg- gedr�8 Bei einem solchen Tier haben die Corpuskerne zum gr¦223 Teil bereits wieder eine kugelige abgeschlossene Form angenommen (Abb. 7). Nur selten finden sich noch Kerne mit am¦ Verzweigung, bei letzteren ist ein Nncle01us nicht nachweisbar, wohl aber bei den ersteren. Von Bedeutung erscheint auch, da“ bevor es zur Ausbildung eines typischen Nucleolus kommt, mehrere Chromatinbrocken erkenn- bar werden, die sieh auf Grund ihrer Gr¦223 von dem Restehromatin abheben. In einigen seltenen F�8 fand ich in dem eben beschriebenen S tad ium Vacuolen im Plasma mit einem Inhalt , der sich mit HEII)n~- I~AINS Eisenh�8 lediglich hellgrau f �8 ; auch mit Osmiums�8 ist dieser Inhal t nicht sehw�8 Das Vorkommen dieser Vacuolen ist jedoch so selten, da“ es nicht als Kri ter ium einer Sckretion gelten kann. Vielleicht h �8 ihre Entstehung auch nur mit einer Hemmung in der Sekretabfuhr zusammen. Die Untersuchung von Tieren, die 24 Stunden nac h der 5. H�8 fixiert wurden, liefertwieder Bilder, die dem Ausgangsstadium entsprechen (Abb. 8).

Dieser Zyklus, der sieh sowohl in der Struktur der Kerne, wie auch des Plasmas bemerkbar macht, kann nur mit der Sekretion im Zusammen- hang stehen, eine Ansieht, die durch die, wenn auch selten auftretenden Vacuolen, gestª wird. Das Sekret scheint w�8223 zu sein und nicht kolloidaler Natur wie das gleich zu schildernde Sekret des Corpus eardiacum. Das gilt offenbar fª die meisten Insekten, denn au“ den

und Pro thoraxdrª der Lepidopteren in bezug auf ihre Funktion. 107

Befunden PFLUGFELDERs (1937) fª Carausius, wo bei langer 0smierung Schw�8 der Sekrete eintritt, fand ich in der Literatur keine An- gaben ª eine spezifische F�8 der Sekrete der Corpora allata.

Abby 5. Abb. 6.

T.

k b b . 7. Abb. 8.

Abb. 5--8. Die histologischen Ver�8 der Corpora a l la ta w�8 des 5. Raupenstadiums. 600 : 1. Abb. 5. 24 Stunden nach der 4. ]g�8 Abb. 6. 48 Stunden nach der 4. t t � 8 Abb. 7. W�8 der 5. H�8 Abb. 8. 24 Stunden nach der 5. :H�8 B. ~ Bindegewebs- f ibri l len, C.t. = Corpus cardiacum, tt.C.e. = Hª des Corpus cardiacum, S. = Sekrettropfen.

(1350 : 1 vergr.), T. = Traehee, V. = Vacuolen.

108 P~r KAIser: tIistologische Untersuchungen fiber die Corpora allata

Das Corpus eardiacum umhª wie bereits oben erw�8 wurde, das larvale Corpu s allatum. NA]3E~tr betrachtet diese Umhª ledig- lieh als bindegewebig, bei sorgf�8 Fixierung und F�8 kann jedoch kein Zweifel herrschen, da“ diese Hª tats�8 ein Teil des Corpus eardiacum ist. Sie enth�8 n�8 ganz die gleichen Zellkerne wie das Corpus eardiacum, mit Ausnahme der gro“ Ganglienzellen, die nur in dem peripheren Teil gefunden werden. In beiden Teilen treten intensiv f�8 Sekrettropfen)auf. Sie f�8 sieh mit Eisenh�8 atoxilin tiefschwarz, beiAnwendung derAzanf�8 sie leuchtend orange fingiert. Da“ sie tats�8 auch in dem Hª um das Corpus allatum herum auftreten, kann als Beweis fª die Zugeh¦ desselben zum C0rpus eardiacum gelten. Diese Tatsache ist von Bedeu- tung, da eine reine Exstilpation des Corpus allatum nach diesem Be- funde nicht m¦ ist.

Sekrettr¦ im Corpus cardiacum, wie sie. PFL~GF~LD~R fª Hemipteren beschreibt, sind bisher bei den Lepidopteren nicht gefanden worden. Experimentelle Untersuchungen ª die m¦ Funktion der C0rpora eardiaca bei Lepidopterenlarven liegen vor von PIEPHO (1946). Er konnt e jedoch weder durch Exstirpation noch durch Trans. plantation Anhaltspunkte fª ihre Bedeutung finden. Zu erw�8 ist in diesem Zusammenhang noch, da“ Sekrettropfen nur nach und w�8 der H�8 zn finden sind. Ferner ist bemerkenswert, da“ sie bisweilen eine Schichtung zeigen, wie sie auch sonst bei Kolloiden gefunden wird. Der zentrale Teil eines solchen TrŒ f�8 sieh mit Eisen- h�8 tiefsehwarz (Abb. 7), w�8 der periphere Teil nahezu ungef�8 bleibt, eine Tatsache, die bekanntlich auf das Alter der gebildeten Substanzen zurª252 wird. Leider habe ich solche geschichteten Kolloidtr¦ nur bei meinen in Maximov fixierten Objektengefunden, die mit Eisenh�8 gef�8 wurden. Bei F�8 mit Azan wª de r periphere Teil sicher blau tingiert worden sein. An der inkretorischen Funktion des Corpus eardiacum ist auf Grund dieser Beobachtungen wohl kaum zu zweifeln.

Sekretionsphasen der Prothoraxdrª

Deutlicher noch als bei den Corpora allata ist der Sekretionszyklus bei den Prothoraxdrª wahrzunehmen. Zur Untersuchung benutzte ich die Schnittserien derselben Tiere, an denen ich die Ver�8 der Corpora aI]ata studierte.

Das Ausgangsstadium ist wieder von einem Tier 24 Stunden nach der 4. H �8 genommen (Abb. 9a). Die Zellen der Drª sind deutlich durch Zellgrenzen voneinander geschieden, teilweise sogar durch spalt- artige Zwischenr �8 voneinander getrennt. Die Zellkerne haben eine rundliche Gestalt. Sie sind allerdings nicht so kugelf¦ abgerundet wie die Zellkern› des Corpus ~llatum gleichen Stadiums. Das Chromatin ist auch hier feink¦ Ein auffallend gro“ Nucleolus ist vorhanden. Bei einem 48 Stunden alten Tier sind s�8 Zellen der Drª d ie bisher voneinander getrennt waren, von einer gemeinsamen Membran


eingeschlossen (Abb. 9b). Innerhalb dieser Membran, die sich bei der Azanf�8 durch ihre blaue Farbe als bindegewebig zu erkennen gibt, liegen die eigentlichen Zellen in einer Substanz eingebettet, die sich durch ihre F �8 deutlich von dem eigentlichen Plasma abhebt. Es

�9 ~ '.." ,

Abb. 9. Die histologisehen Ver~nderungen der Prothoraxdrª w�8 des 5. Raupenstadiums 450 : 1. a) 24 SImnden nach der 4. H�8 b) 48 Stunden nach der 4. H�8 c) W�8 der

5. t t �8 d) 24 Stunden nach der 5. tI�8 N:. = Membran, Dz. = Drª

ist eine Vergr¦223 dieser Zellen gegen das vorhergehende. Stadium wahrzunehmen. Die Zelklerne zeigen die gleiche am¦ Verzweigung wie die Kerne des Corpus allatum. Ein Nucleolus ist nicht vorhanden.

Nach weiteren 24 Stunden befindet sich dasTier, wie die sich absetzende Hypodermis beweist, bereits in der H�8 Je tz t ist die Substanz,

110 PETER KAIseR: Histologische Untersuchungen ª die Corpora allata

die die Zellen umgab, gr¦223 zerfallen (Abb. 9e). Dabei kommt es vielfach zur Ausbildung kugelartiger Gebilde. Die restliche Substanz ist von stark granulierter Beschaffenheit. Die eigentlichen Drª finden sieh nunmehr ohne jegliehen Zusammenhang in der Membran liegend. Die Zellen haben an Volumen abgenommen.

Bei einem Tier, das 24 Stunden sp�8 fixiert worden ist, zeigen sich dieselben Verh�8 wie bei dem Ausgangsstadium (Abb. 9d). Die Bedeutung dieser Ver�8 l�8223 sieh auch hier nur aus ihrer sekretorischen Funktion erkl�8 Die am¦ Verzweigung der Zell- kerne deutet zweifellos auf einen Sekretionsh¦ Hierfª sprechen auch das Verschwinden und Wiederauftreten des Nucleolus, sowie die anf�8 Gr¦223 und sp�8 -abnahme der Zellen. Die Bedeutung der Substanz, die innerhalb der Bindegewebshª die eigentlichen Drª

ze l len umgibt , ist weniger klar. Es geht aus dem histologisehen Bild nicht hervor, ob es sieh hierbei um ein Sekret dieser Drª handelt oder lediglich um eine Flª die dem Transport des Sekrets dient.

W�8 bei Fixierung mit MAx~Novseher Fixierungsflª die F�8 dieser Substanz sehr feink6rnig ist, ergibt die Fixierung mit Suga einen grobk¦ Niederschlag, der sieh mit Azan orange f�8 und dadurch einen deutlichen Unterschied zum Plasma der eigentlichen Drª gewinnt.

Vergleicht man die oben beschriebenen Sekretionsphasen der Corp¦ allata mit denen der Prothoraxdrª so ergibt sich als wichtigstes, da“ sie v¦ synchron sezernieren. 48 Stunden nach der4 . H�8 beginnt unter Verzweigung der Kerne und Verschwinden des Nucleo]us die Vorbereitung der Sekretion. Nach 72 Stunden ist die Austreibung des Sekrets fast vollendet, worauf eine erneute Ruhepause eintritt.

Nunmehr sind diese histologisehen Befunde in Zusammenhang mi“ den experimentellen Ergebnissen Fv~u�87 (1940a u. b) zu diskutieren. Diese seien zun�8 kurz geschildert: FUKUDA fª seine Untersuchungen, wie bereits erw�8 am Seidenspinner durch, und zwar an Tieren des 4. Raupenstadiums, das durchschnitt- lich 129 Stunden dauert. Zwei Versuchsreihen wurden durchgefª In der einen wurde den Versuchs~/ieren im Abstand von l0 Stunden mit Hilfe einer Ligatur der Kopf entfernt. Bis zur 60. Stunde zeigten die Tiere keine Reaktion. Bei Tiefen im Alter zwischen 60 und 90 Stunden kam es zu einer vorzeiti~en Verpuppung. Bei allen alteren Tieren kam es zu der normalen noch fehlenden l%aupenhgutung. Dieses Ergebnis ist zungchst eine Bestgtigung der Feststellungen BousgmLs, der bei Bombyx mori nach Exstirpation der Corpora allata im vorletzten Raupen- stadium eine. vorzeitige Verpuppung erreichen konnte. Weiter erm¦ aber die Ergebnisse FUKUDAS den Zeitpunkt der Ausschª des Corpora Mlata-Wirk- stoffes zu bestimmen. Dieser ist, wenn man von einigen Ausnahmen absieht, nach etwa 90 Stunden anzunehmen, eben dann, wenn das ab~eschnª K¦252 sich nicht mehr verpuppt, sondern hSmtet. Die zweite Versuchsreihe FUKUDAS erm¦ den Zeitpunkt der Ausschª des Sekrets der Prothoraxdrª zu ermitteln. Zu diesem Zweck schnª I~UKUDA die Raupen hinter dem Prothorax- segment ab. Bis zur 90. Stunde vermochten sich nur die abgesehnª Vorderteile der Raupen zu h�8 (Verpuppungen traten natib'lich in dieser Versuchsreihe nicht auf.)' Die iilteren Tiere waren in steigendem Ma“ in der Lage sieh zu hs Nach dieser Versuchsreihe darf man den Zeitpunkt der Aussehª des Prothorax- drª in einem Alter von etwa 90 Stunden annehmen.

Meines Erachtens kann man nach diesen Versuchen nur zu dem Er- gebnis kommen, da“ beide Sekrete gleichzeitig abgegeben werden.


FU1{VDA spricht aber davon, da“ sie nacheinander abgegeben werden ( �9 they are discharged in suceession".) Mir scheinen jedoch seine Versuche fª eine gleichzeitige Sekretion zu sprechen.

Bei FvJ~VDas Versuehstieren dauerte das 2. Larvenstadium 129 Stun- den. Die Sekretion erfolgte nach etwa 90 Stunden. Bei meinen Unter- suehungsobjekten dauerte das entsprechende Larvenstadium nur 76 Stunden, demgem�8223 war die Sekretion auch bereits nach etwa 48 Stunden zu beobachten. Vergleicht man diese Zeitangaben, s O ist eine gute • einstimmung in den Verh�8 festzustellen.

Es l�8223 sich also mit einiger Sicherheit aussagen, da“ sowohl bei der Larve von Pieris wie Bombyx mori (wie vermutlich auch bei anderen Lepidopterenlarven) nach Eintritt in das letzte Drittel der Zwischenzeit zweier H�8 bereits die Sekretion erfolgt, die die neue H�8 einleitet.

IV. Die Verh�8 im letzten Raupenstadium. Vergleichende Untersuchungen wie im vorletzten Raupenstadium

stellte ich auch im letzten an. In diesem Stadium sind folgende Reaktionen zur Altersbestimmung

besonders geeignet: 1. Das Verlassen des Futters. 2. Das Emporsteigen der Raupen zum Verpuppen. 3. Das Spinnen des Gª 4. Das Vorpuppenstadium. 5. Die H�8 der Puppe.

In • mit den v¢ K• und PI~PI4o (1938) beschriebenen Reaktionen der _Hypodermis bei der Verpuppung der Mehlmotte konnte ich als erstes Anzeichen, allerdings nur histologiseh, das Ver- schwinden des Stemmatapigments beoba.ehten. Zur gleichen Zeit, ebenfalls beim Emporsteige~ der Raupen, beginnt in der Hypodermis eine Zell- tei!ungsperiode. Hieran schlie“ sich eine Streckung der Hypodermis- zellen unter gleichzeitigem Auftreten von Zwischenr�8 Wenn die Raupe ihren Gª zu spinnen beginnt, sind die Hypodermiszel]en bereits kegelf¦ in die Tiefe gewachsen. Dabei hat sieh die Basal- membran auffallend weit abgesetzt. Nicht alle Epidermisregionen durch- laufen diese Stadien gleichzeitig. Besonders jene, an denen Muskeln ansetzen, sind in der Entwicklung zurª Nachdem'die Raupe ihren Gª gesponnen hat, was nur etwa eine Stunde dauert, greifen die Reaktionen auch auf diese Stellen ª Die Hypodermis- zellen strecken sich noch mehr, wodurch sie eine keil- bis nadelf¦ Gestalt. annehmen. Gleichzeitig werden die Imagina!scheiben ausge- stª und die Histolyse beginnt einzusetzen. Etwa, 24 Stunden nachdem die Raupe ihren Gª gesponnen hat, wird von der Hypodermis eine neue Cutieula ausgeschieden. Kurz hierauf erfolgt die H�8 zur Puppe.

Zun�8 seien die Ver�8 der Corpora allata im Zusammen- hang mit diesen Hypodermisreaktionen besprochen. Wieder sind die Unterschiede in diesen Drª am auff�8 an den Zellkernen wahr- nehmbar. Aus den abgekugelten, sekretorisch noch nicht t�8 Kernen hat sieh, wenn die Raupe das Futter verl�8223 ein bedeutend vergr¦223 und verzweigter Kern entwickelt. Ein Nueleolus fehlt. Das Plasma wird

112 PETER KArS~~: I-Iist¦ Untersuchungen ª die Corpora allata

von Eisenh�8 relativ stark angef�8 Es enth�8 erneut zahlreiche vacuolenartige Gebilde Sowie weniger tief gef�8 Streifen, die wohl als Sekretabfuhrwege zu deuten sind. In all diesen Zeichen gleicht der Zellkern dieses Stadiums vollkommen dem w�8 einer Raupen- h�8 auftretenden. Hiernach kann nicht bezweifelt werden, da“ das Corpus a'llatum auch w�8 des letzten Stadiums sezerniert. Diese Annahme wird best�8 durch die Untersuchung eines 24 Stunden �8 Stadiums. Das Tier hat bereits seinen Gª gesponnen. Die Verpuppung ist weiter fortgeschritten, wie die sich absetzende Hypodermis beweist. Auch histolytische Vorg�8 sind bereits eingeleitet, was sich besonders an der Muskulatur zeigt, die, nachdem sie ihre Querstreifung verloren hat, ª in Aufl¦ begriffen ist. In dem Corpus allatum dieses Tieres sind die Zellkerne wieder abgekugelt, ferner hat sich das Plasma der Drª in seinem Volumen stark vermindert, so da“ zwischen den einzelnen Zellen auff�8228 aufgetreten sind. Dieser Zustand wird als Ersch¦ der Drª228 keit gedeutet undbest�8 damit einevorausgegangene Sekretion. Diese Beobachtungen widersprechen den Annahmen BOT5~I~IOLs und Fu- XVDAs, da“ im letzten Raupenstadium keine Sekretion der Corpora allata stattfindet. Hierbei handelt es sich jedoch lediglich um Vermu- tungen auf Grund der durch Exstirpation der Corpora allata hervor- gerufenen vorzeitigen Verpuppung im jª Larvenstadium.

Pxrr~o (1941) hat die Frage nach der Sekretion der Corpora allata im letzten Raupenstadium experimentell zu l¦ versucht. Er pflanzte Corpora aus verschieden alten Wachsmotten letzten Stadiums in Test- raupen, die vor der Verpuppung standen. Je nach der St�8 des abge- gebenen Wirkstoffs kam es zu mehr oder weniger starken Verpuppungs- hemmungen, die alle Grade zwischen Raupe und Puppe einnehmen konnten. Es ergab sich bei PI~rH0s Versuchen nun ein starker Wirkungs- abfall bei Implantaten aus Vorpuppen nach der kritischen Periode. Das entspricht ganz meinen histologischen Beobachtungen. In • stimmung mit Pz~r~os experimentellen Befunden ist also anzunehmen, da“ die Corpora allata entgegen der Meinung Bou~1zioLs und FuxvDA~ auch w�8 des letzten Raupenstadiums sezernieren. Der H¦ der Sekretion ist w�8 der kritischen Periode festzustellen, die bei Pieris mit dem Emporklettern der Raupen zum Verpuppen gegeben ist. In Vorpuppen, die bereits ihren Gª gesponnen haben, l�8223 sich eine sekretorische Ersch¦ wahrnehmen. Wenn also im vorletzten Stadium oder frª durch Exstirpation der Corpora allata eine vorzeitige Verpuppung ausgel¦ werden kann, so scheint der Schlu“ da“ im letzten Stadium ª kein Sekret abgegeben wird, nicht richtig zu sein.

PI~P~o (!941) kam durch seine Versuche an der Wachsmotte, bei der er durch Implantation ª228 Corpora allata alle Stufen zwischen Raupe und Puppe erzielen konnte, zu folgender Hypothese: , J e nach der Zusammensetzung des gesamten sich einstellenden Wirkstoff- systems reagiert schlie“ die Hypodermis in der bekannten Weise mit einer H�8 zur typischen Raupe, zur Mischform, zur Puppe mit einer

und Prothoraxdrª der Lepidopteren in bezug auf ihre Funktion.' 113

Einsprengung von Raupeneutieula oder zur typischen Puppe" (1941, S. 579). Eine ganz entsprechende Deutung lassen die Experimente WmGL]~SWORTHs ZU. Im n�8 Abschnitt soll versucht werden, Hin- weise fª die Wahrseheinlichkeit dieser Hypothese zu finden.

Abb, 10. Abb. 11.

Abb. 12. Abb. 13.

Abb. 10--13. Querschnitte durch die Prothoraxdrª beim Beginn der /V[etamorphose. 450 :1 , Abb. 10. Von einer Raupe beim Aufsteigen zum Verpuppen. Abb. 11. Von einer Vorpuppe beim Spinnen des Gª Abb. 12. Von einer frisch geh�8 Puppe. Abb.13. Von einer 3 Tage

alten Puppe. M. = membran, Ph, = Phagocyten.

Die Prothoraxdrª zeigen im letzten'Raupenstadium folgende Ver- �8 Bis zum Spinnen des Gª ist eine Volumenvergr¦223 rung wahrzunehmen. Bereits beim Aufsteigen zeigen die Kerne die fª die Sekretion typische Gestalt (Abb. 10): geweihartige Verzweigung

Roux' Archiv f. Entwieklungsmeehanik. Bd. 144. 8

114 PET~~ KAISm~: ttistologische Untersuchungen ª die Corpora allata

mit grobk¦ Chromatin und schwindendem Nucleolus. Von Bedeutung ist, da“ es nicht zur Abscheidung einer homogenen, die Zellen einh~illenden Substanz kommt, wie sie bei der Raupenh�8 beobachtet wurde. Dic Drª ist in diesem Zustand v¦ kompakt aus lª los aneinanderschtie“ Zellen gebaut . Die einzelnen Zellen sind deutlich durch Zellgrenzen voneinander geschieden. Nach etwa 24 Stun. den, wenn die Raupe bereits ihren Gª gesponnen hat, zeigen die Prothoraxdrª folgendes Bild (Abb. 11): Die Kerne haben sich noch weiter verzweigt. In Form feinster Strahlen, die mehr oder weniger radial nach au“ streben, ist der Kern weitgehend aufgel¦ Das Chro. matin liegt auf diesen Kernausl�8 Auch das Plasma zeigt eine Streifung, die in demselben Sinne verl�8 wie die der Kerne. "dhnliche Streifen, die er als Sekretcapillaren deutet, beschreibt PFLVGr'nL�87 in der Randzone der riesenhaft vergr¦223 Corpora allata der Te}reiten- k¦ Sie sind, wie auch PFLVa~EL�87 annimmt, als Zeichen einer erh¦ Sekretion zu deuten. Erw�8 sei ferner, da“ in den Kernen solcher sekretorisch aktiven Zellen der Nuc!eolus in • mit Beobachtungen aus frª Sekretionsperiodcn fehlt, Mit der H�8 zur Puppe sind die Kerne wieder zu einem Ruhestadium zu- rª was die abgekugelten Kerne mit vorhandenem Nucleolus beweisen. Das Plasma ist jetzt im Gegensatz zu der radialen Streifung der sezerniercnden Zelle konzentrisch geschichtet (Abb. 12).

Der Beginn der Prothoraxdrª ist also im letzten Raupen- stadium mit dem Verlassen des Futters anzunehmen. Das Ende derselben ist gegeben, wenn die Hypodermis eine neue Cuticula abscheidet, was erst im Ende der Vorpuppenzeit der Fall ist. W�8 die Corpora allata also etwa zu der gleichen Zeit wie die Prothoraxdrª zu sezernieren beginnen, ª die letzteren sie aber in der Sekretion um eine betr�8 Zeitspanne. Diese betr�8 sch�8 mindestens 10 Stunden. Sie kann aber m¦ auch bedeutend gr¦223 sein. Auch dafª da“ die Sekretionsperiode der Prothoraxdrª sich ª eine gr¦223 Zeitspanne erstrecken dª liegen experimentelle Hin- weise vor. Es zeigte sich n�8 da“ die eingetretene erste Hypo- dermisreaktion im Hinblick auf die kommende Verpuppung, n�8 die Zellvermehrungsperiode, noch nicht die normalerweise folgenden Reaktionen nach sich ziehen braucht, wenn in diesem Stadium die Zu- fuhr des Verpuppungshormons durch Schnª unterbunden wird. �9 k¦ auf Grund unserer bisherigen Versuche noch nicht entscheiden, ob fª den Eintritt weiterer Hypodermisver�8 ein dauernder (oder wiederholter) Hormonzuflu“ oder ein Anfangreiz von einer bestimmten St�8 notwendig ist, die be i unvollst�8 Ver- puppung durch geringe Hormonkonzentration noch nicht erreicht wurde" (KihtN und PI~l"rio, S. 39 [1938]).

Nach meinen Untersuchungen halte ich es fª wahrscheinlich, da“ ein dauernder Hormonzuflu“ vorhanden ist, der die Konzentration stetig erh¦ Abschlie“ sei erw�8 da“ Sekrettropfen im Corpus cardiacum, wie ich sie w�8 der Raupenh�8 beobachtete, bei der H�8 zur Puppe nicht auftreten.


V. G r ¦

Die Gr¦228 der Drª Wenn nach Pz~P~os (1941) Vorstellung die Puppenh�8 durch

ein ver�8 Wirkstoffverh�8 ausgel¦ wird, so ist zu erwarten, da“ die hierfª verantwortlichen Drª entsprechende Gr¦223228 hisse zeigen. Im allgemeinen kann man erwarten, da“ die abgegebene Hormonmenge einer Drª deren Gr¦223 proportional ist.

Von dieser Annahme ausgehend, fertigte ich von allen Raupen- stadien lª Schnittserien an und stellte planimetnseh die Gr¦223 der Prothoraxdrª und Corpora allata nach Sehnittserienzeichnungen mit dem Am3Eschen Zeichenapparat fest. Ich w�8 hierzu jeweils Tiere, die sieh gerade geh�8 hatten, weil sich so leichter vollst�8 Schnitt- serien herstellen lie“

PFLUGFELDER (1937) fand bei Dixippus eine K¦ von H�8 zu H�8 um ann�8 das Doppelte. "dhnlich verh�8 sich das Volumen der Corpora allata.

Bei Pieris fand ich eine K¦ von H�8 zu H�8 um das etwa Fª (Analysenwaage, Mittelwerte aus 50 bis 100 Tieres/). Jedoch zeigen weder die Prothoraxdrª noch die Cor- pora allata eine entsprechende Gr¦223 Dagegen ist auff�8 da“ die Corpora allata w�8 des letzten Raupenstadiums nur sehr wenig an Gr¦223 zunehmen, w�8 die Prothoraxdrª um das Dop- pelte heranwachsen.

G r ¦ 2 2 3 2 2 8 (In Planimetereinheiten bei einer Schnittdicke von 7,5 un d einer Verg¦223 900:1 )

Alter Corpora allata

unmittelbar nach dem S(hlª . . . . 59 nach der 1. tI�8 . . . . ] 132 nach der 2. I-I �8 : . I 203 nach der 3. I-I�8 . . . . 515 nach der 4. H�8 . . . . 3125 Vorpuppe . . . . . . . . . 4326 Imago Eiablage . . . . . . 8885 Imago alt . . . . . . . . . 3615

Prothorax- drª

K¦ gewicht

107 0,00017 g 563 0,00108 g 951 0,00544 g

7827 0,02730 g 42310 0,11600 g 90700 10,44300 g

- - 0,17230 g

Quotient von Prothoraxdrª

Corpora a l la ta

2 4

5 abgerundet 15 �9 14 29

Das Gr¦223228 der Prothoraxdrª zu den Corpora allata w�8 von etwa dem Doppelten beim Schlª der Raupen aus dem Ei auf das etwa 29fache beim Verpuppen.

Diese Feststellung spricht sehr fª PIEr~os (1941) Vorstellung von der Physiologie der H�8 die er sieh eben durch das Wirkstoff- verh�8 bestimmt denkt.

Zu erg�8 w�8 diese Hypothese insofern, als auch die Dauer der Hormonausschª bei den Prothoraxdrª vergr¦223 ist gegen- ª der der Corpora allata, wie meine histologisehen Untersuchungen es wahrscheinlich machen.

8*

116 PETER K,~IS~~: I-Iistologische Untersuchungen ª die Corpora allata

Die Gr¦223228 der Kerne. Bei Raupen, die die H�8 gerade beendet haben, sind die Kerne

der Corpora allata abgekugelt. Die geometrische Gestalt ist ann�8 die eines l=totationsellipsoids. Ihre Gr¦223 wurde nach der von PFLVG- ~ELDER (1938) angegebenen Methode bestimmt. Zu diesem Zweck wurden sie bei s t �8 Vergr¦223 mit dem Zeichenapparat gezeichnet. Nach den Zeichnungen wurden die Achsen der sich ergebenden Ellipsen bes t immt und das Volumen des Rotationsellipsoids nach der Formel

4 V = -~ ~ ab ~ berechnet. Es ergaben sich folgende Werte:

Unmittelbar nach dem Schlª . . 14 #3 nach der ersten I:[�8 . . . . . . 45#a nach der zweiten H~utung . . . . . . 45 #a nach der dritten l~�8 . . . . . . 657 #a nach der vierten ~I�8 . . . . . . 754 #a bei der Puppe . . . . . . . . . . . 953/~a bei der Imago . . . . . . . . . . . 922 #a also etwa = 66 • 14 #3

Besonders auff�8 ist das sprunghafte Waehstum von der zweiten zur drit ten H�8 Hierbei ist zu bemerken, da“ bei den relativ gro“ Kernen (besonders bei Puppen und Faltern) die Genauigkeit der Gr¦223 abnimmt, da die ideale Form des Rotationsellip- soldes von diesen Kerncn immer weniger erreicht wird. In noch h¦ Ma“ ist dies bei den Prothoraxdrª der Fall. Die Zellkerne dieser Drª sind beim Schlª der Eir�8 ebenso gro“ wie diejenigen der Corpora allata. Wie die Drª selber wachsen auch ihre Kerne entsprechend mehr, als die der letzteren. Ihre maximale Gr¦223 stellte ich bei ª Puppen fest. Sie betr �8 mi t etwa 10000 #a das rund 700fache der Ausgangsgr¦223 Allerdings haften aus den oben erw�8 Grª der Messung solche Ungenauigkeiten an, weshalb die Werte nur einen ungef�8 Gr¦223 vermitteln k¦ Aus demselben Grunde lassen sieh auch keine genauen Angaben ª die Kernplasma- re]ation der beschriebenen Zellen machen. Mit Sicherheit l �8223 sich dagegen aussagen, da“ die Oberfl�8 der Kerne im sekretorisch wirksamen Zustand ein Vietfaehes derjenigen des abgekugelten l~uhezustandes betr�8 Eine Gesetzm�8223 im Zuwachs der Kerne l �8223 sich weder bei den Corpora allata noch Prothoraxdrª erkennen. Weiter ist wich- tig, da“ weder bei den Corpora allata noch bei den Prothoraxdrª Mitosen zu beobachten sind. Nach Sch�8 hat sich die Zahl der Kerne nach dem Schlª der Eir �8 auch nicht weiter vermehrt. Ein �8 Verhalten beobachtet man auch bei anderen Drª des Raupenk¦ zum Teil in noch extremerem Ma“ So geht bekanntlich die gro“ Drª der Versondrª keine Mitoscn ein.

Bei dieser Art des Kernwachstums handelt es sich nach den An- schauungen ~ JACOBIs (1925) um amitotische Vorg�8 mit Unterdrª der Trennung der Fragmente. Eine rhythmische Verdoppelung des Kern- volumens, wie sie eigentlich mi t diesem Vorgang verbunden sein mª223 konnte allerdings nicht beobachtet werden. Es ist jedoch denkbar, da“ die unmit te lbar nach den H�8 ermittel ten Gr¦223 nur Teil- glieder einer Ket te sind. Wegen der Unregelm�8223 der sezernierenden

und Proth0raxdrª der Lepidopteren in bezug auf itlre Funktion. 117

Kerne l�8223 sich diese in ihrer Gesamtheit nicht erfassen. Die vorliegenden Werte k¦ deshalb nicht als Beweis gegen das Gesetz des rhyth. mischen Kernwachstums gelten.

VI. Verh�8 w�8 des Puppenstadiums. Die topographischen Ver�8 und ihre vergleichend anatomi-

sche Bedeutung wurden bereits in dem Abschnitt ª Lage und Inner- ration erw�8 Nunmehr sind die histologischen Ver�8 der in Rede stehenden Organe w�8 des etwa 11 Tage dauernden Puppen- stadiums zu beschreiben.

Die Corpora allata zeigen bei der Puppenh�8 den bereits bei der. �8 Vorpuppe beobachteten Ersch¦ kenntlich an den mit Nucleolus versehenen abgekugelten Zellkernen. Zahlreiche spalt- artige Zwischenr�8 unter den Drª deuten an, da“ das Plasma der ersch¦ Zeile an' Volumen verloren hat.

Ein entsprechendes Bild bieten die Prothoraxdrª Auch hier abge- kugelte Zellkerne mit niedrigem Plasmasaum (Abb. 12), der eine kon- zentrische Schichtung um die Kerne herum aufweist. Die als Sekret- capillaren ge,~euteten radialen Streifen im Zellplasma der Vorpuppe sind v¦ geschwunden. Die einzelnen Zellen dieser Drª liegen jetzt ohne Zusammenhangin der Bindegewebshª die eine eigenartige Wellung erkennen l�8223 Wie sich aus der Betrachtung einer 3 Tage �8 Puppe ergibt, handelt es sich hierbei um die ersten Aufl¦ dieser Hª (Abb. 13). Teilweise scheinen diese das Werk von Phago- cyten zu sein, die mau in ihrer N�8 vorfindet, teilweise scheinen sie aber auch chemischen Ursprungs zu sein, .wie die als Quellung zu deutende F�8 zu Beginn dieses Prozesses nahelegt.

Sowohl an den Corpora allata wie auch an den Prothoraxdrª lassen sich bereits bei der 3 Tage alpen Puppe Merkmale einer erneuten Sekretion feststellen. Bei den Corpora allata bestehen diese in der bekannten am6boiden Verzweigung der Zellkerne. Auch die spaltartigen Zwischenr�8 innerhalb der Drª sind verschwunden. Die Zellen sto“ ohne Zwischenraum aneinander. Das Plasma hat eine sehlierenartige Beschaffenheit angenommen.

Die Prothoraxdrª lassen ein Anwachsen des Plasmas erkennen und zeigen in den Kernen ebenfalls die charakteristische Verzweigung. Im Plasma wird nach etwa 5 Tagen (Abb. 14a) die bereits in der Vorpuppe beobachtete radiale Streifung sichtbar. Dieser als Sekretionsh¦ zu deutende Zustand h�8 an, bis die Hypodermis, die bereits zu Beginn der erneuten Sekretion eine lebhafte Zellvermehrung erkennen l�8223 die ann�8 imaginale Form angenommen hat, Wenn dieses der Fall ist, werden die Schuppen schon als feine noch geschlossene R¦ ª der Hypodermis sichtbar. Zu dieser Zeit beginnen die Degenerations- erscheinungen an den Prothoraxdrª sichtbar zu werden. Charak- teristisch hlerfª eine hohlkugelartige Struktur des Kernes (Abb. 14b). Solche Kerne, wie auch das Cytoplasma, f�8 sich bei Anwendung der Azanf�8 intensiv rot. Auch behalten sie bei der Dlfferenz~erung den Farbstoff l�8 als die anderen Gewebe (hyperchromatische Zellen).

118 PETEtr KAISER: ttisto]ogische Untersuchungen ª die Corpora allata

Gleichzeitig treten zahlreiche Vacuolen im Plasma auf. Sie sind offenbar von einer Flª erfª die sich nicht anf�8 l�8223 Ein ganz �8 Verhalten bei degenerierenden Hypophysenzellen wird von ROMEIS (1940) beschrieben.

Bei noch �8 Tieren nehmen die Kerne, wie auch die Zellen, eine ebenfalls sehr typische Spindelform an. Merkwª ist, da“ in solchen degenerierenden Zellkernen wieder ein Nucleolus auftr i t t (Ab- bildung 14c). Die letzten Reste der Prothoraxdrª fand ich bei einer 9 Tage alten Puppe. In diesem Stadium ist bereits die Muskulatur des Falters ausgebildet. Bei �8 Tiefen finden sich keinerlei Spuren dieser Drª mehr.

Abb. 14. ttistologische Ver�8 der Prothoraxdrª w�8 der Metamorphose 480 : 1. a) Von einer 5 Tage alten Puppe. b) Von einer 7 Tage alten Puppe. c) Von einer 9 Tage

ajlten Puppe.

Sehr viel frª als bei den Prothoraxdrª dª die sekretorisebe T�8 der Corpora allata ersch¦ sein. Bereits am 5. Tage nach der Verpuppung lassen sich erneut Lª zwischen den Zellen erkennen, die andeuten, da“ das Plasma an Volumen verloren hat. Je tz t beginnen Phagocyten die larvale Umhª des Corpus eardiaeum zu zerst¦ Zahlreiche Phagocyten dringen nun in die Zwisehenr�8 zwischen den Zellen ein, wo sie sieh besonders bei Azanf�8 durch ihre leuchtend blaue F�8 abheben. Durch diesen Vorgang gewinnen die Zellen eine gr¦223 Selbst�8 Jede einzelne Zelle hat jetzt das Bestreben sich abzukugeln. Hierdurch geht die Kugelform der ganzen Drª verloren. In Gestalt eines aus unregelm�8223 Elementen zusammen- gesetzten Zellhaufens schieben sich die Corpora allata dorsalw�8 bis an die Aorta heran, mit der sie a]sbald durch Bindegewebsfasern verwachsen. Die Corpora cardiaea sind jetzt nur noch durch einen m�8 Nervenstrang mit den Corpora allata verbunden. Lediglich im oralen Bereich finden sich gelegentlich Reste des Corpus cardiacum, die ihm dann kappenartig aufsitzen.

Auch in dem Gewebe des Corpus cardiacum lassen sieh bemerkens- werte Ver �8 wahrnehmen. Bereits w �8 des larvalen Lebens finden sieh einzelne Zellen in ihm, die sich durch ihren Plasma- reichtum als Ganglienzellen zu erkennen geben. Bisweilen finden sich


auch Ausl�8 an ihnen, die sich aber wegen der fa“ Struktur des gesamten Corpus cardiacum nicht weiter verfolgen lassen. W �8 des Puppenstadiums beginnen diese Ganglienzellen nach au“ zu wandern, so da“ sie schlie“ mit ihrem Zelleib au“ des eigentlichen Cor- pus cardiacum liegen. Sekrettropfen, wie sie im larvalen Leben w�8 und nach den H�8 auftreten, habe ich im Puppenstadium nicht beobachten k¦ Auch in den Ganglienzellen habe ich Sekrettropfen, wie PFLUOFELDER sie bei Heteropteren gesehen hat, niemals beobachten k¦ Die Sekrettropfen in den larvalen Corpora cardiaca stammen mit Sicherheit nicht von den GanglienzelJen ab, sondern von einer zweiten, sehr viel kleineren Zellart.

Zusammen/assend ergibt sich fª das Puppenstadium in bezug auf Prothoraxdrª und Corpora allata bei Picris folgendes: Aus dem beim Schlª der Puppe beobachteten Ruhezustand der Drª entwickelt sich nach etwa 3 Tagen der Typus der sekretorisch aktiven Drª Syn- chron hiermit vollzieht sieh in der Hypodermis der Zcllvermehrungs- proze“ und anschlie“ hieran der Rª der Hypodermis und die Ausbildung der imaginalen K¦ Die Prothoraxdrª degenerieren nach Abschlu“ dieses Vorganges. Schon vorher findet die Sekretion der Corpora allata ihr Ende. Sie machen die bereits erw�8 Lagever- �8 durch.

Hist01ogische Untersuchungen ª die pupalen Corpora allata liegen vor von SCH~ADER an Ephestia (1938) und ITo an Spinnerraupen [vgl. HASr246 (1941)]. Beide Autoren fanden Anzeichen einer Sekretion am Ende des Puppenstadiums. Eine Sekretion zu Beginn des Puppen- stadiums wurde bisher nicht beobachtet. Von I~o wird diese Sekretion in Zusammenhang gebracht mit der Eireifung, die bei den Spinnern w�8 der Puppcnruhe erfolgt. Bei Pieris erfolgt diese erst nach dem Schlª der Imago. Tats�8 sind dann auch bei Pieris Ver�8 ruugen wahrzunehmen, die auf eine erneute Sekretion deuten.

Experimentelle Untersuchungen mit der Absicht, Hormonwirkungen in der Metamorphose der Lepidopteren festzustellen, fª HACH- LOW (1931), BODE~SW~IN (1938) und PI~PHo (1938) aus, HAC~LOW und BODSSr fanden, da“ die Entwicklung in der jungen Puppe von einem im Thorax gelegenen Zentrum abh�8 ist. Die Entfernung desselben vor einer kritischen Periode im Anfang des Puppenstadiums l�8223 die Puppe in einem Ruhezustand verharren. Bei sp�8 Entfernung kann sich auch das Abdomen ohne dieses Zentrum entwickeln. Eine genauere Lokalisation dieses Zentrums ist auf experimentellem Wege bisher noch nicht gelungen.

W�8 HACgLow und BODENSTEIN die Natur dieses Entwieklungs- impulses nicht mit Sicherheit festlegen konnten, war PI~PHo (1938) in der Lage, wieder mit Hilxe der Transplantation von Hautstª nachzu- weisen, da“ tats�8 ein auf dem Blutwege sieh ausbreitender Wirk- stoff die Reaktion ausl¦ Wie bei den entsprechenden Versuchen an Raupen erwies sich auch hier die implantierte Epidermis als Spielball der Wirtshormone.

120 Ps, TER KAISER: Histologisehe Untersuchungen ª die Corpora allata

H~HLow und BODENSTEFN konnten durch ihre Schnª und Zerschneidungsversuche das Entwicklungszentrum in dem vorderen ventralen Abschnitt des Thorax lokalisieren. In Schnittserien hat HAart- LOW allerdings in dem fraglichen Bereich kein Organ vom Charakter einer Drª finden ~k¦ Ich habe auf Schnittserien junger Puppen und ª Puppen lediglich die im Prothorax ventral gelegenen Prothoraxdrª finden k¦ Ob diese tats�8 das fragliche Organ darstellen, mu“ weiteren experimentellen Untersuchungen vor- behalten bleiben. Immerhin ist es in Analogie zur Raupenh�8 wahrscheinlich, da“ die Prothoraxdrª auch hier die synchron mit ihrer Sekretion ablaufende Hypodermisreaktion ausl¦

Die Corpora altata scheinen fª die Weiterentwicklung der Puppe nicht unbedingt notwendig zu sein, da ja selbst die Exstirpation auf frª Larvenstadien die Ausbildung des Schmetterlings nicht zu verhindern vermag. Die Bedeutung ihres Sekrets in diesem Stadium mu“ als v¦ unbekannt bezeichnet werden.

VII. • Puppen. Einen besseren Einblick in die Bewirkung der Imaginalh�8 ge-

w�8 die ª Puppen. W�8 die Metamorphose bei der Sommergeneration etwa 11 Tage dauert, in der die einzelnen Phasen sehr zusammengedr�8 sind, liegt zwischen der Einleitung und Beendi. gung der Metamorphose bei der Wintergeneration die etwa 7--8 Monate dauernde Diapause. Ih diesem Fall kann manmit mehr Recht von einer Puppenruhe sprechen, als bei der Sommergeneration. Tats�8 ruht w�8 dieser Zeit die Entwicklung vollkommen.

Dieses Ruhestadium, in dem die ª Puppe verharrt, ist dadurch charakterisiert, da“ die Histolyse maximal fortgeschritten ist, w�8 imaginale Organe noch nicht neu gebildet sind. Lediglich das Gehirn hat sich in den ersten Tagen der Puppenentwicklung einer Form gen�8 die etwa zwischen der Raupe und der Imago steht. Das Unter- schlundganglion hat sich fest mit dem Tritocerebrum, unter Verkª der Schlundkonnektive, verbunden.

Aus demProtocerebrallobus strahlen sieben Nervenbª inRichtung auf den pupalen Augenschlitz aus. Bevor sie dort inserieren, verzweigen sie sich jedoch mehrfach, so da“ peripher etwa 30--40 Nervcnstr�8 zu unterscheiden sind.

Die drei Thoraxganglien haben sich einander gen�8 sind aber noch nicht miteinander verschmolzen.

Bedeutende Ver�8 hat auch der D'armtractus erfahren. Der larva]e weitlumige Mitteldarmabschnitt hat sich sowohl in der L�8 wie auch in seiner Weite stark kontrahiert. Hierdurch hat sich der Vor- derdarmabschnitt stay verl�8 Die paarigen Hoden der Larve sind zu einem unpaaren dorsal liegenden Hoden verwachsen, Die Ova- rien der ª Puppen haben sich nicht weiter entwickel~. Sie sind, da sie nicht pigmentiert sind, nur schwer als v¦ infantile Organe zwischen den abdominaten Fettk¦ zu finden.


Von gr¦223 Bedeutung fª die vorliegenden Untersuchungen ist der Zustand der Hypodermis. Sie liegt bei winterschlafenden Puppen als Plattenepithel, in dem Zellgrenzen nicht nachweisbar sind, fest der Chitinhª an. Diese ist bei ª Puppen doppelt so dick wie bei denen der Sommergeneration, was wohl als Schutz gegen das Austrocknen w�8 der Diapause zu deuten ist. Die Bildung der Cuticula dauert bei ª Puppen etwa 4--5 Tage. Erst nach dieser Zeit wandeln sieh die eylinderf¦ Epithelzellen in das Platten- epithel um. Die Chitinhª der Puppen, die sieh ohne Diapause entwickeln, ist bereits nach 48 Stunden vollkommen erh�8 so da“ die Neubildung der Image schon nach sehr kurzer Zeit vor sieh gehen kann.

Auf Quersehnitten durch die hintere K£ und die vordere Thoraxregion solcher ª232 Puppen gewahrt man zwischen der Epidermis und dem Darmrohr au“ Traeheen und Dorsalgef�8223 keine larvalen Gewebe mehr. Lediglich die Corpora allata und Prothorax- drª sind von der Histolyse versch9nt geblieben. Schon die Tatsache, da“ in einem Zustand, in dem alle ª252 Organe restlos der Histo- lyse verfallen sind, die Corpora allata und Prothoraxdrª aber erhalten bleiben, spricht dafª da“ diese Organe in der sp�8 Entwicklung noch eine wichtige Funktion zu erfª haben.

Bei den Puppen der Sommergeneration kam es in den ersten Tagen der Puppenruhe zu der beschriebenen Aufl¦ der Bindegewebshª der Prothoraxdrª Bereits bei der frisch geschlª Puppe war eine als Quellung gedeutete F�8 dieser Hª sichtbar. Bezeich- nenderweise unterbleibt eine solche bei frisch gesehlª Puppen der Wintergeneration. Sehen an dieser ver�8 Reaktion l�8223 sieh an den jungen Puppen erkennen, ob die Entwicklung eine direkte ist, oder ob eine Diapause eingeschaltet wird.

Die Gr¦223 der Corpora allata und Prothoraxdrª hat sieh gegen- ª derjenigen beim Schlª nicht wesentlich ge�8 Die genannten Organe zeigen keine Sekretionsmerkmale. Die Zellkerne sind abgekugelt, ein Nucleolus ist stets nachweisbar. Das an Volumen geringe Plasma ist konzentriseh um die Kerne herum geschichtet. H�8 finden sieh allerdings in dem Plasma Vacuolen, die aber nicht fª eine Sekretion sprechen k¦ sondern im Gegenteil zeigen, da“ das alleinige Vor- handensein von Vaeuolen kein Beweis fª eine Sekretion ist, ~de h�8 angenommen wird.

Um nach der Diapause die Weiterentwieklung beobachten zu k¦ wurden die Puppen, nachdem sie der Winterk�8 ausgesetzt waren, in ein geheiztes Zimmer gebracht. Die Entwicklung erfolgt bei den einzelnen Puppen mit bedeutenden Zeituntersehieden. Leider ist der Be- ginn der Entwicklung �8223 nicht wahrzunehmen. Es mu“ deshalb t�8 einige Puppen geopfert werden, bis bei mehreren die Ab- l¦ der Hypodermis unter dem Pr�8 festgestellt wurde. Jetzt wurde eine weitere Anzahl Puppen fixiert und in Schnittserien zerlegt. Hierbei ergab sich folgendes: Bei dem jª Exemplar, das lediglich die ersten Hypoderm~sreaktionen in Form von Zetlvermeh- rungen zeigte, waren die Corpora allata m�8 herangewachsen. Aus der

122 P~T~~ KAISEr: Histotogische Untersuchungen ª die Corpora Mlata

lª Schnittserie ergab sich planimetrisch eine Vo]umenzunahme auf das etwa Dreifache der winterruhenden Puppe. Dieses ist der gr¦223 Wert, den ich bei den Corpora allata ª feststellen konnte. Er wird nicht einmal erreicht von den imaginalen Corpora allata, bei denen auch eine Volumenzunahme, wie noch zu zeigen sein wird, stattfindet.

Die Corpuskerne dieses Tieres zeigten die charakteristische Ver- zweigung nnd das Plasma eine sehlierenartige Beschaffenheit, wie sie bereits bei den Puppen der SommergeneratioJa beobachtet wurde. Alle diese Kennzeichen zwingen dazu, eine gesteigerte Sekretion zu Be- ginn der W¦ im Frª anzunehmen. Bei �8 Puppen, die bereits Fortschritte in der imaginalen Differenzierung zeigten, waren die Corpora allata wieder zu ihrer Ausgangsgr¦223 zurª gekehrt. Die weiteren Ver�8 sind nun ganz die gleichen, Wie sie bei Puppen der Sommergeneration beschrieben wurden. W�8 der Winterruhe liegen die Corpora allata noch lateral des Darmrohres; erst im Frª findet die Dorsalverschiebung und dio Anheftung an der Aorta statt.

Die Prothoraxdrª der sich weiter entwickelnden Puppen im Frª jahr zeigen ebenfalls die fª eine Sekretion typischen Merkmale. Auch hier bilden sich die bekannten verzweigten .Kerne heraus. Gleichzeitig tritt die schon frª erw�8 radiale Streifung des Plasmas auf. Im ganzen gleichen die Vorg�8 vollkommen denen, die bei der Puppe der Sommergeneratiqn beobachtet wurden. Auch hier wurde beobachtet, da“ die Sekretionsphase der Prothoraxdrª die der Corpora allata um mehrere Tage ª

In diesem Zusammenhang ist eine weitere Beobachtung ª die Reaktion der Hypodermis von Bedeutung, die ich bei der Untersuchung der Puppen unter dem Pr�8 machte, um den Beginn der Weiterentwicklung nach der Diapause festzustellen.

Es zeigte sich hierbei, da“ der Vorgang von vorn nach hinten abl�8 W�8 die Hypodermis im Bereich des Kopfes und des Thorax bereits als feines H�8 geschlossen abzuheben ist, sitzt sie im Abdomen noch fest dem Chitin an und l�8 sich nur bruchstª mit der Nadel abkratzen.

Diese Tatsache spricht dafª da“ ein Wirkstoff sich von vorn nach hinten ausbreitet, auf den die Hypodermis mit Zellvermehrung und Abl¦ reagiert.

Ganz entsprechende Beobachtungen wurden von Ki~H~ und P~~~HO (1936) bei Vorpuppen von Ephestia mit Hilfe von Schnª gemacht. Auch in diesem Fall wurde auf die Ausbreitung eines Wirk- stoffes von vorn nach hinten geschlossen.

Hiernach dª wenigstens die Hypodermisreaktionen bei Vor- puppe und Puppe, wie auch bei der Raupenh�8 von den gleichen Wirkstoffsystemen ausgel¦ werden. Der Unterschied scheint nur quantitativer Art zu sein.

Zusammen]assung. Bei ª Puppen l�8223 sich ein Ruhe- stadium mit maximal fortgeschrittener Histolyse feststellen. Zu dieser Zeit liegt die Hypodermis fest der Cuticula an. Nach • einer


K�8 mit anschlie“ Temperatursteigerung erfolgt die Zellvermehrung in der Hypodermis und das Absetzen derselben von der Cuticula. Gleichzeitig mit diesem Vorgang l�8223 sich ein Anschwellen der Corpora a]lata um das etwa Dreifache der Ausgangsgr¦223 feststellen. Ebenso beginnen die Prothoraxdrª zu sezernieren. Die Sekretion der let, zteren ª die der Corpora allata um mehrere Tage.

VIII. Die Corpora allafa der Imagines. NABERT (1913) beschreibt die Kerne der imaginalen Corpora allata

als ,von einfacher Gestalt", l�8 bis kurzachsig elliptisch, w�8 HANST~¦ (194!) ihre Form als sehr ungew¦ bezeichnet, n�8 lich neben solchen von elliptischer und rhombiseher Schnittfl�8 auch fl�8 ausgebreitete oder g�8 unregelm�8223 erw�8

Auf Grund meiner bei den Raupen gemachten Beobachtungen ª Veranderungen der Kernform, vermutete ich auch hier verschiedene Sekretionszust�8 Ich konnte mich bereits an stichprobenartigen Untersuchungen der ersten Faltergeneration 1947 von der Richtigkeit dieser Vermutung ª Ich entschlo“ mich desh�8 auch im Imaginalstadium vergleichende Untersuchungen an verschieden alten Tieren durchzufª Hierfª erwies sich die zweite Faltergeneration wegen ihres massenhaften Auftretens als besonders gª Leider ist die Haltung der Falter in Gefangenschaft schwierig und gelingt nach Bnu~eK (1935) nur in sehr gro“ Zuchtbeh�8 bei Fª mit blª Pflanzen. Aber auch dann scheint die Lebensdauer im Ver- gleich zu Freilandtieren herabgesetzt zu sein. Um von vornherein solche Einflª auszuschalten, w�8 ich fª meine Untersuchungen Freilandtiere. Um hier vergleichend vorgehen zu k¦ war es zun�8 notwendig, einen Anhalt ª das Alter der Tiere zu gewinnen. Fª die weiblichen Tiere war dieses verh�8 einfach und sicher am Reifezustand der Ovarien festzustellen. Wie bereits erw�8 schlª die Koh]wei“ mit infantilen Ovarien. Zur Ausbildung lege. reifer Eier i s t eine weitere N�8 notwendig, ohne die keine Ausreifung erfolgt. Schon nach wenigen Tagen des Imagina!lebens lassen sich die ersten legereifeu, mit ihrer typischen Netzstruktur versehenen Eier in den Ovariolen feststellen, Die erste Einbiege dª nach etwa l0 Tagen erfolgen. Zu dieser Zeit lassen sich 15--20 Eier in den Ovariolen feststellen. Diese werden meistens in mehreren Gelegen von 50--60 Eiern abgesetzt. Bisweilen findet man aber auch Eigelege mit 150--160 Eiern. In diesem Fall sind alle vollentwickelt~n Eier der acht Ovariolen gleichzeitig abgesetzt worden. Bei gª Wittcrungsbedingungen kommt es zu einer erneuten Kopulation und erneuten Eireifung. (Im Jahre 1947 nur bei der Sommergeneration beobachtet.) Die Spermatophorenreste in der Bursa copulatrix deuten hierbei auf eine bis zu dreimal wiederholte Kopulation. Dasselbe wurde-auch von BLV:NCK (1939) beobachtet.

Diese M¦ der A]tersbestimmung wird erg�8 durch die Untersuchung des abdominalen Fettk¦ der mit zunehmendem Alter reduziert wird. Bei m�8 Tiefen besteht nur diese M¦

124 PETER KAIS~,~: ttistologische Untersuchungen ª die Corpora allata

der Altersbestimmung. Ich konnte jedoch an zahlreichen Schnittserien feststellen, da“ die Corpora allata der m�8 Tiere sich ebenso verhalten wie die der weiblicheM.

Meine Beobachtungen, die ich zum gr¦223 Teil im Botanischen Garten in Hamburg anstellte, wurden durch das gleichm�8223 warme Sommerwetter begª Ein besonders glª Umstand war es ferner, da“ die wegen des starken Frostes,der alle ª Puppen den gleichen Bedingungen unterwarf, gleichzeitig im Fr ª 1947 gesehlª Fal ter nur einmal Eier ablegten. Hierdurch kam es niemals zu einer • der einzelnen Fa!tergenerationen, was fª die geschilderte Altersbestimmung sehr erleichternd war.

Insgesamt beobachtete ich w�8 des Jahres 1947 folgende Gene- ra tionen:

1. Generation Schlª der Falter aus ª Puppen . 12.--15. 5. Eigblage (nur einmalig) . . . . . . . . . . . . 24. '27. 5.

2. Generation Schlª der Raupen . . . . . . . . . . . . . 31.5.-- 3. 6. Verpuppung . . . . . . . . . . . . . . . . . 19.--22. 6. Schlª der Falter . . . . . . . . . . . . . 3.-- 8. 7. Eiablage (Beginn) . . . . . . . . . . . . . . . 20. 7.

3. Generation Eiablage (Ende) . . . . . . . . . . . . . . . 10. 8. 1947 Verpuppung (Beginn) . . . . . . . . . . . . . ab 14. 8.

bzw. 1. Gen. Verpuppung (Ende) . . . . . . . . . . . . . . bis 5. 9. 1948 Schlª der 3. Faltergeneration . . . . . . . . mb 29~ 8.

Ende der 3. Faltergeneration . . . . . . . . . . 13.10.

Die histologischen Untersuchungen ergaben nun tats�8 auch w�8 des Imaginalstadiums charakteristische Ver�8 der Corpora allata, die auf eine Sekretionsperiode w�8 der Eibildung und Eiab]age deuten.

Als Ausgangspunkt dieser Vergleiehsserie diente ein Tier, das unmit telbar v o r dem Schlª aus der Puppenhª stand. Die Chitin- hª wurde abpr �8 und das bereits mit den Flª schlagende Tier fixiert. Das Ergebnis zeigt die Abb. 15. Es ist nur eine Zelle des Corupus allatum wiedergegeben. Der Zellkern ist v¦ abgekugelt, d a s Chromatin au“ feink¦

Die folgende Abb. 16 gibt die Verh�8 bei einem Falter wieder, der bereits gesehlª war und schon umherflog. Der Kern beginnt einige Ausl�8 zu bilden. Ein deutlicher Nucleo]us ist sichtbar. Das Chroma- tin ist grobk¦ geworden.

Abb. 17 gibt eine Zelle des Corpus allatum einer 5 Tage alten Imago wieder. Bei der Sektion konnte ich 11 reife Eier in jeder Ovariole feststellen. Der Zellkern hat die Zahl seiner Ausl�8 vermehrt. Neben dem auffallend gro“ Nueleolus finden sich in der Mitte des Kernes einige gr¦ Chromatinbrocken.

Tiere, die bereits mit der Eiablage besch�8 sind, zeigen eine noch st�8 Verklumpung des Chromatins (Abb. 18). Solchen Kernen fehlt aber stets der iXucleolus. Die kleineren Chromatinelemente finden sich jetzt in der l~andzone des Kernes.

Bis zu diesem Stadium zeigen sich keine Unterschiede zwischen m�8 lichen und weiblichen Tiefen. Die Weibchen sterben nach der Ablage


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Abb. 15. Abb. 18.

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Abb. 17. Abb. 18.

Abb. 19. Abb. 20.

Abb. 21.

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Abb. 22.

Abb. 15--22. :Einzelne Zellen aus den Corpora al lata von imagines. I300 : 1. Abb. 15. Imago unmit te lbar vor dern Schlª Abb. 16. 2 Tage alte Imago; Abb. 17. 5 Tage alte Imago mit 11 legereifen Eiern in jeder Ovariole; Abb. 18. Imago w~hrend der Eiablage. Abb. 19. Altes M�8 Abb. 20. Imago nach 8 t • Hungern; Abb.21. Vanessa io, Iraago

w�8 des Wintersehlafes; Abb. 22. Vanessa io, Imago w�8 der Eiablage.

126 P]~T]~g KAISER: Histologische Untersuchungen ª die Corpora allata

ihrer Eier ab, w�8 die M�8 noch l�8 Zeit weiterleben. Bei der Sektion findet man, da“ je �8 die Tiere sind, der Fettk¦ um so mehr reduziert wird. Bei ganz alten M�8 die schlie“ in gro“ Zahl von jedem heftigeren Windsto“ zusammengefegt werden, ist keine Spur mehr vom Fettk¦ erhalten. Die Abb. 19 gibt eine Corpuszelle eines solchen Tieres wieder. Das Chromatin ist v¦ zu- sammengeballt. Der Kern selber wie auch die Zelle haben eine charakteristische Spindelform angenommen. Bereits auf Schnittbildern l�8223 sich eine Volumenverminderung erkennen. Planimetrisch findet man eine Abnahme auf die H�8 der Gr¦223 wie sie bei Eiab]age vorhanden ist.

Auch bei der Image mu“ die Ver�8 der Kerne mit einer erneuten Sekretion in Zusammenhang gebracht werden. Diese Annahme wird best�8 durch die Gr5Benuntersuehungen. Die maximale Gr¦223 ist tats�8 w�8 der Eiab]age vorhanden. Die Corpora allata sind zu dieser Zeit doppelt so gro“ wie beim Schlª Bei ganz alten M�8 sinken sie wieder auf den Ausgangswert zurª

Diese Untersuchungen sind nun zun�8 eine Best�8 der Fest- stellung ITOS an Spinnerraupen [zit. nach HA~ST~¦ (1941)], da“ die Corpora ailata beim Weibchen besonders w�8 der Eibi]dung sekretorisch t�8 sind. Bei den Spinnern ist das bereits w�8 des Puppen- stadiums der Fall. Bei Pieris erfolgt die Ausbildung der Eier erst nach etwa 10 Tagen des Imaginallebens mit weiterer Nahrungsaufnahme, Entsprechend ist der H¦ der Sekretion erst nach etwa 10 Tagen zu beobachten.

Ob bei den Lepidopteren eine wirkliche Abh�8 der Keimze]ten- bildung von der Sekretion der Corpora al!ata besteht, wie dies WIGGLES- WO~TI4 (1936) bei Wanzen fand, ist bisher nicht einwandfrei nachge- wiesen. Da“ die Exstirpation der Corpora allata selbst im Raupen- stadium die Ausbildung der Image nicht zu verhindern vermag, wurde von mehreren Forsehern festgestellt [Bou~~IiOL (1934), PIEPI~O (1946), FlYKIYDA (1940)]. Leider erw�8 keiner dieser Autoren, ob bei den ihrer Corpora allata beraubten Tieren eine Bildung der Keimzel]en stattfand, wie dies bei Dixippus trotz Exstirpation der Fall ist (PFLvGFELDER). Ein �8 Experiment liegt vor Von BO])E~STE~N (1938). Er schnª frisch gesehlª Puppen von Phryganidia ca]ifornica, bei denen die Eibildung ebenfalls in der Puppe stattfindet, auf der Grenze zwischen Thorax und 'Abdomen. Die Hypodermis solcher geschnª Puppen ist nun nicht in der Lage, sich weiter zu entwickeln. Auch die Eier sind nicht in der Lage, sich voll zu entwickeln. Sie wachsen zwar heran, erreichen jedoch nicht die volle Gr¦223 Nun sind £ Zweifel in diesem Versuch au“ den Corpora allata noch andere wichtige Organe entfernt worden, so da“ dieses Experiment leider nicht als beweisend gelten kann. Au“ ist der den Eiern zu ihrer Entwicklung zur Verfª stehende Raum, wie BODE>~STEIN bemerkt, durch die Schnª reduziert.

Das reziproke Experiment, die Kastration von Larven, konnte ich selber ausfª Es handelte sich darum festzustellen, ob eine Ka- stration irgendwelche Ver�8 an den Corpora a]lata hervorzu- rufen in der Lage ist. Hierfª ist der Kohlwei“ weniger geeignet,

und Prothoraxdrfisen der Lepidopteren in bezug auf ihre Funktion. 127

weil die endgª Ausbildung der Eier erst im Imaginalstadium erfolgt und hier au“ von der Ern�8 der Image abh�8 ist, die schwer zu kontrollieren ist. Ich w�8 deshalb fª diese Versuche den Sehwamm- spinner, der fª die obige Fragestellung au“ den Vorteil eines Gr¦223 bei den Geschleehtern bot. Planimetrisch ergab sich, da“ die Corpora allata der Weibchen etwa dreimal so gro“ sind wie die der M�8 Wenn ª eine Wirkung der Kastration vorhandensein sollte, so w�8 sie am ehesten in einer Ver�8 dieses Gr¦223228 zu erwarten. Die Kastration wurde im vierten Larvenstadium nach dem von KLATr (1920) angegebenen Verfahren durch- gefª Bekanntlich entwickeln sich aus solchen kastrierten Raupen v¦ normale Falter, die sogar die Instinkte ihres Geschlechts ausª Es zeigten sieh weder �96 in den Gr¦223228 noch irgendwelche histologisehen Unterschiede der Corpora allata von kastrierten Faltern im Vergleich mit solchen normaler Tiere. Beide zeigten die gleiche am¦ Verzweigung der Corpuskerne, die bei Pieris erst etwa 10 Tage nach dem Schlª eintritt, wenn die Ern�8 dingungen gut sind. Bei den Weibchen von Lymantria, gleichgª ob kastriert oder nicht, ist sogar eine st�8 Vaeuolisierung in den Cor- pora allata festzustellen. Das Fehlen von an die Gonaden selbst ge- bundenen Gesehlechtshormonen bei Insekten wird seit l�8 behaup- tet. Aus den erw�8 Versuchen ergibt sich umgekehrt das Fehlen einer Wirkung der Gonaden auf die Corpora allata. Sie k¦ deshalb als weiterer Beleg fª die h�8 vertretene Anschauung dienen, wonach Gesehlechtshormone bei Insekten nicht vorkommen.

Um die Wirkungsweise der Corpora allata dennoch weiter einzuengen, unterwarf ich frisch gesehlª Falter einer Hungerkur. Lediglich Wasser stand den Tieren zur Verfª Durchweg starben die Falter nach 6--8 Tagen sp�8 ab. Die Sektion ergab in jedem Fall v¦ Infantilit�8 der Ovarien.

Von Bedeutung'ist nun, da“ die Corpora allata solcher Tiere charakteristische Ver�8 aufweisen. Wie die Abb. 20 zeigt, sind die pseudopodienartigen Ausl�8 der sekretorisch wirksamen Kerne nicht oder nur sehr wenig ausgebildet. Auffallend ist auch ein zentraler Hohl- raum, der nahezu frei von Chromatin ist. Hierbei handelt es sieb nicht um einen pathologischen Einzelbefund, sondern um eine stets anzu- treffende Erscheinung.

Wenn auch diese Tatsache noch kein Beweis fª eine regulative Be- ziehung der Corpora allata zu den Gonaden ist, so legt sie eine solche Ansicht doch nahe. Da“ die Ern�8 fª die Funktion der Corpora allata von Bedeutung ist, konnte erstma!ig WmGL~SWORT~ (1936) an Wanzen nachweisen. Auch hier erfolgt die Eiablage erst, wenn weitere Nahrung aufgenommen worden ist. Histologiseh traten nach der Nah- rungsaufnahme Ver�8 auf. Es kam sowohl zu einer Vergr¦223 rung der Kerne, wie auch des Plasmas. Er h�8 deshalb die Annahme von gonadotropen Hormonen fª berechtigt. Bei den Termiten sieht PFL~rGFELDE~ (1938) die Ursachen des Riesenwuehes in einer besseren Ern�8 der Gesehlechtstiere. Er bezweifelt allerdings eine direkt

128 PETER KAISEI~: Histologische Untersuchungen ª die Corpora Mlata

hormonale Beeinflussung der Ovarien durch die Corpora al]ata, vielmehr ist er der Meinung, da“ das Inkret eine allgemeine stoffwechselsteigernde Wirkung hat, als deren Folge auch die Eibildung in den Ovarien eintritt,

Von Interesse ist nun, da“ bei der im Herbst des Jahres 1947 auf- getretenen drit ten Faltergeneration ganz entsprechende Verh�8 zu beobachten waren. Die relativ sehr zahlreiche dritte Generation, die ª an ihrer dunkleren F�8 leicht erkenntlich war, legte nur in ganz geringer Anzahl Eier ab. Wenn auch eine genaue quantitative Erfassung nicht m¦ ist, so halte ich es doch fª wahrscheinlich, da“ unter hundert Falterweibchen nur eines Eier produzierte, obgleich Gelegenheit zur Eiablage ª reichlich vorhanden war. Die Sektion solcher Weibchen der drit ten Generation zeigte nur wenige Eier, die bereits mit der typischen Netzstruktur versehen waren, in den Ova- riolen. Die histologische Untersuchung ergab tats�8 ein Bild, das ganz dem bei den Hungerversuchen gefundenen entspricht. Auch hier findet sich das Chromatin in der peripheren Zone des Kernes zusammengedr�8 so da“ in der Mitte der charakteristische Hohlraum erscheint. Es erscheint deshalb berechtigt anzunehmen, da“ die schlechten Er- n�8 die Eibildung und -ablage verhinderten.

Einen weiteren Hinweis auf die Funktion der Corpora allata ergibt die Untersuchung winterschlafender Falter. Hierfª ist der Kohlwei“ ling ungeeignet, da er als Puppe ª Ich w�8 deshalb hierfª Vanessa ic, Vanessa urticae und Gonopteryx rhamni. Die Falter sind in ihren Winterverstecken schwierig aufzufinden. Ich ging deshalb so vor, da“ ich an einem der letzten warmen Herbsttage des Jahres 1947 eine Anzahl der genannten Falter einfing und sie in einem K�8 in einen kalten Kellerraum brachte, wo sie alsbald in eine Winterstarre Ver- fielen. Im Dezember 1947 wurden sie fixiert und histologisch untersucht. Wie zu erwarten, ergab sich hierbei da~ Bild der sekretorisch inaktiven Drª mit weitgehend abgerundeten Kernen (Abb. 21). Aller: dings i s t die Kugelform nirgends so stark ausgepr�8 wie im Larven~ stadium. Am meisten der Kugelform angen�8 waren die Kerne bei Gonopteryx rhamni. Ein Kennzeichen, das den Kerne n aller drei untersuchten Arten zukommt, ist auch hier eine Verdichtung des peripheren Chromatins, so da“ der Eindruck einer Kernmembran entsteht. Ob diese tats�8 der sonst allgemein verbreiteten gleichzusetzen ist, habe ich nicht entscheiden k¦ Ein weiteres Merkmal solcher winterschlafenden Tiere ist die Chromatinarmut der Corpuskerne. Bei Va- nessa urticae fand ich au“ das Corpus allatum ª mit kleinen Tr¦ die sich sehr scharf mit Eisenh�8 an- f�8 Dieses war aber bei der doch nahe verwandten Art Vanessa io nicht zu bemerken, so da“ das Vorkommen dieser Tr¦ nicht als durchg�8 Merkmal winterschlafender Tiere gelten kann.

Bei Vanesso io konnte ich ferner feststellen, da“ der in der Winter- ruhe beobachtete Zustand bereits w�8 der Flugzeit des Falters im vorhergehenden Sommer und Herbst vorhanden ist. Zu dieser Zeit sind. die Ovarien des Falters noch v¦ intantil. Erst im Frª kommt es zur Reifung der E ie r .


Von Vanessa urticae und Vanessa ic gelang es mir, solche Tiere im Frª zu erbeuten. Die histologisehe Untersuchung ergab das bereits bekannte Bild der sezernierenden Drª (Abb. 22), wie es schon bei Pieris fª die Eiablage besehrieben wurde. Es ergab sich ferner ein betr�8 Gr¦223 im Vergleich mit den winterschlafenden Tiefen. Planimetrisch konnte ich im Frª bei V�8 ic einen 60 % igen. Gr¦223 feststellen.

Bei der Eiablage der Falter von Vanessa ic und urticae f�8 die starke Reduktion des Fettk6rpers auf. W�8 der vorherigen Flugzeit im Sommer Und Herbst war der Fettk¦ unver�8 erhalten. Auch im Winter lassen sieh keine makroskopisehen Ver�8 am Fett- k¦ bemerken. Im Frª dagegen findet sieh kaum ein Rest des sonst so auff�8 Organs. Dafª ist das Abdomen prall mit Eiern gefª

Auch hier ist es natª fraglich, ob diese Ver�8 eine un- mittelbare Folge der Wirkstoffe der Corpora allata sind. Immerhin deuten sie an, da“ sicherlich der Stoffwechsel stark ver�8 ist. M¦ licherweise hat man in den Corpora allata ein Organ zu suchen, das einer- seits bei der Larve den Ablauf der H�8 regelt, andererseits aber auch den ausgepr�8 jahreszeitlichen Rhythmus der Schmetterlinge beherrscht.

IX. Zusammenfassung.

Die Corpora allata und Prothoraxdrª lassen ein cyclisches Ver- halten im Zusammenhang mit den H�8 erkennen. Am deut- liehsten wird dieses an der S~ruktur der Kerne sichtbar. Aus den ein- fachen abgerundeten Kernen entwickeln sich stark verzweigte. Gleich- zeitig verschwindet der Nucleolus. Durch diese Verzweigung vergr¦223 sich die Kernoberfl�8 um ein Vielfaches. Alle diese Zeichen deuten auf einen Sekretionsh¦ w�8 dieser Zeit. Im Verlauf der Raupenh�8 treten die genannten Ver�8 an den Corpora allata und Prothoraxdrª gleichzeitig auf und verschwinden auch gleichzeitig wieder. Es wird hieraus auf eine gleichzeitig einsetzende und gleichzeitig endende Sekretion beider Drª geschlossem

Bei der H�8 zur Puppe ª nach den gleichen Merk- malen zu urteilen, die Sekretion der Prothoraxdrª die der Corpora allata um eine betr�8 Zeitspanne.

Die planimetrischen Gr¦223 der Corpora allata und Prothoraxdrª ergaben ein sieh von H�8 zu H�8 zu Gunsten

�9 der Prothoraxdrª verschiebendes Gr¦223228 Bei einer gerade aus dem Ei gesehlª Raupe sind die Prothoraxdrª etwa doppelt so gro“ wie die Corpora allata. Bei einer Raupe, die im Begriff ist sich zu verpuppen, betragen sie bereits das 29fache der Corpora allata. Es wird hieraus geschlossen, da“ au“ dem zeitlichen Verh�8 der Se- kretabgabe beider Drª auch das Mengenverh�8 der ausgeschª Sekrete ausschlaggebend fª den Charakter der H�8 ist, wie bereits frª von PI]~PKo vermutet wurde.

l loux ' Archiv f. Fmtwieklungsmeehanik. Bd. 144. 9

]30 PETEI~ KAISER: ttistologische Untersuchungen ª die Corpora allata

Auch w�8 der Verpuppung kommt es zu einer Sekretabgabe beider Drª Hierbei l�8223 sieh ebenfalls eine l�8 andauernde Sc- kretion der Prothoraxdrª beobachten. Sie h�8 an bis zur Ausbildung der Schuppen, hiernach degenerieren die Prothoraxdrª

• Puppen verharren in einem Ruhezustand mit maximal fortgeschrittener Histolyse. Die Hypodermis liegt a ls dª Epithel der Cuticu]a an.

Im Frª beginnt die Weiterentwicklung mit einem Anschwellen der Corpora allata auf das etwa 3,5fache der Ausgangsgr¦223 Auch die Prothoraxdrª zeigen Sekretionsmerkmale. Gleichzeitig hiermit beginnt die Hypodermis sich nach anf�8 Ze]lvermehrung von der Cuticul~ zurª um nunmehr langsam die Imaginalform anzunehmen. Der weitere Vorgang gleicht der im Sommer beobachteten Entwicklung.

Die imaginalen Corpora allata zeichnen sich durch das F~hlen der bei der Raupe vom Corpus cardiacum gebildeten Hª aus.

Auch bei der lmago lassen sich Ver�8 an den Corpora a]lata wahrnehmen, die auf eine erh¦ Sekretion w�8 d der Eibildung und Eiablage deuten. Die Ver�8 werden durch eine frª Kastration auf dem Raupenstadium nicht beeinflu“ Dagegen werden sie bei Pieris durch l�8 Hungern der Imago abgewandelt. Die so ver�8 Corpora allata scheinen sekretorisch nicht wirksam zu sein. Hiermit im Zusammenhang unterbleibt die Eireifung und Eiablage.

Bei der normalen Eiablage sind die Corpora allata betr�8 herangewachsen. Bei alten Tieren zeigen sich Degenerationserschei- nungen. Die Gr¦223 sinkt wieder auf den Ausgangswert herab:

Die Imagines von Vanessa io, V'anessa urticae und Gonopteryx rhamni ª mit Corpora al]ata, die in ihren Kernen gro“ �96 besitzen mit denen von Pieris nach l�8 Hungerzeit. Das Chromatin bildet eine scharfe Abgrenzung gegen das Plasma. Das Innere des Kernes ist frei oder doch arm an Chromatinelementen. Im Frª kommt es zur Ausbildung von Kernen des sekretorischen Typus unter gleichzeitiger Vergr¦223 der Drª um etwa 60%. Nun- mehr beginnt auch. die Ausbildung legereifer Eier unter Reduktion des Fettk¦ sichtbar zu werden.

Auf Grund dieser Tatsachen mu“ auch bei den Lepidopteren auf einen Zusammenhang zwischen Eiproduktion und Sekretion der Cor- pora allata geschlossen werden. Ob es sich dabei um eine spezifische die Gonaden betreffende Hormonwirkung handelt, wie WIGGImSWOt~TI~ (1936) sie fª Rhodnius annimmt, oder ob es sich um eine allgemeine Umstellung des Stoffwechsels handelt [PrLI~GFELD]~I~ (1938)], als deren Folge die 'Eibildung eintritt, konnte nicht entschieden werden.

Literatur. BLUNCK: Methodisches zur Zucht von Pieris brassicae. Arb. vergl. 11. angew.

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und Prothoraxdrª der Lep~dopteren in bezug auf ihre Funktion. 131

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Dr. PSTE~ KAISER, (24a) Hamburg. Zoologisches Institut der Universit�8

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Histologische untersuchungen über die corpora allata und prothoraxdrüsen der lepidopteren in bezug auf ihre funktion