Inhalt –Contents ORNITHOLOGISCHER ANZEIGER, Band 48 Heft 2 ... · ISSN 0940-3256 Oktober 2009 ORNITHOLOGISCHE GESELLSCHAFT IN BAYERN e.V. (gegr. 1897) Band Heft 2 Ornithologische

ISSN 0940-3256 Oktober 2009

ORNITHOLOGISCHE GESELLSCHAFT IN BAYERN e.V. (gegr. 1897)

BandHeft 2

Ornithologische Gesellschaft in Bayern e. V.

Originalarbeiten – Original articles

Zehetmair, T.: Vergleichende Untersuchung von Revieren des Mittelspechts Dendrocopos medius im„Nördlichen Feilenforst“ - Comparative investigation of territories of the middle spotted woodpeckerDendrocopos medius in the forest area “Nördlicher Feilenforst”............................................................

Weber, M., H. Utschick & W. Heitland: Einfluss eines Fichtenwaldrands auf den Bruterfolg von höh-lenbrütenden Kleinvögeln - Influence of forest margins on the reproductive success of small hole-nesting birds .................................................................................................................................................

Pfeifer, R., J. Müller, J. Stadler & R. Brandl: Welchen Einfluss haben urbane Lebensräume auf dieArtenvielfalt? Eine quantitative Analyse am Beispiel der Vogelwelt Bayerns - The importance ofurban habitats for biodiversity. A quantitative study on the birds of Bavaria ............................................

Valdés-Velásquez, A. & K.-L. Schuchmann: A new species of hummingbird (Thalurania; Trochilidae,Trochilinae) from the western Colombian Andes - Eine neue Kolibriart (Thalurania; Trochilidae,Trochilinae) aus den westkolumbianischen Anden .....................................................................................

Tietze, D. Th. & U. Klodwig: Tannenmeisen Parus ater ziehen Waldbaumläufer Certhia familiaris mit auf- Coal Tit Parus ater rears a Eurasian Treecreeper Certhia familiaris ...................................................

Kurze Mitteilungen

Hölzinger, J.: Die Pechquellen auf Zakynthos (Griechenland) als Todesfallen für Vögel - The pitchsprings on Zakynthos (Greece) as death traps for birds ..............................................................................

Pfeifer, R.: Neuansiedlungen des Weißsternigen Blaukehlchens Luscinia svecica cyanecula im unterenRotmaintal, Oberfranken - New establishment of the White-spotted Bluethroat Luscinia svecicacyanecula in the valley of the Roter Main, Upper Franconia´...................................................................

Leibl, F.: Bruten des Purpurreihers Ardea purpurea in Bayern in den Jahren 2007 und 2008 - Breeding ofthe Purple Heron Ardea purpurea in Bavaria in 2007 and 2008 ............................................................

OG persönlich

Günter Nitsche zum 80. Geburtstag ....................................................................................................................

Verleihung des Bundesverdienstkreuzes am Bande des Verdienstordens der BundesrepublikDeutschland 2009 an Manfred Siering ..................................................................................................

Schriftenschau .........................................................................................................................................................

Inhalt – Contents

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Ornithologischer Anzeiger

RedaktionSchriftleiter: Robert Pfeifer, Dilchertstr. 8, D-95444 Bayreuth, Germany

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Englische Bearbeitung: Jonathan Guest, Kronach

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Dr. Jörg Müller, GrafenauGeorg Schlapp, OberschleißheimDr. Hermann Stickroth, Augsburg

Dr. Hans Utschick, SchweitenkirchenArmin Vidal, Regensburg

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Bibliothek

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Manuskript-Richtlinien – Instructions for authors

Der Ornithologische Anzeiger veröffentlicht Beiträge aus dem Gesamtbereich der Ornithologie. Bevorzugtwerden faunistische Langzeituntersuchungen, Arbeiten zu Ökologie, Brutbiologie, Morphologie, Biogeo-graphie, Systematik und Verhalten von Vögeln, außerdem Grundlagenarbeiten für den Naturschutz.

Neben Originalarbeiten sind auch Übersichtsarbeiten (reviews) sehr erwünscht. Originalarbeiten sollten unveröffentlichte Ergebnisse eigener Untersuchungen enthalten, Übersichtsarbeiten ein Themaunter umfassender Literaturauswertung kritisch referieren.

Außerdem besteht die Möglichkeit zur Veröffentlichung von Kurzen Mitteilungen. Sie dienen derraschen Information über neue Erkenntnisse von überregionaler Bedeutung. Faunistische Einzelbeob-achtungen sind hierfür in der Regel nicht geeignet.

Möglich ist auch der Abdruck von sachlichen Diskussionsbeiträgen über vorangegangene Arbeiten im Ornithol. Anz. Die Entscheidung über ihre Veröffentlichung liegt allein beim Schriftleiter.Diskussionsbeiträge werden immer dem Autor zur Stellungnahme vorgelegt. Diskussionsbeitrag undStellungnahme erscheinen gleichzeitig.

Manuskripte sind in deutscher oder englischer Sprache abzufassen. Als Richtschnur für die Textgestaltungdienen die ab Bd. 45 erschienenen Arbeiten. Englische Arbeiten erhalten eine ausführliche deutscheZusammenfassung am Anfang der Arbeit; deutschsprachige an dieser Stelle ein englisches Summary. DieseZusammenfassungen sind so abzufassen, dass auch ein jeweils anderssprachiger Leser den Kern der Arbeiterfassen kann. Im Anschluss an das Summary sind maximal 5 aussagekräftige Key words anzufügen.

Auf bekannte Methodik ist lediglich zu verweisen. Neue Methodik ist so genau zu beschreiben, dass auch andere sie anwenden und beurteilen können. Von Protokollen können grundsätzlich nur einzel-ne als Beispiel angeführt werden. Alle Aussagen sind zu belegen und – wenn möglich und sinnvoll – statistisch zu prüfen.

Abkürzungen sind nur zulässig, soweit sie normiert oder im Text erläutert sind. Anstelle der Symbolefür Männchen oder Weibchen sind <m> bzw. <w> (mit Größer- bzw. Kleinerzeichen) im Fließtext undLegenden (nicht in Tabellen) zu schreiben. Die Zeichen werden dann durch die Symbole ersetzt.

Literaturverzeichnis: Die zitierten Arbeiten werden in alphabetischer Reihenfolge, von demselbenAutor in chronologischer Reihenfolge und von demselben Autor in demselben Erscheinungsjahr mitKleinbuchstaben hinter der Jahreszahl gekennzeichnet aufgeführt. Das Zitat enthält Name des Autors,abgekürzter Vorname, Erscheinungsjahr, Titel der Arbeit, abgekürzter Zeitschriftentitel, Band, erste undletzte Seitenzahl der Arbeit und bei Büchern Verlag und Erscheinungsort. Alle Autorennamen sind inNormalschrift, nicht in Kapitälchen oder Großbuchstaben zu schreiben.

In Abbildungen oder Tabellen dargestelltes Material wird im Text nur erörtert. Diagramme sind so einfach wie möglich zu halten. Dreidimensionale Darstellungen sind nur dann zulässig, wenn mit jederDimension eine Information verbunden ist. Die Größe der Beschriftungen muss eine starke Verkleinerungder Abbildungen erlauben, Maßstäbe sind durch eingezeichnete Skalen darzustellen. Auf eine einheitlicheGestaltung der Abbildungen innerhalb der Arbeit ist zu achten. Die Abbildungsunterschriften sind in deutscher und englischer Sprache auf einem gesonderten Blatt einzureichen.

Tabellen sollen Datenmaterial platzsparend präsentieren und sind knapp zu bemessen. Sie werdenebenfalls auf gesonderten Blättern mit den darüber stehenden Tabellenüberschriften in Deutsch undEnglisch eingereicht. Mit der Arbeit ist ein kurzes Autorenporträt mit Angaben zu Geburtsjahrgang, Berufund Schwerpunkten der ornithologischen Tätigkeit von max. 200 Zeichen (inkl. Leerzeichen) und ein digi-tales Foto des Autors einzureichen.

Manuskripteinreichung: Die Ersteinsendung des Textes erfolgt zweizeilig als einseitig bedruckte Kopie oder Computerausdruck in zweifacher Ausfertigung. Abbildungen als Kopie in der für den Druckgewünschten Verkleinerung. Nach dem Annahmebescheid und der Einarbeitung eventueller redaktionellerÄnderungen wird die Endfassung als Ausdruck und Datei eingereicht. Abgelehnte Manuskripte werdennicht mehr zurückgesandt.Alle Manuskripte werden grundsätzlich von mindestens einem Gutachter geprüft. Eine Bewertung vonVorentwürfen oder unfertigen Manuskripten durch den Schriftleiter erfolgt nicht.

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Mit der Einreichung des Manuskriptes ist vom Autor schriftlich zu erklären, dass die Arbeit bisher noch ankeiner anderen Stelle zur Veröffentlichung eingereicht ist. Es ist weiterhin zu erklären, dass bei allen Arbeiten die geltenden Natur-, Arten- und Tierschutzgesetze und -verordnungen berücksichtigt wurden.

ORNITHOLOGISCHERANZEIGER

Zeitschrift bayerischer und baden-württembergischer Ornithologen

Band 48 – Heft 2 Oktober 2009

Vergleichende Untersuchung von Revieren des MittelspechtsDendrocopos medius im „Nördlichen Feilenforst“

Tobias Zehetmair

Comparative investigation of territories of the middle spotted woodpecker Dendrocopos medius inthe forest area “Nördlicher Feilenforst”

In spring 2007, forest inventory parameters were investigated in territories of the middle spottedwoodpecker Dendrocopos medius in the northern part of the forest area “Feilenforst” near Ingolstadt,Bavaria. For the evaluation the breeding territories – which were mapped each year from 2001 to2005 – were divided into the categories „permanently occupied “ (KAT 3) and „irregularly occu-pied“ (KAT 2). In addition „control areas“ (KAT 1) were examined, in which breeding of middlespotted woodpecker was never recorded. Altogether, 168 randomly selected sample plots of each1000 m2 were examined, spread over the 24 territories and the control areas. Data were analyzedwith different statistic methods for strength of influence on middle spotted woodpecker frequency.The results show that the occurrence of the middle spotted woodpecker depends not only on thepresence of oaks Quercus robur but significantly on the quantity of hardwood surface area, especial-ly of rough-barked deciduous tree species. Tree species composition played only a subordinate role.Moreover, the positive influence of lime trees Tilia spec. was shown, a tree generally considered tobe less important for the middle spotted woodpecker. Finally a list of proposals for forestry man-agement of mixed-deciduous woodlands was developed to improve the habitat quality of potentialmiddle spotted woodpecker territories. Many other threatened species with similar habitat require-ments might also profit.Key words: Middle spotted woodpecker, , habitat parameter, , minimum adequate model, thresholdvalue

Tobias Zehetmair, Parkstraße 25, D-85356 FreisingE-Mail: [email protected]

Einleitung

Das weltweite Brutareal des MittelspechtsDendrocopos medius beschränkt sich außer einemVorkommen im Iran (Cramp 1985) ausschließ-lich auf die westpaläarktische Laubwaldzone.Mit einem Anteil von ca. 35 % der mitteleuropäi-

schen Brutpaare (Bauer et al. 2005) stelltDeutschland hierbei einen Verbreitungsschwer-punkt dar. Daraus leitet sich die Verpflichtungab, den Mittelspecht als eine prioritäre Art desAnhangs I der Europäischen Vogelschutzricht-linie (EU-VSRL) in seinem Lebensraum zuschützen. Viele Autoren beschreiben die enge

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Bindung dieser Art an Eichenwälder (Glutz &Bauer 1980, Blume & Tiefenbach 1997,Bachmann & Pasinelli 2002). Es konnten aberauch andere Laubwaldgesellschaften als geeig-nete Lebensraumtypen nachgewiesen werden,sofern die entscheidenden Bestandesstrukturenmit bestimmten Ausprägungen vorhanden sind(Hertel 2003, Weiß 2003). Für die derzeit laufen-de Kartierung des Mittelspechts in allen bayeri-schen SPA-Gebieten durch die BayerischeLandesanstalt für Wald- und Forstwirtschaft(LWF) werden bereits Habitatmodelle verwen-det, in denen neben Eichen-, auch Buchen-, Er-len- und Edellaubbestände mit berücksichtigtwerden (Lauterbach, pers. Mitt. 2007), soferndiese ein bestimmtes Alter oder bestimmteKronenraumanteile aufweisen.

Ziel dieser Arbeit war es nun, quantitativeAussagen zu einzelnen Bestandesparametern inbaumartenreichen Beständen zu treffen, umAussagen hinsichtlich der Einnischung des Mit-telspechts in bewirtschafteten Wäldern treffenzu können. Hierfür wurde im Rahmen einerDiplomarbeit der „Nördliche Feilenforst“ imLandkreis Pfaffenhofen bezüglich Waldstruk-turen in den dort vorhandenen Mittelspechtre-vieren untersucht. Gerade mit Hinblick auf dieGefährdungssituation des Mittelspechts durchÄnderung der forstlichen Bewirtschaftung,Zersplitterung der Populationen und desKlimawandels ist es nötig, Beziehungen zwi-schen Mittelspechtvorkommen und den gege-benen Bestandesstrukturen aufzudecken. Da-durch können gezielte Erhaltungsmaßnahmenund Managementpläne formuliert werden, beidenen der Mittelspecht als Leitart für Arten-gruppen mit ähnlichen Habitatansprüchen die-nen kann. Im Feilenforst bestand durch die flä-chendeckende Revierkartierung von 2001 – 2005die Möglichkeit, die Bedeutung der vorhande-nen Bestandesstrukturen für die Besetzungs-konstanz von Mittelspechtrevieren zu prüfenund signifikante Einflüsse einzelner Parameterzu bestimmen. Die Revierzahlen nahmen in die-sen fünf Jahren von 16 auf acht ab. DieseAbnahme gab den Anstoß für diese Arbeit.

Die Hauptziele dieser Arbeit waren es, diemittelspechtspezifische Bedeutung der Eiche inBeziehung zu anderen Baumarten zu analysie-ren, zu klären, ob es neben der Baumartenzu-sammensetzung noch weitere, für den Mittel-specht entscheidende Bestandesparameter gibt,und Schwellenwerte der Parameter zu finden,

die als Richtgrößen für eine angepasste forstli-che Bewirtschaftung dienen können. Dazu wur-den folgende Nullhypothesen entwickelt:Hypothesen. H1: In einem artenreichen Laub-mischwald ist die Eiche die entscheidendeBaumart für den Mittelspecht. H2: Es gibt nebenden Baumarten keine weiteren, relevanten Para-meter für Mittelspechtreviere. H3: Es gibt keineMindestwerte (Schwellenwerte) von Bestandes-strukturquantitäten, mit denen sich die Besat-zungskonstanz von Mittelspechtrevieren erklä-ren lässt.

Untersuchungsgebiet

Der „Nördliche Feilenforst“ liegt ca. 10 Kilo-meter südöstlich von Ingolstadt auf etwa 360 mMeereshöhe (Koordinaten: Länge 11°35’37’’Breite 48°43’2’’’). Das 581,9 ha große Waldstückzwischen Ernsgaden im Norden und Geisenfeldim Süden ist Teil des eigentlichen Feilenforsts,der mit 2400 ha das größte zusammenhängendeWaldgebiet im Landkreises Pfaffenhofen dar-stellt. Der Staatswald wird vom ForstbetriebFreising der Bayerischen Staatsforsten (BaySF)verwaltet (Forstdienststelle Ernsgaden). Natur-räumlich gehört es zum Donaumoos (Unter-nummer 063-D – Donautrassen).

Mit einer Jahresmitteltemperatur von 8,1° Cund Niederschlagsmengen von 701 mm proJahr (Bundesanstalt für Landwirtschaft und Er-nährung [BLE] 2007) gehört das Gebiet zurwarm-gemäßigten Klimazone mit subkontinen-taler Klimatönung (BayFORKLIM 1996). DieAnzahl der Tage mit Temperaturen von mindes-tens 5° C (= Vegetationsperiode) beträgt ca. 230.

Aufgrund der kleinräumigen und oft wech-selnden Bodenverhältnisse mit teilweise oberflä-chennah anstehendem Grundwasser zeichnet sichdas Gebiet des „Nördlichen Feilenforsts“ durcheine abwechslungsreiche Baumartenzusammen-setzung aus. Neben den HauptbaumartenStieleiche Quercus robur und Schwarzerle Alnusglutinosa mit den beigemischten Nebenbaumar-ten Esche Fraxinus excelsior, Hainbuche Carpinusbetulus, Linde Tilia spec. und Bergahorn Acerpseudoplatanus gibt es auch Teilbereiche mit ho-hen Nadelbaum-Anteilen (Picea abies, Pinus syl-vestris). Der im Untersuchungsgebiet noch ingrößeren Beständen anzutreffende Sternmieren-Eichen-Hainbuchenwald (Stellario holostea-Car-pinetum) wurde früher aufgrund der Stock-ausschlagfähigkeit der gesellschaftsprägenden

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Baumarten sehr häufig im Nieder- und Mittel-waldbetrieb bewirtschaftet (Walentowski et al.2004). Rund 11 % der Bestände zählen zu denalten Wäldern (> 120 Jahre). Etwa ein Viertel istjung oder nachwachsend, ein weiteres Viertelbefindet sich in der optimalen Zuwachsphase.Der Rest (ca. 1/3) kann als reifender, mittelalterWald angesehen werden.

Material und Methoden

Statistische Habitatmodelle und Auswahl derParameter. Diese in den letzten Jahren immerwichtiger gewordenen statistischen Modelle zurräumlichen Verteilung von Arten und Artenge-meinschaften tragen einen wichtigen Teil zurmodernen naturschutzbiologischen Forschungbei (Schröder & Reineking 2004). Sie beschrei-ben die statistische Beziehung zwischen demVorkommen von Organismen und ihremLebensraum, der durch abiotische und biotischeUmweltparameter charakterisiert ist (Kleyer etal. 1999/2000). Mithilfe dieser meist in Gelände-untersuchungen erhobenen Umweltparameterkönnen Aussagen über Vorkommen bzw.Nichtvorkommen der untersuchten Art(en) unddamit Prognosen zur räumlichen Verteilunggetroffen werden. Oder man analysiert einzelneHabitatparameter, durch die man Habitatpräfe-renzen und Schlüsselparameter ableiten kann,was zu einem besseren Verständnis der jeweili-gen Art-Umwelt-Beziehung führt (vgl. Just2005, Schröder 2002). Die ermittelten Schlüssel-parameter können dazu dienen, Optimalhabi-tate zu beschreiben, die bei der Entwicklungvon Schutzmaßnahmen oder Monitoring-Kon-zepten verwendet werden können. Für einegute Prognosegüte der Modelle sind besondersZiel- und Leitarten mit spezifischen Habitatan-sprüchen geeignet, die hohe ökologischeAnsprüche an bestimmte Lebensraumtypenstellen (was z. B. auch beim Mittelspecht derFall ist) und damit wichtige Orientierungshilfenfür den Naturschutz liefern.

Grundsätzlich geht man bei der Auswahlder zu erhebenden Habitatparameter davonaus, dass sie den Lebensraum der zu untersu-chenden Art ausreichend gut charakterisierenund wichtig für die Art hinsichtlich derHabitatwahl sind (Schröder 2002). Das heißt,entscheidende Faktoren für die Habitateignungsind bei der Auswahl zumindest indirekt ent-

halten (vgl. Just 2005). Der Entscheidung, wel-che Variablen aufgenommen werden sollten,ging eine Literaturrecherche zur Ökologie desMittelspechts voraus, um statistische „Schein-korrelationen“ zwischen dem Vorkommen derArt und den erhobenen Faktoren zu vermeiden(vgl. Mühlenberg 1993).

Im Fall des Mittelspechts sind das vor allemParameter, die die Bestandesstruktur der Probe-flächen beschreiben, um damit Rückschlüsseauf konkrete Ansprüche ziehen zu können. Ausden bisherigen Untersuchungen zum Mittel-specht hinsichtlich seiner Habitatansprüchewurden folgende Parameter für die Aufnahmeim Gelände ausgewählt:Baumartenzusammensetzung; BHD-Verteilung(Brusthöhendurchmesser in 1,3 m Baumhöhe);Bestandesstruktur; Totholz.

Stichprobendesign. Bei der Festlegung desStichprobenumfangs wurde vor allem daraufgeachtet, dass die Anzahl der Probepunkte großgenug ist, um die jeweilige Waldstruktur ausrei-chend zu repräsentieren und die statistischeAuswertung abzusichern.

Grundlage für die Verteilung der Stichpro-ben im „Nördlichen Feilenforst“ war die flä-chendeckende Kartierung der Mittelspecht-Re-viere im Zeitraum von 2001 bis 2005 durch Wil-fried Langer. Insgesamt konnten hierdurch 16„Papierreviere“ (vgl. Südbeck et al. 2005) desMittelspechts als Polygone über das Gebiet des„Nördlichen Feilenforsts“ gelegt werden. DiesePapierreviere waren über den Kartierungs-zeitraum von fünf Jahren nicht gleichmäßig unddauerhaft besetzt, womit die Möglichkeit einerEinteilung in zwei Klassen gegeben war, diesich hinsichtlich ihrer Nutzungshäufigkeitdurch den Mittelspecht unterschieden. Insge-samt konnten jeweils acht Papierreviere denzwei Klassen zugeordnet werden, was eine guteGrundlage für die statistische Auswertung dar-stellte. Die Klasse der über den Kartierungs-zeitraum dauerhaft besetzten Reviere stellt dieRevierkategorie 3 (KAT 3) dar, die unregelmä-ßig besetzten Reviere die Revierkategorie 2(KAT 2). Zusätzlich wurden acht mittelspecht-freie „Referenzflächen“ (KAT 1), die mit jeweilseiner Größe von 6,3 ha dem Mittelwert der 16Ausgangsreviere entsprachen, im Zufallsprin-zip über den Rest des Untersuchungsgebietsverteilt, um eine zusätzliche Komponente fürdie statistische Auswertung zu erhalten (Abb. 1).

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Anschließend wurde ein flächendeckendesPunktenetz (Gauss-Krüger-Koordinatensystem,Abstand: 75 m) über das Untersuchungsgebietgelegt und mit den insgesamt 24 Revieren ver-schnitten. Aus den so erzeugten Punkten wur-den im Zufallsprinzip jeweils sieben Inventur-punkte pro Revier ausgewählt, was zusammeneinen Stichprobenumfang von 56 Aufnahme-punkten pro Revierkategorie (total: 168) im„Nördlichen Feilenforst“ ergab.

Datenaufnahme. Nach der Festlegung der Auf-nahmepunkte in den GIS-Karten wurden dieeinzelnen Gauss-Krüger-Koordinaten (Rechts-und Hochwerte) der Punkte über eine Schnitt-stelle auf ein GPS-Gerät übertragen. Damit wares möglich, die Punkte im Gelände zu ermitteln,

welche die Mittelpunkte der Inventurkreisedarstellten. Für die Aufnahme wurde ein Ra-dius von 17,84 m gewählt, was einer Kreisflächevon 1000 m2 entspricht (Aufnahmefläche proRevier: 0,7 ha, gesamt: 16,8 ha).

In jedem Probekreis wurden die Bäume mitArt und BHD aufgenommen. Aufgrund der vonWeiß (2003) beschriebenen Methodik seinerdurchgeführten Revierkartierung, in der sehrjunge Bestände mit einem BHD < 20 cm nurstichprobenartig kartiert wurden, weil dortkeine Mittelspechte zu erwarten waren, wurdenfür die vorliegende Arbeit nur die Bäume aufge-nommen, die mindestens einen BHD von 20 cmaufwiesen. Die Überlegung war, dass der Mit-telspecht sehr junge Bäume selten zur Nah-rungssuche nutzt, und diese damit bei der Be-

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Abb. 1.Lage der drei Revierka-tegorien im „NördlichenFeilenforst“. – Location ofthe three territory catego-ries in the northern Feilen-forst.

urteilung der Habitatqualität nur eine geringeRolle spielen würden.

Für eine möglichst aussagekräftige Be-schreibung der Bestandesstruktur wurden fol-gende Parameter vom Mittelpunkt jedes Inven-turkreises aus aufgenommen:• Mittelhöhe des Hauptbestandes in m;• Überschirmungsgrad des Hauptbestandes

in %;• Summe der Baumquerschnittsflächen in 1,3 m

Höhe, bezogen auf einen Hektar, als ein Maßfür die Verfügbarkeit von Bäumen zur Nah-rungssuche (Grundfläche);

• Höhenstruktur des Bestandes (Schichtig-keit) – ein Maß für die Heterogenität desBestandes.

• Totholz (stehend)

Statistische Methoden. Insgesamt wurden inden 168 Probekreisen 4 281 Bäume und die Be-standesparametern, Mittelhöhe, Überschir-mungsgrad, Grundfläche und Schichtigkeit auf-genommen. Für die weitere Analyse wurdendie daraus ursprünglich berechneten 47 Para-meter mittels parameterfreier Korrelationsana-lyse (Spearman) und anschließendem univaria-ten Signifikanztest auf 15 reduziert (Tab. 1).

Aufgrund der Mittelspecht-Revierkartie-rung über den Zeitraum von fünf Jahren (2001 –2005) war es möglich, die so ermittelten Vor-

kommenshäufigkeiten (besetzte Reviere proJahr) in Bezug zu den Habitatparametern desjeweiligen Reviers zu setzen. Jedem der acht„Reviere“ der drei Revierkategorien (KAT 1 – 3)wurde der Abundanzwert (Dm) der besetztenJahre durch den Mittelspecht zugeordnet. Da essich bei den Revieren der KAT 1 um Vergleichs-flächen ohne Mittelspechtvorkommen 2001–2005 handelt, wurde ihnen ein Dm-Wert von 0zugeordnet, im Gegenzug den acht Revierender KAT 3 einen Dm-Wert von 5, da sie alle fünfJahre hintereinander regelmäßig besetzt waren.Bei den KAT 2-Revieren wurde mithilfe derPapierreviere ermittelt, wie oft das jeweiligeRevier von 2001 bis 2005 besetzt war, woraussich die Dm-Werte ermitteln ließen.

Mit den 15 nach der Variablenauswahl übriggebliebenen Parametern (Tab. 1) wurden nunmithilfe der Multiplen lineare Regression ver-schiedene Modelle gebildet, die den Zusam-menhang zwischen dem Vorkommen (Dm-Wert, s.o.) des Mittelspechts und den Habitat-parametern beschreiben. Hierbei wurde dasVerfahren der „Forward Selection“ verwendet(vgl. Brannath 2006/2007), bei dem, beginnendmit dem „Null-Modell“, schrittweise Prädiktor-variablen in das Regressionsmodell eingefügtwurden. Wenn die zugefügte Variable bei einerIrrtumswahrscheinlichkeit von 5 % (p-Wert)einen zusätzlichen signifikanten Varianzanteil

Habitatparameter Erläuterung

GFLHGrundfläche Laubholz m2 pro ha(= Summe der Grundflächen aller aufgenommen Laubhölzer)

GFLHgrGrundfläche grobborkiges Laubholz m2 pro ha(= Summe GF Eiche + GF Esche + GF Flatterulme + GF Schwarzerle)

GFLHglGrundfläche glattrindiges Laubholz (Berga….) m2 pro ha(= Summe GF Bergahorn + GF Birke + GF Buche + GF Hainbuche + GF Linde)

GFNH Grundfläche Nadelholz m2 pro haTGFLH Grundfläche Laubtotholz m2 pro haSchi Bestandes-Schichtigkeit (Mittelwert pro Revier)GFBAh Grundfläche Bergahorn m2 pro haGFBu Grundfläche Buche m2 pro haGFEi Grundfläche Eiche m2 pro haGFEs Grundfläche Esche m2 pro haGFFi Grundfläche Fichte m2 pro haGFFlU Grundfläche Flatterulme m2 pro haGFKie Grundfläche Kiefer m2 pro haGFLi Grundfläche Linde m2 pro haGFSE Grundfläche Schwarzerle m2 pro ha


Tab. 1. Liste der nach der Variablenselektion übrig gebliebenen Habitatparameter – list of remaining habitat-para-meters after selection.

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erklärte, wurde sie im Modell belassen, ansons-ten wieder herausgenommen. Die hierfürherangezogenen Gütekriterien waren R2, R2

adj,Q2 und AIC. Dadurch wurden Variablen, diekeinen eigenen Erklärungsanteil lieferten, her-ausgefiltert. Als Ergebnis erhält man einRegressionsmodell, bei dem jedes Herausneh-men einer Variablen zu einem signifikantenAnstieg der unerklärten Varianz führt. DiesesModell wird als „Minimales AngemessenesModell“ (minimum adequate model) bezeich-net (vgl. Leyer & Wesche 2007).

Ein weiteres Ziel dieser Arbeit war es, nebenden Habitatmodellen konkrete Werte für dieje-nigen Parameter zu finden, die entscheidendfür die Eignung eines Bestandes als Mittel-spechtrevier sind. Hierfür wurde das Verfahrendes „Rekursiven Partitionierens“ (Erstellungvon Klassifikations- und Regressionsbäumen)verwendet, womit es möglich ist, sog.Bruchpunkte für einzelne Variablen zu finden(siehe Müller & Hothorn 2004a, Müller 2006).Für die Auswertungen wurden die zuvor fürdie Regressionsanalyse ausgewähltenParameter verwendet (Tab. 1), da diese bereitsauf ihren univariaten signifikanten Einfluss inBezug zur Vorkommenshäufigkeit Dm getestetwurden.

In den Baumdiagrammen werden bei denKnotenpunkten (Bruchpunkte) die p-Werteangegeben. Die dazugehörigen Schwellenwertesind in die Äste eingezeichnet. Die Dm-Werte(Vorkommenshäufigkeiten) werden als Box-plots dargestellt.

Ergebnisse

Grundflächenanteile. Beim Vergleich der dreiRevierkategorien im „Nördlichen Feilenforst“bezüglich der Grundflächen-Anteile pro Hektarund Baumart zeigen sich deutliche Unterschie-de (Tab. 2). Besonders auffällig ist die Abnahmeder Nadelholzgrundfläche (= Summe derGrundflächen Fichte und Kiefer) von KAT 1 mit55 % über KAT 2 mit 19 % hin zu KAT 3 mitgerade noch 3 %. Hinzu kommt der mit 18 %sechsmal so hohe Lindenanteil in KAT 3 im Ver-gleich zu KAT 1 und KAT 2 mit jeweils nur 3 %.Die Eiche besitzt mit identischen Anteilen von24 % in KAT 2 und KAT 3 im Gegensatz zu 9 %in KAT 1 einen wesentlich größeren Anteil ander Gesamtgrundfläche pro ha. Ebenso dieSchwarzerle, die mit nur 18 % in KAT 1 deutlichseltener ist als in den beiden anderenKategorien, wo sie mit 38 % (KAT 2) bzw. 36 %(KAT 3) praktisch gleich häufig ist. Der Eschen-anteil ist mit 7 % in KAT 3 etwa doppelt so hochwie in KAT 1 (3 %) und KAT 2 (4 %).

Habitatmodell. Das Modell M – F 1 (Tab. 3)stellt mit den Werten R2 = 90,1; R2

adj = 0,858; Q2

= 0,822; AIC = 66,578 das beste aus den Bestan-desparametern zu bildende Modell hinsichtlichGesamtgüte und signifikantem Einfluss der ein-zelnen Variablen auf die Zielvariable Dm (Vor-kommenshäufigkeit des Mittelspechts) dar (=minimum adequate model). Dabei ergibt sichfolgende Regressionsgleichung:Dm = 0,9289 + 0,7211 · GFLH + 0,9138 · GFLHgr

Tab. 2. Grundflächen-Anteile der Baumarten in den drei Revierkategorien. – Rates of surface areas of tree species inthe three territory-categories.

BaumartKAT 1:

ReferenzflächenKAT 2:

unregelmäßig besetztKAT 3:

dauerhaft besetztFichte Picea abies 23 % 11 % 3 %Kiefer Pinus sylvestris 32 % 8 % 0 %Flatterulme Ulmus laevis 1 % 2 % 4 %BergahornAcer pseudoplatanus

2 % 2 % 5 %

Buche Fagus sylvatica 2 % 0 % 0 %Birke Betula spec. 5 % 4 % 3 %Hainbuche Carpinus betulus 2 % 1 % 1 %Esche Fraxinus excelsior 3 % 4 % 7 %Linde Tilia spec. 3 % 3 % 18 %Eiche Quercus robur 9 % 24 % 24 %Schwarzerle Alnus glutinosa 18 % 38 % 36 %


+ 0,4186 · GFEi + 0,5276 · GFLi + 0,3834 · GFSE+ 0,3939 · GFEs -1,7465 · Schi.

Mit dem Modell M – F 1 werden durch dieeinfließenden Variabeln 90,1 % (= RÇ) der Resi-duden erklärt, was einen sehr guten Wert füreine freilandökologische Aufnahme darstellt.Zwar ist der R2-Wert bei einigen Konkurrenz-modellen noch höher, die Hinzunahme weiterer(nicht signifikanter) Variablen, wie z. B. derGrundfläche des stehenden Totholzes pro ha,führte aber bei diesen stets zu einer Ver-schlechterung des AIC-Werts von 66,578, der imdirekten Modellvergleich die entscheidendeRolle spielt.

Schwellenwerte. Die Bestandesparameter, dieeinen signifikanten Einfluss auf die Eignung

eines Bestandes als Mittelspechtrevier haben,wurden hinsichtlich möglicher Bruchpunkteuntersucht. Die Darstellung erfolgt als Baum-diagramm, in der Reihenfolge der Habitatpara-meter mit abnehmender Signifikanz der Bruch-punkte. Der erste Bruchpunkt mit der höchstenSignifikanz wurde bei dem Parameter Grund-fläche Laubholz (GFLH) gefunden. Die Vor-kommenshäufigkeit des Mittelspechts im„Nördlichen Feilenforst“ ist ab 21,32 m2 GFLHpro ha hochsignifikant größer (p=0,001; Abb. 2).Der zweite Bruchpunkt wurde bei der Grund-fläche Nadelholz (GFNH) gefunden. Bei mehrals 2,8 m2 Nadelholzgrundfläche sind Waldbe-stände für den Mittelspecht nicht mehr für einedauerhafte Nutzung geeignet, allenfalls noch inEinzeljahren. Die Häufigkeit nimmt deutlich ab

Abb. 2. Regressionsbaum 1 mit Habitatparameter„Grundfläche Laubholz“ (GFLH). – Regression-tree 1with the habitat parameter ‘proportion of broad-leavedtrees’ (GFLH).

( )

0

1

2

3

4

5

( )

0

1

2

3

4

5

Grundfläche Laubholz [m2/ha]

p=0,001

Knoten 2 (n=14) Knoten 3 (n=14)

< 21,32 > 21,32

Dm

-Wer

t

Abb. 3. Regressionsbaum 2 mit Habitatparameter„Grundfläche Nadelholz“ (GFNH). – Regression-tree 2with the habitat parameter ‘proportion of coniferous trees’(GFNH).

( )

0

1

2

3

4

5

( )

0

1

2

3

4

5

Grundfläche Nadelholz [m2/ha]

p=0,012


< 2,8 > 2,8

Dm

-Wer

t

Tab. 3. Habitatmodell M – F 1 (Parameternamen vgl. Tab 1). – Habitatmodell M – F 1 (names of parameters comparetable 1).

Variable Wert Std. Fehler t - Wert p - Wert Signifikanz(Intercept) 0,93 1,07 0,87 0,397GFLH 0,72 0,14 5,13 0,000101 ***GFLHgr 0,91 0,19 4,88 0,000166 ***GFEi 0,42 0,15 2,79 0,0131 *GFLi 0,53 0,18 2,90 0,0105 *GFSE 0,38 0,17 2,32 0,0337 *GFEs 0,39 0,18 2,16 0,0465 *Schi -1,75 0,49 -3,59 0,00245 **Signifikanzen: 0 '***' 0.001 '**' 0.01 '*'

(p=0,012; Abb. 3). Der Parameter mit der dritt-höchsten Signifikanz (p=0,013) ist das grobbor-kige Laubholz (GFLHgr). Der Mittelspecht hateine deutlich höhere Präferenz für Bestände,deren Grundfläche grobborkigen Laubholzes(Eiche, Esche, Flatterulme, Schwarzerle) mehrals 15,72 m2 pro ha beträgt (Abb. 4). Wie schondurch das Habitatmodell M – F 1 verdeutlicht,spielt die Linde eine entscheidende Rolle bei derHabitateignung für den Mittelspecht im Feilen-forst. Ab 1,31 m2 Grundfläche pro ha kommt erdort signifikant (p=0,015) häufiger vor als beigeringeren Werten (Abb. 5).

Diskussion

Plausibilität des entwickelten Modells für dieBewertung von Mittelspechtrevieren. Durchseine Spezialisierung auf insektivore Nahrung,die er durch Stochern findet, ist der Mittelspechteng an grobborkige Baumarten mit hohemArthropodenreichtum gebunden. Daraus ergibtsich seine von vielen Autoren beschriebene Be-vorzugung von Eichenwäldern (Glutz & Bauer1980, Blume & Tiefenbach 1997, Bachmann &Pasinelli 2002). Aber auch andere Laubwald-gesellschaften können dem Mittelspecht einengeeigneten Lebensraum bieten (vgl. Hertel 2003,Weiß 2003), vorausgesetzt, die entscheidendenHabitatparameter (Schlüsselparameter) für

Nahrungssuche und Höhlenanlage sind in aus-reichender Anzahl vorhanden (Pasinelli 2000a). Die Ergebnisse der Untersuchungen im baum-artenreichen „Nördlichen Feilenforst“ bestäti-gen diese Erkenntnisse. Sie lassen aber nochweitere Schlüsse hinsichtlich der für denMittelspecht entscheidenden Bestandespara-meter zu. Die Laubholzgrundfläche (GFLH) istder Parameter, der die stärkste positive Korrela-tion mit der Mittelspechthäufigkeit aufweist.Alleine dadurch werden 66,9 % der Varianzerklärt (p = 0,0001). Ähnliche Ergebnisse fandauch Kosinski (2005). In seinen Untersuchungenkorrelierte der Laubholzanteil stark positiv mitder Mittelspechtdichte (r = 0,605, p = 0,006). Dasbedeutet, dass es vermutlich nicht eine einzelneBaumart wie die Eiche, Buche oder Erle ist, vonder die Eignung eines Waldbestandes für denMittelspecht abhängt, sondern ob und vor allemwie viel Laubholz vorhanden ist. Hierzu konnteein hochsignifikanter Bruchpunkt von 21,32 m2

pro ha (p = 0,001) für die Laubholzgrundflächegefunden werden (vgl. Abb. 2). Auch dieGrundfläche des grobborkigen Laubholzes(GFLHgr) korrelierte stark positiv mit derMittelspechthäufigkeit. Dieser positive Einflussgrobborkiger Bäume wird von den meistenAutoren bestätigt (Günther & Hellmann 1997,Liesen 1997, Jobges & König 2001, Hertel 2003,Weiss, 2003, Kosinski 2005). Pasinelli (2000) hin-

104 Ornithol. Anz., 48, 2009

Abb. 5. Regressionsbaum 4 mit Habitatparameter„Grundfläche Linde”. – Regression-tree 4 with the habi-tat parameter ‘proportion of lime trees’ (GFLi).

( )

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1

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( )

0

1

2

3

4

5

Grundfläche Linde [m2/ha]

p=0,015


< 1,31 > 1,31

Dm

-Wer

tAbb. 4. Regressionsbaum 3 mit Habitatparameter„Grundfläche grobborkiges Laubholz“ (GFLHgr). –Regression-tree 3 with the habitat parameter ‘proportion ofrough-barked broad-leaved trees’ (GFLHgr).

( )

0

1

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5

( )

0

1

2

3

4

5

Grundfläche grobborkiges

Laubholz [m2/ha]p=0,013


< 15,71 > 15,71

Dm

-Wer

t

gegen hält diesen Parameter für unwichtig(Eichen ausgenommen), weil Baumarten wieWeiden oder Erlen erst in sehr großenDimensionen und Dichten auch hohe Arthro-podendichten als Nahrungsquelle ermöglichen.In meinen Untersuchungen ist ein ganz klarerZusammenhang zwischen Mittelspechtvor-kommen und der Grundfläche grobborkigerLaubhölzer zu erkennen. Dies zeigt schon derSignifikanzwert der univariaten Korrelations-analyse (R2 = 0,4711; p = 0,002), sowie der Ein-fluss auf das Habitatmodell MF – 1 (vgl. Tab. 2).Der gefundene Bruchpunkt liegt bei 15,71 m2

pro ha (p = 0,013; vgl. Abb. 4). Mit 12 m2 pro hakam Coch (1997) zu einem ähnlichen Wert.Allerdings handelt es sich hierbei um ehemaligeMittelwälder mit fast reiner Eichenbestockung.

Auf der anderen Seite konnte, wie auch vonKosinski (2005) beschrieben, keine negativeKorrelation zwischen der Mittelspechthäufig-keit und der Grundfläche glattrindiger Laub-baumarten festgestellt werden, im Gegensatzzur Nadelholzgrundfläche (GFNH), bei der sichbereits bei 2,8 m2 pro ha (p = 0,012; vgl. Abb. 3)ein hoch signifikanter Bruchpunkt bezüglichder Mittelspechthäufigkeit findet, die ab diesemWert deutlich abnimmt. Mit diesem Parameterlässen sich 48 % der Varianz erklären, was fastgenau dem Wert von 50 % entspricht, denKosinski (2005) für den Nadelholzanteil gefun-den hat. Der Bestandesparameter mit dem größ-ten, signifikanten Einfluss auf das Modell MF-1(vgl. Tab. 3), neben GFLH und GFLHgr, ist dieBestandesschichtigkeit (Schi). Diese Variable istnegativ korreliert mit der Häufigkeit desMittelspechts (vgl. Tab. 1). Das bedeutet, dassein Bestand umso geeigneter für den Mittel-specht erscheint, je weniger ausgeprägt seinevertikale Schichtung ist. Aus der Literatur istbekannt, dass er sich gerne in offenen Wald-strukturen wie Mittelwäldern (vgl. Bachmann &Pasinelli 2002), Lichtwäldern und großen Parks(Glutz & Bauer 1980) aufhält, was schon einenHinweis auf die bevorzugte Bestandesschich-tigkeit liefert. Müller (2004) kommt zu demSchluss, dass Bestände mit unverjüngtem Wald-boden bevorzugt werden.

Die meisten Autoren weisen auf die großeBedeutung des Totholzangebotes hin (Glutz &Bauer 1980, Günther & Hellmann 1997, Hertel2003, Weiß 2003). Meine Aufnahmen beschränk-ten sich lediglich auf das stehende Totholz. Diedaraus resultierenden Ergebnisse der univaria-

ten bzw. multiplen Regressionsanalyse ließenallerdings keinen signifikanten Zusammenhangzwischen der Menge des stehenden Totholzesund der Mittelspechthäufigkeit erkennen. Zueinem ähnlichen Ergebnis kommt Pasinelli(2000), der bei seinen Untersuchungen keineKorrelation zwischen der Dichte des stehendenTotholzes und der Reviergröße (home rangesize) erkennen konnte. Ähnlich Pasinelli (2000)vermuten auch Kosinski & Winiecki (2004), dassstehendes Totholz eine eher untergeordneteRolle bei der Nahrungssuche des Mittelspechtesspielt, solange genügend lebende, grobborkigeBäume zur Verfügung stehen.

Bedeutung der Baumarten. Die Grundflächen-parameter GFLH, GFLHgr und GFNH, in diedie Werte der einzelnen Baumartengrundflä-chen einfließen, haben die stärksten Einflüsseauf die Mittelspechthäufigkeit. Um Aussagenbezüglich einzelner Baumarten treffen zu kön-nen, muss man deren jeweilige Einzelkorrelatio-nen bewerten. Am auffälligsten ist dabei dieLindengrundfläche (GFLi) pro ha. Der signifi-kante Bruchpunkt (p = 0,015; vgl. Abb. 5) lässtdie Vermutung zu, dass die Linde eine mit ent-scheidende Rolle bei der Bestandeseignung fürden Mittelspecht im Feilenforst spielt.

Obwohl bislang sehr wenig über denEinfluss der Linde bekannt ist (vgl. Hertel 2003,Pasinelli 2003), kann man davon ausgehen, dassdie Linde mit ihrem weichen Holz gut für dieHöhlenanlage geeignet ist. Außerdem bietet siemit ihren Blüten im Frühjahr vielen InsektenNahrung, von denen auch der Mittelspecht pro-fitieren könnte.

Die Eiche, die von den meisten Autoren alsdie wichtigste Baumart für den Mittelspechtbeschrieben wird (Glutz & Bauer 1980, Hoch-ebner 1993, Spitznagel 2001, Pasinelli 2000,Pasinelli et al. 2001, Pasinelli 2003, Kosinski2005), spielt auch im Untersuchungsgebiet eineentscheidende Rolle. Der univariate Einfluss ist,genau wie der auf das „minimum adequatemodel“ (Tab. 3), signifikant hoch. Auch die ho-hen Grundflächenanteile von 24 % in den Re-vierkategorien KAT 2 und 3, im Gegensatz zunur 9 % in den mittelspechtfreien Referenzflä-chen (vgl. Tab. 2), bestätigen die begünstigendeWirkung der Eiche. Allerdings ist es nicht dieEiche allein, die ein stabiles Mittelspechtrevierausmacht (vgl. auch Hansbauer & Langer 2001).Erst die Kombination mit anderen – bis auf die


Linde – grobborkigen Baumarten wie Escheund vor allem Schwarzerle, die auch für sichalleine schon signifikante Auswirkungen aufdie Häufigkeit des Mittelspechts haben, erklä-ren die Verteilung und Abundanz der Mittel-spechtreviere im „Nördlichen Feilenforst“. Weiß(2003) vermutet, dass besonders die Borke derSchwarzerle sehr attraktiv oder mindestensebenso ergiebig zur Nahrungssuche wie dieEichenborke ist.

Alle Einzelsignifikanzen der Baumarten lie-gen unter denen der „kombinierten“ Bestandes-parameter wie etwa die der gesamten Laub-holzgrundfläche (GFLH) oder die der gesamtenGrundfläche des grobborkigen Laubholzes. Dasbedeutet, dass es nicht entscheidend daraufankommt, welche Baumarten bestandesbildendsind. Wichtiger ist, dass eine gewisse Anzahlvorhanden ist, die über die Grundfläche pro haquantifiziert wird, wie dies der hochsignifikan-te Bruchpunkt der Laubholzgrundfläche ver-deutlicht (vgl. Abb. 2). Allerdings reicht es nichtaus, wenn diese Laubholzgrundfläche nurdurch glattrindige Baumarten zustande kommt.Aus den ermittelten Bruchpunkten bezüglichGFLH und GFLHgr lässt sich ableiten, dass einAnteil von ca. 70 % grobborkigen Laubholzes ander gesamten Laubholzgrundfläche als ein Maßfür stabile Mittelspechtreviere angesehen wer-den kann.

Einfluss der forstlichen Nutzungsintensität.Der Forstwirtschaft wird oft unterstellt, für denRückgang von Wald bewohnenden Tierartenverantwortlich zu sein (vgl. Rote Liste Bayern2005). Allerdings existieren kaum Daten zurlangfristigen Bestandesentwicklung von Wald-vogelarten (Gatter 2000). Mit den Daten des„Monitorings häufiger Waldvogelarten imBayerischen Staatswald (1999–2004)“ wurdezum ersten Mal versucht, kurzfristige Bestan-desentwicklungen speziell von Waldvogelartenzu analysieren. Dabei zeigte sich, dass die Popu-lationsdynamik stark von klimatischen Bedin-gungen abhängig ist, Aussagen zu langfristigenEntwicklungen setzten dagegen auch ein lang-fristig angelegtes Monitoringprogramm voraus(vgl. Moning et al. 2007). Es ist daher nichtzulässig, generell der forstlichen Bewirtschaf-tung die Schuld für den Artenrückgang imWald zu geben. Es kommt auch entscheidenddarauf an, die jeweiligen Voraussetzungen derForstbetriebe mit zu berücksichtigen. Sicherlich

gibt es Unterschiede zwischen Privatwäldernund dem Staatswald, was die Bewirtschaf-tungsweise und damit den Waldvogelschutz be-trifft.

Mit dem Totholzkonzept der BayerischenStaatsforsten wurde z. B. ein Schritt in die rich-tige Richtung getan. Entscheidender ist abereine angepasste, verträgliche Bewirtschaftung,speziell dort, wo entsprechende Voraussetzun-gen hinsichtlich Waldstrukturen und Artenin-ventar gegeben sind, wie dies im Untersu-chungsgebiet „Nördlicher Feilenforst“ der Fallist. Betrachtet man dort die Verteilung derMittelspechtreviere, fällt auf, dass sich 86 % derFläche der stabilen Reviere (KAT 3) mit Bestän-den decken, die nach der Forsteinrichtung der„Langfristigen Behandlung“ (LB) zugeordnetsind, dagegen nur 50 % der Fläche der unregel-mäßig besetzten Reviere (KAT 2). Diese Bestän-de zeichnen sich, aufgrund der vorangegange-nen forstlichen Behandlung, durch ein hohesBestandesalter und damit große Durchmesser-klassen der verschiedenen Baumarten aus.Speziell die Linde und die Erle erreichen hierhohe Durchmesser und unterliegen zudemeiner sehr extensiven Nutzung, was sich positivauf das Mittelspechtvorkommen auswirkt. Erstin solch alten Beständen können sich auch die,für den Mittelspecht wichtigen Strukturelemen-te wie z. B. raue Rindenstrukturen bzw. Rin-denstörstellen, Kronentotholz, lichte und weitausladende Kronen etc. ausbilden (vgl. Hertel2003). Der Einfluss des Bestandesalters zeigtsich auch bei dem flächenmäßigen Anteil jungerBestände in den Revierkategorien 2 und 3. Wäh-rend von den dauerhaft besetzten Flächen derKAT 3 lediglich 12 % den Nutzungsarten Jung-bestandspflege (JP) und Jungdurchforstung (JD)zugeordnet sind, sind es in der KAT 2 bereits27 %. Auch Kosinski (2005) fand einen negati-ven Zusammenhang zwischen dem Anteil jun-ger Bestände und der Mittelspechtdichte undvermutet, dass junge Laubhölzer (≤ 40 Jahre)dem Mittelspecht sowohl keine Höhlenstand-orte bieten als auch wenig für die Nahrungs-suche geeignet sind (siehe auch Bühlmann &Pasinelli 1996). Diese beiden Beispiele zeigen,dass die Eignung von Waldbeständen für denMittelspecht stark von Bewirtschaftungsweiseund Nutzungsintensität abhängt.

Auch Siedlungsdichten und Reviergrößendes Mittelspechts sind stark mit der forstlichenBewirtschaftung verknüpft. Nach Pasinelli

106 Ornithol. Anz., 48, 2009

(2003) sind der Bestandestyp und das Bestan-desalter die entscheidenden ökologischen Fak-toren. Sie hängen von der forstlichen Behand-lung ab. Die Siedlungsdichten liegen dabei zwi-schen 0,01 bis 3,9 Brutpaare pro 10 ha, wobeisich die Angaben für typische Waldbeständedes Flachlands zwischen (0,2-) 0,4 – 1,4 (-1,6)bewegen (vgl. auch Bühlmann & Pasinelli 1996,Günther & Hellmann 1997). Dabei unterschei-det man zwischen der „Rohdichte“ (crude den-sity), die die gesamte Waldfläche berücksichtigt,und der „ökologischen Dichte“ (ecological den-sity; vgl. Kosinski 2005), die auf der Fläche despotenziell geeigneten Habitats basiert. DieRohdichte liegt im Nordteil des Feilenforstes bei0,2 BP/10 ha, die ökologische Dichte bei 0,7BP/10 ha.

Strategien zur Förderung desMittelspechts im Wirtschaftswald

Optimale Lebensräume des Mittelspechts, diealle Bedürfnisse für Bruthöhlenanlage, Nest-lingsnahrung, Winternahrung und Schlafhöhlenerfüllen, zeichnen sich nach Bühlmann &Pasinelli (1996) durch das Vorhandensein vonmindestens 26 Alteichen pro ha mit einem BHDvon 50 – 90 cm aus, was einem Eichenvolumenvon ca. 110 m2/ha entspricht. Die gleichen Richt-werte bezüglich der Eichedichte werden auchvon Hahn et al. (2005) beschrieben, wobei bereitsEichen mit einem BHD von 35 cm genügen sol-len. Ähnlich geben Michalek et al. (2001) fürMittelspechtreviere in Eichen-Buchen-Wälderneine notwendige Dichte von ca. 80 Eichen/hamit einem Durchschnitts-BHD von 43 cm (ent-spricht ca. 155 m2/ha) an. Diese Richtwertewurden in den Katalog der „Naturschutzfach-lich prioritären Maßnahmen“ der SPA-Gebietein Bayern (Natura 2000) für den Mittelspechtübernommen (M. Lauterbach, pers. Mitt. 2007). Aus den Ergebnissen dieser Arbeit lassen sichnun folgende waldbaulichen Konsequenzen zurFörderung des Mittelspechts im bewirtschafte-ten Laubmischwald ableiten, von denen auchviele andere Arten mit ähnlichen Lebensraum-ansprüchen profitieren würden:

• eine Laubholzgrundfläche von mindestens21 m2/ha;

• davon ca. 15 m2 Grundfläche grobborkigerBaumarten, wie Eiche, Esche oder Schwarz-erle (entspricht ca. 70 %);

• Bestände, die aufgrund der vorhandenenStrukturen der „Langfristigen Behandlung“zugeordnet sind, erhalten und nicht verjün-gen;

• Strukturreichtum in reifenden, mittelaltenBeständen fördern;

• junge Laubholzbestände so behandeln, da-mit sich die Strukturen herausbilden kön-nen, die Bestände der „Langfristigen Be-handlung“ auszeichnen;

• junge Bestände mit ungeeigneter Bestandes-struktur frühzeitig umwandeln;

• Absenkung des Nadelholzanteils (unter 3 m2/ha) auf dafür geeigneten Flächen;

• kontinuierliche Durchforstung mit Entnah-me des Unterstandes zumindest auf Teil-fläche;

• Verjüngungsmaßnahmen nur auf Teilfläche;• konsequente Förderung der Verjüngung

grobborkiger, konkurrenzschwacher Baum-arten (vor allem Eiche) durch forstlicheMaßnahmen;

• Erhöhung der Umtriebszeiten glattrindigerBaumarten wie Bergahorn, Buche oderHainbuche (Ausbildung rauer Oberflächen-strukturen erst im höheren Alter);

• Förderung von Baumarten wie Linde oderUlme als zusätzliche, sich positiv auswir-kende Strukturelemente;

• Erhaltung und Förderung alter Laubbäumemit weit ausladenden Kronen (bzw. hohenKronentotholz-Anteilen) durch Entnahmevon Bedrängern aus der Unterschicht;

• Erhöhung des Totholzangebotes durchVerzicht auf Entnahme geschädigter oderschlechtwüchsiger Bäume;

• Belassen von Bäumen mit bereits vorhande-nen Rindenstörstellen, wie Blitzrinnen,Frostrissen, Krebsgeschwüren oder Rinden-brand;

• Schonung aller bestehenden und potenziel-len Höhlenbäume bei der Durchforstung;

• Vernetzung potenzieller Mittelspechtreviere(auch innerhalb von Waldflächen) durchEntfernung von „Barrieren“ (z. B. Nadel-holzkomplexe) und Belassen von „Trittstei-nen“ (z. B. alter Eichen entlang von Forst-straßen oder Waldrändern).

Der für den Mittelspecht wichtige Struktur-reichtum lässt sich dauerhaft nur durch eineangepasste Forstwirtschaft erreichen. DieDauerwald-Bewirtschaftung mit einzelstamm-


weiser Plenterung in Mischwäldern stellt eingut geeignetes Instrument für die Förderungund Stabilisierung des Habitatangebots nichtnur für den Mittelspecht dar, sondern auch fürviele andere Arten der Biozönose, die auf alt-holzreiche Waldbestände angewiesen sind.Hingegen scheint eine Nutzungsaufgabe inWaldbeständen wie dem „Nördlichen Feilen-forst“ nicht zielführend zu sein.

Zusammenfassung

Im Frühjahr 2007 wurden in Revieren des Mit-telspechts Dendrocopos medius im Nordteil desFeilenforstes (Landkreis Pfaffenhofen a. d. Ilm)Waldparameter erfasst. Für die Auswertungwurden die über einen Zeitraum von fünf Jahrenkartierten Brutreviere in die Revierkategorien„dauerhaft besetzt“ und „unregelmäßig besetzt“eingeteilt. In die Analyse flossen zusätzlich„Referenzflächen“ ein, in denen noch nie einMittelspechtrevier nachgewiesen wurde. Insge-samt wurden Bestandesparameter von 168 zufäl-lig über die 24 Reviere und Referenzflächen ver-teilten Stichproben (á 1000 m2) aufgenommenund hinsichtlich ihrer Einflussstärke auf dieMittelspechthäufigkeit analysiert. Mit der mul-tiplen linearen Regression wurden Habitatmo-delle erstellt, und das binäre rekursive Partitio-nieren lieferte konkrete Schwellenwerte.

Dabei wurde die signifikante Abhängigkeitder Mittelspechtabundanz von der vorhande-nen Laubholzgrundfläche, im Speziellen vonder Grundfläche grobborkiger Baumarten deut-lich. Die Baumartenzusammensetzung spieltehierbei nur eine untergeordnete Rolle. Es konn-te nachgewiesen werden, dass der MittelspechtBestände bevorzugt, die eine geringe vertikaleSchichtung aufweisen und die der „Langfristi-gen Behandlung“ als forstlicher Nutzungsartunterliegen. Die Einzelbaumanalyse ergab, dassMittelspechtvorkommen nicht nur vom Vorhan-densein von Eichen abhängen. Es konnte auchder positive Einfluss der Linde als bisher wenigbeachtete Baumart für den Mittelspecht nachge-wiesen werden. Nach den Analysen im „Nörd-lichen Feilenforst“ können auch alte, sehrbaumartenreiche Laubholzbestände gute Mit-telspechthabitate darstellen.

Dank. Zuallererst gilt mein Dank Prof. Dr.Hans-Joachim Leppelsack von der TU Münchenfür die mir gegebene Möglichkeit, das vorlie-

gende Thema zu bearbeiten sowie für dieUnterstützung der Freilandaufnahmen.

Mein Dank gilt genauso Dr. Hans Utschickvom Lehrstuhl für Tierökologie an der TUMünchen, der für meine Anliegen stets ein offe-nes Ohr hatte. Seine Hinweise und Ratschlägein zahlreichen Diskussionen waren mir einegroße Hilfe bei der Erstellung des Konzepts die-ser Arbeit, besonders aber auch bei der Daten-auswertung und Interpretation der Ergebnisse.Ein besonderer Dank geht an Wilfried Langer,ohne dessen jahrelange Kartierung der Mittel-spechtreviere im „Nördlichen Feilenforst“ esnicht möglich gewesen wäre, diese Untersu-chung durchzuführen. Weiter möchte ich michbei Peter Donabauer, Leiter der ForstdienststelleErnsgaden, für die sehr angenehme und kon-struktive Zusammenarbeit bedanken sowie beiDr. Axel Gruppe vom Lehrstuhl für Tierökolo-gie an der TU München für die kritischeDurchsicht der Arbeit, die vielen Anregungenund Diskussionen, ebenso wie Sebastian Wer-ner, Leiter der LBV-Kreisgeschäftsstelle Starn-berg, und dem Ramsarbüro Ammersee.

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Eingereicht am 27. Januar 2009Revidierte Fassung eingereicht am 5. Mai 2009

Angenommen am 10. Mai 2009

110 Ornithol. Anz., 48, 2009

Tobias Zehetmair, Jg. 1980, Diplom-Ingenieur der Forstwissenschaften.Zurzeit am Lehrstuhl für Tierökologie der TU München, Studien-fakultät für Forstwissenschaft & Ressourcenmanagement, Weihen-stephan. Diese Arbeit war die Diplomarbeit. Interessen: Waldökologie,Struktureinflüsse, Waldnaturschutz, ornithologische Kartierungen.

111M. Weber, H. Utschick u. W. Heitland: Einfluss eines Fichtenwaldrands auf den Bruterfolg von höhlenbrütenden Kleinvögeln

Zielsetzung

Viele Untersuchungen deuten darauf hin, dassfür die meisten Vogelarten Waldränder attrakti-ver sind als geschlossene Waldkomplexe. AlsUrsachen werden meist höhere Lichtenergiedurch Seitenlicht, Nährstoffeinträge aus demOffenland, Leitlinienwirkung oder Vorteile fürHabitatwechsler vermutet (Harwood & Mac-Nally 2005, Paquet et al. 2006, Rodewald & Brit-

tingham 2002, Vergara & Simonetti 2003). Dazukommen häufig an Waldrändern vorteilhaftereHabitatstrukturen, vor allem, wenn diese Wald-ränder südexponiert, breit, mehrstufig und na-turnah aufgebaut sind (zu optimalen Waldrand-strukturen siehe z. B. Bergstedt 1992). Experi-mentelle Nachweise für höhere Brutvogeldich-ten an Waldrändern sind allerdings eher selten(Batary & Baldi 2004, Harwood & MacNally2005, Ibarzabal & Desrochers 2004), obwohl sich

Einfluss eines Fichtenwaldrands auf den Bruterfolg von höhlenbrütenden Kleinvögeln

Martin Weber, Hans Utschick und Werner Heitland

Influence of forest margins on the reproductive success of small hole-nesting birds

In 2007, 60 nest-boxes were placed in spruce stands of the Ebersberger Forst, 30 km east of Munich.The boxes were installed in clusters of five along transects at varying distances (20 m, 100 – 150 m,700 – 1200 m) from the woodland margin and with spacing of either 10 m or 50 m between boxeswithin the clusters. Boxes were checked between April and July for occupancy and breeding suc-cess. This was supplemented by recording of birds along the transects. Boxes were occupied by fivebird species: Great Tits and Blue Tit (together 26 boxes), with Coal Tit, Nuthatch and Pied Flycatchereach in one box. The distribution of the dominant species, the Great Tit, was not influenced by dis-tance from the woodland edge. The Blue Tit was however most frequent at the edge and was absentfrom central locations. Comparison of closely and widely spaced groups of boxes indicate that theclosely spaced boxes were occupied by especially strong, dominant individuals. This occurred twiceas often at the woodland edge as along the more central transects. Boxes near the edge also showedthe highest occupancy, clutch and brood sizes and were occupied sooner than those in the centre.Recording of birds along the transects showed a similar pattern. In all months of the nesting sea-son, the highest density of birds was recorded at the woodland margin, this being particularly pro-nounced for the Chaffinch, Blue Tit, Willow Warbler and Greenfinch. It is concluded that the wood-land edge is more attractive than the centre. From the literature may be gathered that better habitatqualities at the margins are responsible.On the other hand, mortality rates at the woodland margin are higher as a consequence of higherpredation and competition here. All nestlings in centrally placed boxes fledged successfully.Therefore, the reproductive contributions of woodland edge and central locations at the populationlevel are similar.Key words: breeding phenology, hole nesting birds, fitness, forest margin, nest box, reproductivesuccess

Martin Weber, Grund 6, 85570 OttenhofenE-Mail: [email protected]. Hans Utschick, Dr. Werner Heitland, Lehrstuhl für Tierökologie der TUM, Am Hochanger 13,83354 FreisingE-Mail: [email protected]


Tests mit künstlichen Nistgeräten vor allem beihöhlenbrütenden Kleinvogelarten geradezuanbieten (vgl. hohe Indikationsleistung u.a. imHinblick auf die Auswirkungen des Klimawan-dels z. B. in Moning et al. 2007 sowie Gaedecke& Winkel 2005).

Ziel dieser Arbeit war es, mittels eines Nist-kastenexperiments folgende Fragestellungen zuprüfen:1. Existieren Waldrandeffekte auch bei pessi-

malen Habitatqualitäten, wie sie nordexpo-nierte, harte Waldränder in Fichtenforstendarstellen und die an vielen Waldrändernvogelfreundlicheren Waldhabitatstrukturenals Erklärung für höhere Vogeldichten amWaldrand ausscheiden. Nimmt auch hierdie Brutvogeldichte vom Waldrand zumWaldinneren hin ab?

2. Werden an einem solchen Waldrand mehrKästen bezogen als in zentraleren Wald-teilen? Welche Höhlenbrüter bevorzugenWaldrandsituationen besonders stark?

3. Erfolgen Revier- bzw. Kastenbezug (intensi-ve Kasteninspektion, Eintrag erster Nistma-terialien), Nestfertigstellung und Eiablageam Waldrand früher als im Waldinneren?

4. Sind die Gelegestärken, die Nestlingszahlenund die Anzahl der ausfliegenden Jung-vögel am Waldrand größer? Sind Eiverlusteund Nestlingsmortalität geringer? Leistensomit Waldränder im Hinblick auf Vogelpo-pulationen einen höheren Reproduktions-beitrag als zentrale Waldflächen?

5. Gilt dies alles auch noch, wenn das Höh-lenangebot infolge dicht hängender Nist-geräte nicht mehr limitierender Faktor desRevieraufbaus ist und verstärkt Konkurrenz(aggressive Revierverteidigung) greift? Istdie Besetzungsquote daher in dicht hängen-den Kastengruppen geringer als in weit hän-genden? Werden dabei am Waldrand dichthängende Kästen häufiger, früher underfolgreicher genutzt als im Waldesinneren?

Untersuchungsgebiet und Methode

Lage, Klimaverhältnisse und Struktur derUntersuchungsflächen. Die Testflächen lagenim Ebersberger Forst etwa 30 km östlich vonMünchen im Distrikt Schwaberwegen (Abt. 9,10, 12 und 19) nahe Unterasbach, ca. 1 km öst-lich von Anzing (Abb. 1). Der rund 90 km2

umfassende Forst zählt zu den größten zusam-

menhängenden Waldgebieten Bayerns. Diedominierende Baumart ist die Fichte Picea abies,wobei zunehmend neben Tanne Abies alba undDouglasie Pseudotsuga menziesii auch BucheFagus sylvatica und andere Laubbaumarten bei-gemischt werden. Mit einer Jahresmitteltempe-ratur von 7 – 8 °C und einem durchschnittlichenJahresniederschlag von 950 – 1100 mm weisendie Bestände für weite Teile Bayerns repräsenta-tive Werte auf. Trotz vergleichsweise homoge-nem Klima (Geofachdatenatlas Bayern 2008)besteht jedoch stellenweise Früh- und Spätfrost-gefahr. Abb. 2 zeigt Daten der WaldklimastationEbersberg für den Untersuchungszeitraum(freigegeben von der Bayerischen Landesanstaltfür Wald- und Forstwirtschaft). In der Brutsai-son 2007 weisen Tagestemperaturen- und Nie-derschlagsverlauf trotz einiger Nachtfröste und3 Tagen mit Maximaltemperaturen unter 10 °Cauf konstant gute Wetterbedingungen hin.

112 Ornithol. Anz., 48, 2009

Abb. 1. Lage der Untersuchungsflächen und Nist-kastenlinien A (Waldrand), B (Mitte) und C (Zentrum)sowie Abschnitte mit unterschiedlichen Kastenver-dichtungen (je 5 Kästen mit 10-m- bzw. 50-m-Abstän-den). – Site, nest box lines (A, B, C) and 5-box-units withan interspace of 10 m (a, c) and 50 m (b, d).

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Unterasbach

Ebersberger Forst

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Auch die kurze Schlechtwetterphase Ende Maihatte keine gravierenden Auswirkungen.

Die Testflächen wurden mithilfe forstlicherBestandskarten und über Google Earth verfüg-barer Waldbilder vorausgewählt und nachBegang in drei möglichst homogene Sektionen(A–C) mit unterschiedlichem Abstand zumWaldrand organisiert. Jede Sektion wurde dannin vier Abschnitte (Abteilungen a – d) mit alter-nierend unterschiedlich dicht hängenden Käs-ten unterteilt (Abb. 1). In Sektion A befandensich die Kästen rund 20 m vom Waldrand ent-fernt, in Sektion B 100 – 150 m und in Sektion C700 – 1200 m. In den Abteilungen a und c be-trugen die Abstände zwischen den Kästen nur10 m, in den Abteilungen b und d 50 m. Abtei-lungen mit nicht vergleichbarer Waldstruktur(Baumartenzusammensetzung, Alter, vertikaleSchichtung etc.) blieben unberücksichtigt. Diesbetraf zwei rund 150 m lange, relativ naturnaheund auch etwas ältere Waldbestandsteile mitüppiger Bodenvegetation beiderseits Abteilungc in Sektion A (Abb. 1).

Die Waldstruktur (Fichtenanteil, Alter, Be-schirmungsgrad, vertikale Schichtung, Deckungs-grad der Bodenvegetation, Überhälter, Totholz-reichtum, Vitalität und Erschließungsgrad durchWege und Rückegassen) war in allen Abschnittenrelativ gut vergleichbar. So lag der Fichtenanteilbei fast allen Abteilungen zwischen 97 und 100 %(Ausnahme Bb mit 25 % Buche und Douglasie).Sektion C war zwar mit 55 Jahren und einemBeschirmungsgrad von 65 – 70 % um 10 Jahreälter und etwas offener als die beiden anderenSektionen, was aber in dieser Altersphase für

Vögel nicht relevant ist. In allen Abschnittenwaren die Bestände vital (Kronenbenadelung 80 – 100 %), einschichtig und totholzarm. DerDeckungsgrad der Bodenvegetation lag meistzwischen 5 und 25 % (Aa 55 %). Naturhöhlenund Altbäume, die das Ergebnis hätten beein-trächtigen können, fehlten. Der Erschließungs-grad wurde in einem 10 m breiten Transekt ent-lang der Kastenlinie aufgenommen (Flächekreuzender Rückegassen oder Wege) underreichte in fast allen Abschnitten 50 – 100 m2

pro ha. Nur in Ba und Ca (150 – 160 m2 pro ha)war verstärkt mit für Waldinnenränder typi-schen Konsequenzen wie Leitlinien- (u. a. höhe-re Prädationsraten) oder Lichtschachteffekten(Utschick 1991, Kanold et al. 2008) zu rechnen.

Nistkästen. Als Nistkastenmaterial fanden 60 Holznistkästen der Marke „Berlin“ der Firma„Vivara“ mit den Maßen 16,5 x 23 x 30 cm beieiner Einflugöffnung von 32 mm Verwendung.Sie wurden vom 13. bis 15. März 2007 in 5er-Gruppen gemäß der für die Abteilungen vorge-sehen Abstände in Höhen von 2,50 m bis 3,00 most- oder südostexponiert ausgebracht. Beein-trächtigungen der Brutergebnisse durch starkeSonneneinstrahlung oder zu feuchte Bedingun-gen (vgl. Henze 1949, Gaedecke & Winkel 2005)konnten somit ausgeschlossen werden. Um dieBäume nicht zu beschädigen, wurden die Nist-kästen mit einer Drahtschlinge befestigt.

Vogelbestandsaufnahmen. In 11 Kontrollgän-gen vom 02.04. bis 01.07.2007 wurden alle Nist-kästen in ca. wöchentlichen Abständen kontrol-


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Abb. 2. Durchschnittstagestempe-ratur (°C, Rauten) und -tagesnieder-schlag (mm, Dreiecke) pro Kalen-derwoche an der WaldklimastationEbersberg von April bis Juni 2007. –Average temperature (rhombes) andprecipitation (triangles) from April tillJune 2007 recorded at the forest climatestation Ebersberg.

114 Ornithol. Anz., 48, 2009

liert und dabei folgende Daten erhoben:Erstbezug des Kastens, Vogelart, Vollendungdes Nestes, Eizahl, Anzahl lebender bzw. toterJungvögel. Aus diesen Daten wurden dann dieParameter „Legebeginn“ (Rückrechnung unterder Annahme täglicher Eiablage), Gelegegröße,Schlupfrate und Ausflugrate ermittelt (vgl. u.a.Oberleitner 2003).

Ergänzend hierzu wurden einmal monatlichvon April bis Juni entlang der Sektionslinien in50 m breiten Transekten Linientaxierungendurchgeführt.

Statistische Auswertung. Die statistische Aus-wertung der Daten erfolgte mit dem Statistik-Paket R Version 2.6.2 (Cran Software). Bei derstatistischen Untersuchung der Daten mussteberücksichtigt werden, dass die Datensätzenicht normalverteilt waren. Aus diesem Grundwurden parameterfreie Tests (Chi2-Test undSpearman-Rank-Korrelation) bzw. angepasstemultivariate Tests verwendet. Die Untersu-

chung der Mortalitätsdaten (Anzahl ausgefloge-ner Vögel im Verhältnis zur Zahl abgelegterEier) erfolgte mit dem General Linear Modelling(GLM) korrigiert für Binominalfehler. Bei derZahl der Eier je Nest in Abhängigkeit vonSektion und Nistkastenabstand handelt es sichum Zählwerte. Aus diesem Grund erfolgte hierdie statistische Untersuchung mithilfe von GLMkorrigiert für Poissonfehler. Bei beiden Frage-stellungen wurde zunächst das maximale Mo-dell aufgerufen (d. h. Einbindung der FaktorenSektion, Kastendichte und die Interaktion derbeiden Faktoren) und dieses Modell dannschrittweise vereinfacht, indem nicht signifi-kante Terme entfernt wurden (Crawley 2007).Wenn notwendig, wurde auf Überdispersionhin korrigiert. Zur Abhängigkeit von Standort-faktoren auf die Nistkastenbelegung wurdendie Eizahlen je Nistkasten einer Abteilunggemittelt. Diese Werte wurden dann gegen denjeweiligen Standortfaktor mithilfe der Rangkor-relation nach Spearman überprüft.

Tab. 1. GLM der Mortalitätsraten in Abhängigkeit von Waldrandnähe und Kastendichte. – General LinearModelling for egg- and chick-mortality depending on distance to forest margin and nestbox density.


Ergebnisse

Gelegegröße und Mortalität in Abhängigkeitvon Waldrandnähe und Kastendichte (GLM).Legt man nur die Datensätze zu bezogenenNistkästen (zumindest Nestbau, meist Eiablage)zugrunde, dann ergeben sich im GLM keinesignifikanten Beziehungen zwischen Waldrand-nähe (Sektion) bzw. Kastendichte und Gelege-größe. Bezieht man auch die nicht belegtenKästen mit ein, dann hängt die Gelegegrößesignifikant (p = 0,005) von der Kastendichte ab(vgl. Diskussion).

Im Gegensatz dazu wirkt sich im GLM dieWaldrandnähe stark negativ auf die Ei- undNestlingsmortalität aus (Tab. 1), wobei nur beider Eimortalität auch die Kastendichte eineuntergeordnete Rolle spielen könnte (vgl.Diskussion). Hohe Kastendichte scheint inWaldrandnähe tendenziell Eiverluste zu redu-zieren, im Waldinneren Eiverluste zu induzie-ren (vgl. Diskussion).

Waldrandnähe, Besatz und Artenspektrum. Inden 60 Kästen fanden sich 29 Gelege, wovon 20auf die Kohlmeise, 6 auf die Blaumeise undjeweils eines auf Kleiber, Tannenmeise bzw.Trauerschnäpper entfielen (Abb. 3). 31 Kästenwiesen keine Eiablage auf, wurden aber zumTeil intensiv inspiziert, enthielten Einträge vonNistmaterial oder waren von Wespen besetzt.

In drei Nistkästen kam es zu Zweitbruten,wovon jedoch nur eine mit 7 ausgeflogenenJungen erfolgreich war. Die folgenden Auswer-tungen beziehen sich daher nur auf Kästen mitErstbruten. Zweitbruten von Revierinhabernmit Wechsel in einen bisher unbelegten Nist-kasten wurden wie Erstbruten gewertet.

Die drei Sektionen unterschieden sich in derArtenverteilung (Abb. 3): Die Blaumeise nutztevor allem Kästen der Sektion A und fehlte inSektion C. Die Kohlmeise war dagegen in allen3 Sektionen relativ gleichmäßig vertreten.

Insgesamt nahm die Anzahl der belegtenKästen vom Waldrand (11 Kästen) zur Wald-mitte hin ab (je 9 in den Sektionen B und C).Diese Tendenz zeigt sich auch, wenn Kästenbereits bei Eintrag von Nistmaterial als belegtgewertet werden (Nestbaubeginn). Die Unter-schiede zwischen den Sektionen waren aber inkeinem Fall signifikant (Chi2-Tests).

Je dichter Nistkästen hängen, umso größerist der Konkurrenzdruck durch Reviernach-barn, was wiederum niedrigere Besatzquotenbedingt. Erwartungsgemäß wiesen daher die10-m-Abteilungen (a, c) einen signifikant gerin-geren Besatz auf als die 50-m-Abteilungen(Abb. 4; Chi2-Test: c2= 9.72, df = 1, p = 0.0018**).Einem Belegungsquotienten von 27% (8 Kästenmit Gelegen) in den 10-m-Abteilungen stehen70% (21 Kästen) in den 50-m-Abteilungen ge-genüber.

Abb. 3. Nistkastenbelegung von 20 Kohlmeisen, 6 Blaumeisen und 3 weiteren Arten in den 3 Sektionen A(Waldrand, schwarz), B (Übergang, grau) und C (Zentrum, weiß). 31 Nistkästen blieben ohne Eiablage. – Use ofnest boxes by Great Tits (20), Blue Tits (6), and 3 other species at: A the woodland margin (filled); B the transition area(light); and C in the centre of the forest (open).

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Geht man davon aus, dass Waldränderhochwertigere Lebensräume für höhlenbrüten-de Kleinvögel darstellen als das Waldinnere,dann sollten dort auch kleinere Reviere unddamit höhere Besatzquoten bei geringen Nist-kastenabständen möglich sein. Vergleicht mandie drei Sektionen, so erreicht die „Waldrand-sektion“ A bei den 10-m-Abteilungen mit einerKastenbelegung (Eiablage) von 40% doppelt sohohe Werte als die Sektionen B und C mit je 20%(Abb. 4). In den beiden inneren Sektionen wur-den zudem nur Kästen der randlich gelegenenAbteilung a besetzt (vgl. Abb. 1), während dieAbteilungen c anscheinend komplett im Revier-bereich der in den Abteilungen b oder d brüten-den, konkurrenzstarken Vögel lagen. In den 50-m-Abteilungen, in denen das Höhlenangebotzum limitierenden Faktor wird, spielt dann dieWaldrandnähe zumindest bei der Kastenbele-gung keine Rolle mehr. Der „Waldrandeffekt“beruht offenbar auf besonders attraktiven Le-bensraumbedingungen, wodurch hoher Kon-kurrenzdruck durch eng gruppierte Reviereeher akzeptiert wird als im Waldinneren.

Brutphänologie und Waldrandnähe. Der Be-zug der meisten Kästen erfolgte in der 14. bis 16.Kalenderwoche (Anfang April) mit Eintragungvon Nistmaterial (Abb. 5). In den waldrandna-hen Sektionen A und B geschah dies überwie-gend in der 14. KW, während sich dies in Sek-tion C über 3 Wochen hinzog, mit Schwerpunkt

in der 15. KW. Diese Zeitverschiebung ist aller-dings nicht signifikant (Chi2-Test: c2 = 0.0576, df = 1, p = 0.8103). In den Sektionen A und Bkam es in der 22. bzw. 23. KW noch zu Zweit-bruten in bis dahin ungenutzten Nistkästen.

Auch beim Eiablagebeginn sind trotz fehlen-der Signifikanz Unterschiede zwischen denSektionen zu erkennen (Abb. 6; Chi2-Test: c2 =0.8076, df = 2, p = 0.6678). So erfolgte die Ablagedes ersten Eies in Sektion A zu fast 80 % wäh-

Abb. 4. Nistkastenbesatz innerhalb der Sektionen A(Waldrand), B (Übergang) und C (Zentrum) bei Nist-kastenabständen von 10 m (schwarz) bzw. 50 m(weiß). – Occupancy of box units with spacings of 10 m(filled) and 50 m (open) at the forest margin (A), in thetransition area (B) and in the centre of the forest (C).

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Abb. 5. Kastenbezugsdatum mit Eintrag von Nist-material in den 3 Sektionen A (Waldrand, schwarz), B(Übergang, grau) und C (Zentrum, weiß) im April (14.– 16. KW). – Week of first box occupation (placing nestmaterials) at the forest margin (A, filled), in the transitionarea (B, light) and in the centre of the forest (C, open).

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Abb. 6. Eiablagebeginn in Nistkästen der 3 SektionenA (Waldrand, Rauten), B (Übergang, Quadrate) und C(Zentrum, Dreiecke) zwischen Anfang April (14. KW)und Anfang Juni (22. KW). – Number of nest boxes at theforest margin (A, rhombes), in the transition area (B, squa-res) and in the centre of the forest (C, triangles) with firstegg dates in weeks 14 to 25 (April to June).

Kalenderwoche


rend nur einer Woche (16. KW), während sie inden Sektionen B und C drei Wochen überspann-te und vor allem in Sektion C ab der 20. Kalen-derwoche erneut kulminierte.

In den 10-m-Abteilungen begann die Eiab-lage tendenziell früher und es dauerte nur dreiKalenderwochen, bis so gut wie alle brutwilli-gen Paare ihr erstes Ei abgelegt hatten, währenddie Eiablagedaten in den 50-m-Abteilungendeutlich stärker streuten (Abb. 7). Auch dieseZeitverschiebung ist im Chi2-Test nicht signifi-kant (c2= 2.7688, df = 1, p = 0.09612). Sie deutetaber darauf hin, dass dichte Höhlenkonzen-trationen für frühe Revierbesetzer besondersattraktiv sind, während späte Besetzer derzunehmenden Konkurrenz aus dem Weg zugehen versuchen und eher weit auseinanderhängende Kastenlinien bevorzugen. Macht manfür die 2,5-fach höheren Besetzungsquoten inden 50-m-Abteilungen ausschließlich diesenKonkurrenzfaktor verantwortlich und normiertdie Werte zu den 10-m-Abteilungen entspre-chend, dann läge die Besatzquote in den 10-m-Abteilungen in der 14. Kalenderwoche um dasFünffache und in der 15. Kalenderwoche umdas 1,5-fache über der Quote der 50-m-Abtei-lungen (Abb. 7).Gelegegrößen und Waldrandnähe. Die Gelege-größen lagen bei der Kohlmeise bei 6,8 (5 – 11),

bei der Blaumeise bei 9,3 (7 – 13) Eiern. Am Wald-rand streuten die Eizahlen mit bis zu 13 Eiernstark, während sie sich zur Waldmitte hinzunehmend auf sechs bis acht Eier zentrierten(Abb. 8). Ein Trauerschnäppergelege (6 Eier;Sektion A) ging verloren, während Tannenmei-se (Sektion C; 9 Eier, 8 flügge Jungvögel) undKleiber (Sektion B; 5 flügge Jungvögel) erfolg-reich reproduzierten.

Auf die Gesamtzahl der Kästen umgerech-net, ergibt sich eine Durchschnittszahl von 4,35 Eiern je Kasten für Sektion A bzw. 3,40 für Sektion B und 3,15 für Sektion C. Dieser An-stieg zum Waldrand hin ist signifikant (GLM, p < 0,001). Dass die Gelegegröße ein gutes Kri-terium für die Revierqualität (Habitatqualität,Konkurrenzverhältnisse) darstellt, zeigt auchein Vergleich der Gelegegrößen in den Abtei-lungen. Die mittlere Eizahl je Kasten ist in den50-m-Abteilungen mit 5,10 deutlich und signifi-kant (GLM, p < 0,001) höher als der mittlereWert von 2,17 in den 10-m-Abteilungen, eindeutliches Zeichen für zunehmenden Stressdurch Konkurrenz (kleinere Reviere und damithöherer Aufwand bei der Revierverteidigungetc.). Vergleicht man nur die besetzten Kästen,dann liegen die mittleren Eizahlen bei 7,14 (50-m-Abteilungen) bzw. 8,13 (10-m-Abteilun-gen). In Sektion A ist dabei das Verhältnis mit7,71 zu 9,25 Eiern pro besetzten Kasten stark zu-gunsten der 10-m-Abteilungen verschoben,während in Sektion B (7,57 zu 7,50) und C (7,14

Abb. 7. Eiablagebeginn in eng (Rauten) bzw. weit hän-genden (Dreiecke) Nistkastengruppen (Anfang Aprilbis Anfang Juni). Quadrate veranschaulichen die Lege-dynamik bei Ausblendung von Raumkonkurrenzeffek-ten. – Number of closely (10 m, rhombes) and widely (50 m,triangles) spaced nest boxes with first egg dates in weeks 14to 25. Squares show the laying dynamics without territoryeffects.

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Abb. 8. Verteilung der Gelegegrößen in den 3 SektionenA (Waldrand, schwarz), B (Übergang, grau) und C(Zentrum, weiß). – Clutch size distribution at the forestmargin (A, filled), in the transition area (B, light) and in thecentre of the forest (C, open).

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zu 6,50) kaum Unterschiede auftreten. Ein Er-klärungsmodell hierfür könnte sein, dass für dieVögel hohe Höhlenkonzentrationen besondersattraktiv sind, sich dort aber nur die fittestenExemplare gegen starke Konkurrenz durchset-zen können. Solche starken und erfahrenenVögel garantieren in der Regel einen hohenBruterfolg.

Bruterfolg. Mit 29 % waren die Eiverluste amWaldrand (Sektion A) erheblich höher als inSektion B (15 %) oder Sektion C (21 %). Nochdeutlicher wird der Waldrandeinfluss bei denNestlingsverlusten. Im Waldzentrum wurdendagegen alle geschlüpften Jungvögel erfolg-

reich aufgezogen, während deren Mortalität inSektion A bei 18 % und in Sektion B bei 24 % lag(Abb. 9).

Hohe Nistkastendichten führen allerdingsnicht zu höheren Verlustquoten. Bei den Eiver-lusten waren die Werte mit 21,5 % in den 10 m-Abteilungen und 20,7 % in den 50-m-Abteilun-gen vergleichbar, während bei den Nestlingenmit Ausfallquoten von nur 7,9 % in den 10-m-Abteilungen die Mortalität erheblich geringerwar als in den 50-m-Abteilungen (17,7 %). FürSektion A ist dieses Ergebnis signifikant (GLM,p = 0.0281). Wie bei den Gelegegrößen dürfteauch hier der Grund in der Fitness der Einzel-vögel zu suchen sein.

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Abb. 11. Antreffhäufigkeit von Buchfink, Kohlmeise, Blaumeise und Fitis im April (schwarz), Mai (grau) undJuni (weiß) am Waldrand (Sektion A), im Übergangsbereich (Sektion B) und im Waldzentrum (Sektion C). –Cumulative counts of Chaffinch, Great Tit, Blue Tit, and Willow Warbler at the forest margin (A), in the transition area(B) and in the centre of the forest (C) in April (filled), May (light) and June (open).

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Abb. 10. Vogelsummen (April, schwarz; Mai, grau;Juni, weiß) aus Linientaxierungen am Waldrand(Sektion A), im Übergangsbereich (Sektion B) und imWaldzentrum (Sektion C). – Cumulative bird counts(April, filled; May, light; June, open) along transects at theforest margin (A), in the transition area (B) and in the cen-tre of the forest (C).

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Abb. 9. Bruterfolg (schwarz: Eizahlen, grau: Nest-linge, weiß: ausgeflogene Jungvögel) in den Sektio-nen A (Waldrand), B (Übergang) und C (Zentrum). – Breeding success (filled: number of eggs, light: nestlings,open: fledglings) at the forest margin (A), in the transitionarea (B) and in the centre of the forest (C).

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Linientaxierung der Vogelzönosen. Auch dieErgebnisse der Linientaxierung weisen bei allenZählungen (April – Juni) auf zum Waldrand hinsteigende Vogeldichten hin (Abb. 10). Im Mittelsanken die Dichten in Sektion B auf 87 % und inSektion C auf 80 % der am Waldrand erreichtenWerte. Auffällig war dies v. a. beim Buchfink,während die Kohlmeise allenfalls im April denWaldrand bevorzugte und bis Juni immer höhe-re Anteile in Sektion C verlagerte. Auch bei derBlaumeise verringerte sich im Verlauf derBrutsaison die enge Bindung an den Waldrandetwas (Abb. 11). Fitis und Grünling zogen sichdagegen mit zunehmender Jahreszeit in wald-randnahe Bereiche zurück. Keinen Reaktions-mustern zugeordnet werden konnten Kleiber,Amsel, Rotkehlchen, Zilpzalp, Mönchsgras-mücke und Zaunkönig.

Diskussion

Fehlerdiskussion. Durch die bodennahe An-bringung der Nistkästen und das relativ großeEinflugloch wurde die Kohlmeise vermutlichstark bevorzugt (vgl. Löhrl 1984).

Bei der Nestlingsmortalität wurden nur sol-che Jungvögel berücksichtigt, die tot im Nestzurückblieben oder, bei Totalverlusten, auf-grund ihres Alters noch nicht ausgeflogen seinkonnten. Aktiv von den Eltern aus dem Nestentfernte Leichen (vgl. Henze 1935) konntennicht erfasst werden. Des Weiteren ist nicht aus-zuschließen, dass bei einigen Nistkästen nichtvon der Waldrandnähe abhängige Lagebezie-hungen das Ergebnis beeinträchtigt haben. Somussten zu Erhaltung gleicher Nistkastenab-stände v. a. in den 10-m-Abteilungen 4 Kästenrelativ nahe an Rückegassen aufgehängt wer-den. In einem davon kam es zu einem Total-verlust (Blaumeise), eventuell eine Folge des anWaldinnenrändern steigenden Prädations- undKonkurrenzdrucks.

Die in Sektion A beiderseits Abteilung c aus-gesparten, naturnäheren Bestandesteile (vgl.Abb. 1) hatten dagegen keinen Einfluss auf dasBrutgeschehen in den angrenzenden Abteilun-gen. Gelegegröße, geschlüpfte Jungvögel oderAusflugsrate zwischen den direkt vergleichba-ren Abteilungen Aa und Ac unterschieden sichkaum. Ähnliches gilt unter Berücksichtigungder 50-m-Kastenabstände auch für Vergleichemit Ab und Ad.

Artenspektrum und Waldrandbezug. Auf-grund der Lage der Versuchsflächen in einemfast reinen Fichtenforst war eine vergleichswei-se geringe Artenvielfalt zu erwarten (Steverding& Leuschner 2002). Nach Moning et al. (2007)sind in solchen Beständen am ehesten Kohl-meise Parus major, Blaumeise Cyanistes caeruleusund Kleiber Sitta europaea anzutreffen, bei star-ker Dominanz der Kohlmeise (Kiziroglu 1984,Löhrl 1973). Die Ergebnisse im EbersbergerForst bestätigen dies.

Die waldrandnahen Kästen der Sektion Awurden von der Blaumeise bevorzugt ange-nommen, einer Art, die dunkle, geschlosseneNadelwälder meidet (Löhrl 1976, Perrins 1979)und in Sektion C komplett fehlte. Die Kohl-meise war dagegen in allen 3 Sektionen relativgleichmäßig vertreten. Die Ergebnisse der Li-nientaxierung bestätigen für diese beidenMeisenarten Dominanzverhältnisse und Sek-tionsbezug. Insgesamt deuten die Ergebnissean, dass sowohl die Artenvielfalt als auch dieBelegung der Kästen am Waldrand höher ist alsim Inneren. Zu ähnlichen Ergebnissen kamenbereits Paquet et al. (2006).

Brutphänologie und Witterungsverlauf. DerWitterungsverlauf hat die Brutphänologiekaum beeinflusst, worauf u. a. die Eiablagenwährend des einzigen Schlechtwettereinbruchsin der 22. Kalenderwoche hinweisen. Auffälligist allerdings, dass der Besatz um ca. zweiWochen früher stattfand als von Kiziroglu(1984) für den Ebersberger Forst beschrieben.Leider ist aus dieser Arbeit nicht abzulesen, obdie Untersuchungsflächen v. a. im Inneren gro-ßer Waldkomplexe lagen, oder ob es sich nurum eine Folge des Klimawandels handelt (vgl.z. B. Hüppop & Hüppop 2005).

Gelegegrößen und Bruterfolg. Die vorgefunde-ne Verteilung der Gelegegrößen entspricht derin vergleichbaren Arbeiten (Kiziroglu 1984).Auffällig sind die starken Blaumeisengelege inWaldrandnähe. Vor allem bei dieser Art istbekannt, dass die Gelegegröße mit der Habitat-qualität steigt (Baldi & Csörgö 1993, Lambrechts& Caro 2004). Eventuell führen Waldrandsitua-tionen aufgrund höherer Nischendiversität,Lichtschacht- und Refugialeffekten zu einergrößeren Zahl an Beutetieren und damit günsti-gen Nahrungsbedingungen.


Allerdings sind auch die Verlustquoten inWaldrandnähe höher, laut Literatur meist so-wohl die Folge einer intensiveren Prädation alsauch – infolge höherer Vogeldichten – stärkererKonkurrenz (Chalfoun et al. 2002, Brand &George 2000, Deng & Gao 2005). In Sektion B(Distanz zum Waldrand 100 – 150 m) überlagernsich eventuell noch starke Prädation mit bereitsdeutlich gesunkener Lebensraumqualität undführen so zu besonders großen Verlusten.

Bruthöhlendichte. Bei hohen Kastendichtenspricht vieles dafür, dass sie vor allem sehr kon-kurrenzstarke Vögel anlocken, die dann einenKasten besetzen und dafür sorgen, dass alleNachbarkästen leer bleiben (inner- plus zwi-schenartliche Konkurrenz). Der Besatz der 50 mauseinander hängenden Kästen war deshalb umdas 2,5-fache höher als der in nur 10 m vonein-ander entfernten Kastengruppen, in der wald-randfernen Sektion sogar um das 3,5-fache. Nuram Waldrand wurden vermehrt auch dicht hän-gende Kästen besetzt. Dass es sich dabei über-wiegend um Konkurrenzeffekte handelt undnicht um höhere Habitatqualitäten in den 50-m-Abteilungen zeigen vor allem die Verhältnisseam Waldrand. Hier stehen durchschnittlich 9,3Eier in 4 dicht hängenden Kästen 7,7 Eiern in 7weit hängenden Kästen gegenüber, während inden Sektionen B und C die durchschnittlichenGelegegrößen in den 50-m-Abteilungen tenden-ziell höher sind.

Abhängigkeit des Bruterfolgs von der Wald-randnähe. Vogelweibchen mit hoher Fitnesssind bei reichhaltigem Nahrungsangebot in derLage, große Eizahlen zu produzieren, wohinge-gen Weibchen mit schwächerer körperlicherVerfassung bzw. unter hohem Konkurrenz-druck nur wenige Eier legen (Baldi & Csörgö1993). Wenn dies gilt, dann bevorzugen imEbersberger Forst zumindest bei Kohl- undBlaumeise die fittesten Vögel die meist starkumkämpften Reviere an Waldrändern, beson-ders bei hoher Höhlendichte. In tiefer im Waldliegenden Bereichen scheint zumindest bei nie-drigem Konkurrenzdruck (50-m-Abteilungen)die Fitness gleichmäßig verteilt zu sein (meistGelegestärken von 5 bis 9 Eiern). Leistungsstarksind in der Regel auch alle Vögel, die in derLage sind, Reviere sehr früh zu besetzen, meistsolche mit den regional und lokal bestenHabitatqualitäten. Auch von diesen Vögeln

werden im Ebersberger Forst Waldrandsituatio-nen stark bevorzugt, was sich positiv auf Lege-beginn und Ausflugstermin auswirkt.

Andererseits sind die Prädationsraten anWaldrändern deutlich höher als im Waldinne-ren, was vor allem unerfahrenen Brutpaarenhohe Verluste einbringt, während Leistungsträ-ger wie im Ebersberger Forst ihre Brut mit über-durchschnittlich gutem Erfolg abschließen.Dass die hohen Brutvogeldichten an Waldrän-dern starke Verluste durch Prädation nach sichziehen, vor allem bei zunehmender Fragmen-tierung von Waldlandschaften, belegen zahlrei-che experimentelle Untersuchungen vor allemmit Kunstgelegen, aber auch bei Bruten imNestlingsstadium (Brand & George 2000, Chal-foun et al. 2002, Donovan et al. 1997, Ford et al.2001, Major et al. 1999, Piper & Catterall 2004,Sandström 1991). Letztendlich tragen aberBrutvögel, die Waldränder bevorzugen, nichtmehr zu Erhaltung einer Population bei als denWaldrand meidende Vogelindividuen, die häu-fig älter und erfolgreicher sind als ihre „Lottospielenden“ Artgenossen am nahrungsreiche-ren Waldrand (Harris & Reed 2002, With & King2001). Auch im Ebersberger Forst unterscheidensich die reproduktiven Nettobeiträge (ausgeflo-gene Jungvögel) von Sektion A und Sektion Cnicht.

Besonders intensiv betroffen ist der äußersteWaldrand auf rund 15 – 30 m Breite, wobei dich-te Waldrandvegetation die Prädationsraten ver-ringert. Negative Effekte sind aber, exponentiellabnehmend, noch bis 200 m ins Waldinnerespürbar (Andrén & Angelstam 1988, Brand &George 2000, Hatchwell et al. 1996, Keyser2002). Am äußersten Waldrand suchen v. a. Vo-gelprädatoren (häufig Rabenvögel) Baum- undStrauchnester heim, in zentraleren BereichenKleinsäuger Bodennester (Andrén 1992, DeGraaf et al. 1999, Ibarzabal & Desrochers 2004,Kurzmann & Winkler 1994, Marini 1995). BeiHöhlennutzern (nicht bei Höhlenbauern) gehenzudem am Waldrand vermehrt Bruten durchdie dort zahlreicheren Konkurrenten verloren(Deng & Gao 2005).

Die produktiven Vorteile waldrandnaherLebensräume werden durch geringere Präda-tion (Altvögel mit Totalverlust, Eier, Nestlinge)im Waldinneren ausgeglichen. Da Waldränderauch dichter und früher besiedelt werden alsdas Waldinnere, müssen deren qualitativ hoch-wertigeren Habitatstrukturen für die Attrak-

120 Ornithol. Anz., 48, 2009

tivität eines Vogelreviers entscheidender oderleichter erkennbar sein als Feindvermeidung.

Abhängigkeit von Waldrandnähe und Kasten-dichte (GLM). Die Einbeziehung von Höhlen-dichten (hier Kastendichten) in Abhängigkeits-modelle ist nur für Wertebereiche sinnvoll, dievon Vögeln nutzbar sind. Kastenabstände von10 m bewirken ein nicht mehr nutzbares Über-angebot, mit dem Einzelkasten bezogen die Kon-kurrenz zwischen Brutvogelpaaren verschärftwurde, um die Effekte der Waldrandnähe beiunterschiedlich hohen Konkurrenzlevels verglei-chen zu können.

Wie erwartet ergab das GLM daher nur, dassunter Einbeziehung auch der nicht belegtenKästen die durchschnittlichen Gelegegrößen beigroßen Kastenabständen höher sind.

Bezüglich der Mortalitätsraten wird vorallem die kombinierte Ei- und Nestlingsmortali-tät und damit die Ausflugsrate fast ausschließ-lich von der Nähe zum Waldrand bestimmt(nachhaltige Abnahme zum Waldinneren hin;vgl. Tab. 1). Lediglich bei der Eimortalitätscheint auch die Kastendichte in Verbindungmit der Waldrandnähe (Sektion) Einfluss zubesitzen. Das Material hierzu ist aber so gering,dass dieses Ergebnis nur auf einen Trend hin-weist.

Lebensraumqualität von Waldrändern. In opti-malen Waldlebensräumen wie reifen Laubwäl-dern erreichen v. a. Kohlmeisen, Blaumeisenund Kleiber als die diesbezüglich am bestenuntersuchten Arten höhere Dichten als inMisch- und Nadelwäldern, Hecken oder Gär-ten. Auch starten sie früher in die Brutsaisonund weisen größere Gelege, schwerere Nestlin-ge sowie höhere Ausflugsquoten auf (Burkhardtet al. 1998, Riddington & Gosler 1995). Gleichespassiert bei künstlicher Zufütterung vor allemin suboptimalen Habitaten, bei starkem Über-angebot unter Verzicht auf Revierverteidigung(Kraft 1988, 1995, Nilsson & Svensson 1993,Svensson & Nilsson 1995). Verursacht wird diesdurch unterschiedliches Nahrungsangebot mitSchmetterlingsraupen als Schlüsselgruppe, dasin suboptimalen Habitaten besonders gegenEnde der Nestlingszeit limitierend wirkt undsogar zur Reduzierung der Eigrößen in Nach-gelegen führen kann (Mänd et al. 2007, Stauss &Glück 1995, Svensson & Nilsson 1995). Es ist zuerwarten, dass für die an Waldrändern gegen-

über dem Waldinneren höheren Brutvogeldich-ten ähnliche Ursachen greifen. Sehr viel größereInvertebratendichten und -spektren zumindestbei Käfern, Wanzen und Hautflüglern belegenfür den unmittelbaren Waldrand sowie für dieangrenzenden Offenlandstrukturen Müller et al.(2007), wobei dies sowohl im bodennahen alsauch im Kronenbereich, an Außenwaldrändernund in Waldlichtungen gilt. In zentralen Wald-flächen oder im unmittelbaren Nestbereich ent-scheiden dagegen eher lebensraumtypischeHabitatstrukturen über die Vogeldichten, be-sonders bei auf Waldrandsituationen reagieren-den Arten (Burkhardt et al. 1998, Watson et al.2004).

Diese an Waldrändern, in Waldvorsprün-gen, in kleinen Waldinseln oder linearen Wald-strukturen höheren Vogeldichten behandelnKontinent übergreifend eine Vielzahl von Arbei-ten (z. B. Bollinger & Switzer 2002, Grunwald1997, Harwood & MacNally 2005, Lentner 1997,Paquet et al. 2006, Tubelis et al. 2004, Watson etal. 2004). Untersucht wurden meist Außenwald-ränder mit durch die Randlage induziertenGradienten der Vogeldichten auf bis zu 140 mTiefe (Brand & George 2001, Dunford & Free-mark 2005). In eher grob strukturierten Wald-landschaften werden vergleichbare Effekte aberauch für Innenwaldränder beschrieben, wobeihier dem Altersklassenwechsel eine gewisseBedeutung zukommt (Hawrot & Niemi 1996,Muller 1999). Auch außerhalb der Brutzeitzeichnen sich Waldränder durch größere Vogel-trupps mit längeren Aufenthalten aus, in Spa-nien u. a. als Folge eines höheren Zapfenan-gebots (Brotons & Herrando 2003, Rodewald &Brittingham 2002). Hinweise auf in großenWaldflächen abnehmende Vogeldichten auchfür typische Arten des Waldesinneren (Lee et al.2002) werden allerdings von Chan & Rangan-athan (2005) infrage gestellt.

Waldrandvögel. In Deutschland gibt es eigent-lich außer der Heidelerche Lullula arborea keine„typischen“ Waldrandarten (Jedicke 1995,Schäfer &Vogel 2000). Allerdings erreichen be-sonders Arten mit Nestanlage in Gehölzen undbevorzugtem Nahrungsraum in offenen Le-bensräumen an Waldrändern ihre höchstenBrutdichten (Berg 1997, Erlinger 1982, Peach etal. 2004). Auch in unter Waldrandgesichtspunk-ten publizierten kleinräumigen Revierkartie-rungen ist eine deutliche Bevorzugung von


waldrandnahen Bereichen erkennbar, beson-ders in eher suboptimalen Lebensräumen(Bonkwald 1984, Burkhardt et al. 1998, Erlinger1982, Jedicke 1995). Dabei können vor allem„weiche“ Übergänge und Pufferstreifen (z. B.Strauch-, Kraut-, Brachen-, Röhrichtsäume etc.)die Vogelzönosen verschiedener Lebensräumeverbinden und so zu höherem Artenreichtumund höheren Gesamtdichten bei oft intermediä-ren Dichten der Einzelarten führen (Elle 2003,Weißgerber 2000, Paquet et al. 2006).

Zusammenfassung

Von April bis Juni 2007 wurden in Fichtenbe-ständen des 30 km östlich von München gelege-nen Ebersberger Forstes in verschiedenen Ent-fernungen zum Waldrand (20 m, 100 – 150 m,700 – 1200 m) unterschiedlich verdichtet (Kas-tenabstände 10 m bzw. 50 m) 60 Nistkästenexponiert und auf Besatz und Bruterfolg kon-trolliert. Ergänzt wurde dies durch Linientaxie-rung entlang der Kastenlinien. Die Kästen wur-den von 5 Vogelarten (Kohlmeise, Blaumeise,Tannenmeise, Kleiber, Trauerschnäpper) ange-nommen, wobei die dominierende Kohlmeise inihrer Verteilung nicht auf den Waldrandgra-dienten reagierte. Die Blaumeise war dagegenam Waldrand am häufigsten und fehlte in zen-tralen Waldflächen. Die übrigen 3 Arten warennur in einem Brutpaar vertreten.

Vergleiche von dicht und weit hängendenKastengruppen zeigen, dass die dicht hängen-den vor allem von besonders leistungsstarken,dominanten Vögeln besetzt wurden, und diesam unmittelbaren Waldrand doppelt so oft wiein den zentraleren Kastenlinien. In den wald-randnahen Kästen waren auch Belegungsquotesowie Gelege- und Nestlingszahlen am höch-sten und sie wurden früher besetzt als die imWaldzentrum liegenden. Ähnliches ergab dieLinientaxierung. So wurden in allen Monatender Brutsaison die höchsten Vogeldichten amWaldrand erreicht, besonders auffällig beiBuchfink, Blaumeise, Fitis und Grünling. Dieslässt auf eine größere Attraktivität des Wald-randes im Vergleich zum Waldinneren schlie-ßen. Aus der Literatur ist abzuleiten, dass hier-für höhere Habitatqualitäten verantwortlichsind.

Andererseits sind auch die Mortalitätsratenam Waldrand höher, eine Folge der dort höhe-

ren Prädation und Konkurrenz. In den zentralliegenden Nistkästen wurden dagegen alleNestlinge flügge. Von ihren reproduktiven Bei-trägen zu den Populationen unterscheiden sichdaher Waldrand und Waldinneres nicht.

Dank. Zu Dank verpflichtet sind wir Dr. HeinzUtschig und dem Forstbetrieb Wasserburg derBayerischen Staatsforsten für die Erlaubnis, ihreWaldflächen für diese Untersuchung nutzen zudürfen, sowie für die unbürokratische undgroßzügige Unterstützung mit Karten- undBildmaterial. Die Bayerische Landesanstalt fürWald- und Forstwirtschaft stellte dankenswer-terweise lokale Klimadaten zur Verfügung.

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Eingereicht am 28. Oktober 2008 Revidierte Fassung eingereicht am 29. April 2009

Angenommen am 10. Mai 2009


Martin Weber, Jg. 1984, B.Sc. „Forstwissenschaften und Ressourcen-management“ 2008 an der TU München; derzeit M.Sc.-Studium „Wild-tierökologie und Wildtiermanagement“ an der Univ. für Bodenkultur inWien; ornithologische Schwerpunkte: Fotografie, KonfliktbereichMensch-Wildtier.

Dr. Hans Utschick, Jg. 1949, Diplombiologe; seit 1980 wissenschaftli-cher Mitarbeiter an der LMU München, ab 1999 an der TU München(Forstwissenschaften); ornithologische Schwerpunkte: Graureiher, Inn-stauseen, Einsatz von Vogeldaten in Landschaftsplanung und Natur-schutz.

Dr. Werner Heitland, Jg. 1956, Biologe; seit 1991 wissenschaftlicher Mit-arbeiter an der LMU München, ab 1999 an der TU München; Schwer-punkte: Phytophage und ihre natürlichen Gegenspieler, invasive Arten.

126 Ornithol. Anz., 48, 2009

Welchen Einfluss haben urbane Lebensräume auf die Artenvielfalt?

Eine quantitative Analyse am Beispiel der Vogelwelt Bayerns

Robert Pfeifer, Jörg Müller, Jutta Stadler und Roland Brandl

The importance of urban habitats for avian biodiversity in Bavaria

Using the data from the breeding bird atlas of Bavaria (1996-1999) and land cover data from theEuropean wide project CORINE, we correlated species richness of breeding birds (altogether 208species) to ten types of landcover using 1927 grids (average area 33.9 km2). Many of the landcovertypes important for birds occured in only small proportions in the quadrants. Furthermore, the pro-portion of settlements/cities and traffic and industrial areas within grids had a positive influence onspecies richness, even for threatened birds. In urban areas even species of scrublands and forestsoccur. This influence could be demonstrated for threatened and not threatened species in a similarway. However, species richness of urban area provides no information about habitat quality, theindividual fitness and the potential for long term survival of populations.Key words: biodiversity, birds, urban habitats, species richness, grid maps.

Robert Pfeifer, Dilchertstr. 8, D-95444 BayreuthE-Mail: [email protected] Jörg Müller, Nationalpark Bayerischer Wald, Freyunger Str. 2, D-94481 GrafenauE-Mail: [email protected] Jutta Stadler, Helmholtz-Centre for Environmental Research, Department of Community Ecology,Theodor-Lieser-Str. 4, D-06120 Halle/SaaleE-Mail: [email protected] Brandl, Animal Ecology, Department of Ecology, Philipps-University Marburg, Karl-von-Frisch-Str., D-35043 MarburgE-Mail: [email protected]


GartenrotschwanzZeichnung: Werner Dittrich

Einleitung

Die bayerische Landschaft wird praktisch flä-chendeckend vom Menschen genutzt, so dasshier – wie in ganz Mitteleuropa – „buchstäblichkein Fleckchen seinen Naturzustand bewahrenkonnte“ (Ellenberg 1986). Über 90 % derBrutvogelarten Bayerns sind heute über ihrenBrutplatz und/oder ihre Nahrungsquellen vonder Landwirtschaft abhängig, 54 % von derForstwirtschaft (Bezzel & Ranftl 1996). Land-wirtschaftliche Flächen und Forste machen zu-sammen über 86 % der Landesfläche aus (Bez-zel et al. 2005), den Rest bilden kleinflächigere,aber für die Vogelwelt nicht unbedeutendeLebensräume wie Feuchtgebiete und Felsregio-nen aber auch Siedlungen und Verkehrsflächen.Diese wenigen Angaben machen bereits deut-lich, dass unsere Landschaften vom Menschenbeeinflusst sind und auch künftig geprägt seinwerden. Damit bestimmt letztlich der Menschden Artenreichtum von Organismen.

Während die Bedeutung der Feuchtgebietefür den Artenreichtum größerer Gebiete seitlangem unstrittig ist (z. B. Haarmann & Pret-scher 1981), wird auf die Bedeutung der Städtefür die Artenvielfalt erst in neuerer Zeit hinge-wiesen (z. B. Stadler et al. 2000, Otto & Witt2002, Kühn et al. 2004, Kelcey & Rheinwald2005, Reichholf 2007). In der Naturschutzszenewird dies durchaus kontrovers diskutiert undder Artenreichtum von Städten häufig aufNeobiota bzw. „Allerwelts“-Arten zurückge-führt (Blaire 1996, Savard et al. 2000; siehe auchBrunzel et al. 2009). Bislang gibt es für Vögelwenige flächendeckende Analysen des Zusam-menhangs zwischen Landnutzungsform undArtenreichtum für ein größeres Gebiet (fürPflanzen siehe z. B. Kühn et al. 2004).

Mit der Einführung der Rasterkartierungliegen heute flächendeckend Informationenüber das Auftreten oder Fehlen aller VogelartenMitteleuropas auf definierten Flächeneinheitenvor (z. B. Hagemeijer & Blair 1998). Solche Kar-ten bieten hervorragende Informationsquellenfür die Analyse räumlicher Muster der Arten-vielfalt (z.B. Arbeiten in Storch et al. 2007).Entsprechende Karten des Artenreichtums defi-nierter Rasterflächen enthalten die Brutvogelat-lanten für Bayern von Nitsche & Plachter (1987)und Bezzel et al. (2005). Bereits Nitsche &Plachter (1987) arbeiteten aus dem Material derersten flächendeckenden Brutvogelkartierung

Bayerns Gebiete mit Konzentrationen beson-ders artenreicher sowie artenarmer Rasterfelderheraus. Dabei hoben sie, wie schon Bezzel et al.(1980), den Artenreichtum der großen Flusstäler(Main, Donau) besonders hervor. Auch dienordbayerischen Teichgebiete mit vielfältigenLebensräumen verursachen hohe Artenzahlenin den entsprechenden Quadranten. Urbane Le-bensräume werden hingegen kaum erwähnt.Die gesamte Naturschutzbiologie hat sich bis-her wenig um solche Lebensräume gekümmert(McKinney 2002, Miller & Hobbs 2002). In dervorliegenden Arbeit wollen wir mit den verfüg-baren Daten versuchen, in einer flächendecken-den, quantitativen Auswertung einige Faktorender Landnutzung und Bodenbedeckung her-auszuarbeiten, die den Artenreichtum der Brut-vögel in Bayern beeinflussen. Insbesondere solldabei die Bedeutung von Städten für den Arten-reichtum im Vordergrund stehen und Antwor-ten auf folgende Fragen gesucht werden: 1. Wie beeinflussen auf der gegebenen Maß-

stabsskala Landnutzungsformen die Arten-vielfalt der Vögel?

2. Welchen Beitrag leisten urbane Lebens-räume zur Artenvielfalt von nicht gefährde-ten und gefährdeten Arten?

Material und Methode

Brutvogeldaten. Die Daten zur Verbreitungbayerischer Brutvögel stammen aus derKartierung 1996–1999, die vom BayerischenLandesamt für Umwelt, Staatliche Vogelschutz-warte Garmisch-Partenkirchen, in EDV-ver-wertbarer Form zur Verfügung gestellt wurden(Bezzel et al. 2005). Kartierungsgrundlage sinddie Quadranten der topographischen Karte1:25000 (TK-Viertel) für Bayern mit einer mittle-ren Flächengröße von 33,9 km2 (Minimum 32,9km2; Maximum 35,1 km2). Nicht ausreichenderfasste Quadranten (vgl. Bezzel et al. 2005)wurden in den Auswertungen nicht berücksich-tigt. Abweichend vom Brutvogelatlas fanden inunserer Untersuchung Randquadranten, derenFläche nicht zu 100 % auf bayerischem Gebietliegt, keine Berücksichtigung. Insgesamt erga-ben sich dabei Verbreitungsdaten für 208 Vogel-arten auf 1927 Quadranten. Ebenfalls im Gegen-satz zu den Darstellungen im Brutvogelatlaswurden für die vorliegenden Analyse A-, B-, C-und D-Nachweise verwendet. Die Unterschei-

127R. Pfeifer, J. Müller, J. Stadler und R. Brandl: Welchen Einfluss haben urbane Lebensräume auf die Artenvielfalt?

128 Ornithol. Anz., 48, 2009

Landnutzungsformen CodeCORINELandnutzungsklassen

Acker 211 Nicht bewässertes Ackerland

Grünland 231 Wiesen und Weiden243 Landwirtschaft mit natürlicher Bodenbedeckung

321 Natürliches Grünland

Feuchtgebiete 322 Heiden und Moorheiden

411 Sümpfe

412 Torfmoore511 Gewässerläufe

331 Strände, Dünen und Sandflächen512 Wasserflächen

Nadelwald 312 Nadelwald

Mischwald 313 Mischwald

Laubwald 311 Laubwald

Abbau und Industrie 121 Industrie- und Gewerbeflächen

124 Flughäfen131 Abbauflächen

132 Deponien und Abraumhalden

Stadt und Verkehr 111 Flächen durchgängig städtischer Prägung

112 Flächen nicht-durchgängig städtischer Prägung123 Hafengebiete

133 Baustellen141 Städtische Grünflächen

142 Sport und Freizeitanlagen122 Straßen und Eisenbahn

Sonstiges 332 Felsflächen ohne Vegetation

333 Flächen mit spärlicher Vegetation335 Gletscher und Dauerschneegebiete

242 Komplexe Parzellenstrukturen222 Obst- und Beerenobstbestände

324 Wald-Strauch-Übergangsstadien221 Weinbauflächen

Tab. 1. Zusammenfassung der in CORINE verfügbaren Bodenbedeckungen und Landnutzungen, die für dieAnalyse der Artenvielfalt bayerischer Brutvögel verwendet wurden. Die Flächenanteile der einzelnen in CORI-NE aufgeführten Landnutzungsklassen wurden für die vorliegende Arbeit zu „Landnutzungsformen“ zusam-mengefasst. Die Zusammenfassung erfolgte so, dass für ornithologische Belange sinnvolle Einheiten gebildetwurden. Lediglich die Landnutzungsform „Sonstiges“ ist ein Sammelbecken von schwer zuordenbaren CORI-NE-Landnutzungsklassen. Benennung der CORINE-Landnutzungsklassen nach http://www.corine.dfd.-dlr.de/media/download/clc_lut_de.pdf.– Summary of CORINE land cover types, used in this analysis. For simplif-cation several CORINE types were summed to types related to ornithological data.

dung in gefährdete und nicht gefährdete Brut-vögel erfolgte anhand der Roten Liste Bayerns(BayStMLU 2005): als gefährdet wurden alle Ar-ten der Kategorien 0 (ausgestorben oder ver-schollen), 1 (vom Aussterben bedroht), 2 (starkgefährdet), 3 (gefährdet) und R (Arten mitgeografischer Restriktion) gewertet; alle ande-ren Arten als nicht gefährdet.

Daten zur Landnutzung. Im Projekt CORINE(Coordinated Information of the EuropeanEnvironment) der Europäischen Union erfolgteeuropaweit eine flächendeckende Kartierungder Bodenbedeckung und Landnutzung auf derBasis von LANDSAT-7-Satellitenbildern imMaßstab 1 : 100.000 aus dem Jahr 2000. Die Er-fassung erfolgte nach 44 Landnutzungsklassen,von denen 37 in Deutschland relevant sind. Fürdie nachfolgenden Auswertungen wurden dieAnteile einzelner Klassen zu Formen der Bo-denbedeckung und Landnutzung zusammen-gefasst, die wir weiterhin zur Vereinfachung alsLandnutzungsformen bezeichnen (Tab. 1). Na-türlich sind zwangsläufig häufige Landnut-zungsformen negativ miteinander korreliert(z.B. Acker versus Grünland: r = -0,53): Wenn

Ackerland hohe Flächenanteile einnimmt, mussder Grünlandanteil gleichzeitig gering sein.Solche Abhängigkeiten der Daten stören die sta-tistische Analyse. Daher haben wir alle Analy-sen auch unter Weglassung von Grünland bzw.Acker durchgeführt, wobei sich keine grund-sätzlich unterschiedlichen Resultate ergaben.Andere Korrelationen zwischen Landnutzungs-formen (z.B. Stadt und Verkehr versus Abbauund Industrie: r = 0,65) sind dagegen keinemathematischen Notwendigkeiten und spie-geln wirtschaftsgeografische Prozesse wieder.

Statistik. Alle Auswertungen erfolgten mitFunktionen, die die entsprechenden Verfahrenfür das frei zugänglichen StatistiksoftwarepaketR implementieren (R Development Core Team2004). So erfolgte die Berechnung der räumlicheAutokorrelationsmuster einzelner Variablen mitder Funktion correlog im Paket ncf (Bjornstad &Falck 2001). Die Autokorrelation misst die Ähn-lichkeit von Werten einer Variabeln von räum-lich nahe beieinander liegenden Orten. Grund-sätzlich kann man in einem geographischenKontext davon ausgehen, dass benachbarteOrte für eine Variable ähnliche Werte annehmen


Abb. 1. Häufigkeitsverteilung der Artenzahlen pro Rasterfeld (Artendichte) für alle bayerischen Brutvögel(A,B,C und D-Nachweise) auf 1927 Quadranten (1/4 TK 25) sowie die zughörige Karte des Artenreichtums aufRasterbasis. Die Intensität der Rotfärbung gibt die Artendichte wieder, weiß: unzureichend kartierteQuadranten. – Histogram of species richness within grids of 33.9 km2 (1929 grids across Bavaria) and the correspondingmap of species richness. The bar above the histogram gives the code for species richness.

130 Ornithol. Anz., 48, 2009

(positive Autokorrelation). Waldo Tobler formu-lierte bereits 1970 dieses Faktum als Gesetz:„The first law of geography is that everything isrelated to everything else, but near things aremore related than distant things.” (Tobler 1970).Zur Quantifizierung nutzt man häufig denKoeffizienten nach Moran, der sich wie der all-gemein bekannte Korrelationskoeffizient inter-pretieren lässt. Moderne Verfahren berechnennun die Autokorrelation für Werte zwischenObjekten mit unterschiedlicher räumlicher Dis-tanz. Solche Autokorrelationsprofile geben ei-nen Eindruck über die räumliche Struktur einerLandschaft. So zeigen sich klinale Verände-rungen, also stetige Veränderungen des Werteseiner Variablen in eine Raumrichtung, in einerAbnahme der Autokorrelation von positiven zunegativen Werten. Die meisten Variablen dage-gen fallen von positiven Werten auf Werte um 0.Die Distanz bis zu der noch positive Autokorre-lationswerte auftreten vermittelt einen Ein-druck über die räumliche Strukturierung dieserVariablen.

Die Vorhersagbarkeit der Artenzahl nichtgefährdeter und gefährdeter Vogelarten mitHilfe der Landnutzungsformen wurde mit Re-gressionsbäumen untersucht. Prinzipiell funk-tionieren diese Bäume nach folgendem Schema:Zuerst wird die Variable aus den zur Verfügungstehenden Datensätzen (in unserem Fall Land-nutzungsformen) gesucht, mit der die Daten(Artenzahlen der Raster) am besten in zweiGruppen unterteilt werden können. Für jedeUntergruppe wird dieser Prozess wiederholt bisgrundsätzlich jede Gruppe nur noch aus einerBeobachtung besteht. Damit wäre die Variabili-tät der unabhängigen Variablen (in unseremFall Artenzahl pro Raster) vollständig erklärt.Ziel muss es aber wie bei allen schrittweisenVerfahren sein, den Prozess an geeigneter Stelle„anzuhalten“, so dass man mit möglichst weni-gen Gruppen (das sind die Endpunkte einesRegressionsbaumes) möglichst viel der Variabi-lität der unabhängigen Variablen erklären kann.Dazu gibt es eine Reihe von Verfahren. Wirbenutzten das in der Funktion ctree im Paketparty implementierte Verfahren (Hothorn et al.2006, siehe auch Müller & Hothorn 2004).Gegenüber multiplen Regressionsanalysen sindsolche Verfahren unempfindlich gegen dieAbweichungen von der Normalverteilung (vgl.Abb. 3) und Interaktionen zwischen Variablenwerden implizit berücksichtigt. Hervorzuheben

ist auch die übersichtliche Darstellbarkeit derUnterteilung der Daten und damit der Bedeu-tung einzelner unabhängiger Variablen für denArtenreichtum. Zur Ermittlung der Bedeutungder Flächenanteile unterschiedlicher Landnut-zungsformen für gefährdete und nicht gefähr-dete Arten wurden die Regressionsbäume ge-trennt für beide Artengruppen berechnet. DieAutokorrelation ist ein Problem für alle statisti-schen Analysen. Streng genommen sollten beieiner formalen statistischen Überprüfung dieResiduen statistisch unabhängig sein. Räumli-che Autokorrelationen können aber zu einerAbhängigkeit führen. Bei unserer Analyse zei-gen die Residuen der Artenzahlen aus den Re-gressionsbäumen eine gewisse räumliche Ab-hängigkeit. Zum besseren Verständnis habenwir auf komplexere Auswertverfahren verzich-tet, so dass die in den Abbildungen angegebe-nen statistischen Tests nur nährungsweise Gül-tigkeit haben.

Ergebnisse

Artenreichtum der Brutvögel. Die Artenzahlenpro Raster bewegen sich zwischen 13 und 132(Abb. 1), Median und Mittelwert liegen bei 73Arten pro Quadrant (nicht gefährdete ArtenMittelwert = 64 [12 - 98]; gefährdete Arten: 9,2 [0- 36]). Dabei steigt der Prozentsatz gefährdeterArten mit dem Artenreichtum nicht gefährdeterArten (Abb. 2). Offensichtlich sind Raster miteinem hohen Artenreichtum nicht gefährdeterArten auch überdurchschnittlich von gefährde-ten Arten bewohnt. Bereiche mit überdurch-schnittlich hohen Gesamtartenzahlen lassensich als zusammenhängende Bänder vor allemin den Tälern von Donau und Isar sowie desObermains erkennen. Daneben zeigen sichpunktförmige „hot spots“ in Quadranten mitgrößeren Feuchtgebieten. Man erkennt auf derKarte z. B. das Fränkische Weihergebiet,Rötelseeweihergebiet, den Chiemsee, dasAmmersee-Südende und das Gebiet derMurnau-Kochelseemoore, die seit langem fürihre vielfältige Vogelwelt bekannt sind (vgl.Moning & Wagner 2005). Die Karte zeigt aberauch eine Zunahme artenreicher Raster vonSüdosten nach Nordwesten. Dieser klinaleTrend findet sich klar im Autokorrelationsprofilwieder (Abb. 3). Stellt man die fünf artenreich-sten Quadranten den fünf artenärmsten gegen-


über (Tab. 2), so liegen letztere in nadelwaldrei-chen Landschaften, von den fünf artenreichstenweisen zumindest vier nennenswerte Anteile anFeuchtgebieten auf. Die großen BallungszentrenBayerns (München und Großraum Fürth-Erlan-gen-Nürnberg) fallen in der Karte hingegennicht weiter auf.

Häufigkeit und Verteilung der Landnutzungs-formen. Nur wenige Raster werden von einerLandnutzungsformen dominiert und wenn,dann handelt es sich dabei meist um Acker,Grünland oder Nadelwald (Abb. 4). Feuchtge-biete machen immer nur kleine Anteile einzel-ner Rasterflächen aus. Ähnliches gilt für dieKategorien Laubwald, Abbau und Industriesowie Stadt und Verkehr. Die räumliche Auto-korrelationsanalyse der Anteile von Landnut-zungsformen zeigt, dass positive Koeffizientenin vielen Kategorien bei räumlichen Distanzenvon < 100 km auftreten (Abb. 5). Dies deutet aufeine Strukturierung der bayerischen Landschaftetwa auf dieser Raumskala. Für die Landnut-zungsformen, deren Flächenanteile 10 % nur

selten übersteigen (Feuchtgebiete, Stadt undVerkehr, Abbau und Industrie) fallen die Auto-korrelationskoeffizienten bereits bei einer Dis-tanz von < 25 km auf Werte nahe 0 (Abb. 5).Derartige Landnutzungsformen zeigen einekleinräumigere Struktur als Grünlandwirtschaftoder Waldnutzung. Wie erwartet, zeigen Son-derformen der Landnutzung eher ein „Salz-und-Pfeffer-Muster“ als die Hauptnutzungska-tegorien.

Landnutzungsformen und Artenreichtum.Über alle Landnutzungsformen (Tab. 1) hinwegist die Vorhersagbarkeit der Artenzahl aus derLebensraumausstattung der Raster für gefähr-dete und nicht gefährdete Arten insgesamt ge-ring. Dennoch existieren beträchtliche Unter-schiede zwischen nicht gefährdeten und gefähr-deten Arten. So ergibt sich zwischen den ausden Regressionsbäumen (Abb. 6a und b) ge-schätzten und der gefunden Artenzahl ein R2

von 0,17 für nicht gefährdete, dagegen von 0,28für die gefährdeten Arten. Gefährdete Artensind also anscheinend eher von Landnutzungs-formen abhängig als nicht gefährdete Arten. Beiden nicht gefährdeten Arten teilt der Anteil anStadt- und Verkehrsflächen bereits am erstenVerzweigungspunkt in artenreiche und artenar-me Flächen, wobei der Unterschied durch-schnittlich gut 5 Arten ausmacht, wenn derAnteil an Stadt und Verkehrsflächen mehr als3% beträgt. Der Anteil von Stadt- und Verkehrs-

Anzahl nicht gefärdeter Arten

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Abb. 2. Beziehung zwischen Anzahl nicht gefährdeterArten in einem Raster gegen den Prozentsatz gefähr-deter Arten in Bezug zu allen in einem Raster nachge-wiesenen Arten (A,B,C & D-Nachweise; r = 0,47; n =1927). Wegen Abhängigkeit der beiden Variabeln undwegen durch Autokorrelation verursachter Pseudo-replikation, wurde keine formale statistische Analysedurchgeführt. – Scatterplot of percentage of threatenedspecies (y-axis) versus all other breeding birds (x-axis).Because the two data sets are not really independent, weprovide no formal statistical test.

Distanz [km]

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Abb. 3. Räumliches Autokorrelationsprofil der Arten-zahlen von gefährdeten (Rot) und nicht gefährdetenArten (Grün; vgl. Material und Methode). – Spatialautocorrelation profiles of the number of threatened (red)and not threatened (green) bird species across Bavaria (x-axis: distance between grids in km; y-axis: autocorrelationcoefficient according to Moran).

132 Ornithol. Anz., 48, 2009Ta

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flächen sowie von Abbau und Industrie führenim weiteren Verlauf des „Baumes“ an zwei wei-teren Verzweigungspunkten zu artenreicherenVerhältnissen. Ein höherer Anteil an Laubwald,Ackerflächen und Feuchtgebieten führt eben-falls zu mehr Artenreichtum, während höhereNadelwaldanteile artenärmere Quadrantenkennzeichnen (vgl. auch Tab. 2). Selbst wennman den Reichtum an gefährdeten Arten be-trachtet, führen an zwei Stellen des Regressions-baumes höhere Anteile von menschlicher Nut-zung bestimmten Landnutzungsformen zu ei-ner Erhöhung der Vielfalt dieser Arten (Abb.6b). Ein gewisser Anteil urban und industriell

geprägter Landnutzungsformen an der Gesamt-fläche eines Quadranten hat eindeutig positiveAuswirkungen auf die Artenzahl.

Diskussion

Städte als „Hot-spots“ der Artenvielfalt? Städ-te beinhalten innerhalb ihrer Verwaltungsgren-zen eine Vielfalt von Strukturen und Lebensräu-men: von der nahezu vegetationslosen Cityüber die Gartenstadt bis hin zu großflächigenParks und Stadtwäldern. Jede Stadt stellt einMosaik aus derartigen Strukturen dar, das inseiner Gesamtheit vielen Arten Existenzmög-

R. Pfeifer, J. Müller, J. Stadler und R. Brandl: Welchen Einfluss haben urbane Lebensräume auf die Artenvielfalt?

Acker

Häu

figke

it

0 20 40 60 80

020

050

0Grünland

0 20 40 60 80

040

080

0

Feuchtgebiete

0 20 40 60 80

010

00

Nadelwald

Häu

figke

it

0 20 40 60 80

020

050

0

Mischwald

0 20 40 60 80

060

014

00Laubwald

0 20 40 60 80

010

00Sonstige

Flächenanteil

Häu

figke

it

0 20 40 60 80

040

010

00

Stadt und Verkehr

Flächenanteil

0 20 40 60 80

010

00

Abbau und Industrie

Flächenanteil

0 20 40 60 80

010

00

Abb. 4. Verteilungen der Flächenanteile von 9 Landnutzungsformen (siehe Tab. 1) in den 1927 Quadranten.Abszisse: Prozentuale Flächendeckung der jeweiligen Landnutzungsform in Intervallen von 10 %; Ordinate:Anzahl Rasterfelder. – Distribution of 9 landcover types (see Table 1. x-axis: percentage of cover; y-axis: number of grids).

134 Ornithol. Anz., 48, 2009

lichkeiten bietet. Darunter befinden sich auchsolche, die man nicht unbedingt Stadtlebens-räumen zuordnen würde, etwa KolbenentenNetta rufina (z. B. in München, Pelchen 1998)und Zwergdommeln Ixobrychus minutus (z. B. inWien, Sabathy 1998) an Parkgewässern oder anFernsehtürmen oder Heizkraftwerken brütendeWanderfalken. Teilweise stillgelegte Bahnanla-gen, Industriebrachen und andere Ruderalflä-chen sind häufig besonders artenreiche Lebens-räume mit selteneren Arten wie Rebhuhn Perdixperdix, Dorngrasmücke Sylvia communis oderBluthänfling Carduelis cannabina. Allerdings istin großflächigen Industriegebieten die Sied-lungsdichte vieler Arten nur sehr gering oderbeschränkt sich auf punktuelle Vorkommen

(Wichmann et al. 2009). Stadt- und Erholungs-wälder und waldartige Parkanlagen unterliegenhäufig nicht dem wirtschaftlichen Druck, derstadtfernere Forste beeinflusst. Deswegen gibtes in vielen Städten sogar attraktive Beobach-tungsmöglichkeiten für „Birder“ (Milne 2006).Zu beachten bleibt aber, dass nur ein begrenzterSatz an Arten in Städten Fuß fassen kann. Vorallem Arten mit großem Raumsanspruch sind inStädten unterrepräsentiert. Die typischen Stadt-arten kommen aber nahezu in allen europäi-schen Städten vor, so dass mit zunehmenderAusdehnung städtischer Siedlungsräume bio-geografische Unterschiede eventuell nivelliertwerden. Detailuntersuchungen dazu fehlenaber bisher.

Abb. 5. Autokorrelationsprofile für die neun Landnutzungsformen aus Tab. 1 (siehe auch Abb. 3). Abszisse:Distanzklassen in km, Ordinate: Autokorrelationskoeffizient Moran’s I. – Spatial autocorrelation profiles of 9 landcover types (see Table 1) across Bavaria (x-axis: distance between grids in km; y-axis: autocorrelation coefficient accordingto Moran; see also Fig. 3).

135

Urban und industriell geprägte Landnut-zungsformen treten fast immer mit nur gerin-gen Flächenanteilen an den jeweiligen Qua-dranten auf (Abb. 4). Nur in einem einzigenQuadrant (3. Quadrant, 7835 München) werden100 % der beiden in Tab. 1 definierten Land-nutzungsformen „Stadt und Verkehr“ sowie„Abbau und Industrie“ erreicht, in nur 65 Qua-dranten (= 3,4% der Quadranten) übersteigtderen Anteil 25%. Dennoch sind auch die zehnQuadranten mit den höchsten Anteilen urbanund industriell geprägter Nutzungsformennicht auffallend artenarm (Tab. 3), sondern lie-gen sogar über dem Erwartungswert, der sichaus der Arten-Areal-Beziehung für die VögelMitteleuropas (Reichholf 1980) ergibt. ÄhnlicheWerte wurden für eine Reihe weiterer mitteleu-ropäischer Städte gefunden (Bezzel 1982). SelbstArten der Roten Liste (gefährdete Arten) sind inder Mehrzahl der Raster vergleichsweise gutvertreten!

Bei der Einschätzung dieser Werte ist jedochzu beachten, dass der gegebene Maßstab derVielfalt der städtebaulichen Nutzung nur mitEinschränkungen gerecht wird. Insbesondere isthier zu erwähnen, dass die Landnutzungsform„Stadt und Verkehr“ sowohl städtische Grünan-lagen als auch Sport- und Freizeitanlagen miteinschließt (Tab. 1) und dass die moderne

Stadtplanung auch im bebauten Bereich in derRegel großzügige Eingrünungen vorsieht (z. B.Richter 1981), was auch den menschlichenBedürfnissen hinsichtlich eines hochwertigenWohn- und Berufsumfeldes entgegenkommt(Korkisch 1992). So hat die Zahl der Stadtbäumein München von 1995 bis 2005 um ca. 33.000 auf750.000 zugenommen (Mitteilung des Baurefe-rates, Münchner Samstagsblatt, Artikel vom12.05.2005). Der reale Gehölzanteil am Stadtge-biet von München liegt bei ca. 17 % (http://-www.muenchen.de/Stadtleben/Gesundheit_Umwelt/Umweltinfos/Flora_Fauna/ gehoelzbe-deckungsgrad/125866/index.html). Im wesent-lich kleineren Stadtgebiet von Bayreuth kamenvon 1998–2007 pro Jahr allein durch Neupflan-zungen durchschnittlich ca. 170 Bäume und3400 Sträucher auf rund 200 ha städtischerGrünfläche hinzu (Umweltschutzberichte derStadt Bayreuth, www.bayreuth.de).

Diese Zunahme des Vegetationsvolumens imSiedlungsraum wirkt sich auf einige wenigeArten negativ aus (z. B. Haubenlerche Galeridacristata), begünstigt aber die Ansiedlung vonGebüsch- und Baumvögeln (vgl. Gatter 2000).Für das Stadtgebiet von Wien konnten Wich-mann et al. (2009) im dicht verbauten Siedlungs-gebiet einen Anstieg der Brutvogel-Artenzahlmit zunehmender Baumkronenfläche nachwei-


Tab. 3. Artenzahlen (S) sowie Zahl der gefährdeten Arten (R) auf den 10 Rasterflächen (mittlerer Fläche 33,9 km2)mit dem höchsten prozentualen Flächenanteilen der Kategorien Stadt und Verkehr sowie Abbau und Industrie.S/S1: Quotient aus dem Befund (S) und dem Erwartungswert aus der Arten-Areal-Beziehung (S1=42,8 A0,14 =70,1, vgl. Reichholf 1980 mit A = 33,9 km2) sowie im Bezug zur mittleren Artenzahl bzw. mittlerer Zahl gefähr-deter Arten über alle 1927 Rasterflächen (S2 = 73; R2 = 9,2). – Number of species (S) and number of threatened species(R) of the ten grids (mean area 33.9 sqkm) with the highest percentage of the land cover categories “Stadt und Verkehr” and“Abbau und Industrie”. S/S1: quotient between findings (S) and the calculated value from the species area relationship(S1=42,8 A0,14 = 70,1, see Reichholf 1980 with A = 33.9 km2) and and in relation to the mean number of species and themean number of threatened species based on all 1927 grids (S2 = 73; R2 = 9,2).

136 Ornithol. Anz., 48, 2009

Stadt u. Verkehrp < 0,001

< 3 % >988

61,193966,5

Laubwaldp < 0,001

< 2 % >

Laubwaldp < 0,001

< 0,3 % >75059,8

23865,3

57064,0

38970,4

Stadt u. Verkehrp < 0,003

< 2 % >

Mischwaldp < 0,001

< 11 % >

47558,4

27562,0

10069,4

13862,4

Äckerp < 0,001

< 51% >

Nadelwaldp < 0,012

< 6 % >

Abbauund

Industriep < 0,021

< 2 % >

44165,6

12958,4

18572,7

18468,1

Feucht-gebiete

p < 0,034

< 2 % >

Nicht gefährdete Arten

Feucht-gebiete

p < 0,037

< 1 % >

6471,2

37764,7

4668,3

1878,6

12766,3

5772,3

Abb. 6a. Regressionsbaum für nicht gefährdete Arten (Arten, die nicht auf der Roten Liste stehen). Kennwertefür den jeweiligen „Ast“: kursiv: Anzahl Quadranten, fett: mittlere Artenzahl. Für jede Verzweigung wird dasSignifikanzniveau (p-Wert), der Schwellenwert (prozentualer Anteil der Landnutzungsform an der Quadran-tenfläche), für jeden abzweigenden „Ast“ die Anzahl der Quadranten (kursiv) und die mittlere Artenzahl (fett)angegeben. – Classification tree for not threatened bird species (not listed in the Red data book of Bavaria). At each nodethe cutpoint and p-value are given. Additionally, we give at each branch the number of grids (cursive) and the mean spe-cies richness (bold).

137R. Pfeifer, J. Müller, J. Stadler und R. Brandl: Welchen Einfluss haben urbane Lebensräume auf die Artenvielfalt? 137

49112,3

14368,2

Mischwaldp < 0,001

< 14 % >

Feuchtgebietep < 0,001

< 2 % >37913,1

949,0

12417,6

19512,0

Feuchtgebietep < 0,001

< 0,6 % >

Äckerp < 0,015

< 27 % >

427,1

5210,5

Laubwaldp < 0,001

< 1% >

Äckerp < 0,012

< 15 % >

Abbauund

Industriep < 0,001

< 2 % >

10127,2

2299,3

13210,7

Feucht-gebiete

p < 0,001

< 0,7 % >

809,2

Nadelwaldp < 0,001

< 8 % >

6314,6

Gefährdete Arten

Sonstigesp < 0,001

< 15 % >

Äckerp < 0,015

< 24 % >

Feucht-gebiete

p < 0,001

< 3 % >

Stadt und Verkehrp < 0,001

< 2 % >

Äckerp < 0,002

< 21 % >

20312,1

3812,5

508,2

7416,0

3221,3

6786,5

1928,0

477,8

1513,6

9327,0

8706,8

629,2

25311,3

14416,3

10617,6

Abb. 6b. Regressionsbaum für gefährdete Arten (vgl. Abb. 6a). – Classification tree for threatened bird species.

138 Ornithol. Anz., 48, 2009

sen. Von 97 Brutvogelarten im Stadtgebiet vonNürnberg (Veitengruber 1995) sind 42 Arten alsWaldvögel und weitere 20 als Arten mit Bin-dung an Gebüsch oder zumindest einzelne Bäu-me einzustufen (zusammen 64 % des Arten-spektrums). Typische „Siedlungsvögel“ (z. B.Mauersegler Apus apus, Hausrotschwanz Phoeni-curus ochruros, Haussperling Passer domesticus)machen hier nur gut 10 % des Artenspektrumsaus. Innerhalb der Brutvögel Bayerns halten diebeiden Gilden Anteile von 44 % (Wald- undGebüschvögel) bzw. 5 % (Siedlungsvögel). DerUnterschied dieser Anteile zwischen Stadt undLand ist nicht signifikant (Chi2 = 0,3). Für dasStadtgebiet von Eisenach (Thüringen) konnteMey (2005) von 1950 bis 2000 64 Brutvogelartennachweisen, das waren 45 % des Artbestandesdes Umlandes. Zu Anfang des 19. Jahrhundertslag dieser Wert noch bei rund 28 %. 24 Artenunterschiedlichster ökologischer Gilden sindseitdem in den urbanen Bereich von Eisenacheingewandert, davon sind mit Ausnahme derStockente Anas plathyrhynchos alle zu Ende des20. Jahrhunderts eingewanderten Arten Wald-und Gebüschvögel (Ringeltaube Columba palum-bus, Elster Pica pica, Eichelhäher Garrulus glanda-rius, Rabenkrähe Corvus corone, TannenmeiseParus ater, Sommergoldhähnchen Regulus ignica-pillus, Wacholderdrossel Turdus pilaris, Feld-sperling Passer montanus, Erlenzeisig Carduelisspinus, Birkenzeisig Carduelis flammea). Offen-sichtlich bieten unsere modernen Städte selbstfür Waldvögel günstige Strukturen. Jedenfallszeigen auch andere Untersuchungen dass dieDynamik der Vogelgemeinschaften in urbanenund ländlichen Lebensräumen sich wenig unter-scheiden (Barrett et al. 2008).

Populationsdynamik in Städten. Unsere Ana-lyse des Artenreichtums hat gezeigt, dass Städtemit ihrem vielfältigen Strukturangebot eine ar-tenreiche Vogelwelt beherbergen können. Den-noch muss klar sein, dass insbesondere für grö-ßere Nichtsingvogelarten mit hohem Rauman-spruch die Stadt nur in Ausnahmefällen Le-bensraum für eine überlebensfähige Populationbietet. So bereichern etwa Seeadler Haliaetusalbicilla und Kranich Grus grus mit jeweils 1–2Brutpaaren die Avifauna des Stadtgebietes vonBerlin (Otto & Witt 2002), sind aber alsEinzelbrutpaare an die Anbindung an weitereVorkommen im Umland angewiesen, die imangrenzenden Brandenburg beim Seeadler mit

etwa 130 Brutpaaren und beim Kranich mit biszu 1900 Brutpaaren in einer Größenordnung des100- bis 1000-fachen liegen (Ryslavy & Mädlow2008).

Zwangsläufig schließt sich hier die Frage an,ob die in Städten lebenden Populationen auf-grund ihrer eigenen Nettoreproduktionsrateallein überlebensfähig sind (die dann > 1 seinmüsste; siehe auch Brandl & Pfeifer 1993).Hinweise, dass Stadtgebiete ungünstigere Le-bensräume bieten, ergeben sich aus den Befun-den zu geringeren Gelegegrößen, erhöhterNestlingsmortalität und vor allem deutlich ge-ringeren Nestlingsgewichten bei KohlmeisenParus major in Stadtbiotopen in Frankfurt amMain im Vergleich zu Kontrollflächen imUmland (Berressem et al. 1983). Die isolierteStadtpopulation war allerdings dennoch in derLage, sich selbst zu erhalten. Voraussetzungdazu ist aber, dass günstige Lebensräume (z. B.Stadtwälder) vorhanden sind, deren Popula-tionsüberschuss benachbarte pessimale Stadt-biotope auffüllt (z. B. innerstädtische Parks; Ber-ressem et al. 1983). Die Meta-Analyse vonChamberlain et al. (2009) zeigt für Singvögel alshäufigste Unterschiede zwischen städtischenund ländlichen Lebensräumen einen früherenLegebeginn, geringere Gelegegröße, geringereNestlingsgewichte und eine niedrigere Produk-tivität pro Brutversuch in städtischen Lebens-räumen. Der häufig erwähnte Unterschied desRäubereinflusses (z.B. Gering & Blair 1999,Jokimäki et al. 2005) zeigt dagegen keine konsi-stenten Unterschiede zwischen städtischen undländlichen Lebensräumen (Chamberlain et al.2009). Als Schlüsselfaktor für den früherenBrutbeginn wird die Verfügbarkeit geeigneterNahrung vermutet. Gute Futterversorgung derAltvögel im Winter und die höheren Tempera-turen in der Stadt könnten den früherenLegebeginn verursachen. Die Gründe für diegeringere Gelegegröße, das niedrigere Nest-lingsgewicht und die geringere Produktivitätsind weniger klar. Die überwiegend im Sied-lungsraum betriebene Winterfütterung verbes-sert zwar die Überlebensrate überwinternderAltvögel, stellt aber bei erhöhtem Infektions-druck (z. B. Salmonella typhimerium, Übersichtin Friend et al. 2001) höhere Anforderungen andie Immunkompetenz der Altvögel und ziehtunter Umständen eine geringere individuelleFitness nach sich. Für Amseln Turdus merulawurde auch eine erhöhte Parasitenbelastung in

139

städtischen Lebensräumen im Vergleich zumUmland nachgewiesen (Gregoire et al. 2002).Ferner könnte das Fehlen an energetisch hoch-wertiger Nahrung, etwa durch eine Desynchro-nisation von Schlupfzeitpunkt der Jungvögelund der Entwicklung von Insektenlarven, mög-licherweise auch der erhöhte Anteil an Erst-brütern und Vögeln mit geringerer individuel-ler Fitness an den Stadtpopulationen eine Rollespielen (Chamberlain et al. 2009).

Resumee. Über Kontinente hinweg gibt es er-staunlicherweise eine Korrelation zwischen derBevölkerungsdichte und der Artenvielfalt (Balm-ford et al. 2001, Araújo 2003, Gaston & Evans 2004,Evans et al. 2007). Solche Beziehungen haben aberzunächst nichts mit Urbanisierung zu tun, son-dern zeigen nur, dass die räumlichen Muster derArtenvielfalt und Bevölkerungsverteilung durcheinem gemeinsamen Faktor gesteuert werden(evtl. Produktivität, Balmford et al. 2001). Dabeiliegen Städte häufig in begünstigten Gebieten, dievon Natur aus artenreich sind (Kühn et al. 2002).Darüber hinaus bieten Stadtlandschaften aberauch oft mehr Raum für extensiv oder nichtgenutzte Areale als die Agrarlandschaft. Städtesind damit aber nicht per se eine Komponente desArtenreichtums, sondern indirekt über dieVerfügbarkeit verschiedener Lebensräume aufkleinem Raum mit einer Strukturvielfalt oft nähr-stoffarmer Flächen. Außerdem ist zu beachten,dass bei vielen Kartierungen (z. B. Veitengruber1995, Otto & Witt 2002, Kelcey & Rheinwald 2005,Wichmann et al. 2009) die politischen Stadt-grenzen zu Grunde liegen, nicht die Grenze desbebauten Raumes. Somit schließen die Unter-suchungen meist auch sehr naturnahe Bereichewie Feuchtgebiete oder Wälder und damitLebensräume für Arten, die nicht unmittelbar derbebauten Stadt zuzuordnen sind, mit ein. Nochrecht wenig bekannt sind Nettoreproduk-tionsraten von Stadtpopulationen im Vergleich zusolchen des Umlandes und damit die Frage nachden Source- oder Sinkhabitaten einzelner Arten(Chamberlain et al. 2009). Hinzu kommt, dass dieverschiedenen Vogelarten mit ihren unterschiedli-chen ökologischen Strategien in äußerst unter-schiedlichem Ausmaß von der städtischenSituation profitieren können. Zumindest fürGroßvögel steht fest, dass die städtischenPopulationen für eine dauerhafte Erhaltung derBestände zu klein sind und von den Populationendes Umlandes abhängen. Stadtnatur kann daher

Vogelschutz auf der Fläche nicht ersetzen, ihnaber durchaus ergänzen.

Zusammenfassung

Unter Verwendung des Datenmaterials aus derKartierung der Brutvögel Bayerns 1996–1999und den Daten aus dem Projekt CORINE konn-ten auf 1927 Quadranten von durchschnittlich33,9 km2 die Vorkommen von 208 Brutvogelar-ten (alle Nachweiskategorien) mit 9 Landnut-zungsformen in Zusammenhang gebracht wer-den. Viele für Vögel bedeutsame Lebensräumemachen nur kleine Flächenanteile der Quadran-ten aus. Zudem zeigt sich, dass der Anteil vonStadt- und Verkehrsflächen sowie von Abbauund Industrie einen positiven Einfluss auf dieArtenvielfalt nicht gefährdeter aber auch ge-fährdeter Arten hat. In urban und industriellgeprägten Lebensräumen sind auch baum- undstrauchbewohnende Vogelarten mit zahlreichenArten vertreten. Dies sagt jedoch noch nichtsüber die Qualität der Lebensräume, die indivi-duelle Fitness der Individuen und die langfristi-ge Überlebensfähigkeit der Populationen aus.

Dank. Wir danken der Staatlichen Vogelschutz-warte Garmisch-Partenkirchen am BayerischenLandesamt für Umwelt, namentlich Günter vonLossow und Ingrid Geiersberger für die unkom-plizierte Art und Weise, in der uns die digitalenDaten zur Verfügung gestellt wurden, BernhardFörster für Hilfe bei der GIS Analyse. Dr. Ein-hard Bezzel (Garmisch-Partenkirchen) und Dr.Fränzi Korner-Nievergelt (Sempach) haben dieArbeit kritisch gelesen. Nicht zuletzt gilt unserDank den vielen Kartierern am BrutvogelatlasBayern, ohne deren Tätigkeit die flächendek-kenden Daten nicht vorhanden und dieseAnalyse nicht möglich gewesen wäre.

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Eingereicht am 3. Juli 2009Revidierte Fassung eingereicht am 12. Juli 2009

Angenommen am 23. Juli 2009


142 Ornithol. Anz., 48, 2009

Robert Pfeifer, Jg. 1963, Dipl.-Ing. (FH) Landespflege, Generalsekretärder OG, Ornithologische Interessensschwerpunkte: Biogeografie,Avifaunistik, Vogel-Umwelt-Beziehungen.

Dr. Jörg Müller, Jg. 1973, Diplomforstwirt, Zoologe im NationalparkBayerischer Wald, Beirat der OG, Forschungsschwerpunkt:Artenvielfalt im Wald, Landnutzung und Naturschutz.

Dr. Jutta Stadler, Jg. 1964, Diplombiologin, Mitarbeiterin Helmholtz-Zentrum für Umweltforschung UFZ, Department Biozönoseforschung,Forschungsschwerpunkt: Artenvielfalt und Landnutzung.

Prof. Dr. Roland Brandl, Jg. 1956, Diplombiologe, Professor fürAllgemeine Ökologie und Tierökologie an der Universität Marburg,Beirat der OG, Forschungsschwerpunkt: Ökologie und Biogeografie.

143A. Valdés-Velásquez a. K.-L. Schuchmann: A new species of hummingbird from the western Colombian Andes

Introduction

The hummingbird genus Thalurania Gould,1848 comprises six species, distributed fromMexico to southeastern Brazil (Escalante-Pliego& Peterson 1992, Schuchmann 1999, Valdés-Velásquez 2003). These medium-sized hum-mingbirds (4.2 – 6.0 g; Dunning 1993) inhabittropical to subtropical forests, woodlands, andadjacent clearings, as well as semi-open areas.They are found from sea level to altitudes ofaround 2,000 m. Members of the genus have aslightly decurved black bill a little longer thanthe head, short wings, long black-blue tailsmore or less deeply forked, and feathered tarsi(Elliot 1878, Hartert 1900, Schuchmann 1999).

Thalurania species exhibit a pronounced sexualdimorphism: males are generally characterizedby iridescent green throats, and green to bluish-green or purple crowns; breast, lower abdomen,and back are either contrasting blue or glitteringgreen. Females are ventrally gray or whitish,dorsally green, sometimes with a bronze tinge(Schuchmann 1999).

At species level the taxonomy of this genusis widely accepted (Peters 1945, Escalante-Pliego & Peterson 1992, Schuchmann 1999) dueto similar plumage coloration patterns oncrown, abdominal region, and under tail-coverts. During a biogeographical study of thegenus Thalurania, our attention was drawn totwo unusually colored specimens collected by

A new species of hummingbird (Thalurania; Trochilidae,Trochilinae) from the western Colombian Andes

Armando Valdés-Velásquez and Karl-L. Schuchmann

Eine neue Kolibriart (Thalurania; Trochilidae, Trochilinae) aus den westkolumbianischen Anden

Die Kolibrigattung Thalurania umfasst sechs Arten, die von Mexiko bis ins südliche Brasilien ver-breitet sind. Alle Taxa dieses Genus sind mittelgroß (ca. 5 g) und bewohnen tropische bis subtropi-sche Wälder einschließlich halboffener Sekundärvegetationen vom Meeresspiegel bis 2000 m NN.Charakteristisch ist der Geschlechtsdimorphismus. Männchen sind meist irisierend grün an Kehleund/oder Oberkopf. Darüber hinaus fallen sie durch ein grünes bzw. blaugrünes Ventral- undDorsalgefieder auf. Demgegenüber sind Weibchen gering kontrastiert, mit meist grauer bis grau-weißlicher Unterseite. Hier beschreiben wir eine neue Thalurania-Art aus den WestandenKolumbiens, bei der sich die Männchen deutlich durch ihren nicht irisierenden Oberkopf von allenbisher bekannten Arten der Gattung unterscheiden.Key words: New hummingbird species; Thalurania nigricapilla, sp. nov.; Black-cappedWoodnymph; Lake Calima, Valle del Cauca, Colombia.

Dr. Armando Valdés-Velásquez, Research Group: Biology and Phylogeny of Tropical Birds,Ornithology, A. Koenig Zoological Research Institute and Museum of Zoology (ZFMK),Adenauerallee 160, 53113 Bonn, Germanyand Conservation Biology Unit, Cayetano Heredia University (UPCH), Av. Armendáriz 445, Miraflores,Lima 18, Peru

Prof. Dr. Karl-L. Schuchmann, Research Group: Biology and Phylogeny of Tropical Birds,Ornithology, A. Koenig Zoological Research Institute and Museum of Zoology (ZFMK),Adenauerallee 160, 53113 Bonn, Germany E-Mail: [email protected]


144 Ornithol. Anz., 48, 2009

one of us (KLS) in 1978 in the vicinity of LakeCalima, 50 km north of Cali, Valle del Cauca, inthe western Andes of Colombia (Fig. 1). Bothskins exhibit a unique combination of plumagepatterns, clearly identifying them as representa-tives of Thalurania but sufficiently different toconsider them a new taxon, herein named asThalurania nigricapilla, sp. nov.

Thalurania nigricapilla, sp. nov.English: Black-capped WoodnymphSpanish: Zaphiro CapirotadoGerman: Schwarzkopfnymphe

Holotype. Alexander Koenig Research Instituteand Museum of Zoology (ZFMK) No. 81.384,adult male, Lake Calima, also known as Lagunade Calima or Embalse de Calima (03º50’N,

76º30’W), 50 km north of Cali, Valle del Cauca,Colombia, elevation 1,300 m; coll. KLS, 16 April1978.

Diagnosis. This taxon is assignable to the genusThalurania based on the combination of featuresconsisting of a slightly decurved black bill, aniridescent green throat patch, a purple chest,purple abdominal regions, the presence of adorsal purple band, and a purple-blue forkedtail. It is separable from other trans-Andeancongeners, namely the members of Thaluraniafannyi and T. colombica, as well as monotypic T.ridgwayi, by the combination of two plumagecharacters: (1) the lack of an iridescent crownpatch and (2) a black forehead and crown whenviewed frontally (Fig. 2).

Fig. 1. Localities of T. nigricapilla (red circles) and adjacent ranges of congeners. Blue line indicates the distribu-tion of T. c. colombica along the Magdalena Valley; black line and open circles indicate the distribution of T. f.subtropicalis along the Cauca Valley; yellow line indicates the distribution of T. f. fannyi along the Pacific slopesof the Western Cordillera. In addition, the closest confirmed locality is indicated for T. f. subtropicalis by thetown of Lomitas about 35 km south of the range of T. nigricapilla. Circles with an inlused dot indicate majorcities. – Nachweise von T. nigricapilla (rote Punkte) und Verbreitungsgebiete der Thalurani- Taxa im Magdalena Tal (T. c.colombica), blaue Linie; im Cauca Tal (T. f. subtropicalis), schwarze Linie und weiße Punkte, sowie im Bereich der kolum-bianischen Westanden (Pazifikseite, T. f. fannyi), gelbe Linie. In Lomitas liegen die Verbreitungsgebiete von T. f. subtropi-calis und T. nigricapilla nur 35 km auseinander. Weiße Kreise mit schwarzem Punkt verweisen auf größere Städte.


Description of holotype. Adult male has green-bronze forehead and crown, with bronze tingeat the edge of forehead, these parts showing ablack sheen when viewed frontally; rear crownand nape dark bronze-green; upper back andwing coverts separated by purple-bluish band.The lower back, rump, and upper tail-covertsgreen-bronze mingled with some green-bluishfeathers; innermost tail feather (rectrix 1) cen-trally rich purple with purple-blue edges; rest ofthe tail dark purple-blue; chin, throat, andthroat sides iridescent green; chest, chest sides,abdomen, and flanks iridescent purple; lowerabdomen gray with some feathers purple-bluishtowards the edge; under tail-coverts centrallymostly gray, white at base, some with distallyrestricted green patch (Table 1).

Colors used for comparison and standardiza-tion were extracted from NCS-Index, page 129,colors: S1060-B, S1555-B100, S1565-B NCS(2001).

Measurements of holotype. Bill length (tip toposterior base of nasal operculum) 20.9 mm,wing chord 53.0 mm, innermost tail feather (rec-trix 1) 22.3 mm, outermost tail feather (rectrix 5)43.9 mm, tail fork depth 21.6 mm. The iridescentgreen throat patch measured 22.1 mm from tipof feathered lower mandible to border betweengreen throat and purple chest.

Paratype. Adult male, ZFMK No. 81.383, collectedin the forest northwest of Yotoco on road to PuenteTierra at Lake Calima, vicinity of Alto de los Toros,03º53’N, 76º27’W, Valle del Cauca, Colombia, ele-vation c. 1,500 m, leg. KLS, 21 April 1978.

In contrast to the holotype, the specimenexhibits a bronze-greenish forehead and bronze-colored crown and nape. The lower back andrump are bluish-green with purplish-blue feath-ers along the midline. Ventrally, this specimendoes not differ from the holotype. Its measure-ments are included in the data for T. nigricapillain Table 2. The specimen was lacking rectrix 5;measurements could not be taken.

Distribution. The Black-capped Woodnymph isprobably restricted to the region surroundingLake Calima, perhaps even extending over thewhole plateau surrounding the lake. As a gener-alist capable of using human-made and alteredvegetation types, it is most probable that thisspecies profits from the gardens and small park-like areas used for tourism.

Habitat. At the time of discovery T. nigricapilluswas abundant throughout the valleys andslopes around Lake Calima. Lake Calima is sit-uated on a plateau north of Cali surrounded bysteep hills, which, along with narrow ravines,isolate the plateau from the neighboring valleys.To the east, the Western Cordillera (Cordillera

Fig. 2. Crowns of adult male speci-mens. Note coloration of crown andforehead: black in holotype of T.nigricapilla sp. nov. (center), bluish-purple in T. colombica (left), andgreen in T. fannyi (right). – Vergleichder Oberkopffärbung (Krone) vonadulten Thalurania-Männchen derkolumbianischen Anden. SchwarzerOberkopf (Mitte) Holotyp von T. nigri-capilla sp. nov., blau-violetter Oberkopf(links) T. colombica, grüner Oberkopf(rechts) von T. fannyi.

Photograph by F. Kouett.

146 Ornithol. Anz., 48, 2009

Occidental) is lower (c. 2,000 m) and connectsvia the Alto de los Toros (c. 1,500 m) to the townof Yotoco in the Cauca Valley.

The vegetation around Lake Calima is typi-cal for a heavily anthropogenic environment,

with semi-open to rather bushy vegetationstructures. The most common plant species be-long to the Ericaceae (e.g., Cavendishia, Psam-misia, and Macleania spp.). During the floweringseason (November to early June) the territorial

Table 1. Summary of plumage features on adult male specimens of Thalurania nigricapilla (holotype), T. fannyisubtropicalis (n = 11), and T. colombica (n = 37). Arrows indicate color variations. – Übersicht Gefiederfärbungadulter Männchen von Thalurania nigricapilla, T. fannyi subtropicalis und T. colombica. Pfeile beziehen sich auf Farbvaria-tionen.


White-tailed Hillstar Urochroa bougueri is themost common and dominant hummingbirdspecies around these potential nectar sources,leaving a subdominant status for Thaluranianigricapilla.

Courtship behavior. Males of the Black-cappedWoodnymph were observed attending femalesperched near the ground, performing a repeatedarc-like flight maneuver two to three metersabove the females. One male approached afemale with a fanned tail and rapid sidewardhovering flight. The female followed the move-ments with her head, afterwards lowering herupright sitting position and triggering the maleto alight on her back.

Etymology. The scientific name and the Englishvernacular name are intended to emphasize theprominent diagnostic character shown by thistaxon, a black crown patch (nigri = black, capilla= head or crown).

Biogeographical, morphological, and taxonomical considerations

The species of the genus Thalurania are mostlyallopatrically distributed along a geographicalcontinuum from southwestern Mexico to south-eastern Brazil. Two situations of sympatry occuralong this distribution, (1) T. glaucopis and T. fur-cata eriphile in the Paraná watershed of Brazil

Table 2. Body measurements of specimens of T. nigricapilla and T. fannyi subtropicalis, showing mean values ±standard deviation (upper line) with ranges and sample sizes. * = significant difference (Mann-Whitney U-test;P < 0.05) between T. nigricapilla and T. f. subtropicalis. – Biometrische Daten (Mittelwerte ± Standartabweichungsowie Stichprobenumfang) von Schnabel- und Flügellängen, sowie Steuerfedern und Schwanzgabelungstiefen. * =Signifikanzunterschied (Mann-Whitney U-Test; P < 0.05) zwischen T. nigricapilla und T. f. subtropicalis.

Fig. 3. Discriminant Analysis plot showingseparation between taxa: T. nigricapilla(red), T. f. subtropicalis (green), T. c. colom-bica (blue). Function 1 explains 93.8 % of thevariance and is strongly correlated with fore-head, crown, and rump coloration; Function2 explains 6.2 % of the variance and is corre-lated with all other variables. The variablesupper back and lower back coloration, mainupper throat and lower throat coloration,and flank coloration were not included inthe analysis (failed tolerance test; minimumtolerance level = 0.001). Larger squares indi-cate centroids. – Die Diskriminanzanalyse indi-ziert die deutliche Separation zwischen T. nigri-capilla (rote Quadrate), T. f. subtropicalis (grün)und T. c. colombica (blau). Funktion 1 erklärt93,8 % der Varianz. Diese ist korreliert mit Stirn-, Kronen- und Unterseitenfärbung. Funktion 2 erklärt 6.2 % der Varianzund korreliert mit allen anderen Variablen. Größere Quadrate: Zentroide.

and (2) T. glaucopis and T. watertonii in Salvadorde Bahia, Brazil. In the case of T. nigricapilla,sympatry with T. fannyi subtropicalis cannot becompletely rejected. However the nearest con-firmed locality (one adult male) for T. f. subtrop-icalis is in Lomitas (03º39’N, 76º41’W; altitude1,600 m), department of Valle del Cauca, c. 35km south of Lake Calima (Fig. 1).

There are clear differences between theinvolved taxa concerning the coloration of theforehead and crown. In T. f. subtropicalis, thecrown patch exhibits an iridescent green colorcontrasting with the black of T. nigricapilla (Fig. 2).The taxonomic separation at the species level onthe basis of differences in crown coloration of T.nigricapilla is supported by the other two cases ofsympatry within the genus, where this plumagecharacter is most differentiating : (1) T. furcataeriphile (green-bluish semi-iridescent crown) andT. glaucopis (purple iridescent crown); (2) T. glau-copis and T. watertonii (green iridescent crown)(Escalante-Pliego & Peterson 1992).

Interestingly, the nearest subspecies(Magdalena Valley, Fig. 1) of the other Thaluraniataxon found in Colombia, T. colombica, has an iri-descent purple crown patch, contrasting withboth T. nigricapilla and T. fannyi (Fig. 2).

A discriminant analysis was carried out onthese three taxa (T. nigricapilla, n = 2; T. f. subtrop-icalis, n = 11; T. c. colombica, n = 37) usingplumage coloration data (Table 1, Fig. 3). Allspecimens are clearly separated according totheir taxonomic group.

Morphometric differences were foundbetween T. nigricapilla and T. f. subtropicalis inthe length of the wing (unflattened) and thelength of the innermost tail feather (rectrix 1),both being shorter in the former taxon (Table 2;Mann-Whitney U-test; P < 0.05). There is anindication of differences in the length of the out-ermost tail feather (rectrix 5) and the tail forkdepth, but the small sample size of T. nigricapil-la allowed no statistical comparison (Table 2).

In conclusion, the Black-cappedWoodnymph is a valid biological species, mor-phologically distinct from the other trans-Andean Thalurania taxa. The reproductive isola-tion of T. nigricapilla from T. f. subtropicalis isinferred from the current knowledge of maleplumage dimorphism contributing to speciesrecognition (Escalante-Pliego & Peterson 1992,Valdés-Velásquez 2003). Further collecting isneeded in the area around Lake Calima in order

to obtain female specimens of this taxon fordescription.

Acknowledgments. We thank Yvonne Kru-schinski, Kimberly Green, Walter Bock, BrianHillcoat, and André-A. Weller for their helpduring various stages of the manuscript prepa-ration.

ReferencesDunning, J. B. J. (1993): CRC Handbook of Avian

Body Masses. CRC Press, Boca Ratón.Elliot, D. G. (1878): A classification and synopsis

of the Trochilidae. Smithsonian Institution,Washington, D.C.

Escalante-Pliego, P. & A. T. Peterson (1992):Geographic variation and species limits inMiddle American woodnymphs(Thalurania). Wils. Bull. 104: 205-219.

Gould, J. (1848): Drafts for a new arrangementof the Trochilidae. Proc. Zool. Soc. London,pp. 11-14.

Hartert, E. (1900): Trochilidae. R. Friedländerund Sohn, Berlin.

NCS. 2001. Index: Natural Colour System.Scandinavian Colour Institute AB,Stockholm.

Peters, J. L. (1945): Check-list of the birds of theworld. Vol. 5. Harvard Univ. Press,Cambridge.

Schuchmann, K.-L. (1999): Family Trochilidae(Hummingbirds). Pp. 468-680 in: del Hoyo,J., A. Elliott & J. Sargatal eds. (1999)Handbook of the Birds of the World. Vol. 5.Lynx Edicions, Barcelona.

Valdés-Velásquez, A. (2003): Taxonomy, phy-logeny, and biogeography of the humming-bird genus Thalurania Gould, 1848 (Aves:Trochilidae). PhD Thesis, Alexander KoenigResearch Institute and Museum of Zoology(ZFMK), Rheinische Friedrich-WilhelmsUniversität, Bonn.

Eingereicht am 21. August 2009Revidierte Fassung eingereicht am 25. August 2009

Angenommen am 26. August 2009

148 Ornithol. Anz., 48, 2009


Appendix

Localities used in this study for morphologicalcomparison between taxa (DiscriminantAnalysis and Mann-Whitney U-test). All locali-ties are in Colombia.

T. fannyi subtropicalis: La Frijolera (07º07’N,75º25’W); Santa Cecilia/Caldas (05º19’N,76º13’W); Pueblorrico (05º12’N, 76º08’W);Quindío (04º30’N, 75º40’W); Lomitas (03º39’N,76º41’W); Río Mechengue (02º40’N, 77º12’W); ElTambo/alto (02º28’N, 76º58’W); Popayán(02º27’N, 76º36’W); El Tambo/bajo (02º24’N,76º51’W).

T. colombica colombica: Don Amo (11º16’N,73º58’W); Las Vegas (11º13’N, 73º54’W); LasNubes (11º12’N, 73º57’W); El Líbano (11º11’N,74º00’W); Onaca (11º11’N, 74º04’W); Minca(11º09’N, 74º07’W); Cincinati (11º06’N,74º04’W); La Concepción (11º03’N, 73º27’W);San Francisco/Guajira (10º59’N, 73º25’W); SanJosé / Cesar (10º45’N, 73º24’W); La Palmita(08º14’N, 73º24’W); Paime (05º22’N, 74º10’W);El Consuelo (05º04’N, 74º36’W); Bogotá(04º36’N, 74º05’W); Ibagué (04º27’N, 75º14’W);Fusagasuga (04º21’N, 74º21’W); Andalucía(01º54’N, 75º40’W); San Agustín (01º53’N,76º16’W); La Candela (01º50’N, 76º20’W).

Dr. Armando Valdés-Velásquez, Jg. 1973, Zoologe, Ornithologe, seit2004 Dozent an der Cayetano Heredia Universität, Lima, Peru. Von 1998bis 2003 Doktorand in der Arbeitsgruppe Biologie und Phylogenie tro-pischer Vögel, Zoologisches Forschungsmuseum A. Koenig, Bonn.Promotion 2003 an der Rheinischen Friedrich-Wilhelms UniversitätBonn.

Prof. Dr. Karl-L. Schuchmann, Jg. 1948, Zoologe, Arbeitsschwerpunkteneotropische Ornithologie und Tropenökologie. Leiter der Arbeitsgrup-pe Biologie und Phylogenie tropischer Vögel, Zoologisches Forschungs-museum A. Koenig, Bonn. Mitglied der Mathematisch-Naturwissen-schaftlichen Fakultät der Rheinischen Friedrich-Wilhelms UniversitätBonn.

150 Ornithol. Anz., 48, 2009

Einleitung

Außerhalb der Brutzeit begegnen uns heimi-sche Singvögel der Gattungen Aegithalos(Schwanzmeisen), Certhia (Baumläufer), Parus(Meisen) und Regulus (Goldhähnchen) desÖfteren in gemischten Trupps (Bauer et al.2005). Während der Brutzeit im Frühjahr jedochteilen sich diese Tiere normalerweise nur miteinem Partner des anderen Geschlechts, aberderselben Art zu Zwecken der Fortpflanzungihr Revier und verteidigen es gegenüber allenanderen Individuen der eigenen Art.Zumindest im eigenen Nest selbst werden auchVertreter anderer Vogelarten nicht geduldetund – wenn möglich – vertrieben. Angehörigeder stärkeren Art können selbst angefangeneBruten stören, um den auch für sie geeignetenNistplatz zu übernehmen. Das Nistmaterial derVorgänger wird entfernt oder einfach überbaut.Schon vorhandene Eier oder Jungvögel werdenbeseitigt oder sterben ab. Im Folgenden stellenwir einen Fall dar, in dem das Ei der Vorgängermit ausgebrütet und der Jungvogel sogar mitaufgezogen wurde.

Material und Methode

Seit 2005 führt U. Klodwig im Rahmen desHöhlenbrüter-Projekts der Vogelwarte Radolfzellbrutbiologische Untersuchungen in den Wäldern

um den Schlüchtsee bei Grafenhausen imSchwarzwald (Baden-Württemberg, Deutsch-land, 47,787° N, 8,260° E, 900–930 m ü. NN)durch. Auf einer Fläche von ca. 8,5 ha werden 43Vogelnistkästen (davon sieben Spezialkästen fürBaumläufer) und 20 Fledermauskästen derFirma Schwegler über die gesamte Brutsaisonhinweg beobachtet. Gemäß den Projektvorga-ben der Vogelwarte wird jede Nisthilfe so oftaufgesucht, dass die brutbiologischen Kenn-werte wie Gelegegröße, Anzahl der geschlüpf-ten und der ausgeflogenen Jungvögel angege-ben und zumindest alle Jungvögel beringt wer-den können. Die Bestimmung der Eier undNester erfolgte nach Harrison & Castell (2004).

Ergebnisse

Als Nistkasten Nr. 56 (Typ 2B für Baumläufer)zum ersten Male innerhalb des Jahres 2007 am26. April kontrolliert wurde, kletterte gerade einWaldbaumläufer Certhia familiaris den Baum-stamm hinauf. Im Nistkasten selbst befand sichjedoch ein Nest aus Moos, auf dem eine Tannen-meise Parus ater saß und fauchend ihr Gelegeverteidigte. Auch am 30. April wurde die fau-chende Tannenmeise auf dem Nest angetroffen.Am 5. Mai flog der Altvogel bei der Nistkasten-kontrolle auf und gab den Blick auf sieben Eierfrei. Am Folgetag verließ der Altvogel das Nestnicht. Am 10. Mai wurde kein Altvogel angetrof-

Tannenmeisen Parus ater ziehen Waldbaumläufer Certhia familiaris mit auf

Dieter Thomas Tietze und Utz Klodwig

Coal Tit Parus ater rears a Eurasian Treecreeper Certhia familiaris

In spring 2007 a pair of Coal Tits reared a Eurasian Treecreeper alongside its own six young in theBlack Forest (SW Germany). It is assumed that the egg had been laid by the female of a pair ofEurasian treecreepers, which had already started its brood in the same box. This is the first observedmixed brood involving a Eurasian Treecreeper and the first one between Coal Tit and a treecreeper.

Dr. Dieter Thomas Tietze, Museum für Tierkunde, Königsbrücker Landstraße 159, D-01109 DresdenE-Mail: [email protected]

Utz Klodwig, Im Zinken 23, D-79777 Ühlingen-Birkendorf


151Dieter Thomas Tietze und Utz Klodwig: Tannenmeisen Parus ater ziehen Waldbaumläufer Certhia familiaris mit auf

fen, dafür jedoch sieben ein bis drei Tage alteJungvögel. Als diese am 20. Mai beringt werdensollten, saß ein fast ausgewachsener Waldbaum-läufer auf den sechs jungen Tannenmeisen, diesich tief ins Nest duckten (Abb. 1). Die Tannen-meisen erhielten die Ringe BY 96969 bis BY96974 und der Waldbaumläufer (Abb. 2) denRing ZA 5751 (Vogelwarte Radolfzell). Am 22.Mai beobachtete U. Klodwig 65 min lang, werdie Brut eigentlich füttert. Die Jungen wurden 18mal von einer Tannenmeise gefüttert (Abb. 3).Der mittlere Abstand zwischen zwei Fütterun-gen betrug also 3,6 min. Am 26. Mai waren alleJungen ausgeflogen. Das eigentliche Ausfliegen

konnte leider nicht beobachtet werden, auch lie-ßen sich die Jungvögel weder finden noch dasFüttern – insbesondere des Waldbaumläufers –außerhalb der Bruthöhle beobachten.

Baumläufer konnten an Nistkasten 56 nachdem 26. April nicht mehr beobachtet werden.Aber in einer Entfernung von 200 m brütete imBaumläufer-Nistkasten Nr. 52 ein Waldbaum-läufer-Paar. Diese Brut schlüpfte am 22. Mai,also zwölf Tage später als die in Nistkasten 56,und flog am 9. Juni, also 14 Tage später, aus.

Nach dem Ausfliegen konnten beide Nesteruntersucht werden, ohne Vögel zu stören: Inbeiden Nestern bestand das markanteste Bau-

Abb. 1. Junger Waldbaumläufer Certhia familiarisauf seinen sechs „Nestgeschwistern“ der Tan-nenmeise Parus ater in Nistkasten 56. – Nestling ofEurasian Treecreeper Certhia familiaris on top of its six“nest siblings” of Coal Tit Parus ater in nest box 56.

Abb. 2. Waldbaumläufer aus Abb. 1 mit Radolfzell-Ring ZA 5751. – Eurasian Treecreeper from Fig. 1 withring ZA 5751 of ringing scheme Radolfzell, Germany.

Abb. 3. Adulte Tannenmeise trägtFutter in Nistkasten 56. – Adult Coal Tit carries food to nestbox 56.

152 Ornithol. Anz., 48, 2009

material aus dürren Fichtenästchen ohne Na-deln. Die übrigen Baumaterialien beider Gelegewaren Moos, Federn und Pferdehaare. Das reineWaldbaumläufer-Nest aus Nistkasten 52 (Abb. 4 a)war nicht so weich ausgepolstert wie das Nest ausNistkasten 56 (Abb. 4 b), in dem auch der Moos-anteil deutlich überwog. Im unteren Teil derMoosschicht befanden sich zwei nicht ausge-brütete Waldbaumläufer-Eier.

Diskussion

Die Brutsaison 2007 könnte in Nistkasten 56 fol-gendermaßen abgelaufen sein: Ein Waldbaum-läufer-Pärchen baute sich ein Nest und das Weib-chen legte zwei Eier. Darauf vertrieb einTannenmeisen-Pärchen die schwächeren Baum-läufer von ihrem Brutplatz und baute über dasvorhandene Nest sein eigenes Nest. Das Wald-baumläufer-Weibchen legte sein drittes Ei in dasgerade unbewachte Tannenmeisen-Nest. Von daan wurden die Baumläufer endgültig nicht mehrin Nestnähe geduldet und begannen, in 200 mEntfernung in Nistkasten 52 ein weiteres Nest zubauen. Eiablage und Brut der Tannenmeisen ver-liefen ganz normal, nur eben mit einem zusätzli-

chen, etwa gleich großen Baumläufer-Ei nebenden sechs eigenen. Die Tannenmeisen toleriertenauf Grund ihres Bruttriebs sowohl das andereAussehen wie auch das andere Verhalten des jun-gen Waldbaumläufers und fütterten ihn wie dieeigenen Jungen – zumindest bis zum Ausfliegen.

Das beobachtete Mischgelege ist nicht zielge-richtet entstanden, es handelt sich also nicht umBrutparasitismus des Waldbaumläufers bei derTannenmeise. Im Handbuch der Vögel Mittel-europas (Glutz von Blotzheim & Bauer 1993)sind Beispiele für Mischbruten von je zwei Mei-sen-Arten in fast allen Kombinationen heimi-scher Arten aufgeführt. Mischbruten über Gat-tungsgrenzen hinweg wurden nur zwischenBlaumeise Parus caeruleus einerseits und Schnäp-pern Ficedula sp., Gartenrotschwanz Phoenicurusphoenicurus, Rotkehlchen Erithacus rubecula,Feldsperling Passer montanus, ZaunkönigTroglodytes troglodytes und GartenbaumläuferCerthia brachydactyla registriert. Generell wurdeinnerartlicher Nestparasitismus häufiger beob-achtet als zwischenartlicher (234 gegenüberetwas 80 Arten; Yom-Tov 2001).

Die beiden Mischbruten zwischen Blaumei-se und Gartenbaumläufer sind die einzigen

Abb. 4. a) Waldbaumläufer-Nest in Nistkasten 52, b) Tannenmeisen-Nest über Waldbaumläufer-Nest inNistkasten 56. –Treecreeper nest in box 52, b) Coal Tit nest above treecreeper nest in box 56.

a b

153Dieter Thomas Tietze und Utz Klodwig: Tannenmeisen Parus ater ziehen Waldbaumläufer Certhia familiaris mit auf

berichteten zwischen einer Meise und einemBaumläufer, jedoch ist nur in einem der beidenFälle der Baumläufer der Jungvogel (Antoine1959, Briggs 1983). Die hier beschriebene Misch-brut stellt also in zweierlei Hinsicht ein Novumdar. Einerseits ist sie das erste bekannte Beispielfür eine Mischbrut zwischen der Tannenmeiseund einem Baumläufer. Andererseits handelt essich um die erste dokumentierte Mischbrut, ander ein Waldbaumläufer beteiligt ist.

Mischbruten mit nur ein bis zwei artfrem-den Eiern kann sich Löhrl (1964) auch durchversehentliches Verlegen einzelner Eier erklä-ren, z. B. dadurch, dass die Eiablage in ein eige-nes Nest zum gegebenen Zeitpunkt nicht mög-lich ist (wie im hier dargestellten Fall vermutet).Solche Fälle treten wohl so selten auf, dass imLaufe der Evolution keine Mechanismen ent-wickelt wurden, die ein Investieren in fremdesErbgut verhindern. Dies ermöglicht auch geziel-te Versuche, im Rahmen derer artfremde Eierausgebrütet und die Jungvögel aufgezogenwurden. Dieser simulierte interspezifischeBrutparasitismus führt teilweise zu so großerFitnesssteigerung, dass man sich wundert,warum er nicht natürlicherweise stattfindet(Slagsvold 1998). Meisen, die von artfremdenMeisen aufgezogen wurden, wollten sich auchheterospezifisch verpaaren; sind die „Wirtsel-tern“ weniger nah mit dem Nestling verwandt –wie im hier dargestellten Falle –, so ist eine der-artige Fehlprägung nicht zu erwarten (Slags-vold et al. 2002).

Zusammenfassung

Im Frühjahr 2007 zog ein Pärchen Tannenmei-sen im Schwarzwald (SW-Deutschland) nebensechs eigenen Jungen einen Waldbaumläuferauf. Vermutlich war das Ei vom Weibchen des-jenigen Waldbaumläufer-Paares abgelegt wor-den, das bereits mit seiner Brut in demselbenNistkasten begonnen hatte. Dies ist die erstebeobachtete Mischbrut unter Beteiligung desWaldbaumläufers und zwischen der Tannen-meise und einem Baumläufer.

Dank. Wir danken einem anonymen Gutachterfür Literaturhinweise.

Literatur

Antoine, N. J. (1959): Blue Tit feeding youngTreecreepers. British Birds 52: 432-433

Bauer, H.-G., E. Bezzel & W. Fiedler (Hg.) (2005):Das Kompendium der Vögel Mitteleuropas.Alles über Biologie, Gefährdung undSchutz. Bd. 2: Passeriformes – Sperlingsvö-gel. Aula-Verlag, Wiebelsheim.

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Glutz von Blotzheim, U. N., & K. M. Bauer(1993): Handbuch der Vögel Mitteleuropas.Bd. 13. Passeriformes. Teil 4. Aula-Verlag,Wiesbaden.

Löhrl, H. (1964): Doppelgelege und verlegteEier bei Höhlenbrütern (Gattung Parus,Ficedula ). Vogelwelt 85: 182-188.

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Eingereicht am 22. Januar 2009Revidierte Fassung eingereicht am 5. März 2009

Angenommen am 8. März 2009

154 Ornithol. Anz., 48, 2009

Dr. Dieter Thomas Tietze, geb. 1975, interessiert sich von klein auf fürVögel und erforscht heute die Vielfalt meist altweltlicher Vögel in syste-matischer, lautlicher, morphologischer und räumlicher Hinsicht. MitBaumläufern und Tannenmeisen hat er sich bislang am intensivsten be-fasst.

Utz Klodwig, geb. 1938, Diplom-Ingenieur, war sein ganzes Berufs-leben in der Forschung der chemischen Industrie tätig und widmet sichseit der Pensionierung dem Umweltschutz mit Schwerpunkt Ornitho-logie, Vogelberingung, Fledermausschutz und Öffentlichkeitsarbeitdurch Vorträge.

155Jochen Hölzinger: Die Pechquellen auf Zakynthos (Griechenland) als Todesfallen für Vögel

Kurze Mitteilungen

Die Pechquellen auf Zakynthos (Griechenland) als Todesfallen für Vögel

Jochen Hölzinger

The pitch springs on Zakynthos (Greece) as death traps for birds

In the south of the Greek island of Zakynthos in the Ionian Sea, close to the coast by the town ofKerí, lies a wetland area with reed beds and shallow water zones. Several pitch springs in the areahave been known since antiquity. The consistency of the crude oil seepages vary from very fluid toviscous. A small lake of relatively viscous pitch in the reed bed area is a death trap for birds.Altogether 12 individuals of the following species were found on the surface of the spring: CollaredDove, Turtle Dove, European Greenfinch, Wood Sandpiper, Common Sandpiper, Great ReedWarbler, Cetti’s Warbler and European Goldfinch. No trapped birds were found in the shallow water zones with very fluid pitch inflow. The naturalpitch springs at Keri present only a locally restricted danger to small numbers of birds, which can-not be compared with coastal oil pollution from human sources, such as oil spills resulting fromtanker accidents.Key words: Zakynthos (Greece), pitch springs, death traps for birds

Dr. Jochen Hölzinger, Wasenstr. 7/1, D-71686 Remseck (Neckargröningen)E-Mail: [email protected]


Abb. 1. Feuchtgebiet bei Kerí auf Zakynthos mit Flachwasser- und Schilfzonen. Im Flachwasserbereich sindErdölflächen und Erdölverklumpungen deutlich zu sehen. – Wetland near Kerí on the island of Zakynthos with itsshallow water zones and reed beds. Patches and clumps of oil are clearly visible in the shallow water zone.

156 Ornithol. Anz., 48, 2009

Zakynthos ist die südlichste der größeren west-griechischen Inseln im Ionischen Meer. ImSüden der Insel befindet sich bei Kerí etwa 500m von der Küste entfernt ein großes, etwa 800 mlanges und 400 m breites Feuchtgebiet mitSchilf- und Flachwasserzonen. In diesemFeuchtgebiet liegen mehrere Pechquellen mittenim Schilfröhricht und in der offenen Flachwas-serzone. Das Erdöl tritt hier in verschiedenerKonsistenz aus. In der Flachwasserzone gibt esQuellen mit mehr oder weniger dünnflüssigemErdöl, das dort auf dem Seegrund schließlichKnollen oder am Ufer Verklumpungen ausbil-det. Es gibt aber auch Pechquellen mit relativzähflüssigem Erdöl, die im Schilfgebiet liegenund regelrechte Erdöltümpel bilden.

Die Pechseen von Zakynthos waren schon inder Antike bekannt. Herodot berichtet im 5. Jh.v. Chr. von mehreren Pechseen und beschreibt,wie die Menschen damals mit an Stangen befe-stigten Myrtenzweigen das Pech abschöpftenund in Amphoren sammelten (Herodot IV 195;Bursian 1862-1872, II: 381, Mitzopulos 1896,Philippson 1958). Das Pech war einst wertvollerRohstoff für Schiffsbauer zum Abdichten vonSchiffsplanken. Auf Zakynthos spielt heute dieErdölgewinnung keine wesentliche Rolle mehr,obwohl auch jetzt noch vereinzelt und außer-halb des Feuchtgebiets Erdöl aus Pechquellen inkleinen Staubecken gesammelt und genutztwird. Bohrungen, die zu Beginn der 1930erJahre durchgeführt wurden, brachten nur ver-hältnismäßig wenig Erdöl zu Tage (Wade 1932).Die Bohrungen wurden wieder eingestellt.

Das Feuchtgebiet bei Kerí besuchte ich am12. Mai 2007 im Rahmen der systematischenKartierung der Brutvögel von Zakynthos. Mein

besonderes Interesse galt auch den Pechquellen.In der zentralen Flachwasserzone waren mehre-re Quellen zu sehen, aus denen schlierenförmi-ges relativ dünnflüssiges Erdöl austrat (Abb. 1und 2). Im Schilfgebiet fand ich eine Pechquellemit dickflüssigem Erdöl, das sich in einem klei-nen See staute (Abb. 3). Zu meiner Überra-schung lagen auf der Oberfläche des etwa 3 mbreiten und 30 m langen Erdölsees mehrere toteVögel. Sie hatten sich dort zur vermeintlichenWasseraufnahme oder Nahrungssuche nieder-gelassen und blieben dann in der zähflüssigenklebrigen Erdölmasse hängen und konnten sichnicht mehr befreien. Je stärker sich die Vögelmit den Füßen tretend und flügelschlagend zubefreien suchten, desto aussichtsloser wurdeihre Lage, da sie sich ständig tiefer in die zäh-flüssige Erdöl-Masse strampelten und die Fe-dern zwangsläufig immer mehr mit dem Erdölverklebten. Insgesamt konnte ich 12 tote Vögelfinden, die auf der Oberfläche des Erdöltümpelslagen. Betroffen waren folgende Arten:

Abb. 2. Nahaufnahme von in Schlieren austretendemErdöl in der Flachwasserzone. – Close-up of seeping oilslicks in the shallow water zone.

Abb. 3. Erdölquelle im Schilfgebiet des Feuchtgebietsbei Kerí. Das Erdöl tritt hier relativ zähflüssig aus undbildet einen kleinen See. – Oil spring within the Kerireed beds. The pitch here is relatively viscous and forms asmall lake.

157Jochen Hölzinger: Die Pechquellen auf Zakynthos (Griechenland) als Todesfallen für Vögel

Türkentaube Streptopelia decaocto (3 Individuen,Abb. 4), Turteltaube Streptopelia turtur (2, Abb.5), Grünfink Carduelis chloris (2), Bruchwasser-läufer Tringa glareola (1), Flussuferläufer Actitishypoleucos (1), Drosselrohrsänger Acrocephalusarundinaceus (1), Seidensänger Cettia cetti (1)und Stieglitz Carduelis carduelis (1). Bis aufBruchwasserläufer und Flussuferläufer handeltes sich bei den umgekommenen Vögeln um dortbrütende Arten. Feststellbar waren vor allem dieauf der Oberfläche liegenden oder die knappunterhalb der Oberfläche in Erdöl eingebettetenVögel. Weitere Vögel waren in tieferen Schichtenversunken, die nicht zu bergen waren.

Schon aus geringer Entfernung sah derErdöltümpel beim flüchtigen Betrachten wie einkleiner Süßwassersee aus, der Vögel zum Trin-ken und zur Nahrungssuche einlud. Die Gefahrder Erdölquellen von Kerí für Vögel ist nichtneu, blieb aber zunächst unerkannt. Reiser(1905) berichtet bei seinem Besuch dieserGegend: „Merkwürdig erschien es mir, dassWuttke [ein Reisebegleiter von Otmar Reiser] inder Nähe von Kerí einen Wasserläufer schoss,dessen ganze Unterseite mit Naphtha förmlichgetränkt war.“ Naphtha bezieht sich hier aufErdöl. Der Name Naphtha lässt sich auf die

schon vor 2300 Jahren bei den Babyloniern übli-che Bezeichnung „naptu“ = Erdöl zurückfüh-ren. Heute steht Naphtha z.B. für cycloalkani-sches Erdöl oder für bestimmte Fraktionen beider Erdöl-Destillation. Der Wasserläufer dürftesich an den Erdpechquellen aufgehalten undsich dort das Gefieder der Unterseite mit Erdölverschmutzt haben.

In der offenen Flachwasserzone konnte ichbeim Absuchen der Ufer keine toten Vögel fin-den, die durch Erdöl-Verschmutzungen umge-kommen waren. In der Flachwasserzone hieltensich 3 Seidenreiher Egretta garzetta, 1 GraureiherArdea cinerea, 2 Rallenreiher Ardeola ralloides, 8 Bruchwasserläufer Tringa glareola und 2 Fluß-uferläufer Actitis hypoleucos auf, die dort Nah-rung suchten. Die Vögel kommen hier mit demaustretenden Erdöl kaum in Kontakt.

Das aus den Pechquellen bei Kerí natürli-cherweise austretende Erdöl stellt zwar ineinem räumlich ganz eng begrenzten Gebieteine seit jeher bestehende Gefahr für wenigeVögel dar, die aber nicht mit den anthropogenverursachten Ölverschmutzungen an Meeres-küsten, z.B. bei Tankerunfällen, vergleichbarsind, wo zum Teil Tausende von Vögeln unddarüber hinaus ganze aquatische Ökosystemevon der Vernichtung betroffen sind (vgl. z.B.Günther 1998, Hartwig et al. 1990).

Zusammenfassung

Im Süden der griechischen Insel Zakynthos imIonischen Meer befindet sich in der Nähe derKüste bei Kerí ein Feuchtgebiet mit Schilf- und

Abb. 5. Auf dem Erdölsee (vgl. Abb. 3) verunglückteTurteltaube. – A Turtle Dove victim on the pitch lake (seeFig. 3). Fotos J. Hölzinger.

Abb. 4. Auf dem Erdölsee (vgl. Abb. 3) verunglückteTürkentaube. – A Collared Dove victim on the pitch lake(see Fig. 3).

158 Ornithol. Anz., 48, 2009

Flachwasserzonen. In diesem Feuchtgebiet lie-gen mehrere Pechquellen, die bereits seit derAntike bekannt sind. Das Erdöl tritt hier in ver-schiedener Konsistenz von dünnflüssigem biszähflüssigem Erdöl aus. Ein im Schilfgebiet ge-legener kleiner See mit dickflüssigem Erdölwurde zur Todesfalle für Vögel. Insgesamtkonnten 12 Individuen von folgenden Vogelar-ten auf der Erdöl-Oberfläche gefunden werden:Türkentaube, Turteltaube, Grünfink, Bruchwas-serläufer, Flussuferläufer, Drosselrohrsänger,Seidensänger und Stieglitz. In den Flachwas-serzonen mit dünnflüssigem Erdöl-Zufluss sindkeine Vögel verunglückt. Die Pechquellen beiKerí mit natürlicherweise austretendem Erdölstellen eine räumlich begrenzte Gefahr fürwenige Vögel dar, die nicht mit den vomMenschen verursachten Ölverschmutzungen anMeeresküsten, z.B. bei Tankerunfällen, zu ver-gleichen sind.

Literatur

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Reiser, O. (1905): Materialien einer Ornis Bal-canica. Bd. III: Griechenland und die grie-chischen Inseln (mit Ausnahme von Kreta).Holzhausen, Wien.

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Eingereicht am 21. März 2009Revidierte Fassung eingereicht am 26. März 2009

Angenommen am 29. März 2009

159Robert Pfeifer: Neuansiedlungen des Weißsternigen Blaukehlchens im unteren Rotmaintal, Oberfranken

Einleitung

Vom Blaukehlchen sind seit längerer Zeit ausNordbayern, insbesondere im Obermaintal,Bestandszunahmen und Arealausweitungen be-kannt (Theiß 1997, Franz 1998), denen derWandel in der Habitatwahl (Laussmann 1992)und starke Hochwässer (Franz 1988) zusätzlichVorschub leisteten. Ein weiterer Bestands-anstieg war auf die Besiedelung des unmittelba-ren Mainufers zurückzuführen (Franz 1998).Eine Ausbreitung in flussaufwärts gelegene Ge-biete war demnach zu erwarten. Für das Tal desRoten Mains – eines der beiden Quellflüsse desMains – weist das Blaukehlchen-Kapitel imbayerischen Brutvogelatlas (Franz & Schlemmer2005) die Art nur im 2. Quadranten des MTB5934 als „wahrscheinlich brütend“ aus. NeuereBeobachtungen lieferten aber ab 2006 Hinweiseauf die Besiedlung neuer Brutplätze (z. B. 2 sing.

am 15. Mai 2006 bei Rothenhügel, Lkr. Kulm-bach, A. Hahn, R. Pfeifer) und waren Anlass füreine flächendeckende Kartierung des Blaukehl-chens im Rotmaintal zwischen Heinersreuthund Kulmbach im Jahre 2009. Im Abschnitt überdie Brutbestandsentwicklung des Blaukehl-chens merkte Franz (1998) an: „Eigentlich müss-te dieses Kapitel auf austauschbare Seitengeschrieben werden, mit Aktualisierungsblät-tern etwa alle zwei bis drei Jahre, sofern sich die

gegenwärtige Entwicklung fortsetzt“. Die vor-liegende Mitteilung soll ein solches Aktualisie-rungsblatt für das Rotmaintal sein.

Untersuchungsgebiet, Material und Methode

Unterhalb von Bayreuth durchfließt der RoteMain stark mäandrierend eine 500 – 800 m brei-te Talaue, die im Abschnitt von Heinersreuth(Cottenbacher Brücke; 11°32’24’’E, 49°58’07’’N;325 m ü. NN) bis zum Zusammenfluss mit demWeißen Main bei Steinenhausen (11°24’0’’E,50°05’14’’N; 293 m ü. NN) im Überschwem-mungsbereich überwiegend als Grünland ge-nutzt wird. Hochwässer treten vor allem imSpätwinter auf und führen dann zur weiträumi-gen Überschwemmung der Aue. Im Unter-suchungsjahr fielen die Winterhochwässer ehergering aus, während der Anwesenheit der Blau-kehlchen kam es zu keiner Überflutung (max.ca. 30 m3/s am Pegel Unterzettlitz nach Stark-regen Ende April), insgesamt blieb der Abflussab Ende April unter dem mittleren Abfluss von4,51 m3/s (Hochwassernachrichtendienst Bay-ern, http://www.hnd.bayern.de). Der in Abb. 1 gezeigte Kartenausschnitt umfasstca. 106 km2. Als potenziell für das Blaukehlchenbesiedelbarer Raum verbleiben nach Abzug vonWaldflächen (>0,1 ha) und geschlossenen Orts-

Neuansiedlungen des Weißsternigen Blaukehlchens Lusciniasvecica cyanecula im unteren Rotmaintal, Oberfranken

Robert Pfeifer

New establishment of the White-spotted Bluethroat Luscinia svecica cyanecula in the valley of theRoter Main, Upper Franconia.

In 2009, the occurrence of Bluethroats was studied over an area of 52 sqkm in the valley of the RoterMain (Upper Franconia, Bavaria, Germany). Singing males were found at 21 sites, 17 territoriesbeing occupied for a longer time during spring. These sites were concentrated in an area of 5.1 sqkm,the density being 0,33 territories per 10 hectares. Colonisation of the study area started in the mid-1990s.Key words: Bluethroat, Breeding density, Upper Franconia.

Robert Pfeifer, Dilchertstr. 8, D-95444 BayreuthE-mail: [email protected]


160 Ornithol. Anz., 48, 2009

Abb. 1. Verbreitung des Blaukehlchens Luscinia svecica cyanecula im unteren Rotmaintal zwischen Heinersreuthund dem Zusammenfluss mit dem Weißen Main bei Kulmbach. Dunkelblaue Punkte: Reviere, hellblaue Punkte:einmalige Gesangsfeststellung im April. Die gestrichelte Linie umgrenzt den ± geschlossen besiedeltenTalabschnitt – Distribution of the Bluethroat Luscinia svecica cyanecula in the lower valley of the Roter Main betweenHeinersreuth and its confluence with the Weißer Main near Kulmbach. Dark blue dots: territories, light blue dots: only oneobservation of singing male in April. The dotted line encircles the completely colonizied part of the valley.

Blaukehlchen-Zeichnung: Werner Dittrich

161Robert Pfeifer: Neuansiedlungen des Weißsternigen Blaukehlchens im unteren Rotmaintal, Oberfranken

lagen rund 52 km2. Dieses Untersuchungsgebiet(UG) wurde von Mitte April bis Anfang Junisystematisch nach singenden Blaukehlchenabgesucht, vorzugsweise eine Stunde bis vierStunden nach Sonnenaufgang, oder ca. 1 Stundeum den Sonnenuntergang. Als besetztes Revierwurden Gebiete mit zweimaliger Feststellungeines singenden oder schaufliegenden Männ-chens im Abstand von mindestens 7 Tagen, da-von eine von Ende April bis Mitte Mai oder ein-maliger Gesangsfeststellung und weitere Fest-stellung eines Altvogels im Abstand von >7Tagen, davon eine von Ende April bis Mitte Maigewertet (Andretzke et al. 2005). Die Kartie-rungsarbeiten wurden von Frank Breiner, An-dreas Hahn, Ursula Mertens, Almut Wiedingund dem Verfasser durchgeführt.

Ergebnisse und Diskussion

Verbreitung und Siedlungsdichte. Im Aprilund Mai 2009 konnten insgesamt an 21 Stellensingende Blaukehlchen festgestellt werden(Abb. 1). An vier Stellen ließen sich die im Aprilaufgetretenen singenden in der Folgezeitnicht mehr bestätigen, so dass von 17 Revierenausgegangen wird, die sich im nördlichenBereich des UG konzentrieren. Flussaufwärtsfehlt das Blaukehlchen (noch), obwohl örtlichgrößere zusammenhängende Schilfbestände

existieren, wenn auch in geringerer Ausdeh-nung und Dichte als im nördlichen Teil. Diegestrichelte Linie in Abb. 1 umgrenzt ein Gebietvon 5,1 km2. Für dieses Kerngebiet lässt sicheine Siedlungsdichte von 0,33 Revieren/10 haermitteln, für das gesamte UG liegt die Sied-lungsdichte um eine Zehnerpotenz niedriger.Bekanntlich nimmt die Siedlungsdichte vonVogelarten mit der Größe des Untersuchungs-gebietes exponentiell ab (Bezzel 1982). Die Ab-nahme der Abundanz mit zunehmender Flä-chengröße fällt um so stärker aus, je mehr dieVogelart kleinräumig hohe Dichten erreichenkann, die Habitate aber selten und inselartigverteilt sind (z.B. Schilfsingvögel). Die für dasRotmaintal ermittelten Siedlungsdichten desBlaukehlchens fügen sich in das Bild, das sichaus Vergleichsuntersuchungen in Gebieten ver-schiedener Flächengröße ergibt (Abb. 2).

Lebensraum. Die Blaukehlchen-Reviere lagenentweder unmittelbar am Mainufer (n=4), amRand der Talaue in Schilfgebieten an der mitt-leren Hochwasserlinie (Abb. 3, n=4), an Teichenmit Schilfbestand (n=2) oder außerhalb der ei-gentlichen Talaue auf den Niederterrassen inLandschilfbeständen, oder in schmalen Schilf-streifen entlang von Gräben im Dauergrünland(n=7). An allen kartierten Standorten kommtdas Schilfrohr Phragmites australis vor, Singwar-

y = 54,2x-0,75

R2 = 0,85

0,001

0,01

0,1

1

10

1 10 100 1000 10000 100000 1000000

Gebietsgröße [ha]

Dic

hte

[si

ng

. Män

nch

en/1

0 h

a]

DonautalRötelsee

Hansag

Altmühlsee

SeewinkelSonneberg

CoburgerLand

Abb. 2. Siedlungsdichte des Blau-kehlchens vs. Größe des Untersu-chungsgebietes für 13 Probeflächen>50 ha im östlichen Süddeutsch-land und Österreich. Blaue Punkte:Ergebnisse für das Rotmaintal(Kerngebiet und UG). – Breedingdensity of Bluethroats versus size ofstudy area shown for 13 sites >50 ha insouth-eastern Germany and Austria.Blue dots: Results for the Roter Mainvalley (completely colonised area andstudy area). Quellen/sources: Schlem-mer (1988), Grüll (2001), Zach (2002),Ranftl et al. (1994), Reiter (1994),Theiß (1997), Püwert (2002).

162 Ornithol. Anz., 48, 2009

ten sind häufig Strauchweiden Salix spec. DieSchilfbestände sind maximal ca. 1 ha groß, mini-mal können jedoch auch wenige Meter breiteSchilfstreifen entlang von Gräben als Brutrevierbesiedelt werden (vgl. Schlemmer 1988, Theiß1997). In 11 Fällen grenzten ackerbaulich genut-zte Flächen, zumeist Rapsfelder, an die Reviere.Reviere in Rapsfeldern ohne Schilf-Vorkommen(Theiß 1991) wurden jedoch nicht festgestellt.

Phänologie und Gesangsaktivität. WenigeTage nach erstmaligem Einsetzen frühlingshaf-ten Wetters (Blühbeginn der Strauchweiden)wurden am 3. April bei einer stichprobenhaftenKontrolle von 16.00 bis 17.00 Uhr 3 intensiv sin-gende festgestellt. Während des warmen undtrockenen April war jedoch die geringe Ge-sangsaktivität vieler Individuen auffallend. Ineinem ca. 1 ha großen Schilfgebiet wurden am13. April, nach zunächst nur zaghaftem Gesang,gegen 10.00 Uhr 3-4 sing. registriert. Eine Fol-gekontrolle am 25. April um 9.00 Uhr brachtezunächst keinen Gesangsnachweis, erst einein-halb Stunden später konnte dann doch nochschwacher und kaum feststellbarer Gesang regi-striert werden. Am 28. April wurde dann wie-der kräftiger Gesang festgestellt. Es bestätigtesich der Eindruck von Schmidt-Koenig (1956),dass stundenweise die Population von „Singbe-trieb“ erfasst war, während andererseits zeit-weise der Eindruck entstand, es gäbe in demGebiet überhaupt keine Blaukehlchen (vgl. hier-zu Franz 1998). Ende Mai und Anfang Juni wardie Gesangsaktivität fast erloschen, obwohl dieBlaukehlchen noch im Gebiet waren (z.B. Brut-

nachweis durch fütternde Altvögel am 21. Mai2009, U. Mertens).

Besiedlungsgeschichte. Es steht außer Zweifel,dass es sich bei den Blaukehlchen-Vorkommenim Rotmaintal um eine echte Neuansiedelunghandelt. Edelmann (1932), zweifellos ein hervor-ragender Kenner des Gebietes, führt das Blau-kehlchen nur als Durchzügler auf. Daran dürftesich bis in die späten 1990er Jahre nicht viel geän-dert haben, denn zum Zeitpunkt der Kartierungfür den bayerischen Brutvogelatlas (1996-1999)wurde die Art nur sehr lokal brutverdächtig fest-gestellt. In einem vom geschlossenen Verbrei-tungsgebiet ca. 13 km, vom Südende des UGallerdings nur ca. 4 km entfernten Kiesgruben-gelände bei Bindlach, Lkr. Bayreuth, bestandallerdings bereits 1984 erstmals Brutverdacht(Gubitz & Pfeifer 1993), auch 2009 waren dortwieder zwei Reviere besetzt. Die Besiedlung desUG erfolgte aber sicher in weiten Teilen erst abder Jahrtausendwende. Als Quellpopulationensind die ca. 20 km entfernten, individuenstarkenPopulationen am Obermain im Landkreis Lich-tenfels anzunehmen (Franz 1998). Ringfunde da-zu fehlen allerdings. Die auf etwa halber Streckezwischen den beiden Gebieten liegenden Bag-gerseen bei Maineck sind inzwischen ebenfallsbesiedelt (2009: 4 Brutpaare, D. Franz briefl.).

Zusammenfassung

2009 wurde im Rotmaintal zwischen Heiners-reuth und dem Zusammenfluss mit dem Wei-ßen Main bei Kulmbach (Landkreise Bayreuth

Abb. 3. Typischer Blaukehlchen-Lebensraum im Rotmaintal (Affalterhof, Lkr. Kulmbach, April 2009). – Typicalhabitat of the Bluethroat in the valley of the Roter Main near Kulmbach, Upper Franconia. Foto: R. Pfeifer.

163

und Kulmbach, Oberfranken, Bayern) das Vor-kommen des Blaukehlchens Luscinia svecica cya-necula auf 52 km2 flächendeckend kartiert. An 21Stellen wurden singende Männchen nachgewie-sen, 17 Reviere waren dauerhaft besetzt, die sichauf 5,08 km2 des Untersuchungsgebietes kon-zentrierten. Die Siedlungsdichte betrug dort0,33 Reviere/10 ha. Dieser Befund liegt im Rah-men der bei anderen Untersuchungen ermittel-ten Werte. Die Neubesiedlung des Gebieteserfolgte etwa ab Mitte der 1990er Jahre.

Dank. Dem Landratsamt Bayreuth sei für dieGenehmigung zum Betreten gesperrter Bereichein den Spiegelwiesen bei Heinersreuth gedankt,Dr. Dieter Franz und Andreas Hahn für eine kri-tische Durchsicht und Verbesserungen frühererFassungen des Manuskriptes. Jonathan Guestverbesserte das Englisch. Und ohne den Einsatzder Kartiererinnen und Kartierer wäre dieUntersuchung nicht möglich gewesen.

Literatur

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Eingereicht am 2. Juli 2009Revidierte Fassung eingereicht am 8. Juli 2009

Angenommen am 23. Juli 2009

Robert Pfeifer: Neuansiedlungen des Weißsternigen Blaukehlchens im unteren Rotmaintal, Oberfranken

164 Ornithol. Anz., 48, 2009

Einleitung

Der Purpurreiher gilt in Bayern als äußerst sel-tener Brutvogel. Anlässlich der letzten Brut-vogelkartierung in den Jahren 1996 bis 1999wurde ein bayerischer Brutbestand von max. 5Paaren ermittelt (Bezzel et al. 2005). Im Fol-genden wird für die Jahre 2007 und 2008 eineZusammenschau über den aktuellen bayeri-schen Brutbestand gegeben. Daneben werdenDaten zum Bruterfolg festgehalten.

Aktuelle Brutverbreitung und Brutplatztradition

Nach wie vor besitzt der Purpurreiher in Bayerndrei traditionell besetzte Brutgebiete. Diese lie-gen räumlich weit voneinander entfernt amMain in Unterfranken, im mittelfränkischenAischgrund und an der ostbayerischen Donauzwischen Pfatter und Straubing. Das Verbrei-tungsbild des Purpurreihers hat sich somit inden vergangenen 10 Jahren nicht verändert.

Auffallend hierbei ist die bemerkenswerteBrutplatztradition dieser Art. So wird beispiels-weise ein an der ostbayerischen Donau gelege-nes Altwasser seit nunmehr 45 Jahren immerwieder punktgenau vom Purpurreiher zum

Brüten aufgesucht. Nach Wüst (1981) wurdenan diesem Altwasser erstmals 1963 2 Brutpaaredes Purpurreihers entdeckt. Eine andere, etwa 1km westwärts gelegene Örtlichkeit wird seit1997 fast regelmäßig zum Brüten aufgesucht,letztmals 2007. Auch im Aischgrund ist für eineKarpfenteichanlage eine Brutplatztradition vondrei Jahrzehnten belegt. Hier brüten Purpur-reiher mit Unterbrechungen seit 1979 (Kraus &Krauss 2001).

Brutbestand und Brutplatzwahl

Brütende Purpurreiher wurden 2007 und 2008aus diesen drei Regionen Bayerns gemeldet.

In Unterfranken brüteten 2007 3 Paare er-folgreich (NSG Altsee 2 Paare und NSG Gar-stadter Seen 1 Paar). 2008 konnten im NSG Alt-see erneut 2 erfolgreich brütende Paare bestätigtwerden, während es bei den Garstadter Seen beistarkem Brutverdacht eines Paares blieb (F.Heiser schriftl. Mitt.).

Aus dem Aischgrund werden für 2007 2Brutpaare und ein weiteres brutverdächtigesPurpurreiherpaar gemeldet. 2008 konnten indiesem Brutareal 5 Purpurreiherbruten festge-stellt werden. Aus 3 Nestern flogen Jungvögelaus. Der Bruterfolg von zwei weiteren Paaren

Bruten des Purpurreihers Ardea purpurea in Bayern in den Jahren 2007 und 2008

Franz Leibl

Breeding of Purple Heron Ardea purpurea in Bavaria in 2007 and 2008

In 2007 and 2008 Purple Herons bred at three different locations in Bavaria (Main/Lower Franconia,Aischgrund/Middle Franconia, Danube valley/East Bavaria). In 2007 4 pairs were successful. For2 other pairs, no breeding success was recorded. A further pair’s breeding attempt was interrupted. In 2008 a minimum of 10 breeding pairs was recorded with suspected breeding by a further 3 pairs. The average number of fledged young per succsessful brood was 3,45 (n=12). The number offledged young varied between 1 and 5 per nest, altogether 12 young Purple Herons flew in 2007 and29 in 2009.Key words: Purple Heron, Ardea purpurea, Bavaria, breeding success

Dr. Franz Leibl, Sandweg 6b, D-94365 Parkstetten


165Franz Leibl: Bruten des Purpurreihers Ardea purpurea in Bayern in den Jahren 2007 und 2008

blieb ungewiss (Gelegefund, Nest mit 4 Eiern,M. Kraus, schriftl. Mitt.). An mindestens einerweiteren Weihergruppe bestand darüber hin-aus Brutverdacht für ein weiteres Paar (B.Goldmann, T. Wunder schriftl. Mitt.).

Im ostbayerischen Donautal zwischen Pfatterund Straubing brüteten 2007 2 Paare, eines da-von erfolgreich. Das zweite Paar brach die Brutab. Die Brutstandorte waren ein nicht angebun-denes Donaualtwasser (Abb. 1, 2) sowie derMündungsbereich eines Baches. LetztgenannterBrutplatz blieb 2008 verwaist, während im glei-chen Altwasser 2008 3 Purpurreihernester ent-deckt wurden. Die Nester befanden sich amwasserseitigen Rand einer lang gezogenenSchilfverlandungszone und waren nur wenigeMeter voneinander entfernt (Mindestabstandca. 4 Meter). Damit ist seit den Beobachtungenvon Hohlt (1957) erstmals wieder ein koloniear-tiges Brüten des Purpurreihers in Bayern belegt.Ähnliche Neststandorte wählt der Purpurreiherauch in den anderen Brutgebieten Bayerns. ImAltseegebiet wird im Wasser stehendes Schilf-röhricht zum Brüten ausgewählt (F. Heiserschriftl.). Im Aischgrund befanden sich die Pur-purreihernester 2008 in der Schilfverlandungeines Karpfenteiches sowie in einem, naheneben einem Schilfnest gelegenen Weiden-busch, ca. 1 m über dem Wasser. Weitere, in ei-ner anderen Teichanlage des Aischgrundes er-richtete Brutnester waren am inneren Schilfrandeines knie- bis hüfthoch im Wasser stehendenWeiherschilfffeldes errichtet (B. Goldmann, M.

Abb. 1. Brutstandort des Purpurreihers Ardea purpu-rea im ostbayerischen Donautal 2007. – Breeding site ofPurple Heron Ardea purpurea in the Danube valley / EastBavaria 2007.

Abb. 2. Erfolgreiche Purpurreiherbrut an einem ostbayerischen Donaualtwasser 2008. – Successful brood of PurpleHeron in a former channel of the Danube, East Bavaria, 2008.

166 Ornithol. Anz., 48, 2009

Kraus schriftl.). Die Beschreibung aktuellerbayerischer Neststandorte zeigt, dass auch hier,wie in der Literatur vielfach dargelegt (z. B.Bauer et al. 2005), der Purpurreiher seine Brut-nester bevorzugt in Schilfröhricht, welches imWasser steht, errichtet.

Insgesamt ergibt sich für 2007 ein gesamt-bayerischer Bestand von sieben nachgewiese-nen Brutpaaren. Für ein weiteres Paar bestanddarüber hinaus Brutverdacht. 2008 stieg derPurpurreiherbrutbestand auf zehn brütendePaare und auf mind. drei weitere brutverdäch-tige Paare (Garstadter Seen, Aischgrund, Isma-ninger Speichersee) an (F. Heiser, T. Wunderschriftl., M. Siering mdl.). 2008 war damit dasseit Jahrzehnten erfolgreichste Brutjahr desPurpurreihers in Bayern.

Daten zur Brutbiologie

Anhand der von Wüst (1981) festgehaltenenbrutbiologischen Daten ist erkennbar, dass Pur-purreiher, sobald sie in Bayern brüten, diesregelmäßig auch mit gutem Erfolg tun. Aus densechziger Jahren des vorigen Jahrhunderts wer-den zwischen 3 und 5 Junge je erfolgreich brü-tendes Paar angegeben. Diese Feststellung trifftauch für die Brutjahre 2007 und 2008 zu (Tab. 1). 2007 wurden in Bayern von vier erfolgreich brü-tenden Paaren insgesamt 12 Jungvögel bis zur

Flugreife großgezogen. Das entspricht einemdurchschnittlichen Bruterfolg von 3,0 Jungenpro erfolgreich brütendes Paar. 2008 flogen ins-gesamt 29 Junge aus neun Nestern aus, waseinem durchschnittlichen Bruterfolg von 3,2Jungvögeln je Nest entspricht.

Für die einzelnen bayerischen Brutregionenergibt sich, 2007 und 2008 zusammengefasst,folgendes Bild:

Main/Unterfranken. 4 erfolgreiche Paare zogenmind. 11 Junge bis zur Flugreife groß. Dasbedeutet einen durchschnittlichen Bruterfolgvon 2,75 Jungvögel je erfolgreich brütendemPaar entspricht.

Aischgrund/Mittelfranken. Hier brüteten inder Summe ebenfalls 4 Paare mit Erfolg. Mind.13 Junge wurden flügge, was einem Bruterfolgvon 3,33 Jungen pro erfolgreichem Paar gleich-kommt.

Ostbayerisches Donautal. Ebenfalls 4 erfolgrei-che Brutpaare brachten insgesamt 17 Junge zumAusfliegen. D. h., jedes erfolgreich brütendePaar zog im Durchschnitt 4,25 Junge groß.

Die bayerische Spannbreite liegt somit zwischenminimal 2,75 und maximal 4,25 ausgeflogenenJungvögeln pro erfolgreich brütendes Purpur-reiherpaar. Für die 12 erfolgreichen Brutpaare

Tab. 1. Bruterfolg des Purpurreihers Ardea purpurea in Bayern in den Jahren 2007 und 2008 – Breeding successof Purple Heron Ardea purpurea in Bavaria in 2007 and 2008.

167Franz Leibl: Bruten des Purpurreihers Ardea purpurea in Bayern in den Jahren 2007 und 2008

der Jahre 2007 und 2008 errechnet sich einDurchschnitt von 3,45 flüggen Jungvögeln. Dassind Werte, die den historischen Bruterfolgsan-gaben von Wüst (1980) entsprechen.

Ausblick

Der Purpurreiher hat in den Jahren 2007 und2008 an drei verschiedenen Stellen Bayerns wie-der erfolgreich gebrütet. Die Brutpopulation hatdabei 2008 mit mindestens 10 Brutpaaren einenHöchstwert erreicht. Der Purpurreiher zeichnetsich in Europa durch starke Populations-schwankungen aus (Bauer et al. 2005). Bayernerlebt derzeit eine Hochphase, während andereBundesländer wie Rheinland-Pfalz oder Baden-Württemberg zeitgleich Bestandsrückgängebzw. eine Stagnation verzeichnen (Sudfeldt etal. 2008). Ob die positive Entwicklung in BayernBestand hat, bleibt den Beobachtungen dernächsten Jahre vorbehalten. Wichtig für einerfolgreiches Brüten des Purpurreihers sindnach wie vor absolut störungsfreie, im Wasserstehende Schilfzonen. Brutplätze dieser Art sindauf wenige Gebiete Bayerns beschränkt. Diesestehen zudem unter menschlichem Freizeit-und Nutzungsdruck, was den limitierendenFaktor für die Brutansiedlung bzw. für weitereBrutansiedlungen des Purpurreihers darstellenkann.

Zusammenfassung

2007 und 2008 brüteten Purpurreiher in dreiverschiedenen Regionen Bayerns erfolgreich(Maintal/Unterfranken, Aischgrund/-Mittelfranken, ostbayerisches Donautal/Nie-derbayern, Oberpfalz). 2007 wurden 4 Paare mitBruterfolg registriert. Bei 2 weiteren Paarenkonnte der Bruterfolg nicht ermittelt werden,ein weiteres Paar unterbrach das Brüten. 2008wurde ein Mindestbestand von 10 Brutpaarenermittelt, von denen 8 Paare erfolgreich waren.Bei weiteren 3 Paaren bestand Brutverdacht.2008 war somit seit Jahrzehnten eines der bestenBrutjahre des Purpurreihers in Bayern. ImDurchschnitt (2007 und 2008) wurden 3,45Junge (n = 12) je erfolgreich brütendem Paarflügge. Die Zahl ausgeflogener Jungvögel vari-ierte dabei von einem bis maximal 5 Individuen.2007 flogen insgesamt mindestens 12 Junge aus,2008 waren es mindestens 29.

Dank. Für das Überlassen ihrer Beobachtungs-daten bedanke ich mich herzlich bei Frau B.Goldmann sowie den Herren F. Heiser, M.Kraus und Th. Wunder.

Literatur

Bauer, H.-G., E. Bezzel, W. Fiedler (2005): DasKompendium der Vögel Mitteleuropas. –Nonpasseriformes. Aula-Verlag, Wiebels-heim.

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Wüst, W. (1981): Avifauna Bavariae. Bd. 1.Ornithol. Ges. Bayern, München.

Eingereicht am 12. August 2009Angenommen am 17. August 2009

Nachtrag. Auch 2009 brüteten Purpurreiherwieder erfolgreich in Bayern, so an einem tradi-tionellen Brutstandort im ostbayerischen Do-nautal. Hier konnten erneut 3 Brutnester gefun-den werden, aus denen einmal 2 und einmal 5Junge flügge wurden. Im dritten Nest wurdenicht erfolgreich gebrütet. Im FränkischenWeihergebiet brüteten mindestens 3 Paare (M.Kraus, briefl. an R. Pfeifer), am Altsee minde-stens 2 Paare, jedoch nicht an den GarstädterSeen (F. Heiser, briefl. an R. Pfeifer).

168 Ornithol. Anz., 48, 2009

Günther Nitsche zählt zu einem leider immerseltener werdenden und – in den Kategoriender Roten Liste gesprochen – mittlerweile starkgefährdeten Typus Mensch: er ist ein Vollblut-Ornithologe und -Vogelschützer von Kindes-beinen an. Ungefähr im Alter von zehn Jahren,

vielleicht aber auch schon früher, wurde seineFreude und sein Interesse an der Vogelwelt ge-weckt: Möglicherweise ausgelöst durch einenzugeflogenen Kanarienvogel, vielleicht aberauch aufgrund der vielfältigen Vogelwelt imgroßen, heimischen Garten in Buchelsdorf,

OG persönlich

Günther Nitsche zum 80. Geburtstag

Foto: privat

169OG persönlich

Kreis Neustadt, Oberschlesien. Ein Sammelal-bum für Vogelbilder aus Zigarettenschachtelndiente als erstes Bestimmungsbuch, und dieGrundlage für sein tiefes Gespür für das Ver-halten der Vögel entwickelte er als Kind bei sei-nen Versuchen, Stieglitze mit Schlagnetzen anDisteln im Garten und Gimpel mit Lockvögelnund getrockneten Vogelbeeren am Futterhauszu fangen, um sie als Stubenvögel zu halten.Damals war die Vogelwelt noch entsprechendreichhaltig.

Geboren wurde Günther Nitsche am 5. Sep-tember 1929. Die Volksschule besuchte er imHeimatort, die staatlichen Oberschule in Ober-glogau. Kriegsbedingt musste die Heimat imMärz 1945 mit Mutter und Schwester (der Vaterwar im Dezember 1944 gefallen) verlassen wer-den. Zurück blieben seine gefiederten Freundezuhause und im Garten und auch die Eier-sammlung, die er bereits als Kind angelegthatte. Eine spätere Rückkehr war aufgrund derNachkriegssituation nicht mehr möglich, BadAibling in Oberbayern wurde zur neuenHeimat. Auch das Ziel, später Forstwirtschaftzu studieren, war durch die Kriegswirren unddie Flucht unerreichbar geworden. So beganner, 1946 in einem Gärtnereibetrieb zu arbeiten,machte eine Gärtnerlehre und nach mehrerenPraxisjahren ein Gartenbau-Studium an der da-maligen Staatlichen Lehr- und Forschungsan-stalt für Gartenbau Weihenstephan (heuteFachhochschule Freising-Weihenstephan). Nachder zweiten staatlichen Fachprüfung war derStudiengang als diplomierter Gartenbauinspek-tor abgeschlossen. Aufgrund des BayerischenHochschulgesetzes wurde später von der Fach-hochschule Weihenstephan die BezeichnungDipl.- Ing. (FH) verliehen.

1952 trat Günther Nitsche der Ornitholo-gischen Gesellschaft Bayern bei, darüber hinauswurde er frühzeitig Mitglied in der DeutschenOrnithologengesellschaft und anderen Natur-und Vogelschutzorganisationen. 1956 heirateteer seine Frau Leandra Maria. Beide haben eineTochter.

Der neue Wohnort Bad Aibling erwies sich –allen widrigen Umständen der Kriegs- undNachkriegszeit zum Trotz – wenigstens ausvogelkundlicher Sicht als Glücksumstand, la-gen doch die ausgedehnten Moore des Rosen-heimer Beckens zwischen Bad Feilnbach,Raubling, Bad Aibling und Au direkt vor seinerHaustür. In zahlreichen, ausgedehnten Fahrrad-

touren und Wanderungen durch diese Moor-landschaften wurde der Grundstein für seinebis heute anhaltende Faszination für die süd-bayerischen Nieder- und Hochmoore, die sichin mehreren Publikationen niederschlug, gelegt.Er erlebte noch die Birkhuhnbalz im AiblingerWeidmoos – heute eine Landschaft aus Intensiv-grünland, Umgehungsstraßen und Fichtenfors-ten –, im Auer Weidmoos, das wenigstens in sei-nem Kern als Naturschutzgebiet geschütztwurde, und in den Hochrunst- und Kollerfilzen,die nach jahrzehntelangem teilweise industriel-lem Torfabbau nun mühsam wieder renaturiertund wieder vernässt werden.

Dem Studium folgten mehrere befristeteTätigkeiten in München und am Bodensee, von1957 bis 1972 schließlich eine Anstellung bei derKassenärztlichen Vereinigung Bayerns in Mün-chen. Seine wahre Berufung lag woanders: Ins-gesamt 25 avifaunistische, populärwissen-schaftliche und praktische Arbeiten zur Vogel-welt im Zeitraum 1950 bis 1972 belegen GüntherNitsches unerlässliche Tätigkeit auf dem Gebietder Vogelkunde und des Vogelschutzes: Seienes praktische Hinweise zum Vogelschutz inZeitschriften des Obst- und Gartenbaus, derJagd oder im Bauernblatt, seien es Mitteilungenvon Reisebeobachtungen, von Besonderheitender bayerischen Vogelwelt oder seine erste Ge-bietsmonographie über „Die Vogelwelt desEggstätter Seengebiets“ (1968). Diese Arbeit ent-stand dank einer guten Freundin seiner Frau inPittenhart, denn die vielen Besuche dort konnteNitsche stets mit einer Exkursion in die benach-barte Seen- und Moorlandschaft um Eggstättverbinden. Die rege Publikationstätigkeit Gün-ther Nitsches belegt zweierlei: Zum einen denWunsch, praktisches Wissen zum Vogelschutzan andere Menschen weiter zu geben, zumandern seine genaue Beobachtungsgabe (die erbereits als Kind gelernt hatte) und die Sorgfalt,alles aufzuschreiben. Dank dieser historischenDaten in seinen Tagebüchern waren bis heutedrei vergleichende Arbeiten über die Verände-rungen der Vogelwelt über lange Zeiträumemöglich.

Immer stärker wurde sein Wunsch, auchberuflich im Natur- und Vogelschutz tätig zusein. Die Chance dazu ergab sich Anfang der1970er Jahre: Das Europäische Naturschutzjahr1970 führte nicht nur zur Gründung des bayeri-schen Umweltministeriums und des damaligenLandesamtes für Umweltschutz (LfU), sondern

170 Ornithol. Anz., 48, 2009

in ganz Bayern zu einer personell besseren Aus-stattung der Naturschutzbehörden. Aufgrunddieser neuen Situation kam es 1973 zur An-stellung bei der Bayerischen Landesstelle fürNaturschutz, die sehr bald in das LfU eingeglie-dert wurde. Sein Ziel, beruflich im Naturschutzwirken zu können war, wenn auch auf großemUmwege, erreicht. Neben den vielfältigenFachaufgaben im LfU (z. B. die Vorbereitungder Ausweisung von Naturschutzgebieten) warGünther Nitsche zuständig für Vogelkunde undVogelschutz und somit auch der Mittelsmannzwischen dem behördlichen und dem Ver-bandsnaturschutz. In dieser Funktion war erlangjähriger Vertreter Bayerns in der Länderar-beitsgemeinschaft der Vogelschutzwarten. Be-rufliche Meilensteine in dieser Zeit sind zweifel-los die Bearbeitung der ersten und zweitenRoten Liste der gefährdeten Vogelarten (1976,1992) sowie der Beginn der Artenhilfspro-gramme „Weißstorch“ und „Wiesenbrüter“ inBayern in den 1980er Jahren nach der Ein-führung des gesetzlichen Schutzes für Feucht-wiesen. Auch am Aufbau des Bayerischen Ar-ten- und Biotopschutzprogramms und der Ar-tenschutzkartierung war Nitsche beteiligt.

Sein ehrenamtliches Engagement blieb der-weil ungebrochen. 1966 bis 1983 war er an derInternationalen Wasservogelzählung am Chiem-see beteiligt, 20 Jahre lang – 1975 bis 1995 – warGünther Nitsche Fachausschussmitglied derOrnithologischen Gesellschaft, 23 Artbear-beitungen der Avifauna Bavariae von WalterWüst entstanden durch oder mit ihm. Die Or-ganisation und Bearbeitung des ersten bayeri-schen Brutvogelatlasses 1979-1983 (Nitsche &Plachter 1983) erfolgte weitgehend außerhalbdes Dienstes in Zusammenarbeit mit der Orni-thologischen Gesellschaft in Bayern. Mit derVerleihung der Umweltmedaille des BayerischenStaatsministeriums für Landesentwicklung undUmweltfragen im Jahre 1989 durch Staats-minister Albert Dick wurden Nitsches besonde-ren Verdienste gewürdigt, die er weit über diedienstlichen Verpflichtungen hinaus im Natur-schutz und in der Ornithologie erworben hat.

Ein wesentliches Kennzeichnen vieler deravifaunistischen Arbeiten Nitsches ist die Lang-fristigkeit – das machte es ihm nicht nur möglich,Entwicklungstendenzen über mehrere Jahre hinfestzustellen, sondern auch, wie bereits ange-sprochen, Veränderungen der Vogelwelt nachlängeren Zeiträumen zu bilanzieren. Zugbeo-

bachtungen am Rotkehlpieper in den 1970erJahre, die Beobachtung von Populationen desNeuntöters oder der Hohltaube in den Schlier-seer Alpen und nicht zuletzt die Entwicklung derVogelwelt der Moore südlich Bad Aibling imVerlauf mehrerer Jahrzehnte zeugen davon.

Dass diese Arbeiten schon abgeschlossensind, glaubt man genauso wenig wie sein Alter,wenn man ihn in jedem Frühjahr und Sommerquerfeldein durch die weite Heidelandschaftder Abgebrannten und Hochrunstfilze oder dieSümpfe der Kollerfilzen marschieren sieht, aufder Suche nach Schwarzkehlchenrevieren, Was-serrallen, Blaukehlchen und Entenfamilien.Mindestens einmal pro Exkursion versinkt manbis über die Gummistiefel in einem der zahlrei-chen Schlitzgräben, aber unbeeindruckt kämpftG. Nitsche sich weiter. Die Sorgfalt seiner Beo-bachtungstätigkeit kann man aus erster Handstudieren, wenn man das Glück hat, ihn beglei-ten zu können: vor und zurück geht es, umFragen zu lösen wie: „Gehört dieses Männchenzu dem Schwarzkehlchenpaar, das wir ebenbeobachtet haben oder ist es bereits ein neuerRevierinhaber?“ Oder: „Dort drüben ist einflügges Junges – kann es sein, dass die Familieso weit verstreut ist oder gehört es zu einemneuen Brutpaar?“.Seit 1973 folgten (ohne die Artkapitel in der Avi-fauna Bavariae) insgesamt weitere 23 ornitholo-gische Arbeiten. Kennt man Günther NitschesEifer, der ihn in jedem Frühjahr hinaus ausMünchen in die Schlierseer Berge, die Mooreoder etwas näher an die Heimat seiner Kind-heit, in die Oberlausitz in Sachsen zieht, so magman nicht glauben, dass dies schon das Endeseiner Publikationstätigkeit war. Seine Tagebü-cher dürften jedenfalls noch manchen Schatzbeherbergen.

Die Ornithologische Gesellschaft in Bayerndankt Günther Nitsche für seine langjährigeTreue und sein Engagement, für seinen Einsatzfür den Schutz der Vogelwelt und ihrer Lebens-räume. Sie gratuliert dem Jubilar ganz herzlichzum 80. Geburtstag. Ihr Dank gilt aber auch sei-ner Frau und Familie, die ihn stets mit vielVerständnis begleitet haben. Möge Günther Nit-sche noch lange Jahre die Kraft und Gesundheithaben, seiner Leidenschaft, der Vogelkunde,nachzugehen und sein Wissen mit anderen zuteilen.

Bernd-Ulrich Rudolph

171OG persönlich

Am 2. September 2009 wurde in einer Feier-stunde im Königssaal des Justizgebäudes inNürnberg unserem 1. Vorsitzenden ManfredSiering das Bundesverdienstkreuz am Bandeverliehen. In der Laudatio betonte der Baye-rische Staatsminister für Umwelt und Gesund-heit, Dr. Markus Söder, die große persönlicheEinsatzbereitschaft, mit der sich der Geehrte alsehrenamtlich tätiger Ornithologe mit Leib undSeele in vielseitiger Weise um unseren Lebens-raum verdient gemacht hat.Weiter heißt es: „Ihr hohes ornithologischesFachwissen vermitteln Sie in zahlreichen Exkur-sionen und bei diversen Fernreisen. Seit 1994sind Sie Vorsitzender der OrnithologischenGesellschaft Bayern (OGB). In Zusammenarbeitmit dem LBV wurde der Brutvogelatlas 2000 fürBayern erstellt. Aber auch bei der Betreuung desIsmaninger Speichersees als Brutvogelgebietund als Zugvogelrastgebiet arbeiten der LBVund die OGB eng zusammen. Sie haben Kurse und Führungen in und umMünchen mit speziellen ornithologischen Fach-fragen durchgeführt. In Vogelzählungen, Vor-trägen und Exkursionen sind Sie sowohl praxis-orientiert wie wissenschaftlich tätig. Sie habenwiederholte und umfangreiche Hilfen für die

Untere Naturschutzbehörde des LandratsamtesMünchen bei speziellen ornithologischen Fach-fragen gegeben. Ferner haben Sie zahlreicheGutachten und Stellungnahmen im Rahmen derBeteiligung der Träger öffentlicher Belange beinaturschutzrechtlichen Inschutznahmeverfah-ren sowie Bauleitplanverfahren erstellt. Aberauch der Weitergabe naturkundlichen Wissensan Jugendliche nehmen Sie sich mit großempädagogischem Geschick an. Neben vielenpraktischen Einsätzen sorgen Sie bei zahlrei-chen Aktivitäten dafür, Umweltwissen undUmweltbewusstsein einer breiten Öffentlichkeitnahe zu bringen. Dank Ihres umfassendenWissens in der Vogelkunde wie auch in derBotanik, Insektenkunde und in vielen anderenGebieten sind Sie ein gefragter Experte für öko-logische Fragen. Ihr Wirken hat durch dieVerleihung des Bundesverdienstkreuzes amBande die verdiente öffentliche Würdigungerfahren. Zu dieser hohen Ehrung gratuliere ichIhnen und wünsche für die Zukunft allesGute.“.Die Ornithologische Gesellschaft in Bayern e.V.gratuliert ihrem 1. Vorsitzenden zu der verdien-ten Ehrung ganz herzlich!

Robert Pfeifer

Verleihung des Bundesverdienstkreuzes am Bande des Verdienstordens der Bundesrepublik Deutschland 2009

an Manfred Siering

Manfred Siering (rechts)nach der Ehrung im Ge-spräch mit unserem Ehren-mitglied Dr. Manfred Kraus.

Foto: R. Pfeifer

172 Ornithol. Anz., 48, 2009

Wichmann, G., M. Dvorak, N. Teufelbauer & H.-M. Berg, 2009. Die Vogelwelt Wiens – Atlas derBrutvögel. 382 S., 119 Verbreitungskarten, zahl-reiche Graphiken und Fotos. ISBN 978-3-902421-37.1. Bezug: Verlag des NaturhistorischenMuseums Wien, Burgring 7, A-1010 Wien.1

Kleider machen Leute – der Brutvogelatlas vonWien kommt in einem elegant gestylten Outfitdaher. Das ist für eine Weltmetropole derKünste und Wissenschaften, in der auch Orni-thologie und Naturschutz Gehör finden wollen,alles andere als nebensächlich. Zu einer profes-sionellen modernen Präsentation zählt auch,dass das Unternehmen in moderatem Formatund Umfang angeboten wird und man derGigantomanie mancher regionalen Avifaunenund Vogelatlanten ausgewichen ist. Allein darinsteckt ohne Zweifel viel Planung und Arbeit,daher Gratulation dem Team der Herausgeberund Bearbeiter!

Allerdings hat man vielleicht Manchesetwas auf die Spitze getrieben. Der Druck ist um2 Punkte zu klein, daher laden die Textblöcketrotz straffer Gliederung und gefälligem Layoutvor allem weniger motivierte Leser nicht geradezu sorgfältigem Studium ein. Die hellgrauen,winzigen Drucktypen in Tabellen, Grafiken undLegenden sind regelrechtes Augenpulver, man-chen Bildern fehlt eine ausreichende Legende.Auch die Verbreitungskarten sehen hübsch aus,sind aber in der Abstimmung der Grau- undFarbtöne nicht immer besonders informations-freundlich. Da hat man der Optik auf den erstenBlick und dem handlichem Umfang wohl etwaszu viel geopfert.

Das Konzept der Datenerhebung und -aus-wertung ist klar, konsequent und modern.Kartiert wurde qualitativ in den Jahren 2000-2003 (mit Nacharbeiten 2004–2006) auf 1083Gitternetzfeldern von ca. 38 ha. Die Karten ge-ben also nur Codes des Brutvorkommens wider.Bestands- und Abundanzschätzungen basierenauf einer Taxierung an 787 Punkten, die nacheiner auf die Fläche der GroßlebensräumeWiens abgestimmten geschichteten Zufallsaus-wahl gewählt wurden. Von ihnen aus wurdendie Daten im Distance Sampling erhoben. Mitdem Programm „Distance“ lässt sich dann dieDichte abschätzen. Die Summe der Dichten aller

Lebensräume ergibt den Gesamtbestand. Aller-dings ist man nur für 46 (40%) der Brutvögel sovorgegangen, für weiter 39 waren spezifischeErfassungsprogramme zur Ermittlung desGesamtbestandes nötig. Schließlich bliebennoch einige Arten für übliche Bestandsschät-zungen nach vorliegendem Datenmaterial ausArchiven und Literatur usw. übrig. Die unter-schiedlichen Ansätze für Bestandschätzungsind sinnvoll und ihr Ergebnis in den Arttextenjeweils im Detail zu ersehen. Die Spannweiteder Schätzungen bei Arten mit großen Bestän-den wurde richtigerweise sehr groß angesetzt.

Man hat also manchen methodischen Bo-dennebel so genannter quantitativer und halb-quantitativer Kartierungen vermieden und vorallem auch das emsige Sammeln wenig aussa-gekräftiger, von Flächengröße, Methodik undindividueller Entscheidung abhängiger klein-flächiger „Siedlungsdichten“, die so manche re-gionale Bearbeitung zieren. Das Kapitel Mate-rial und Methoden ist erfreulich konzis undübersichtlich wie auch die anderen einleitendenAbschnitte zu Lebensräumen der Stadt, Klima,Geschichte der ornithologischen Erforschung,Artenreichtum usw. Freilich lösen die Ansätzelange nicht alle Probleme der Erfassung undBestandsschätzung und nicht immer ist esgelungen, alles gut verständlich an den Leser zubringen. So liest man von „Sextanten“, diesicher nicht das Winkelmessgerät der Seefahrerbedeuten, schon mehrere Seiten bevor der hierin einer nicht im Duden erklärten Form verwen-dete Ausdruck definiert wird. Die karg kom-mentierte Grafik des Distance Samplings derMönchsgrasmücke (S. 74) und auch der dazugehörige Text lassen offen, wie man das statisti-sche Modell rechnerisch in die Praxis umgesetzthat. Kleine Stolpersteine sind mitunter unschö-ner Nominalstil und manche Ungereimtheit imDetail.

Doch bieten die allgemeinen Kapitel wie dieübersichtlich angelegten Arttexte (jeweils mitVogel- und oft einem informativen Habitatfoto)viele Anregungen und Informationen nicht nurfür den Wiener, dem seine Stadt etwas bedeutet,sondern auch für Ornithologen und Vogelbeob-achter in ganz Europa. Man kann aus einemschönen Buch eine Menge lernen und sich

Schriftenschau

173

Anregung für eigene Projekte holen. Allerdingsist auch wieder einmal bewiesen, dass enormerPersonal- und Arbeitsaufwand nötig sind, umeine gute Erfassung selbst eines regionalenArtenspektrums zu erreichen. Die Mühenhaben sich gelohnt!

Einhard Bezzel

Interessensgemeinschaft Sperber (IGS), 2008.Der Sperber in Deutschland. Eine Übersichtmit Beiträgen aus 15 Regionen. 333 S., 47 Farb-,zahlr. schwarz-weiß-Abb. und Tabellen. ISBN978-3-8370-3271-0, BoD Books on Demand,Norderstedt. 2

18 Autoren legen hier ihre Erfahrungen vor, diesie in nebenberuflicher Tätigkeit in Zeiträumenvon 4 bis 30 Jahren auf ihren Untersuchungs-flächen von 60-700 km2 zur Brutzeit des Sper-bers gesammelt haben. Jedes Kapitel ist für sichallein genommen eine unabhängig lesbare Pub-likation. Aber, trotz der Vielzahl der Autoren istes der IGS-Redaktion gelungen, dass nicht Bei-träge wie in einem Tagungsband angehäuftwurden sondern dass ein Buch entstand, beidem in den einzelnen Regionalkapiteln diewichtigsten Grundlagen in gleicher Weise abge-handelt werden und dann erst die Zusätze ent-sprechend der Individualität der Autoren zuge-fügt sind. Drei Einführungskapitel (Sperber-Biologie, Nestersuche, Bestandsangaben in deneuropäischen Ländern und den einzelnen Bun-desländern) und eine zusammenfassendeSchlussdiskussion bilden die Klammer um dieEinzelbeiträge. Offenbar standen die Autorenseit Jahren miteinander im Gespräch, so dasssich ein weitgehend einheitliches Vorgehen ein-schließlich des Muts zur Lücke herausbildenkonnte. Das Buch besticht infolgedessen durchseine klaren Texte und übersichtliche Gestal-tung. Lediglich ein lapidarer Irrtum ist unter-laufen, bei der Ordinatenbeschriftung S. 237.

Das Buch hält sich an die Überschrift„Sperber in Deutschland“ und will nicht dieBiologie der Art mit all ihren Detailfragenabhandeln. Trotzdem kommt der Leser mit sei-nem Wunsch zum besseren Verständnis nachbiologischen Hintergründen nicht zu kurz.Erfreulich ist die Bestandserholung nach demEnde der DDT-Ära, was für westliche und östli-che Bundesländer getrennt dokumentiert wird.Anhand von > 4000 Nestfunden wird der Brut-erfolg sowohl regional aufgeschlüsselt als auchüber die Jahre verteilt angegeben. Schade, dass

keine so langfristige und intensive Studie ausunserem größten Bundesland die Liste derbehandelten Regionen abrunden konnte. Dannhätte sich der Hinweis, dass die Zahl der flüg-gen Jungen pro Horst mit zunehmender Höhen-lage abnimmt, vermutlich erhärten lassen. DieFichte wird als häufigster Brutbaum unter mehrals zwei Dutzend nachgewiesenen Brutbaumar-ten erwartungsgemäß bestätigt, aber überallzeichnet sich eine bevorzugte Sonderrolle derLärche ab. Im Vergleich zu anderen Greifvogel-arten liegen beim Sperber Brutverlust- undMortalitätsrate recht hoch. Sperber zu sein, istnicht leicht. Mit welchem Mittel im Einzelfalldie Verlustursache zu ergründen war, das her-auszufinden bleibe dem interessierten Leserüberlassen (S. 270).

Die beiden Kapitel über (a) Mauserfedernund (b) Rupfungen verdienen wegen ihrergenerellen Bedeutung eine ausführlichere Be-trachtung. (a) Der Auswertung von im Brut-revier gesammelten Sperber-Mauserfedern wer-den zwanzig Seiten einschließlich farbiger Ab-bildungen gewidmet. Natürlich sind einanderentsprechende Federn etwa vom linken undrechten Flügel nicht exakt spiegelsymmetrisch,oder, in demselben Follikel beim adulten Vogelgewachsene Federn sind von Jahr zu Jahr nichtmusteridentisch gleich. Deshalb enthält das mit-geteilte Rezept zur Geschlechts-, Alters- undIndividuenbestimmung so viel Redundanz,dass trotz lückenhafter Federfunde und trotzvorhandener Streuung in den Merkmalswertenein Revier- oder Partnerwechsel festgestelltwerden kann. Jede zukünftige Freilandstudieüber Territorialverhalten und Mortalität desSperbers kann, ohne dieses Rezept zu nutzen,kaum ernst genommen werden. (b) Auf vierzigSeiten wird anhand von > 50000 Rupfungen dieSperbernahrung zur Brutzeit analysiert. DerSperber folgt seiner Nahrung, das sind alleArten von Kleinvögeln, und er jagt wiederholtdort, wo Kleinvögel häufig sind und bei seinerJagdmethode eine Erfolgschance besteht. Da-raus folgt, wenn sich im Zuge von landwirt-schaftlichen Reformen die Landschaftsstrukturändert und der Kleinvogelbestand im Agrar-land abnimmt, dann ist auch der Sperber dortkaum anzutreffen, ganz gleich ob nun zur Brut-zeit oder im Winter. Wenn bei der Expansionder Städte mit ihren Grünanlagen, gezeigt amBeispiel von Bochum, die dort siedelnden Klein-vogelarten in ihrem Bestand zunehmen, dann

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siedelt auch der Sperber in der Großstadt, einenoch nicht abgeschlossene Entwicklung! Weiter,eben weil der Sperber nicht spezialisiert ist, ließsich eine durch ihn verursachte Änderung derKleinvogelwelt nicht nachweisen (wohl aberseine Umstellung im Nahrungsspektrum infol-ge von landwirtschaftlicher Flurbereinigung). –Umgekehrt genauso, obwohl der Habicht denSperber schlägt, ließ sich nicht nachweisen, dassdieser größere Greif die Sperberbestände nach-haltig reduziert.

Wiederholte Rasterkartierungen aller Brut-vogelarten verfolgen ihr eigenes Konzept be-züglich Bestandszahlen und Bioindikatoren.Eine auf die Lebensweise des Sperbers ausge-richtete Methodik gelangt natürlich zu gründli-cheren Sperberbestandszahlen, aber zu ganzähnlichen bioindikatorischen Folgerungen be-züglich des Status unserer Umwelt. Ein schönesBuch, das ohne belehrenden Ton das Wirkungs-gefüge in der Natur am Beispiel eines bewun-dernswerten Greifvogels schildert.

Dietrich Ristow

Sun Yue-Hua, Fang Yun, S. Klaus, J. Martens, W.Scherzinger & J. E. Swenson, 2008. Nature ofthe Lianhuashan Natural Reserve. Liaoningscience and technology publishing house,Gansu. 100 S., zahlreiche Farbfotos. Bezug:Christ Media Natur, Postfach 110205, 32405Minden, E-mail: [email protected] oder dieBuchhandlung Klingenthal, MarkneukirchenerStr. 3, 08248 Klingenthal, E-mail: [email protected]. 3

Das reich bebilderte, zweisprachig in chine-sischer und englischer Sprache abgefasste Buchüber die Natur des Lianhuashan-Schutzgebietesin der chinesischen Provinz Gansu entstandunter der Beteiligung mehrerer bekannter deut-scher Ornithologen. Es stellt in vier Kapiteln dasSchutzgebiet selbst, seine Pflanzen- und Tier-welt sowie seine Bedeutung als „hotspot“ inter-nationaler Forschung dar. Die Landschaft unddie Pflanzenwelt sind eindrucksvoll, die Wald-vogelwelt am „anderen Ende“ der Paläarktisspannend, denn sie erscheint uns als Mittel-europäer fremdartig und doch vertraut. NebenBekanntem wie Weidenmeise, Buntspecht,Tannenhäher und Zaunkönig sind insbesonderedie nahe verwandten Vertreter europäischerTaxa von Interesse, so z. B. China-HaselhuhnBonasa severzovi, Davidskauz Strix davidi, Mas-kengimpel Pyrrhula erythaca, Schopfmeise Parus

dichrous oder Chinasingdrossel Turdus mupinen-sis. Ihr Vergleich mit den europäischen Vertre-tern birgt noch viele offene Fragen. Neben die-sen Arten werden auch viele weitere endemi-sche und/oder seltene Vogelarten in teilweisehervorragenden Farbfotos vorgestellt, so z. B.das Schopfhähnchen Leptopoecile elegans, mehre-re Häherlinge aus der Gattung Garrulax, Laub-sänger Phylloscopus, der Blutfasan Ithaginis cru-entus oder das dort isoliert von seinem sibiri-schen Brutgebiet vorkommende RubinkehlchenLuscinia calliope. Das Studium des Buches machtLust auf eine Exkursion in die Bergwelt Chinas,hilft aber auch, unsere heimischen Waldvögelmit etwas anderen Augen zu sehen. Und nichtzuletzt soll es dazu beitragen, die artenreicheNatur der Wälder Chinas vor der immer weiterfortschreitenden Zerstörung zu bewahren.

Robert Pfeifer

Schulze, A., 2009. „Belehrung und Unterhal-tung“. Brehms Tierleben im Spannungsfeldvon Empirie und Fiktion. Münchner Beiträgezur Sprach- und Literaturwissenschaft Bd. 4,Herbert Utz Verlag, München, 403 S. ISBN 978-3-8316-0454-8. 4

Andreas Schulze, der den Naturinteressier-ten in Bayern bislang als Autor hervorragendrecherchierter Filme und Vorträge über Vögel,Tiere und natürliche Lebensgemeinschaftenbekannt war, hat sich in einer umfangreicheStudie an das bedeutendste tierkundliche Über-sichtswerk des 19. Jh. herangewagt und wurdemit diesem Thema promoviert. Von Haus ausGeisteswissenschaftler, hat er in seiner Doktor-arbeit in erster Linie dessen sprachliche Struk-tur analysiert und bewertet es aus diesem Blick-winkel ganz anders, als uns dies aus den bishe-rigen Darstellungen vertraut war.

Brehms Tierleben, bislang bekannt als popu-lärwissenschaftliches Werk mit hohem literari-schen Wert, dessen Textverfahren als völlig neu,bahnbrechend, epochal usw. gerühmt wurde,wird erstmals von einem Sprachwissenschaftlermit fundiertem naturkundlichen Hintergrund-wissen gründlich beleuchtet und von der Wolkeder Illusionen auf einen verdienten Sockel„gehoben“. Nein, Brehms Tierleben war zwarpopulär, doch nicht durchgehend populärwis-senschaftlich; sein literarischer Rang kann nurbedingt als hoch gelten. Als vollkommen falscherweist sich die bislang vorherrschende Mei-nung, Brehms Ansatz sei neuartig gewesen: ver-

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menschlichende Tierbeschreibungen gab esschon in der Antike; genaue Schilderungen desTierverhaltens wurden bereits im 18. Jh. veröf-fentlicht. Als Wurzel dieses grundlegendenFehlers im Meinungsbild über Brehms Tierlebenkonnte Schulze die reißerische Verlagswerbungdes Bibliographischen Instituts, bei dem dasWerk erschien, ausmachen.

Warum wurde Brehms Tierleben ein so gro-ßer Erfolg? Es verbindet Information und Un-terhaltung in äußerst gelungener Weise. DieserVorteil überragt deutlich die offensichtlichenSchwächen des Werks, z.B. die oft wenig flüssi-ge Aneinanderreihung von Informationsstü-cken, oder die oft willkürliche Einordnung derTierarten und -gruppen nach vermenschlichtenKriterien. Die erzählenden Textelemente undder suggestive Schreibstil sind eine besondereStärke des Werkes, geben aber nicht unbedingtstets die zoologischen Tatsachen wieder. Popu-lärwissenschaftliches und Literarisches gehenoft kaum trennbar ineinander über. Faszinie-rend ist zu sehen, wie oft Brehm von der zoolo-gischen Sachinformation abweicht und ins Fik-tive wechselt, ohne diese Pause in der wissen-schaftlichen Information zu benennen. Er ver-bindet wirkungsvoll Empirie und Fiktion undscheut auch nicht die Grenze zur Triviallitera-tur. Auch waren seine z. T. versteckten, z. T. je-doch sehr offen vorgetragenen negativen Stel-lungnahmen gegen den Klerus, die Homöopa-thie und den Aberglauben ein Element, das ihmin seiner Zeit breite Zustimmung einbrachte.Diese Diskrepanzen herausgearbeitet zu habenist eine besondere Stärke in Schulzes Analyse.

Selbstverständlich hatte Brehm nicht allesWissen in seinem Werk selbst zusammentragenkönnen; er benannte ein gewaltiges Mosaik vonZitaten und Quellen Tausender in mündlichenBerichten, aus Briefen, Büchern und Zeit-schriften. Häufig stützt er sich auf Reisebe-richte, die im 19. Jh. besonders beliebt waren.

Doch erweist sich Brehm auch stets als kon-servatives Kind seiner Zeit, stellt gesellschaft-liche Realitäten als unveränderlich oder allge-mein akzeptiert dar, orientiert sich an Tier-seelenkunde und Naturphilosophie, bewertetTiere nach Schaden und Nutzen anhand vonÄhnlichkeiten zum menschlichen Verhalten,greift weit in den klassischen Schatz von Mär-chen, Mythen, Sprichwörtern und Fabeln hin-ein, was vom naturwissenschaftlichen Wissenher schlichte Unwahrheit ist, auf Leser aber

unterhaltend wirkt. Mitunter ignoriert er sogarbewusst zoologisches Wissen.

Interessant und neu an Schulzes Ausarbei-tung ist auch eine breite Übersicht darüber, wieBrehms Tierleben auf viele bekannte Nachgebo-rene gewirkt hat, wie sie sich damit auseinandergesetzt haben und wie die Namen Brehm undTierleben Gruppen bildend für eine ganze Reihevon späteren Publikationseinheiten wirkten.

Schulzes Analyse schildert uns einen „Tier-vater“ Brehm, der erhebliche Schwächen in derKenntnis seines Themas erkennen lässt. Seineblumenreiche, emotionale Sprache verschleiertoft eine mangelnde Beobachtungs-, Einsichts-und Analysefähigkeit; vorurteilsfreie Dar-stellung war ihm nicht gegeben. Diese Bespre-chung will wesentliche Aussagen von Schulzeskritischer Ausarbeitung darstellen und denLeser ermuntern, sich die 403 Seiten umfassen-de Studie selbst zu erschließen, die trotz ihrerliteratur- und sprachwissenschaftlichen Aus-richtung auch für Interessierte mit zoologischenHintergrundkenntnissen eine interessante, mit-unter sogar kurzweilige und amüsante Lektüredarstellt, die ich nur empfehlen kann.

Christoph Hinkelmann

Sigrist, T., 2007 (1. Aufl.). Guia de Campos –Aves do Brasil Oriental – Birds of EasternBrasil. Illustriert von E. Brettas und T. Sigrist.448 S., 181 Tafeln, Softback. ISBN 85-60120-01-7.Verlag Avis Brasilis, Sao Paulo. Dieser handliche kleine Führer enthält alle VögelBrasiliens mit Ausnahme von Amazonien, einFeldführer, der ohne Text auskommt. Gegenübereiner Farbtafel steht stets der Vogelname in brasi-lianisch/englisch/lateinisch, darunter ein Habitat-schlüssel, gegeben als Abkürzung von zwei Buch-staben. Symbole (z.B. für Araukarienwald oderCaatinga) wären besser gewesen, da man nichtseinlernen müsste. Dazu gibt es eine Mini-Schat-tenskizze desselben Vogels mit Markierungen, dieauf Differentialdiagnosepunkte weisen; zuletzt dieVerbreitungskarte für ganz Südamerika.

Die Vogelfamilien werden langatmig (S. 16–47) zweisprachig eingeführt – entbehrlich fürOrnithologen. Der Index ist dreisprachig. ZumEnglischen muss man aber den exakten Art-namen wissen, z.B. „Mottle-cheeked“; unter„Tyrannulet“ steht nichts, man kann also mitder Gattung nicht einengen. Reicht ein Bilderbuch? Die Tafeln, stets beideGeschlechter zeigend, sind nicht überladen. Die

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Farbqualität befriedigt, Ausnahme Kleintyran-nen, die übertrieben koloriert wirken. Die Far-ben sind oft besser – aber nicht immer – als imnächst abdeckenden de la Peña & Rumboll(1998) „Birds of Southern South America andAntarctica“, der leider nur bis Südbrasilienreicht, also schon mehr als die Hälfte der MataAtlantica-Endemiten nicht mehr zeigt. In derPraxis war ein Vergleich beider Führer hilfreich.Beide reichen nicht ganz in der Qualität an Erizeet al. (2006) „Birds of South America“ heran, derwiederum nur die Non-Passeriformes aufführt(s. Besprechung Ornithol. Anz. 46: 145). FürBrasiliens Amazonien könnte man mit demneuen Peru-Führer (Besprechung siehe diesesHeft) 90% aller Vögel ermitteln. Also lohnt sichder vorliegende Führer schon für die Bestim-mung der zahllosen Endemiten der Küstenge-birge Südostbrasiliens, da er dazu der einzigekomplette ist. Er lässt sich ohne Kenntnis desPortugiesischen gewinnbringend einsetzen.

Tino Mischler

Schulenberg, T., Stotz, D., Lane, D., O´Neill, J. &T. Parker III, 2007. Field Guide to the Birds ofPeru. 656 S., 304 Farbtafeln, 5 Perukarten, über1750 Verbreitungskärtchen. ISBN 978-0-7136-8673-9. Christopher Helm, London. 5

Inzwischen über 1800 Arten kann das zweit-reichste Vogelland der Welt, Peru, sein eigen nen-nen. Eine weitere vom Rezensenten neu für Perupublizierte Art, Nystalus radiatus, konnte leiderknapp nach Redaktionsschluss nicht mehrEingang finden. An diesem Buch wurde über 40Jahre von Ornithologen erster Güte aus demLouisiana State Museum gearbeitet. Es verdrängtdaher sofort den „provisorischen“ Field Guidevon J. Clements (†) (Besprechung s. Ornithol.Anz. 42: 81f), der nie ganz befriedigen konnte.

Um es direkt zu sagen: Es entstand ein orni-thologischer Naturführer der Superlative, derMaßstäbe wie auch „Birds of Ecuador“ setzenwird. Endlich sind alle (1792) Vogelarten Perus inallen ihren Kleidern exzellent und großformatigabgebildet. John O´Neill, der über 10 Arten neufür Peru beschrieb, ist begabter Maler mancherTafeln. Die Tagebücher von Ted Parker (†), deralle Vogelstimmen Perus spontan ansprechenkonnte, haben Eingang gefunden. Der Text istmehrfach, wie bei Princeton University Pressüblich, kritisch überprüft. Wie ist er aufgebaut?

Jede der Tafel gegenüberliegende Seite führtbis zu 6 durchnummerierte Arten auf, die je

etwa 8 Zeilen Text bekommen. Dieser hebtSchlüsselmerkmale hervor, die zur Unterschei-dung von den nächstähnlichen Arten führen.Auf die Lautumschreibung der Gesänge wurdegroßer Wert gelegt. Hinter dem englischen undwissenschaftlichen Namen folgt die Größenan-gabe in cm und Inch , bei den Kolibris auch dieso entscheidende Schnabellänge. Mit Abkür-zungen wird angegeben, ob der Vogel auch inden Nachbarländern rings um Peru verbreitetist. Die Verbreitungskarte zeigt genauer dasVorkommen in den Provinzen (unterlegt); beilokaler Verbreitung ist nur der betreffendeSektor Perus vergrößert wiedergegeben – ange-nehm und genauer! Höhengrenzen und Status-angaben finden sich ebenfalls im Text.

Die Tafeln geben die Vögel ansprechendwieder; andere Subspezies innerhalb Perus sindillustriert, die Tyrannen und Zaunkönige inübergroßem Maßstab. Dies hat manchmalNachteile: bei nur 6 Arten pro Tafel finden sichnächstähnliche auf Folgeseiten, was den Ver-gleich erschwert. Andererseits hat man sichübermäßig bemüht, farbähnliche Arten zusam-men darzustellen, so dass Arten vom gleichenGenus manchmal auseinander gerissen sind. Eswerden auch überhaupt keine Familientiteloder –merkmale angegeben, sondern nur einTitel, was auf der Doppelseite abgehandelt ist,z.B. „Zimmerius and Yellow Tyrannulets“ oder„Large, streaked Flycatchers“. Man muss sichalso schon auskennen! Trotzdem: die Kurzcha-rakteristika der gezeigten Gattungsgruppennach dem Titel (2–5 Zeilen) sind sehr lehrreichund ermöglichen die Einarbeitung (z.B. wassind Attilas, Antthrushes?).

Schulenberg setzt aber alle Arten, die nurdurch Sichtnachweis gemeldet wurden, in ecki-ge Klammern; sie bekommen keine Nummer.Darunter fallen viele durch Zeugen abgesicher-te. Einige fast ausgerottete oder sehr lange nichtnachgewiesene bekommen auch keine Verbrei-tungskarte.

Wer also 98 endemischen Vogelarten, feucht-tropischen oder kälteliebenden, neu entdecktender Weisssandflüsse um Iquitos oder gar nochunbeschriebenen Subspezies der zentralenOstandenhänge nachspüren möchte, für den istdieser umfassende Feldführer Perus die richtigeLektüre. Tino Mischler

1) € 46,20 plus Versand; 2) € 30,–; 3) € 19,80; 4) € 39,–; 5) £ 29,99;

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Inhalt –Contents ORNITHOLOGISCHER ANZEIGER, Band 48 Heft 2 ... · ISSN 0940-3256 Oktober 2009 ORNITHOLOGISCHE GESELLSCHAFT IN BAYERN e.V. (gegr. 1897) Band Heft 2 Ornithologische