Ist die Frequenz der Kieferschläge während des

Aus der Klinik für Rinder der Tierärztlichen Hochschule Hannover

und dem Institut für Tierernährung der Bundesforschungsanstalt für Landwirtschaft in Braunschweig

Untersuchungen zur Bedeutung der Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens für die Einschätzung der Wiederkauaktivität

von Milchkühen

INAUGURAL - DISSERTATION Zur Erlangung des Grades eines

Doktors der Veterinärmedizin (Dr. med. vet.)

durch die Tierärztliche Hochschule Hannover

Vorgelegt von Yared Hailu Jile, MVSc.

aus Jima / Äthiopien

Hannover 2003

Wissenschaftliche Betreuung: Apl.- Prof. Dr. M. Kaske Univ.- Prof. Dr. agr. G. Flachowsky 1. Gutachter: Apl.- Prof. Dr. M. Kaske 2. Gutachter: Univ.- Prof. Dr. W. v. Engelhardt Tag der mündlichen Prüfung: 21. 11. 2003

Im Grunde bewegen nur zwei Fragen die Menschheit;

wie hat alles angefangen

und wie wird alles enden?

Stephen Hawking

MEINER MUTTER UND

MEINEN GESCHWISTERN

INHALTSVERZEICHNIS

VERZEICHNIS DER VERWENDETEN ABKÜRZUNGEN.......................9 1. EINLEITUNG..........................................................................11 2 SCHRIFTTUM ........................................................................13 2.1 Allgemeines zur Verdauungsstrategie der Wiederkäuer ............. 13

Morphophysiologie des Kopfabschnitts des Verdauungssystems.......... 15 2.2 Speichel ........................................................................................ 17 2.3 Futteraufnahme ............................................................................ 20 2.3.1 Kauen bei der Futteraufnahme .............................................................. 21 2.3.2 Charakteristika des Futteraufnahme- und Kauverhalten........................ 21 2.3.3 Einflussfaktoren auf das Futteraufnahme- und Kauverhalten ................ 22 2.4 Wiederkauen................................................................................. 25 2.4.1 Charakteristika des Wiederkauverhaltens.............................................. 28 2.4.2 Untersuchungen der Wiederkauaktivität ................................................ 30 2.4.2.1 Einflussfaktoren auf das Wiederkauverhalten ........................................ 32 2.4.2.2 Einfluss des Rohfasergehalts auf die Wiederkauaktivität....................... 33 2.4.2.3 Einfluss der physikalischen Struktur auf die Wiederkauaktivität............. 35 2.4.2.4 Einfluss der Höhe der Futteraufnahme auf die Wiederkauaktivität ........ 36 2.5 Ruktus .......................................................................................... 39 2.6 Die Regulation der Futteraufnahme beim Wiederkäuer .............. 41 2.6.1 Die peripartale Futteraufnahme der Milchkuh ........................................ 43 2.6.2 Die Bedeutung des Pansenvolumens für die Höhe der Futteraufnahme 44 2.7 Zusammenfassende Betrachtung der Literatur........................... 45 3. MATERIAL UND METHODEN ..............................................48

3.1 Überblick über die durchgeführten Versuche ............................. 48 3.2 Versuch I-1.................................................................................... 49 3.2.1 Fragestellungen ..................................................................................... 49 3.2.2 Versuchsablauf ...................................................................................... 49 3.2.3 Versuchstiere, Haltung und Fütterung.................................................... 49 3.2.3.1 Versuchstiere ......................................................................................... 49 3.2.3.2 Haltung der Tiere ................................................................................... 49 3.2.3.3 Fütterung................................................................................................ 51 3.2.4 Erfassung der Charakteristika des Wiederkauverhaltens....................... 54 3.2.4.1 Umfang der Datenerfassung .................................................................. 55 3.2.4.2 Erfassung der täglichen Dauer des Wiederkauens ................................ 57 3.3 Versuch I-2.................................................................................... 58 3.3.1 Fragestellung ......................................................................................... 58 3.3.2 Versuchsablauf ...................................................................................... 58 3.3.3 Versuchstiere, Haltung und Fütterung.................................................... 58 3.3.4 Bestimmung der Geschwindigkeit der Grundfutteraufnahme................. 58 3.4 Versuch I-3.................................................................................... 60 3.4.1 Fragestellung ......................................................................................... 60 3.4.2 Versuchsablauf ...................................................................................... 60 3.4.2.1 Versuchstiere ......................................................................................... 60 3.4.2.2 Haltung und Fütterung der Tiere ............................................................ 61 3.4.2.3 Erfassung der Charakteristika des Wiederkauverhaltens....................... 61 3.5 Versuch II ...................................................................................... 61 3.5.1 Fragestellungen ..................................................................................... 61 3.5.2 Versuchsablauf ...................................................................................... 62 3.5.2.1 Versuchstiere ......................................................................................... 62 3.5.2.2 Haltung der Tiere ................................................................................... 63 3.5.2.3 Fütterung................................................................................................ 63 3.5.2.4 Erfassung der Charakteristika des Wiederkauverhaltens....................... 64 3.6 Statistische Auswertung .............................................................. 64

4. ERGEBNISSE........................................................................66 4.1 Versuch I-1.................................................................................... 66 4.1.1 Prüfung der Reproduzierbarkeit der erfassten Parameter

(intraindividuelle Varianz) ....................................................................... 66 4.1.2 Interindividuelle Varianz der Charakteristika des Wiederkauverhaltens . 67 4.1.2.1 Dauer der Wiederkauzyklen................................................................... 67 4.1.2.2 Dauer der Pause zwischen zwei Wiederkauzyklen................................ 70 4.1.2.3 Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens...................... 72 4.1.3 Tägliche Wiederkaudauer ...................................................................... 75 4.1.4 Die Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens als

Parameter zur Abschätzung der Wiederkauaktivität .............................. 77 4.2 Versuch I–2 ................................................................................... 82 4.2.1 Charakterisierung des Futteraufnahme-Verhaltens................................ 82 4.2.2 Charakterisierung des Futteraufnahme-Verhaltens bezogen auf 24

Stunden.................................................................................................. 86 4.2.3 Prüfung von Korrelationen ..................................................................... 88 4.3 Versuch I-3.................................................................................... 94 4.3.1 Beeinflussung der Charakteristika des Wiederkauverhaltens durch die

Ration..................................................................................................... 94 4.3.2 Intraindividuelle Variabilität von Fnet ....................................................... 96 4.4 Versuch II ...................................................................................... 98 4.4.1 Dauer der Wiederkauzyklen................................................................... 98 4.4.2 Dauer der Pause zwischen zwei Wiederkauzyklen................................ 99 4.4.3 Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens.................... 100 5. DISKUSSION .......................................................................103 5.1 Diskussion der Methodik ........................................................... 103 5.1.1 Versuchstiere ....................................................................................... 103 5.1.2 Das Haltungssystem der Versuchstiere ............................................... 104 5.1.3 Durchführung der Beobachtungen ....................................................... 104 5.1.4 Umfang der Untersuchungen ............................................................... 105

5.2 Diskussion der Ergebnisse ........................................................ 106 5.2.1 Die Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens ............. 106 5.2.2 Bedeutung der intra- und interindividuellen Variabilität ........................ 108 5.2.3 Einfluss der Ration auf die geprüften Parameter .................................. 111 5.2.4 Einfluss der Geschwindigkeit der Futteraufnahme................................113 5.2.5 Zusammenfassende Betrachtung .........................................................114 5.2.6 Offene Fragen.......................................................................................116 6. ZUSAMMENFASSUNG .......................................................118 7. SUMMARY...........................................................................121 8. LITERATURVERZEICHNIS.................................................124 9. ANHANG..............................................................................142 DANKSAGUNG ...................................................................................143

VERZEICHNIS DER VERWENDETEN ABKÜRZUNGEN Abb. Abbildung ADF acid detergent fiber ca. circa (ungefähr) cm Zentimeter d day (Tag) Fbrutto Kieferschläge pro Minute (Kieferschläge/((Zyklusdauer + Pause)/60) FCM Fett-korrigierte Milch FCM/d Fett-korrigierte Milch pro Tag Fnet Kieferschläge pro Minute (Kieferschläge/(Zyklusdauer/60) g Gramm g/m Gramm pro Minute GR Gras- und Rauhfutterfresser h Stunde IM Intermediärtyp kg Kilogramm KS Konzentrat-Selektierer; Kieferschläge KS/d Kieferschläge pro Tag KS/min Kieferschläge pro Minute l Liter LM Lebendmasse Max Maximalwert min Minute Min Minimalwert MJ Mega-Joule ml Milliliter mm Millimeter MW arithmetischer Mittelwert MWinter interindividueller Mittelwert N Anzahl n.s. nicht signifikant NDF neutral detergent fibre NEL Nettoenergie Laktation

NfE Stickstofffreie Extraktstoffe OS Organische Substanz p Irrtumswahrscheinlichkeit p.p. post partum r Korrelationskoeffizient SD Standardabweichung SDinter interindividuelle Standardabweichung SDintra intraindividuelle Standardabweichung sec Sekunde SEM Standardfehler Std. Stunde Tab. Tabelle TMR Total Mixed Ration TS Trockensubstanz TS/d Trockensubstanz pro Tag US ursprüngliche Substanz VK Variationskoeffizient VKinter interindividueller Variationskoeffizient VKintra intraindividueller Variationskoeffizient VP Versuchsperiode

1. Einleitung Seite 11

1. EINLEITUNG Für alle zur Unterordnung der Wiederkäuer (Ruminantia) und Schwielensohler (Tylo-poda) zählenden Spezies stellt das Wiederkauen ein typisches Verhalten dar, das die effektive Nutzung zellulosereichen Futters begünstigt. Als Wiederkauen wird der Vor-gang bezeichnet, durch den das Futter aus dem Hauben-Pansenraum in die Mund-höhle zurückbefördert wird, um erneut gekaut und eingespeichelt zu werden. Mittels Wiederkauens wird faserhaltiges Grundfutter zusätzlich zum Kauen während der Fut-teraufnahme zerkleinert und damit eine größere Oberfläche für die Mikroorganismen im Retikulorumen geschaffen. Es stimuliert die Speichelsekretion (HAGEMEISTER u. KAUFMANN 1970; BAILEY 1961; LENK et al 1985; NORGAARD 1985; CASSIDA u. STOKES 1986; CARTER u. GROVUM 1988; ERDMAN 1988; BEAUCHEMIN 1991; ALLEN 1997) und sichert somit die Lebensbedingungen für Mikroorganismen. Die Wiederkauaktivität von Rindern und Schafen wird vor allem durch Art, Menge und Zerkleinerungsgrad des Strukturfutters, die Höhe der Futteraufnahme sowie den Anteil des Kraftfutters beeinflusst (BEAUCHEMIN 1991). Das Interesse an den Ein-flussfaktoren auf die Wiederkauaktivität beruht auf deren Bedeutung für die Effektivi-tät der mikrobiellen Fermentation im Pansen; so korreliert die Wiederkauaktivität mit der Speichelsekretion, der Verfügbarkeit von Substrat für die Mikroorganismen und der Höhe der Passagerate der Ingesta aus dem Retikulorumen (WILSON 1963; WELCH 1982; ULYATT et al 1986). Die Quantifizierung der Wiederkauaktivität erfolgt allgemein über die Messung der Wiederkaudauer pro Tag unter den jeweiligen Fütterungsbedingungen (z. B. WELCH u. SMITH 1969; DADO u. ALLEN 1994). In der Literatur bleibt bislang nahezu unbe-rücksichtigt, dass die Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens offen-bar interindividuell erheblich variiert. Die für die Zerkleinerung der Ingesta vermutlich entscheidende Wiederkauleistung – definiert als die Anzahl der Kieferschläge pro Tag - kann sich somit zwischen Tieren mit gleicher Wiederkaudauer erheblich unter-scheiden. In einer Studie mit Schafen, die ausschließlich Heu erhielten, wurden hohe interindi-viduelle Unterschiede im Hinblick auf die Frequenz der Kieferschläge während des

1. Einleitung Seite 12

Wiederkauens nachgewiesen; dabei erwies sich der intraindividuelle Varianz als sehr gering (KASKE et al. 2002). Die Frequenz der Kieferschläge wurde darüber hinaus durch die Höhe der Futteraufnahme signifikant beeinflusst (KASKE et al. 2002). Un-ter den gewählten Versuchsbedingungen erwies sich die Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens als ein unkompliziert und schnell messbarer Parameter, der mit nahezu der gleichen Präzision eine Einschätzung der Wiederkauleistung (Kieferschläge/d) erlaubte wie die ungleich aufwändigere Erfassung der Wiederkau-dauer pro Tag. Im Rahmen der vorliegenden Arbeit wurde geprüft, ob die Frequenz der Kieferschlä-ge während des Wiederkauens auch bei Milchkühen einen für die Einschätzung der Wiederkauleistung wichtigen Parameter darstellt. Im Einzelnen wurden folgende Fra-gen untersucht: 1. Welche interindividuelle und intraindividuelle Variabilität existiert im Hinblick auf

die Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens bei Milchkühen ? 2. Wird die Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens bei Milchkü-

hen durch den Anteil an Strukturfutter in der Ration beeinflusst ? 3. Korreliert die Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens bei

Milchkühen mit der Geschwindigkeit der Futteraufnahme von Grundfutter ? Hin-tergrund dieser Frage ist der experimentell belegte Zusammenhang zwischen der Geschwindigkeit der Futteraufnahme und der täglichen Futteraufnahmeka-pazität (DESWYSEN et al. 1987).

2. Schrifttum Seite 13

2 SCHRIFTTUM

2.1 Allgemeines zur Verdauungsstrategie der Wiederkäuer Die Verdauungsstrategie der Unterordnung Ruminantia hat sich im Laufe der Evolu-tion als sehr erfolgreich erwiesen. Vertreter der drei wichtigsten Familien Bovidae (z. B. Rind, Schaf, Ziege, Antilopen) Cervidae (z. B. Reh, Elch) und Giraffidae (z. B. Gi-raffe, Okapi), besiedeln heute mit insgesamt 158 Spezies nahezu alle Klimazonen der Erde (KASKE 2002). Die Phylogenese der Ruminantia ist verbunden mit der Entwicklung einer be-sonders effizienten Nutzung von Gräsern als Futtergrundlage. Gräser sind auf-grund des hohen Anteils an Gerüstsubstanzen (u. a. Cellulose, Hemicellulose und Lignin) und des häufig auch niedrigen Proteingehalts qualitativ minderwerti-ges Futter, an dessen effektive Nutzung sich Wiederkäuer im Laufe der Evoluti-on adaptiert haben. Der biologische Vorteil des Verdauungssystems der Wieder-käuer mit Vorverlagerung der bakteriellen Fermentation in den Vorderdarmbe-reich bei zunehmender Anpassung an faserreiche Nahrung liegt vor allem • in der relativ hohen Verdaulichkeit von pflanzlichen Zellwandbestandtei-

len, • der möglichen Nutzung des im Vormagensystem gebildeten Mikroben-

proteins im Dünndarm, • der Rezirkulation von Harnstoff als Endprodukt des Eiweißstoffwechsels in

das Retikulorumen, wo dieser erneut nach Spaltung durch bakterielle U-rease als Stickstoffquelle zur Synthese von Mikrobenprotein genutzt wer-den kann (HOFMANN 1995).

Die Überlegenheit der Wiederkäuer bei der Nutzung von zellulosereichem Futter ver-glichen mit monogastrischen Herbivoren ergibt sich insbesondere aus der langen Verweilzeit der Ingesta im Vormagensystem. Wiederkäuer können so den Nachteil des langsamen Abbaus der Zellwandbestandteile weitgehend kompensieren (KASKE 1996).


Nach vergleichenden Untersuchungen an 76 der weltweit ca. 150 rezenten Wieder-käuerarten und aufgrund von Nahrungswahlkriterien morphophysiologischen Schwerpunkten und 39 morphologischen Merkmalsgruppen am gesamten Verdau-ungsapparat (HOFMANN 1989, 1992) werden die Wiederkäuer nach ihrem evolutio-nären Entwicklungsgrad in drei sich überlappende Ernährungstypen eingeteilt (Abb. 1): • Konzentrat-Selektierer (KS; 40 % aller rezenten Wiederkäuerarten); diese

entwickelten sich bereits vor der Ausbreitung der Gräser im Miozän und selek-tieren besonders nährstoffreiche, leichtverdauliche Pflanzen bzw. Pflanzentei-le; cellulosereiche Pflanzen werden gemieden;

• Gras- und Rauhfutterfresser (GR; 25 % aller Wiederkäuerarten), insbesondere Bovini, die überwiegend monokotyledone Pflanzen nichtselektiv aufnehmen und deren Zellwand vor allen im voluminösen Vormagensystem mikrobiell fermentativ aufschließen,

• Intermediärtypen (IM; 35 % aller Wiederkäuerarten), die als opportunistische Gruppe sich je nach Qualität und Verfügbarkeit der Nahrungspflanzen dem KS- oder GR-Typ annähern (regional oder saisonal), stets aber eine mono- und dikotyledone Mischnahrung aufnehmen und dabei faserreiche Teile stär-ker meiden als GR.

Bei den Hauswiederkäuern gehört die Ziege zum IM-Typ mit jahreszeitlicher Tendenz zum KS, das Schaf ist ein selektiver GR und das Rind ein nicht-selektiver GR. Aus der Gruppe der KS wurde das Rentier teildomestiziert.


Abb. 1: Die europäischen Wiederkäuerarten und ihre Stellung im System der Er-nährungstypen. Von links: Reh, Elch, Ziege, Gemse, Rothirsch, Stein-bock, Damhirsch, Wisent, Mufflon, Hausschaf, Rind, Auerochse (HOF-MANN 1988)

Insbesondere bei KS- und IM-Spezies werden offenbar in der Mundhöhle beim Kauen des Futters Nährstoffe gelöst, die über die lebenslang voll funktionsfähige Magenrinne (Sulcus ventriculi) unter Umgehung des Vergärungssystems in den Labmagen abgeleitet werden; dazu scheint ein reflektorischer Schluss der Rin-nenlippen nicht erforderlich zu sein (HOFMANN 1995). Außerdem können wech-selnde Mengen besonders von Hemicellulose-Blattgerüsten der Pansenvergärung entgehen („ruminal escape"; ULYATT et al. 1975), um im Dickdarm aufgeschlossen zu werden; dies gilt wiederum insbesondere für die KS und IM. Morphophysiologie des Kopfabschnitts des Verdauungssystems Die prehensilen Organe der Wiederkäuer sind Lippen, Zunge, Unterkiefer-Schneidezähne und Dentalplatte. Ihr unterschiedlicher Gebrauch hängt von Form und Breite der Schnauze bzw. des Schneidezahnbogens, von der Beweglichkeit der


Lippen, der Größe der Mundspalte und der Länge des freien Teils der Zunge ab. So erfolgt die Futteraufnahme bei Rinder mit dem typischen breiten Flotzmaul völlig an-ders als bei Schafen oder Gazellen, die ein schmales Rostrum besitzen und besser selektiv Pflanzen bzw. Pflanzenteile aufnehmen können. Eine besondere Beweglich-keit der Lippen ist typisch für den selektiv fressenden Elch, während Giraffe, Okapi oder Gerenuk als primäre zungenselektiverer gelten. Die Incisivi der „pflückenden" KS/IM sind schmal und meißelförmig, die der weidenden GR (und IM) breit-schaufelförmig (HOFMANN 1995). Der harte Gaumen ist mit dem Zungenrücken (v. a. dem wiederkäuertypischen Wulst/Torus) für den Abtransport aufgenommener Pflanzenteile zuständig. Er ist je nach Ernährungstyp unterschiedlich gestaltet - eine starke Papillierung der Gaumen-staffeln und eine relativ kurze Dentalplatte gehören stets zu einem blätterfressenden KS, eine starke Verhornung von Gaumen- und Zungenschleimhaut zeichnet die GR aus. Das Muster der Zungenpapillen ist nahezu artspezifisch (stets gröber bei den GR). Die grasfressenden Wiederkäuer-Arten besitzen erheblich mehr Geschmacks-rezeptoren (v. a. in den umwallten Papillen am Zungengrund) als die KS, die primär aufgrund olfaktorischer Reize selektieren (HOFMANN 1995). Der gesamte Kauapparat der KS und IM ist stärker strukturiert und offenbar primär zum Quetschen und nicht zum Zermahlen der Nahrung angelegt: die Unterkieferäste sind schmal mit ausgeprägtem Winkelfortsatz, sie ermöglichen damit dem kompakt gebündelten M. masseter nur eine kleine Ansatzfläche; mit den synergistisch wirken-den M. pterygoideus und M. temporalis wirkt dieser auf saftige Blätter und Früchte vertikal effektiver auf die Backenzähne ein als der stärker seitwärts mahlende Kau-apparat der GR. Dieser stützt sich auf einen massigeren Unterkiefer mit großen An-satzflächen; der Masseter ist fächerförmig ausgebreitet und stärker sehnig durchsetzt (HOFMANN 1995). Das Wiederkauen dient primär der Zerkleinerung faserreicher Pflanzenteile, um den zellulolytischen Bakterien bessere Ausgangsbedingungen zu verschaffen. Entspre-chend sind die Backenzähne der GR breitflächig-selenodont und damit besser zur mahlenden Zerkleinerung auch harter Pflanzenfasern in langen Wiederkauperioden geeignet. Die Backenzähne der KS tragen demgegenüber enge Schmelzfalten, Kun-den und besitzen spitze Kauränder; das selektiv aufgenommene und qualitativ


hochwertigere Futter der KS wird weniger intensiv wiedergekaut. In Verbindung mit einer kürzeren Retentionszeit der Ingesta im Vormagensystem verglichen mit den GR scheiden KS auch größere Futterpartikel unverdaut aus; im Pansen wird so schneller Platz für neu aufgenommenes Futter verfügbar und die Futteraufnahmenkapazität ist höher (HOFMANN 1995). 2.2 Speichel Die Bedeutung des Speichels unterscheidet sich trotz ähnlicher Mikrostruktur erheb-lich zwischen Wiederkäuern und monogastrischen Omni- und Herbivoren. Die be-trächtlichen Speichelmengen bei Wiederkäuern (Rinder je nach Strukturanteil des Futters 90 – 350 l/d, Schafe 6 - 16 l/d) sorgen mit ihrer hohen Phosphat- und Bikar-bonatpuffer-Konzentration (Abb. 3) für die Erhaltung eines für die vorwiegend anae-roben Pansenbakterien optimalen pH-Wertes um 6,5 („steady state") trotz fluktuie-render Anflutung kurzkettiger Fettsäuren; darüber hinaus hat der Speichel wesentli-che Bedeutung für die pansentypische Suspensionsflüssigkeit und damit die Aus-flussrate aus dem Retikulorumen („dilution rate") (BAILEY u. BALCH 1961a; BAILEY u. BALCH 1961b; KAY 1966; SUDWEEKS et al. 1981; CASSIDA u. STOKES 1986; HOFMANN 1995; PITT et al. 1996).

Abb. 2: Die Lage der wichtigsten Speicheldrüsen beim Schaf (KAY 1960) 1 = Parotis; 2 = Unterkieferspeicheldrüse; 3 = inferior molar; 4 = Unter-zungenspeicheldrüse; 5 = buccale Drüsen; 6 = labiale Drüsen.


Abb. 3: Die Pufferkapazität der Pansenflüssigkeit und des Wiederkäuer-speichels

(TURNER u. HOGETTS 1955) A) von Schafen, die Luzerne- und Weidelgras weiden B) Pansenflüssigkeit von Schafen, die Weizen- und Haferspreu erhielten ‚ C) Pufferkapazität des Parotisspeichels

In der Evolution der Wiederkäuer haben sich die Speicheldrüsen regressiv entwickelt (Abb. 4), was auf weitergehende Funktionen bei KS und IM hinweist: Ihr Gesamtge-wicht (im Durchschnitt aller untersuchten Arten) beträgt bei KS 0,36 % der Körper-masse, bei IM 0,26 % der Körpermasse und bei GR nur noch 0,18 % der Körper-masse. Die relative Drüsenmasse der Parotis ist unabhängig von der Körpergröße bei KS (z. B. Reh) mehr als dreimal größer als bei einem GR (z. B. Schaf) (HOF-MANN 1989). Unter den Hauswiederkäuern besitzt die Ziege die relativ größten Speicheldrüsen.


Abb. 4: Evolutionär funktionsbedingte Regression der Speicheldrüsen bei Wie-derkäuern von Konzentratselektierern bis Gras-und Rauhfutterfressern (HOFMANN 1989)

Das seröse Sekret der Parotis wird bei Wiederkäuern mehr od. weniger kontinuierlich freigesetzt. Das dünnflüssige Sekret wird bereits beim Kauen frischer, saftiger Pflan-zenteile als Lösungsmittel für Pflanzenzellinhalt verfügbar und wäscht offensichtlich wesentliche Mengen löslicher Nährstoffe in die Magenrinne (Kurzschluß zum Lab-magen, wie er beim Milchtrinken der Jungtiere benutzt wird (HOFMANN 1995)). Die höhere Speichelproduktion selektiver Kraut- und Blattfresser wirkt sich auch auf den rascheren Abtransport teilweise größerer Partikel aus dem Retikulorumen aus; so ist die Retentionszeit der Futterpartikel bei den selektiver fressenden Ziegen signifikant kürzer als bei Schafen als Vertreter der GR (LECHNER-DOLL et al. 1990). Offenbar verwenden KS den Speichel auch zur Neutralisation polyphenolhaltiger, aber beson-ders eiweißreicher Nahrungspflanzen. In deren Speicheldrüsen werden bestimmte Proline gebildet, so dass meist bereits in der Maulhöhle Eiweiß-Tannin-Komplexe


gebildet werden, die problemlos durch das Vormagensystem geschleust werden können. Sowohl Kauen als auch Wiederkauen erhöhen die Speichelproduktion über die Ba-sissekretion hinaus (CASSIDA u. STOKES 1986). Kauaktivität und Speichelsekretion sind positiv korreliert (BAILEY 1961; LENK et al. 1985; NORGAARD 1985; CASSIDA u. STOKES 1986; CARTER u. GROVUM 1988; ERDMAN 1988; BEAUCHEMIN 1991; ALLEN 1997). Tab. 1: Einfluss der Ration auf die Speichelbildung von Kühen (BAILEY 1958).

Speichelbildung Futtermittel

Futteraufnahme (g/min) (ml/min) ml/g Futtermittel

Pelletiertes Futter 357 243 0,68 Frisches Gras 283 266 0,94 Silage 83 280 1,13 Getrocknetes Gras 83 270 3,25 Heu 70 254 3,63

2.3 Futteraufnahme Beim Rind ist die lange und bewegliche Zunge das Hauptorgan für die Futterauf-nahme (KOLB 1989; BEAUCHEMIN 1991). Grasbüschel und längere Pflanzenteile werden durch Herumschlagen der Zunge erfasst, in das Maul hineingezogen und durch Andrücken der Schneidezähne an die Dentalplatte des Zwischenkiefers ab-gebissen, wobei der Vorgang durch ruckartige Bewegungen des Kopfes unterstützt wird. Die rauhe Beschaffenheit der Zungenoberfläche infolge der aboral gerichteten Wärzchen verhindert ein Abgleiten von den Grasbüscheln. Die Lippen sind infolge ihrer begrenzten Beweglichkeit nur von untergeordneter Bedeutung, bei der Auf-nahme von jungem, saftigem Gras auf der Weide und beim Verzehr von Futterparti-keln geringer Größe, wie z. B. Körnern, Schrot und Pellets, sind sie jedoch in stär-kerem Maße beteiligt. Heu wird als Büschel erfasst und mit der Zunge in die Maul-höhle überführt. Silage, gehäckseltes Grobfutter und Körner werden durch Zungen- und Lippenbewegungen aufgenommen, von unzerkleinerten Rüben werden Stücke


abgebissen. Die kleinen Wiederkäuer setzen beim Grasen vorwiegend die Unterkie-ferschneidezähne und die Zunge ein, wobei der letzteren jedoch nicht die Bedeu-tung wie beim Rind zukommt. Kleine Futterpartikel können vom Schaf mit der be-weglichen Oberlippe erfasst werden, die generell eine im Vergleich zum Rind eine stärker selektive Aufnahme des Futters ermöglicht (KOLB 1989). 2.3.1 Kauen bei der Futteraufnahme Das Kauen bei der Futteraufnahme dient nicht in erster Linie der Partikelzer-kleinerung (ULYATT et al. 1986). Vielmehr soll das aufgenommene Futter durch Kau-en und Einspeicheln zu einem abschluckfähigen Bolus geformt werden. Dabei wer-den lösliche Bestandteile im Futter teilweise freigesetzt. Die mit dem Kauvorgang verbundene Desintegration des pflanzlichen Zellgewebes ermöglicht den Beginn des mikrobiellen Abbaus im Retikulorumen (POND et al.1982; KOLB 1989; BEAUCHE-MIN 1991). Schafe scheinen das Futter sorgfältiger zu kauen und somit stärker zerkleinert abzu-schlucken als Rinder. Der Anteil großer Partikel (> 1 mm) im abgeschluckten Bolus ist bei Schafen ca. 50 % niedriger als im Futter (REID et al. 1979); bei Rindern wurde eine Abnahme des Gehalts an großen Partikeln um 30 - 40 % (LEE u. PFEARCE 1984) bzw. 23 - 27 % (CHAI et al. 1984) gemessen. Der Kauvorgang ist individuell außerordentlich unterschiedlich effektiv (RUCKEBUSCH 1970; LEE u. PEARCE 1984). Mit zunehmendem Rohfasergehalt bzw. Reifegrad des Futters sinkt der Zer-kleinerungsgrad des abgeschluckten Bolus (POND et al. 1985). 2.3.2 Charakteristika des Futteraufnahme- und Kauverhalten Folgende Parameter werden zur Charakterisierung des Futteraufnahme- und Kau-verhaltens von Wiederkäuern herangezogen (KOLB 1989): Futteraufnahme: gesamte innerhalb von 24 h aufgenommene Futter-

menge (Frischmasse oder Trockenmasse, absolut oder relativ zur Körpermasse).


Fressperiode: Zeitraum, in dem ohne Unterbrechung durch größere Kaupausen oder Wiederkauperioden Futter aufge-nommen wird (Anzahl/Tag, min/Fressperiode).

Fresszeit: Summe der Zeiträume aller Fressperioden innerhalb

von 24 Stunden (min). Futteraufnahmegeschwindigkeit: (min /kg TS bzw. g TS/min). Kauintensität: Anzahl von Kaubewegungen beim Fressen/Tag,

Fressperiode, Bissen oder min; Anzahl von Bis-sen/min oder Tag.

Zur Einschätzung der Kauaktivität bei der Verabreichung einer bestimmten Ration ist die Gesamtzahl der pro Tag ausgeführten Kaubewegungen bei der Futteraufnahme und beim Wiederkauen ein aussagekräftiger Parameter (KOLB 1989). Die Gesamt-zahl von Kaubewegungen schwankt beim Rind beim Verzehr von Rationen mit aus-reichendem Gehalt an pansenmotorisch wirksamer Rohfaser (etwa gleicher Auf-wand/kg Frischsubstanz) zwischen 10.000 und 20.000, beim Schaf zwischen 10.000 und 45.000, zu denen noch im Mittel 25.000 bzw. 40.000 Kieferschläge beim Wie-derkauen kommen. Insgesamt ergibt sich dann eine Gesamtzahl von 35.000 – 45.000 Kaubewegungen beim Rind und 35.000 – 85.000 Kieferschläge/Tag beim Schaf. 2.3.3 Einflussfaktoren auf das Futteraufnahme- und Kauverhalten Das Futteraufnahme- bzw. Kauverhalten von Wiederkäuern wird beeinflusst durch • vom Tier abhängige Faktoren

Tierart Rasse Körpermasse Reproduktionsstadium individuelle Besonderheiten Energiebedarf


• vom Futtermittel abhängige Faktoren verfügbare Futtermenge Art der Futtermittel Gehalt an Gerüstsubstanzen (Lignin, Cellulose u. a.) physikalische Form (Partikelgröße, Dichte, Härte) Wassergehalt (Silage) „Schmackhaftigkeit"

• von der Fütterungstechnik Verfügbarkeit des Futters (ad libitum, restriktiv) Stallfütterung oder Weidegang Frequenz der Futtervorlage Fütterungsdauer Tier-Fressplatz-Verhältnis Reihenfolge der Verabreichung einzelner Rationsbestandteile

• von der Umwelt des Tieres Ort der Fütterung (Stallfütterung, Weidegang) Jahreszeit Tageszeit

In Tabelle 3 ist der Einfluss einiger ausgewählter Faktoren auf das Fress- und Kau-verhalten von Kühen und Schafen dargestellt. Mit steigender täglicher TS-Aufnahme wird die TS weniger intensiv gekaut, da die tägliche Gesamtkaudauer bei etwa 1000 min/d limitiert zu sein scheint (MERTENS 1997). Die für die Futteraufnahme notwendige Kauaktivität ist in erster Linie von der ver-zehrten Futtermenge und von der physikalischen Beschaffenheit der Grob-futtermittel abhängig. Ein Häckseln von Langheu senkt die Anzahl der täglichen Kaubewegun-gen bei der Futteraufnahme, nicht jedoch beim Wiederkauen. Ein Häckseln und Pel-letieren bzw. Mahlen und Pelletieren bedingen eine Verminderung der Anzahl dersel-ben sowohl bei der Futteraufnahme (drastisch) als auch beim Wiederkauen. Auch die Form der Partikel beeinflusst die physikalische Effektivität (MERTENS 1997). Legu-minosenpartikel sind eher kubisch, Graspartikel hingegen länglich. (TROELSEN u. CAMPBELL 1968). MERTENS et al. (1984); MERTENS (1997) beobachteten, dass


das Verhältnis von Länge zu Breite des gesiebten Materials aus Faeces von 3:1 bei leguminosenreicher Fütterung bis zu 10:1 bei Fütterung von Gras variiert . Die Verzehrsgeschwindigkeit eines bestimmten Futtermittels hängt in erster Linie von dessen Wassergehalt bzw. der physikalischen Struktur ab (Tabelle 2). Wasserreiche Futtermittel erfordern eine kürzere Kauzeit und weniger Kaubewegungen als was-serarme Komponenten oder Rationen. Tab. 2: Fressgeschwindigkeit und Wiederkauzeit von Kühen beim Verzehr

einzelner Futterstoffe oder Rationen (BALCH 1962)

Dauer [ min/kg TS ] Verzehrtes Futter-mittel oder Verabreichte Ration Fresszeit Wiederkauzeit gesamte Kauzeit Futtermittel Heu – mittlere Qualität 20 - 40 63 – 87 103 - 109 Heu - gute Qualität 27 - 31 55 – 74 87 - 105 Grassilage 31 - 58 60 – 83 99 - 120 Pelletiertes Kraftfutter 4 - 10 (0 - 25)* (4 - 29)* Gras, getrocknet 8 - 18 33 – 39 44 - 53 Gras, fein gemahlen 5 - 12 (0 - 11)* (5 - 18)* Haferstroh 41 - 58 94 – 133 145 - 191 Rationen Haferstroh und Harn-stoff 23 - 40 67 – 79 98 - 117

Heu und Konzentra-te (Heuanteil)

67 % 19 47 66 44 % 18 42 60 31 % 15 37 52 17 % 11 24 35 8 % 21 19 40 7 % 16 20 36 0 % 10 0 10

*obere Werte des Schwankungsbereiches betreffen irreguläres Kauen (Pseudo-Wiederkauen) bei feingemahlenen Futtermitteln.


Tab. 3: Futteraufnahme- und Kauverhalten des Rindes und Schafes beim Weidegang (KOLB 1989)

Parameter Rind Schaf Einflussfaktoren Fressperioden Anzahl/Tag 4 - 5 4 - 7 Dauer [min] 26 - 42 Fresszeit Stunden/Tag

6 - 11 3 - 13 Wichtigste Einflussfaktoren sind • Energiebedarf des Tieres, • Höhe des Aufwuchses, • Art des Aufwuchses (Blatt-

Stengel-Verhältnis) • Temperatur, Niederschlag

Diurnale Vertei-lung

bei Rind und Schaf zyklisches Verhalten mit Hauptaktivitäten in den Morgen- (bei Tagesanbruch beginnend) und Nachmit-tags- bis Abendstunden (bis Sonnen-untergang), Aufnahme von im Mittel 25 (Rind) bzw. 20 - 33 % des Tagesverzehrs (Schaf) während der Nacht, insbe-sondere in langen, mondhellen Nächten und bei hohen Tagestemperaturen

Kaufrequenz Anzahl/min 25 - 80 18 - 73 höhere Frequenz bei jungem Aufwuchs Anzahl/Tag 24000

2.4 Wiederkauen Das Wiederkauen dient primär der Zerkleinerung faserreicher Pflanzenteile (MINSON 1990). Die resultierende Desintegration von Epidermis und Cuticula der Partikel er-möglicht das Eindringen von Pansenflüssigkeit und Mikroorganismen in das Zellinne-re (KASKE u. v. ENGELHARDT 1990). Im Retikulorumen wird so der Austausch von Luft in Hohlräumen der Partikel gegen Flüssigkeit sowie Hydrations- und Adsorpti-onsprozesse durch das Wiederkauen begünstigt. Konsekutiv steigt die Dichte der Ingestapartikel (VAN SOEST 1994), so dass die Retentionszeit im Retikulorumen verkürzt wird (SUTHERLAND 1988; KASKE u. v. ENGELHARDT 1990). Wiederkau-en stimuliert zudem die Speichelsekretion (HAGEMEISTER u. KAUFMANN 1970; BAILEY 1961; LENK et al 1985; NORGAARD 1985; CASSIDA u. STOKES 1986;


CARTER u. GROVUM 1988; ERDMAN 1988; BEAUCHEMIN 1991; ALLEN 1997) und stabilisiert so das Milieu und damit die Lebensbedingungen für die Mikroflora. Jeder Wiederkauzyklus umfasst die Rejektion von Panseninhalt, das eigentliche Wiederkauen, das Abschlucken des wiedergekauten Bissens und die Pause bis zur folgenden Rejektion (BEAUCHEMIN 1991). Äußerlich sichtbar fällt zunächst die ge-streckte Kopf-Hals-Haltung des Tieres in Verbindung mit einer tiefen Inspiration auf. Im Bereich der Drosselrinne ist dann ein mit einer oral gerichteten Bewegung des Halsoesophagus verbundenes Aufsteigen von Inhalt zu beobachten. Das Wiederkauen wird über die mechanische Reizung sensibler Rezeptoren in der Mukosa der Haube, insbesondere im Bereich von Kardia und Haubenrinne, eingelei-tet und über das Wiederkauzentrum in der Medulla oblongata gesteuert. Es handelt sich um einen komplizierten Reflex, der durch endogene und exogene Faktoren be-einflusst wird. Die Rejektion erfolgt unmittelbar vor der biphasischen Haubenkontrak-tion. Die Haube kontrahiert sich, ein Bolus wird reflektorisch in die Cardia angesogen („up bolus“) und mit einer antiperistaltischen Welle in die Maulhöhle befördert. Flüssi-ge Anteile werden sofort wieder abgeschluckt („tail bolus“). Der Bolus wird dann etwa 40-50 Sekunden mit 40-60 mahlender Kieferbewegungen gekaut und eingespeichelt. Das Abschlucken des Wiederkaubissens („down bolus“) erfolgt in der gleichen Weise wie bei der Futteraufnahme und geht mit einer kurzen Atempause einher. Der wie-dergekaute Bissen gelangt abermals in den Hauben-Pansen-See und vermischt sich mit dem dortigen Inhalt. Etwa 5 Sekunden nach dem Abschlucken wird der nächste Bolus rejiziert (DZIUK 1984; ULYATT et al. 1986; KOLB 1989). Wiederkauen ist ein essentieller Vorgang bei Schaf und Rind. Die Verhinderung des Wiederkauens verlängert sehr deutlich die Retentionszeit der Ingesta im Retikuloru-men (BAUCHOP 1989). WELCH (1982) verhinderte das Wiederkauen bei Rindern durch enge Fiberglasmasken. Diese wurden nur für vier Stunden am Tag zum Fres-sen abgenommen. Die Rinder reduzierten ihre Futteraufnahme um etwa 60 %. Nach Abnahme der Masken begannen sie sofort wiederzukauen, obwohl sie hungerten und frisches Futter zur Verfügung stand. KENNEDY (1985) beziffert für Rinder den Beitrag des Wiederkauens zur Gesamtzer-kleinerung großer Partikel mit 85 %; beim Schaf scheint der Prozentsatz niedriger zu


liegen (WELCH 1982). Der Anteil großer Partikel (> 3,35 mm) im up-Bolus wird nach CHAI et al. (1984) bei Rindern durch das Wiederkauen um 58-78 % reduziert. Bei Schafen wurde eine Verringerung des Anteiles großer Partikel (> 1 mm) um 39 – 69 % beim Vergleich von up- und down-Bolus festgestellt (ULYATT 1983; ULYATT et al. 1986). Die tägliche Wiederkauzeit schwankt zwischen 11 Stunden (grobes Raufutter ad libi-tum) und 1 Stunde (gemahlenes Raufutter). Wird eine Ration verfüttert, die aus-schließlich aus gemahlenem Konzentrat besteht, so kann das Wiederkauen völlig verschwinden; die unphysiologisch hohe Osmolarität und der niedrige pH-Wert im Pansen stellen dann jedoch schon einen mehr oder weniger pathologischen Zustand dar. Wiederkauen setzt stets ein Mindestmaß an Wohlbefinden voraus; Schmerzen, Fie-ber und Stress hemmen die Wiederkauaktivität. Damit ist das Wiederkauen ein guter Indikator für die Gesundheit des Tieres (KASKE 2000). Als Pseudo-Wiederkauen wird eine Aktivität bezeichnet, bei der Boli rejiziert werden, ohne dass sich Perioden rhythmischer Kaubewegungen anschließen. Pseudo-Wiederkauen wird vor allem bei Fütterung von strukturarmen Rationen beobachtet (Abb. 5). Ursache dürfte die ungenügende mechanische Stimulation der peripheren Mechanorezeptoren sein. Pseudo-Wiederkauen gilt als Ausdruck der zentralen Kom-ponente an der Auslösung des Wiederkauvorgangs (CAMPION u. LEEK 1996).


Abb. 5: Einfluss des Rauhfutteranteils auf die Wiederkau- und Pseudowieder-kauaktivität von Schafen (modifiziert nach CAMPION u. LEEK 1996).

2.4.1 Charakteristika des Wiederkauverhaltens Zur Charakterisierung des Wiederkauverhaltens werden folgende Parameter heran-gezogen (KOLB 1989): Wiederkauperiode: Zeitraum, der ohne Pause (über 3 min) zum

Wiederkauen verwendet wird (Anzahl/Tag, min/ Wiederkauperiode);

Wiederkauzyklus: Zeitraum für Rejektion. Einspeichelung, Wie-

derkauen und Abschlucken des rejizierten Bis-sens (Anzahl/Wiederkauperiode, Anzahl/Tag, Anzahl/kg Trockensubstanz. Anzahl/kg Rohfa-ser);

Dauer der Pause: Zeitraum zwischen den Kaubewegungen zweier

Wiederkauzyklen innerhalb einer Wiederkaupe-riode [ sec ];


Wiederkauzeit gesamt („brutto“): Summe der Zeiträume aller Wiederkauperioden innerhalb von 24 h (min);

Wiederkauzeit reine („netto“): Wiederkauzeit insgesamt minus Bissenpausen-

zeit innerhalb von 24 h (min); Wiederkauintensität: Anzahl der Wiederkaubewegungen (Kiefer-

schläge)/min reine Wiederkauzeit, Anzahl der Wiederkaubewegungen/ Tag, Anzahl der Wie-derkaubewegungen/Wiederkauperiode, Anzahl der Wiederkaubewegungen/Bissen.

In Tabelle 4 ist der Schwankungsbereich verschiedener zur Charakterisierung des Wiederkauverhaltens benutzter Parameter für Rind und Schaf dargestellt. Beim Rind ist mit 10-20 Wiederkauperioden (BEAUCHENIN 1991) im Verlaufe eines Tages zu rechnen, die sich bei Stallhaltung über die Tages- bzw. Nachtstunden verteilen. Sie können in ihrer Länge von einigen Minuten bis zu Stunden variieren (BEAUCHENIN 1991) und dauern im Mittel 40 - 50 min. Die Wiederkauaktivität wird durch zahlreiche Faktoren des Futters, der Art und Weise der Futterdarbietung, des Tieres und solche der Umwelt bestimmt. Tab. 4: Übersicht zum Verhalten von Rind und Schaf beim Wiederkauen

(KOLB 1989)

Rind Schaf Wiederkauperioden [24 h] 10 - 20 12 – 20 Wiederkauzeit [h/Tag] 4 - 9 8 – 10 Dauer der Wiederkauperioden [min] 40 - 50 1 – 120 Anzahl der Kieferschläge/min 42 - 62 73 – 101 Anzahl der Kieferschläge/„Bissen" 40 - 60 60 – 87 Anzahl der Wiederkauportion/Tag 360 -790 480 - 720 Dauer der Kauzeit/„Bissen" [s] 45 - 50 49 – 68


2.4.2 Untersuchungen der Wiederkauaktivität Zur Quantifizierung der Wiederkauaktivität werden meist die Wiederkaudauer (BALCH 1952; RUCKEBUSCH 1970; WELCH u. SMITH 1969), seltener die Anzahl der Kieferschläge bzw. der rejizierten Boli (PEARCE u. MOIR 1964; NAGEL 1974; KASKE 2002) herangezogen. Für die Registrierung wurden unterschiedliche Techniken eingesetzt: • In älteren Untersuchungen wurden meist die Kieferschläge während des Wie-

derkauens mittels pneumatischer Übertragung auf einen Schreiber übertragen (BALCH 1958; FREER u. CAMPLING 1965). NAGEL et al. (1975) entwickel-ten ein digitales Gerät mit der Bezeichnung RMBZ (Rinder-Maul-Bewegungs-Zähler). Mit Hilfe der elektronisch gesteuerten Apparatur konnte die Anzahl der Kaubewegungen für das Fressen und Wiederkauen sowie die Anzahl der Boli quantitativ erfasst werden. Parallel dazu erfolgte die Aufzeichnung der Kaubewegungen mit Hilfe eines Schreibers.

• Einen mit Schaumgummi gefüllter Gummischlauch, der am Halfter unter-

halb des Unterkiefers befestigt wurde, verwendeten KASKE u. GROTH (1997) bzw. KASKE et al. (2002). Der Gummischlauch wurde über einen Polyethylenschlauch mit einem Druckwandler (Statham P23Db; H. Sachs, Freiburg) verbunden. Die typischen Druckänderungen während des Fressens und Wiederkauens wurden auf einem Mehrkanalschreiber (Watanabe WTR 331; H. Sachs, Freiburg) bei einem Papiervorschub von 10 mm/min registriert. Zur Erfassung der Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens wurde der Schreibervorschub auf 100 mm/min erhöht.

• Andere Gruppen untersuchten die Wiederkauaktivität unter Nutzung von Tel-

lertastern, die in Halftern integriert waren (LENK et al. 1985; DITTRICH 1986, 1987 ; SCHIRMBECK et al. 1989). Jede Unterkieferbewegung induziert die Änderung eines elektrischen Stromkreises. Je Bewegungsaktivität entsteht ein Signal bzw. typische Impulsgruppenbilder für spezifische Aktivitäten des Tie-res (z. B. Fressen, Wiederkauen).


• Nach DÄBERITZ et al. (1989) erfolgt die messtechnische Erfassung und Be-wertung der Kaubewegungen auf der Grundlage eines vereinfachten Modells eines schwingenden Masse-Feder-Systems (REICHERT 1968; LENK 1973). Ein einseitig in einem Gelenk gelagerter Hebelarm (Unterkiefer) wird durch ein „Federsystem" (Muskulatur) gestützt. Zwischen Unter- und Oberkiefer werden bei Kaubewegungen dynamische räumliche Kraftkomponenten wirksam, die anteilig eine Funktion der Zerkleinerung und Mischung von Futterpartikeln sind. Diese Kraftkomponenten verhalten sich gemäß dem zweiten Newton-schen Axiom proportional zu den entsprechenden Beschleunigungskompo-nenten, die mit Hilfe mechanisch-elektrischer Wandler in Spannungssignale umgeformt werden können. Es besteht so die Möglichkeit, diese zeit- und in-tensitätsabhängig auszuwerten. Die Beschleunigungskomponenten enthal-ten stets Nutz- und Störsignalanteile. Die verzehrs- und wiederkaubeding-ten Beschleunigungskomponenten der Unterkiefermasse ergeben die Nutzsignale, Bewegungen des Tierkörpers oder des Kopfes ergeben Stör-signale. Nutz- und Störsignale sind voneinander zu trennen. Dieses kann durch ein Paar datengleicher Beschleunigungswandler für Ober- und Un-terkiefer mit nachfolgender Signaladdition erreicht werden.

Abb. 6: Kopplung der Funktionseinheiten (DÄBERITH et al.1989)


Abbildung 6 zeigt die prinzipielle Möglichkeit der Kopplung wesentlicher Funkti-onseinheiten mit analogen Ausgabebeispielen, die im Hinblick auf den raschen Fortschritt moderner Datenverarbeitungstechnik neuesten Trends (rechnerge-stützte Auswertung) angepasst werden können.

• Alternativ können Dehnungsmessstreifen am Tier befestigt werden, die

über einen Transducer mit einem elektronischen Datenerfassungssystem verbunden sind. Teilweise werden diese mit einem analogen Signaltrans-ducer kombiniert (BEAUCHEMIN 1997).

• Eine modifizierte Technik setzten TAFAJ et al. (1999) ein. Milchkühen

wurde unter dem Maul ein Gummiball an einem Lederhalfter befestigt. Dieser war über einen Schlauch mit einem ca. 10 cm langem Glasrohr (Innendurch-messer = 7 mm) verbunden. In dem Glasrohr war ein beweglicher PVC-Kolben eingebaut. Durch die Kaubewegungen entstanden Luftstöße, welche den Kolben im Glasrohr hin und her bewegten. Die Kolbenbewegungen wur-den mit einer einfachen Gabel-Lichtschranke erfasst. Der Sensor bestand aus einem Gummischlauch mit Photozelle. Beim Biegen des Schlauches induziert die geänderte Lichtintensität eine Spannungsschwankung, die ein Differenz-verstärker in einen Impuls umsetzt. Die Impulse werden zeitabhängig über ei-nem Computer gespeichert. Die Aufzeichnung und Auswertung der Daten er-folgte mit einem speziell entwickelten Computerprogramm. Die Wiederkaupe-rioden konnten durch Darstellung aller Impulse auf dem Bildschirm eindeutig erkannt und vom Fresskauen differenziert werden. Zur Charakterisierung des Kauverhaltens wurden so die Gesamtzahl der Kieferschläge, Kauzeit, Wieder-kauzeit, die Anzahl der rejizierten Bissen während der Wiederkauperioden und die Kauschläge pro Bolus bestimmt.

2.4.2.1 Einflussfaktoren auf das Wiederkauverhalten Das Wiederkauverhalten wird im Wesentlichen durch die gleichen Faktoren beein-flusst wie das Futteraufnahme- und Kauverhalten, demzufolge spielen eine Rolle • vom Tier abhängige Faktoren,


• vom Futtermittel abhängige Faktoren, • von der Fütterungstechnik, • von der Umwelt des Tieres abhängige Faktoren. Besonders intensiv untersucht wurde die Beeinflussung der Wiederkauaktivität • durch den Gehalt der Ration an Rohfaser bzw. Zellwandbestandteilen (GOR-

DON 1968; WELCH u. SMITH 1969a), • der physikalischen Form des Grobfutters (BALCH 1952; RUCKEBUSCH

1970) sowie • der Höhe der Futteraufnahme (GORDON 1961; WELCH u. SMITH 1969b). Infolge unterschiedlicher anatomischer Gegebenheiten sind die Differenzen zwischen Rind und Schaf beträchtlich (WILSON et al. 1973), wobei die Anpassung des Rindes an wenig strukturiertes Futter deutlich länger dauert als beim Schaf (RUCKEBUSCH 1970). Auch zwischen den Rinderrassen bestehen deutliche Differenzen (WELCH et al. 1970). 2.4.2.2 Einfluss des Rohfasergehalts auf die Wiederkauaktivität Die Wiederkaudauer ist mit dem Gehalt des Futters an Zellwandbestandteilen positiv korreliert (FREER et al. 1962; VAN SOEST 1965; WELCH u. SMITH 1969a; WELCH 1982; Abb. 7 A und B). ROBLES et al. (1981) fütterten Schafen drei Rationen mit unterschiedlichen Stengel- bzw. Blattanteilen von Luzerneheu, wobei die Partikelgrö-ße des Futters nahezu gleich war. Die Wiederkauaktivität stieg mit zunehmendem Stengelanteil und die mittlere Partikelgröße der Panseningesta war bei höheren An-teilen von Zellwandbestandteilen deutlich geringer. Entscheidend für die Wiederkau-aktivität scheint somit der Grad der taktilen Stimulation von Mechanorezeptoren im Vormagen durch grobes Futter zu sein.


A

B

C

Abb. 7: Der Effekt von Rauhfutter auf die zum Wiederkauen aufgewendete Zeit

bei Schafen: (A) Wiederkauaktivität bei Aufnahme von fünf verschiedenen Rauhfuttermitteln und

unterschiedlicher TS-Aufnahme (WELCH u. SMITH 1969) B) Das Verhältnis zwischen Wiederkauzeit und Aufnahme von Zellwandbestand-

Teilen (große Zahlen und durchgehende Linie); dies ist enger als die Beziehung zur TS-Aufnahme (durchgezogene Linie in A). Die mit Wiederkauen verbrachte Zeit pro g aufgenommener Zellwand (gestrichelte Linie und kleine Zahlen)


Fortsetzung der Legende zur Abb. 7: steigt mit zunehmendem Anteil an Zellwandbestandteilen (WELCH u. SMITH 1969).

(C) Eine Erhöhung der Futteraufnahme (+) ist verbunden mit einer Abnahme der Wiederkauzeit pro g aufgenommener Zellwandbestandteile (∆) (BAE et al. 1979)

2.4.2.3 Einfluss der physikalischen Struktur auf die Wiederkauaktivität Das Pelletieren von Stroh führt bei Kühen zu einer Verminderung der Wiederkaudau-er um etwa 70 %, der Aufschluss mit Natronlauge induzierte eine Reduzierung eine etwa 50 %. Junges, hochwertiges Trockengrünfutter (Luzerne) stimuliert das Wieder-kauen bei Kühen nach dem Pelletieren kaum (PIATKOWSKI u. NAGEL 1975). Durch die Variation der Häcksellänge und der Art der Futteraufbereitung bei der Ernte sowie der Art des Häckslertyps wird die Teilchengröße des Futtermittels erheblich beein-flusst (WEIGAND et al. 1993; SCHWARZ et al. 1997). Bei stärkerer Partikelzerkleine-rung der Futterpartikel sinkt die Wiederkauaktivität (DE BOEVER et al. 1993; WEI-GAND et al. 1993). Aber auch die ruminale Passagerate kann sich durch die Größe der Futterpartikel verändern und dadurch die Höhe der Futteraufnahme beeinflussen (KASKE 1987; KASKE u. v. ENGELHARDT 1990; KASKE et al. 1992; DE BOEVER et al. 1993; KASKE u. GROTH 1997). Mehrere Untersuchungen (u. a. GORDON 1958b; WELCH u. SMITH 1970; HOOPER u. WELCH 1982; WELCH 1982; VAN SOEST 1994; SHAVER et al. 1986; DE BOEVER et al. 1990; BEAUCHEMIN 1991; DE BOEVER et al. 1993) bestätigen die negative Wirkung einer starken Abnahme der Partikelgröße des Grundfutters auf die Wiederkauaktivität und infolge von Änderungen der Milieubedingungen in den Vor-mägen aufgrund geringerer Speichelsekretion auch auf die Pansenfermentation (CARTER et al. 1990). Der Literatur zufolge weisen die Angaben für eine kritische Partikelgröße (DE BRABANDER et al. 1999), bei der noch keine negative Wirkung auf Kauaktivität und Pansenfermentation festzustellen ist, aufgrund verschiedener Messmethoden und unterschiedlicher Eigenschaften des Grundfutters eine große Streubreite auf (SCHIRMBECK et al. 1989).


PIATKOWSKI et al. (1977) untersuchten das Wiederkauverhalten von Kühen bei un-terschiedlicher TS-Aufnahme und unterschiedlicher physikalischer Bearbeitung von Heu. Sämtliche Parameter zur Beschreibung der Wiederkauaktivität unterschieden sich nicht signifikant zwischen Lang- und Häckselheu (Tabellen 5), bei pelletiertem Heu lagen die Werte demgegenüber um ca. 65 % niedriger. Das Mahlen des Heus vor der Pelletierung hatte keinen nachweisbaren Einfluss auf die Wiederkauaktivität. Tab. 5: Kau- und Wiederkauaktivität von 3 nichtlaktierenden Kühe bei Fütte-

rung von Grasheu verschiedener physikalischer Form (PIATKOWSKI et al. 1977)

Langheu Häckselheu Pellets aus

Häckselheu Pellets aus Heumehl

Zahl der Messtage 8 11 11 8 Kieferschläge in 24 Std. [Anzahl]

Für Futteraufnahme 13942 ± 4742 6909 ± 750 1631 ± 1450 2695 + 917 Für Wiederkauen 20132 + 3.088 21349 ± 2.272 7870 ± 928 6968 ± 2254 Wiederkaubissen/24 h. [Anzahl] 487 ± 58 476 ± 28 142 ± 36 119 ± 43

Wiederkaubewegungen je kg Rohfaser [Anzahl] 11445 12241 4562 4032 je kg TS [Anzahl] 3355 3803 1319 1175 Wiederkaudauer [h/d] 6,1 ± 0,9 6,3 ± 0,6 2,3 ± 0,8 2,0 ± 0,6

Besonders auffällig war andererseits die deutliche Beeinflussung der Geschwindig-keit der Futteraufnahme durch das Häckseln des Heus; hier wurde eine Halbierung der Anzahl der Kieferschläge nachgewiesen (Tab. 5). 2.4.2.4 Einfluss der Höhe der Futteraufnahme auf die Wiederkauaktivität Mit höherer Futteraufnahme sinkt die Wiederkauzeit pro Gramm Trockensubstanz (Abb. 7C; WELCH u. SMITH 1969; PIATKOWSKI et al. 1977; DULPHY et al. 1980;


FAICHNEY 1986); gleichzeitig erhöht sich die mittlere Partikelgröße im Kot geringfü-gig (VAN SOEST 1982). PIATKOWSKI et al. (1988) fanden bei Verdopplung der TS-Aufnahme von Heu auch eine Verdopplung der Kieferschläge für Fressen und Wiederkauen. In analoger Wei-se stieg auch die Wiederkauzeit pro Tag. Auch die Kühe mit hoher TS-Aufnahme (16,6 kg) kauten nicht länger wieder als etwa ein Drittel des Tages. Die Zahl der Wie-derkauperioden blieb – verglichen mit der geringeren TS-Aufnahme - ebenso kon-stant wie die Anzahl der Kieferschläge pro Bolus (Tab. 6). Bezogen auf 1 kg Rohfa-ser bzw. TS sank die Anzahl der Wiederkaubewegungen um 12 %. WELCH (1982) postulierte, dass Wiederkäuer maximal 9-10 h/d für das Wiederkauen aufwenden. Entsprechend lässt sich bei strukturreichen Rationen die Wiederkaurate als limitierender Faktor für die Futteraufnahme kalkulieren (VAN SOEST 1994). Die durchschnittliche Wiederkaurate liegt bei etwa 0,02 g x kg Körpergewicht - 1 x min - 1, die maximale Rate etwa doppelt so hoch (VAN SOEST 1994). Unter der Annahme einer maximalen Wiederkauzeit von 10 h pro Tag liegt die durchschnittliche Rate bei 12 g x kg - 1 x d - 1 Zellwandbestandteil und die maximale Rate bei 24 g x kg - 1 x d-1

(VAN SOEST 1994). Wenn der Zellwandgehalt einer Ration bekannt ist, kann ge-mäss VAN SOEST (1994) die maximale TS-Aufnahme berechnet werden. Die Wie-derkaurate (g Zellwandbestandteil/min) ist direkt korreliert mit der Größe des Tieres (WELCH u. SMITH 1969). Bei Heu von geringer Qualität (50 % Verdaulichkeit bei 70 % Zellwandgehalt) muss ein Wiederkäuer mindestens 490 kg wiegen, um über die-ses Futter seinen Erhaltungsbedarf decken zu können (VAN SOEST 1994). Um die Energieaufnahme eines Wiederkäuers zu maximieren, kann andererseits nicht der Strukturgehalt beliebig verringert werden. In der modernen Milchviehhaltung treten infolge eines Mangels der Futtermittelstruktur Erkrankungen auf, die als „Leistungs-krankheiten" bezeichnet werden (GASTEINER 2001). Hierunter fallen verminderte oder wechselnde Futteraufnahme, reduzierte Verdauung und Gewichtszunahme, ab-nehmende Leistung, verringerter Milchfettgehalt (MERTENS 1997; DE BRABANDER et al. 1999), Lahmheit (MERTENS 1997; NOCEK 1997) und besonders die subklini-sche Pansenazidose, die bei Hochleistungskühen relativ häufig auftritt und starke Leistungseinbußen verursacht (NOCEK 1997; OWENS et al. 1998). Entsprechend ist ein gewisser Anteil an strukturellen Bestandteilen in der Futterration zur Aufrechter-haltung einer leistungsfähigen Mikroorganismenpopulation und Pansenfunktion eines gesunden Rindes notwendig (Abb. 8). Der Gerüstsubstanzgehalt kann für praktische


Belange zur Kennzeichnung der Futtermittelstruktur durch den Rohfasergehalt cha-rakterisiert werden. Dabei ist jedoch zu beachten, dass die Strukturwirksamkeit in erster Linie durch den Lignifizierungsgrad bedingt ist; entsprechend bietet sich der Ligningehalt der Ration zur Einschätzung der Strukturwirksamkeit an (HOFFMANN 1990). Die Gesamtkauzeit ist negativ korreliert mit dem NDF-Gehalt der Ration (BEAU-CHEMIN 1991; SHAVER et al. 1986; WOODFORD u. MURPHY 1988) und der mitt-leren Partikelgröße des Futters (GRANT et al. 1990b, c; SHAVER et al. 1988).

Abb. 8: Bedeutung der Futtermittelstruktur beim Rind (HOFFMANN 1983) Das Pseudo-Wiederkauen ist gegenüber dem echten Wiederkauen eine Aktivitäts-verlagerung, wenn die Ration physikalisch nicht grob ist, um effektiv wiedergekaut zu


werden. Hypomotilität der Vormägen (Parese), Gasansammlung im Pansen (Meteo-rismus), mangelnde Erneuerung der Pansenwandzellen (Ruminitis), eventuelle man-gelhafte Absorption kurzkettige Fettsäuren (energetische Störungen) sind unmittelba-re Folgen eines völligen Entzugs grober Futterbestandteile (RUCKEBUSCH 1970). Tab. 6: Kau- und Wiederkauaktivität von 6 Kühen bei unterschiedlicher TS-

Aufnahme einer gemischten Ration (PIATKOWSKI et al. 1977)

TS-Aufnahme [ kg/Tag ]

8,3 kg 16,6 kg

Messtage 11 18

ges. Kaubewegungen in 24 h [Anzahl] 18205 ± 3943 37473 ± 4995

Kaubewegungen für Futter-aufnahme [Anzahl] 5807 ± 1.720 13935 + 3067

Kaubewegungen für Wie-derkauen [Anzahl] 12398 ± 2952 23538 ± 3955

Wiederkaubissen / 24 h [Anzahl] 290 ± 87 559 ± 122

Wiederkauperioden [Anzahl] 22 23

Wiederkaubewegungen [Anzahl]

je kg Rohfaser 7785 6727

je kg TS 1589 1422

Wiederkaudauer [h/d] 3,7 ± 0,9 7,0 ± 1,2

2.5 Ruktus Während der mikrobiellen Fermentation entstehen in den Ingesta Gasbläschen (vor allem Kohlendioxid und Methan),die emporperlen und sich in einer voluminösen


Gasblase im dorsalen Pansensack sammeln. Im Hinblick auf die enormen Mengen Gas, die gebildet werden (500 - 1500 l/d beim Rind), ist eine regelmäßige Abgabe des Pansengases über den Ruktus zwingend notwendig (KASKE 2000). Der Ruktus erfolgt als vago-vagaler Reflex ein- bis zweimal pro Minute, und zwar in Verbindung mit einer Kontraktion des dorsalen Pansensacks. Bei Störungen des Ruktus kann sich schnell eine lebensbedrohliche Tympanie entwickeln (KASKE 2000). Den auslösenden Reiz für den Ruktus stellt der intraruminale Gasdruck dar. In der Gegend der Kardia kommen in einem relativ kleinen Bezirk Rezeptoren vor, deren Reizung je nach der Reizqualität die Auslösung oder Hemmung des Ruktus zur Fol-ge hat. Für die Rezeptoren an der Kardia stellt die Insufflation von Gasen in den Pansen einen adäquaten Reiz dar (KOLB 1989). Drei muskulöse Elemente des Oesophagus wirken als Schließmuskel: der kraniale Sphincter wird durch den M. cricopharyngeus gebildet, der bei seiner Kontraktion den Ösophagus durch Druck gegen die Ringknorpelplatte verschließt. An der Durch-gangsstelle des Oesophagus durch das Zwerchfell (Hiatus oesophagus) befinden sich stärkere zirkuläre Muskelfasern, die das Lumen verschließen. Am Vormagenein-gang schließlich liegt der kaudale Sphinkter in Form der Kardiamuskelschleife. Die Ruktus erfolgt koordiniert mit der Vormagenmotorik: unmittelbar bei Beginn der Kon-traktion des dorsalen Pansensackes im Zusammenhang mit einer sog. B-Kontraktion tritt Gas in die zu diesem Zeitpunkt relaxierte Haube über, wobei die Pansen-Haubenfalte den gleichzeitigen Übertritt von flüssigem Inhalt in die Haube erschwert. Dann öffnen sich nach Kontraktion und anschließender Dilatation des Oesophagus die beiden kaudal gelegenen Sphinkteren, während der kraniale verschlossen ist. Infolge des Druckgefälles gelangt das Gas in den Oesophagus, der sich nun durch die Betätigung beider kaudal gelegenen Muskeln schließt. Durch eine starke antipe-ristalische Welle mit einer Geschwindigkeit von 227 cm/sec werden die Gase, be-günstigt durch den ansteigenden Intrapleuraldruck bei geschlossener Glottis, durch den sich öffnenden kranialen Sphinkter in die Mundhöhle entleert. Im Augenblick des Ruktus wird die Atmung unterbrochen, das Gaumensegel hebt sich und schließt den Nasenraum ab. Da zugleich die Lippen geschlossen bleiben und die Zunge am Gaumen anliegt, gelangt das Gas zum größten Teil über die Trachea in die Lunge, wo es sich im Alveolarraum verteilt und teilweise ins Blut übertritt. An jede Eruktation schließt sich deshalb eine Zunahme an CO2 in der alveolaren Luft und im arteriellen


Blut an. Während der folgenden Atemzüge wird das Pansengas stark verdünnt aus-geatmet. Geruchsstoffe aus dem Pansen können auf demselben Wege von der Lun-ge resorbiert und über den Blutweg in die Milch übergehen (HILL 1969; KASKE 2000). Wichtige Voraussetzung für den geordneten Ablauf des Reflexes ist, dass die Kardia während der Kontraktion des dorsalen Pansensackes nicht von Ingesta bedeckt ist, da bei Überfluten der Kardiagegend mit Flüssigkeit der Ruktus nicht erfolgen kann. Liegt ein Wiederkäuer in Seiten- oder Rückenlage, so ist der Ruktus erschwert oder nicht möglich. Dies ist einer der Gründe, weshalb Operationen beim Rind im allge-meinen im Stehen unter Lokalanästhesie durchgeführt werden (KASKE 2000). Auch eine Schlundverstopfung (z.B. durch Rübenstücke) kann zu einer Störung des Ruktus führen, so dass die Tiere zunehmend aufgasen („Tympanie"). Innerhalb we-niger Stunden können dann Atem- und Kreislaufstörungen, vor allem aufgrund des Vordrängens des Zwerchfells nach cranial, auftreten. Eine erhöhte Gasproduktion (z.B. durch Verfüttern leicht fermentierbaren Futters) oder auch das experimentelle Einleiten von Gas in den Pansen führen demgegenüber nicht zur Tympanie. Bei be-stimmten Fütterungsbedingungen entsteht jedoch im Reticulorumen feinblasiger Schaum; das enthaltende Gas kann dabei nicht mehr eruktiert werden („schaumige Gärung"). Es resultiert dann in kurzer Zeit ein lebensbedrohlicher Zustand mit enor-mem Druckanstieg im Pansen (KASKE 2000). 2.6 Die Regulation der Futteraufnahme beim Wiederkäuer Langfristiges Ziel der Regulation der Futteraufnahme ist die Erhaltung eines Ener-giegleichgewichts. Eine Fülle unterschiedlicher Signale beeinflusst die Futteraufnah-me; diese können übergeordnet dem Verdauungstrakt zugeordnet sowie als humora-le, metabolische und nervale Signale wirken (Abb. 9; LANGHANS 1989). Der Hypo-thalamus nimmt die Signalintegration vor, und als „feedback-Wirkung'' gelangt die Information zur Feinregulation von Mahlzeitgröße und -frequenz zurück (LANGHANS 1989).


Abb. 9: Prinzipien der Regulation der Futteraufnahme (nach LANGHANS 1989)

Eine Vielzahl von summativen Einzelinformationen, die sich teilweise zusätzlich ge-genseitig beeinflussen, bestimmen die Höhe der täglichen Futteraufnahme (DULPHY u. DEMARQUILLY 1994; MERTENS 1994; FAVERDIN et al. 1995; FORBES 1995). Meist wird zwischen kurzfristigen und langfristigen Kontrollmechanismen unterschie-den. Kurzfristig können sich z. B die ruminale Anflutung von kurzkettigen Fettsäuren, die Speichelproduktion und deren Einfluss auf den ruminalen pH-Wert oder auch physikalische Parameter wie das Pansenvolumen auf die Futteraufnahme auswirken. Übergeordnet sind langzeitige Veränderungen, die sich als Folge der Aufrechterhal-tung des Energiestatus z. B in Abhängigkeit von der Milchleistung und der Zunahme an Körpermasse oder als Folge einer erlernten Präferenz für bestimmte Futtermittel ergeben. Diese Kontrollmechanismen der Futteraufnahme können im einzelnen wie-derum dem Futter, der Fütterungstechnik und dem jeweiligen Zustand des Tieres zugeordnet werden (PIATKOWSKI 1987). Der Strukturanteil der Ration spielt dabei eine zentrale Rolle für die Höhe der Futteraufnahme (Abb. 10); die Effekte Futter-struktur auf die Verdaulichkeit des Futters bzw. die Retentionszeit in Vormagen wer-den wiederum unmittelbar durch die Wiederkauaktivität bzw. Effektivität determiniert.


Abb. 10: Einflussfaktoren auf die Futteraufnahme und Zusammenhänge zur Regu-

lation der Futteraufnahme (PIATKOWSKI 1987) Rassespezifische Unterschiede in der Grundfutteraufnahme zugunsten von Schwarzbunten gegenüber Red-Holstein x Rotbunt (HAFEZ et al. 1989) oder von Red Holstein x Fleckvieh gegenüber Fleckvieh oder Brown Swiss (GRUBER et al. 1991) wurden nachgewiesen; zwischen Holstein Friesian und dem Schwarz-bunten Milchrind waren keine Unterschiede in der Höhe der Futteraufnahme nachweisbar (SCHMIDT u. SCHÖNMUTH 1995). 2.6.1 Die peripartale Futteraufnahme der Milchkuh Der Energiebedarf beeinflusst entscheidend die Verzehrshöhe der Milchkuh. Aller-dings ist diese Regulation übergeordnet und nur langfristig wirksam. So war keine Korrelation zwischen Futteraufnahme und Leistung bei Milchkühen nachweisbar, die 4 - 10 Wochen eine einheitliche Mischration erhielten (LINDNER et al. 1981). Dem-gegenüber konnte zwischen Grundfutteraufnahme und Milchmenge trotz leistungs-bezogener Kraftfutterversorgung eine signifikanter Korrelation (r = 0,34) ermittelt werden (SCHWARZ et al. 1996).


Besondere Bedeutung hat die peripartale Futteraufnahme der Milchkuh. Die in den letzten Tagen vor der Geburt deutliche Reduzierung der Futteraufnahme dürfte weni-ger auf das infolge des Uterusvolumens eingeschränkte Pansenvolumen zurückzu-führen sein, sondern vielmehr auf dem verzehrsdepressiven Effekt der zunehmenden Östrogenkonzentration beruhen (KASKE u. GROTH 1997). Trotz des infolge der einsetzenden Laktation hohen Energiebedarfs steigt die Futter-aufnahme erst allmählich an, um 6 – 10 Wochen post partum ein Plateau zu errei-chen. Viele hochleistende Milchkühe geraten dadurch in den ersten Wochen post partum in eine negative Energiebilanz. Noch immer herrscht Unklarheit über die kau-salen Faktoren. Sicher spielt jedoch für die postpartale Futteraufnahme neben der Rationsgestaltung (z. B. Grund - Kraftfutter - Verhältnis und Anteil pflanzlicher Ge-rüstsubstanzen) und der Qualität der Grundfutterkomponenten die Energieversor-gung der Milchkühe ante partum eine entscheidende Rolle. Kühe bei energetischer Überversorgung ante partum zeigen eine verringerte Futteraufnahme post partum (SCHWARZ et al. 1995). Stoffwechselmetabolite wie z. B. die im Zusammenhang mit einer massiven Lipolyse in hohen Konzentrationen anflutenden nicht-veresterten Fettsäuren (NEFA) werden als Einflussfaktoren diskutiert (SCHWARZ et al. 1995). 2.6.2 Die Bedeutung des Pansenvolumens für die Höhe der Futteraufnahme Grundsätzlich herrscht in der Literatur Einigkeit, dass die Aufnahme von Rauhfutter wesentlich auch durch das Pansenvolumen bzw. die Passagerate der Ingesta limitiert werden kann (z. B. VAN SOEST 1994; FORBES 1995). Begründet wird dieses Kon-zept durch den Nachweis von Dehnungs- und Mechanorezeptoren in der Wand des Retikulorumens (insbesondere im Bereich von Haube, Hauben-Pansen-Falte und Pansenvorhof (GROVUM 1986; LEEK 1986) und die Auswirkungen einer experimen-tellen Änderung des Vormagenvolumens auf die Futteraufnahme (z.B. CAMPLING u. BALCH 1961; CARR u. JACOBSON 1967; GROVUM 1979; CRUICKSCHANK et al. 1987; ANIL et al. 1993). So führt das Einbringen von wassergefüllten Ballons in den Pansen von fistulierten Schafen und Rindern zu einer linearen Abnahme der Futter-aufnahme in Abhängigkeit vom Volumen der Ballons. bezieht man das Volumen der wassergefüllten Ballons auf das Volumen der Ingesta, das durch Zugabe der Ballons verdrängt wird, so wird deutlich, dass die Zugabe des Äquivalentes von 1 g Ingesta-


TS zu einer Abnahme der Futteraufnahme um 0,59 g führt. Entsprechend der expe-rimentell abgeleiteten Bedeutung des Vormagenvolumens für die Futteraufnahme wurden u. a. französische und dänische Bewertungssysteme zur Futtermittelbewer-tung entwickelt, die darauf basieren, dass jedes Futtermittel pro kg TS ein bestimm-tes Volumen im Vormagen einnimmt ("fill unit system") und dadurch die Futterauf-nahme in unterschiedlichem Maß beeinflusst (z. B. HYPPÖLÄ u. HASUNEN 1970; KRISTENSEN 1983; JARRIGE et al. 1986; INGVARSTEN 1994). Die Futteraufnahmekapazität nimmt mit zunehmendem Reifegrad des Grobfutters ab, da das aufgenommene Futter aufgrund des zunehmenden Lignin- bzw. Struktur-anteils (MINSON 1990; VAN SOEST 1994) während des Fressens und Wiederkau-ens langsamer zerkleinert wird (MINSON 1990; VAN SOEST 1994) und die Futter-partikel länger im Retikulorumen retiniert werden (MINSON 1990). Die ruminale Pas-sagerate ist entscheidend von der Größe und Dichte der Futterpartikel abhängig, die wesentlich durch die Fress- und Wiederkaudauer beeinflusst werden (KASKE u. v. ENGELHARDT 1987; KASKE et al. 1992). Verschiedene Autoren postulieren, dass die Aufnahme von Raufutter durch die Wiederkauaktivität limitiert werden kann (POPPI et al. 1985; KENNEDY u. MURPHY 1988; VAN SOEST 1994); andere Stu-dien sprechen dagegen (KASKE u. GROTH 1997). Eine erhöhte Futteraufnahme ist entsprechend nur bei einer Verminderung des An-teils an Gerüstsubstanzen im Futter - und damit einer geringeren Füllung des Retiku-lorumens - möglich. Die wichtigsten Einflussfaktoren auf die Grundfutteraufnahme sind damit die Verdaulichkeit der organischen Masse des Grundfutters, der Energie-gehalt und der Anteil pflanzlicher Gerüstsubstanzen (Rohfaser) (MERTENS 1994; FORBES 1995). In der praktischen Fütterungspraxis wird zur Maximierung der TS-Aufnahme Struktur-futter durch Futtermittel mit hoher Verdaulichkeit (Kraftfutter) ersetzt. 2.7 Zusammenfassende Betrachtung der Literatur Das Wiederkauen repräsentiert ein für Vertreter der Ruminantia typisches und essentielles Verhalten. Bei artgemäßer Ernährung mit zellulosereichen Futtermit-teln ermöglicht erst das Wiederkauen die für eine intensive mikrobielle Fermen-tation in den Vormägen notwendige Zerkleinerung der Ingestapartikel. Der mit


dem Wiederkauen einhergehende, gegenüber der basalen Sekretion erhöhte Speichelfluss begünstigt den Ablauf von Durchmischungs- und Entmischungs-vorgängen der Ingesta im Retikulorumen, sichert ein den Bedürfnissen der Mik-roorganismen angepasstes ruminales Milieu und ermöglicht eine adäquate Pas-sagerate der Ingesta aus dem Vormagensystem in den Labmagen. Somit beein-flusst die Wiederkauaktivität wesentlich den Füllungsgrad des Retikulorumens. Dieser wiederum ist – neben metabolischen Faktoren – eine wesentliche Deter-minante für die Höhe der täglichen Futteraufnahme („physikalischen Regulati-on“). Im Hinblick auf die insbesondere bei Hochleistungskühen angestrebte Ma-ximierung der Futteraufnahme überrascht es deshalb nicht, das den Einflussfak-toren auf die Wiederkauaktivität in der Literatur große Beachtung geschenkt wurde.

Die wichtigsten Faktoren, die die Wiederkaudauer pro Tag determinieren, sind die Höhe der Futteraufnahme, die Menge sowie der Anteil an Zellwandbestandteilen in der Ration und der Zerkleinerungsgrad des Rauhfutters. Die quantitative Bedeutung dieser Parameter für die Dauer des täglichen Wiederkauens wurde sowohl beim Rind als auch beim Schaf intensiv untersucht. Weitgehend unbeachtet blieben demge-genüber die tierspezifischen Einflussfaktoren auf die Wiederkauaktivität (d. h. die An-zahl der Kieferschläge während des Wiederkauens pro Tag). In mehreren Studien wurde lediglich darauf hingewiesen, dass die Dauer des täglichen Wiederkauens bei einer Ration mit konstanter Zusammensetzung sowohl intraindividuell von Tag zu Tag als auch interindividuell bei einem Vergleich mehrerer Tiere erheblich differiert. Ein quantitativ für die Wiederkauaktivität mindestens ebenso wichtiger Parameter, nämlich die Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens, blieb demgegenüber bislang praktisch unbeachtet. Von Schafen ist jedoch bekannt, dass sich die Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens zwischen verschiedenen Individuen bei einheitlicher Fütterung erheblich unterscheidet (VKinter 12 – 20 %) und zusätzlich durch die Höhe der Futteraufnahme signifikant beeinflusst wird, andererseits aber intraindividuell nur wenig variiert (VKintra 2 - 4 %). Damit erscheint die methodisch sehr einfach erfassbare Frequenz der Kieferschläge als ein potentiell wertvoller Parameter für die Einschätzung der Wiederkauaktivität. Zusätzlich könnte eine Beurteilung der Frequenz der Kieferschläge hilfreich sein, um besonders effektiv wiederkauende Tiere zu identifizieren.


Aufgrund der gegenwärtig fehlenden Referenzwerte im Hinblick auf die inter- und intraindividuelle Variabilität der Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkau-ens war es das Ziel der vorliegenden Arbeit, diesen für die Einschätzung des Wie-derkauverhaltens offenbar wichtigen Parameter für Milchkühe näher zu charakterisie-ren. Zusätzlich wurde der Einfluss der Ration auf die Frequenz der Kieferschläge ge-prüft und evaluiert, ob das Wiederkauverhalten bzgl. der Frequenz der Kieferschläge mit der Geschwindigkeit der Aufnahme an Grundfutter bzw. der Höhe der täglichen Grundfutteraufnahme korreliert.

3. Material und Methodik Seite 48

3. MATERIAL UND METHODEN 3.1 Überblick über die durchgeführten Versuche Zwischen dem 23.06.2000 und dem 27.07.2001 wurden insgesamt vier Versuche mit 59 Kühen der Rasse „Deutsche Holstein“ auf der Versuchsstation der Bundesfor-schungsanstalt für Landwirtschaft (FAL) in Braunschweig durchgeführt (Tabelle 7). Tab. 7: Übersicht über die durchgeführten Versuche Ver-such Fragestellung Versuchstiere Fütterung Versuchs-

dauer

I-1

• Inter- und intraindividu-elle Variabilität auf Cha-rakteristika des Wieder-kauverhaltens

• Einfluss der Zusammen-setzung der Ration auf Charakteristika des Wie-derkauverhaltens

32 laktierende Milchkühe (zwei Gruppen mit jeweils 16 Kühen)

Angewelkte Grassilage und Kraftfutter

71 Tage

I-2 • Korreliert Fnet mit der

Geschwindigkeit der Fut-teraufnahme?

32 laktierende Milchkühe (zwei Gruppen mit jeweils 16 Kü-hen)

Angewelkte Grassilage ad libitum; Kraftfutter zweimal täglich

22 Tage

I-3 • Einfluss der Höhe der

Futteraufnahme auf Cha-rakteristika des Wie-derkauverhaltens

12 trockenste-hene bzw. frischlak-tierende Kühe

Mais-Stroh-Gemisch und angewelkte Grassilage ad libitum.

160 Tage

II • Einfluss einer TMR auf

Charakteristika des Wie-derkauverhaltens

15 laktierende Milchkühe

TMR; schrittwei-se Erhöhung des Kraftfutteranteils

91 Tage


3.2 Versuch I-1 3.2.1 Fragestellungen

• Wie hoch sind die interindividuelle und intraindividuelle Variabilität spezifischer Charakteristika des Wiederkauverhaltens bei Milchkühen ?

• Werden diese Charakteristika des Wiederkauverhaltens bei Milchkühen durch den Anteil des Strukturfutters in der Ration beeinflusst ?

3.2.2 Versuchsablauf Der Versuch wurde von 23.06. bis 08.09.2000 mit 32 laktierenden Milchkühen durch-geführt (71 Versuchstage). Die Tiere wurden vor Versuchsbeginn auf zwei Gruppen (A und B; jeweils N = 16) verteilt. Der Versuch bestand aus fünf Versuchsperioden von jeweils 14 Tagen Dauer. 3.2.3 Versuchstiere, Haltung und Fütterung 3.2.3.1 Versuchstiere Bei Versuchsbeginn befanden sich die Kühe im Mittel 181 + 38 Tage in Laktation; die durchschnittliche Lebendmasse der Kühe betrug 655 + 53 kg (Tabelle 8). 3.2.3.2 Haltung der Tiere Die Haltung der Tiere erfolgte in einem Liegeboxenlaufstall auf Spaltenboden mit Einzelfütterung. In dem Laufstall waren 32 wandständige Liegeboxen als Hoch-boxen mit Gummimatten verfügbar. Der Stall war mit 28 Einzeltrögen für Grund-futter und zwei Tränken ausgestattet. In jeder Stallhälfte befanden sich zwei Ab-rufstationen für Kraftfutter jeweils auf Höhe der Wassertröge. Das Melksystem (Auto-Tandem-Melkstand) befand sich am Kopf der einen Stallhälfte, so dass die Tiere ungehinderten Zugang hatten. Vor dem Melksystem war ein ausreichend großer Wartebereich vorhanden. Die Kühe wurden zweimal täglich beginnend um 05:00 Uhr und 16:00 Uhr gemolken.


Tab. 8: Tiermaterial für Versuch I-1; die Daten beziehen sich auf den ersten Ver-suchstag

Gruppe Kuh Nr. Tier Nr. LM [ kg ]

Lakta-tion

Tage in Laktation

Milchleistug [ kg/d ]

77 1 601 7 148 26,1 166 2 775 5 185 24,4 249 4 613 5 187 29,0 362 32 606 4 132 26,6 422 10 625 3 175 26,9 464 14 668 3 226 28,7 516 16 693 4 184 29,3 542 17 690 2 185 23,7 616 20 595 2 152 27,3 619 21 670 2 93 33,0 625 22 614 2 179 27,3 634 23 621 2 117 34,4 650 25 605 2 133 28,4 679 28 608 1 219 25,1 683 29 649 1 203 24,3

A

689 31 663 1 202 21,9 MW 643,5 2,9 170,0 27,3 SD 49,4 1,7 37,8 3,0

238 3 678 5 243 22,4 312 5 753 4 239 28,7 326 6 628 4 135 31,8 332 7 753 5 196 26,6 352 8 612 4 163 28,6 360 9 611 4 169 28,9 426 11 635 4 175 26,3 440 12 749 3 233 26,6 454 13 650 3 178 23,6 503 15 764 3 176 34,1 551 18 675 2 125 24,6 613 19 649 2 215 30,7 645 24 588 2 195 26,1 656 26 642 1 246 25,0 676 27 650 1 193 30,7

B

684 30 649 1 201 26,2 MW 667,9 3,0 192,6 27,6 SD 58,3 1,3 37,6 3,2 MW 655,7 2,9 181,3 27,4 SD 53,0 1,5 38,1 3,2


3.2.3.3 Fütterung Die Grundfutterkomponente der Ration bestand aus angewelkter Grassilage (Silo 26, 1999, 2. Schnitt; Zusammensetzung gemäß Tab. 9); die Grundfuttervorlage erfolgte einmal am Tag gegen 08:00 Uhr in computergesteuerte Wiegetröge. Mit Hilfe des Zentralrechners wurde die Grundfutteraufnahme für jede Kuh im Hinblick auf den gewählten Trog, die jeweils aufgenommene Futtermenge und die dafür benötigte Zeit erfasst (Tab. 10). Tab. 9: Ergebnisse der Analytik von drei Chargen der in Versuch I-1 verfütterten

Grassilage

Weender Analyse Nr. 541 Nr. 595 Nr. 757 MW SD TS [ % der US ] 33,9 33,1 28,9 32,0 2,7 OS [ % der TS ] 87,6 88,3 88,2 88,0 0,4 Rohasche [ % der TS ] 12,4 11,7 11,8 12,0 0,4 Rohprotein [ % der TS ] 15,4 15,8 14,4 15,2 0,7 Rohfett [ % der TS ] 3,2 2,8 2,1 2,7 0,6 Rohfaser [ % der TS ] 27,7 27,6 28,5 27,9 0,5 NfE [ % der TS ] 41,3 42,1 43,2 42,2 1,0 Energiegehalt NEL [ MJ / kg TS ] Van Soest-Analyse ADF [ % der TS ] 28,6 28,0 28,8 28,5 0,4 NDF [ % der TS ] 47,1 46,9 47,4 47,1 0,3

Zusätzlich erhielten die Kühe Ausgleichskraftfutter (Kraftfutter 1) und Milchleistungs-futter (Kraftfutter 2) (Tab. 11). Die Kraftfutterzuteilung erfolgte über Abrufautomaten; die Menge wurde entsprechend der Entwicklung der Milchleistung zweimal pro Wo-che angepasst:

• 20-25 kg FCM/d 7,30 kg • 25-30 kg FCM/d 9,55 kg • > 30 kg FCM/d 11,77 kg

Wasser stand den Kühen ad libitum zur Verfügung.


Im Versuchsplan war vorgesehen, dass die Tiere der Gruppe A über vier der zwei-wöchigen Versuchsperioden konstant 9,0 kg TS/d aus Grassilage und in der letzten Versuchsperiode Grassilage ad libitum erhielten. Der Anteil der Grassilage wurde demgegenüber für die Kühe der Gruppe B ausgehend von 7,9 kg TS/d in Versuchs-periode 1 dreimal in zweiwöchigen Abständen um jeweils 1,2 kg TS/d reduziert; auch diese Tiere erhielten in der fünften Versuchsperiode die Grassilage ad libitum. Die tatsächlich von den Tieren aufgenommenen Mengen an Grassilage differierten ge-ringfügig von den theoretisch berechneten Werten (Tabellen 12 und 13). Tab. 10: Muster der Registrierung der Aufnahme an Grassilage durch eine Kuh

während eines Tages

Nr. der Kuh

TrogNr.

Start-zeit

End- zeit

Besuchs-dauer [sec]

Start-gewicht

[kg]

End-gewicht

[kg]

Auf-nahme

[kg]

Aufnahme kumulativ

[kg] 454 24 07:32:10 07:53:00 1250 25,6 20,6 5,0 5,0 454 26 07:54:01 07:54:12 11 19,8 19,7 0,1 5,1 454 27 07:55:12 08:00:44 332 22,6 21,6 1,0 6,1 454 25 08:30:12 08:51:28 1276 17,5 13,8 3,7 9,8 454 26 08:55:00 08:56:44 104 13,3 12,9 0,4 10,2 454 26 08:58:03 09:28:54 1851 12,9 8,2 4,7 14,9 454 26 17:21:44 17:22:36 52 4,3 4 0,3 15,2 454 17 17:24:43 17:24:53 10 11,4 11,2 0,2 15,4 454 17 17:25:49 17:25:56 7 11,2 11,2 0,0 15,4 454 17 17:26:27 17:46:15 1188 11,2 6,2 5,0 20,4 454 17 17:47:07 17:47:16 9 6,2 6,1 0,1 20,5 454 21 17:48:24 18:02:16 832 6,4 4,2 2,2 22,7 454 24 18:05:27 18:15:09 582 3 1,5 1,5 24,2 454 14 18:24:08 18:31:38 450 5,5 4,3 1,2 25,4 454 15 18:37:47 18:51:02 795 3,1 1,1 2,0 27,4 454 23 22:52:42 22:55:44 182 0,1 0 0,1 27,5 454 21 22:57:19 23:05:00 461 1,3 0,7 0,6 28,1

Total 17 9392 28,1 28,1


Tab. 11: Zusammensetzung und Ergebnisse der Analytik des in Versuch I-1 ein-gesetzten Kraftfutters

Ausgleichskra-

futter (Kraftfutter 1)

Milchleistungs-futter

(Kraftfutter 2) Zusammensetzung Sojaextraktionsschrot 10,4 35,0 Gerste 21,7 20,0 Weizen 30,4 20,0 Trockenschnitzel 20,8 21,0 Sojaöl 1,7 2,0 Mineralfutter 15,0 2,0 Weender-Analyse TS % 89,0 88,0 OS [ % der TS ] 83,9 94,0 Rohprotein [ % der TS ] 13,0 22,0 Rohfett [ % der TS ] 2,4 3,7 Rohfaser [ % der TS ] 7,2 9,2 NfE [ % der TS ] 61,4 59,1 Energiegehalt NEL MJ/kg TS 7,2 8,3 Van Soest-Analyse ADF [ % der TS ] 8,3 11,2 NDF [ % der TS ] 18,6 22,9

Tab. 12: Rationsgestaltung und Futteraufnahme in Versuch I-1 für Gruppe A

Ver-suchs-peri-ode

Tage

Grassilage kg TS/d -Vorgabe-

Grassilage kg TS/d - tatsächl. Aufnahme -

Ausgleichs- kraftfutter kg TS/d

Milch-leistungs-futter kg TS/d

1 1 – 14 9,0 8,7 + 0,5 0,9 + 0,1 7,8 + 1,6

2 15 – 28 9,0 8,9 + 0,9 0,9 + 0,0 7,7 + 1,6

3 29 – 42 9,0 9,6 + 0,6 0,9 + 0,1 7,4 + 1,8

4 43 – 56 9,0 10,3 + 1,0 0,9 + 0,1 7,1 + 1,7

5 67 – 71 ad libitum 11,0 + 2,0 0,9 + 0,1 3,5 + 1,6


Tab. 13: Rationsgestaltung und Futteraufnahme in Versuch I-1 für Gruppe B

Ver-suchs-peri-ode

Tage

Grassilage kg TS/d -Vorgabe-

Grassilage kg TS/d - tatsächl. Aufnahme -

Ausgleichs- kraftfutter kg TS/d

Milch-leistungs-futter kg TS/d

1 1 – 14 7,9 7,5 + 0,5 0,9 + 0,0 8,9 + 1,9

2 15 – 28 6,8 6,5 + 2,0 0,9 + 0,0 9,8 + 1,6

3 29 – 42 5,6 5,9 + 0,5 0,9 + 0,0 10,4 + 1,1

4 43 – 56 4,5 5,4 + 0,7 0,9 + 0,0 10,3 + 1,4

5 67 – 71 ad libitum 10,2 + 1,9 0,9 + 0,1 3,6 + 1,9

3.2.4 Erfassung der Charakteristika des Wiederkauverhaltens Es wurden bei jeder Kuh an vier Tagen jeder der fünf Versuchsperioden jeweils 8 - 10 Wiederkauzyklen erfasst und ausgewertet. Dazu wurde das Wiederkauverhalten der Tiere von der Stallgasse aus beobachtet und mittels zweier Stoppuhren näher charakterisiert. Nach Beginn einer Wiederkauperiode blieben die ersten drei Wieder-kauzyklen stets unberücksichtigt, so dass die Datenerfassung frühestens ab dem vierten Wiederkauzyklus einer Wiederkauperiode begann. Der Beginn eines Wiederkauzyklus war definiert als der Zeitpunkt, zu dem das Tier nach der Rejektion eines Bolus mit Kaubewegungen begann. Zu diesem Zeitpunkt wurde eine Stoppuhr gestartet, die nach dem letzten Kieferschlag des betreffenden Wiederkauzyklus und mit dem Abschlucken des wiedergekauten Bolus gestoppt wurde. Daraus ergab sich die Dauer des Wiederkauzyklus. Während des Wiederkauzyklus wurde die Anzahl der Kieferschläge gezählt. Mit dem Abschlucken wurde gleichzeitig mit dem Stoppen der ersten Stoppuhr der Startknopf einer zweiten Stoppuhr gedrückt, mit deren Hilfe die Dauer der Pause


zwischen dem letzten und dem folgenden Wiederkauzyklus bestimmt wurde. Diese Uhr wurde gestoppt, sobald der folgende Bolus rejiziert wurde. Der nun folgende Wiederkauzyklus wurde nicht ausgewertet, um die Dauer des vo-rangehenden Zyklus, die ausgezählte Anzahl der Kieferschläge und die Dauer der Pause auf einem Formular zu protokollieren (Tabelle 14). Die Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauzyklus wurde im Rahmen der späteren Auswertung berechnet als Fnet [ Kieferschläge pro Minute ] = Kieferschläge / (Zyklusdauer / 60) und Fbrutto [ Kieferschläge pro Minute ] = Kieferschläge / ((Zyklusdauer + Pause) / 60). 3.2.4.1 Umfang der Datenerfassung Die Beobachtung von Tieren der Gruppe A erfolgte an vier Tagen innerhalb der ers-ten Woche jeder Versuchsperiode. Die Kühe der Gruppe B wurden an vier Tagen der zweiten Woche jeder Versuchsperiode beobachtet, um den Tieren eine ausreichend lange Adaptation an den reduzierten Anteil an Strukturfutter zu ermöglichen. Es ergaben sich im Mittel 35 auswertbare Wiederkauzyklen pro Kuh und Versuchs-periode. Tab. 14: Beispiel für die Erfassung, Protokollierung und Auswertung der Daten

einer Kuh in einer Versuchsperiode; kursiv gedruckte Zahlen wurden be-rechnet; KS – Kieferschläge; Fnet – Nettofrequenz der Kieferschläge wäh-rend des Wiederkauens [KS/min = KS/(Zyklusdauer/60)], Fbrutto – Brutto-frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens [KS/min = KS/((Zyklusdauer + Pause)/60, MW – Mittelwert; SD – Standardabwei-chung, VK - Variationskoeffizient


Uhrzeit Nr. Zyklus [ sec ]

Pause [ sec ]

KS [ Anzahl ]

F net[ KS/min ]

F brutto[ KS/min ]

Tag 1 09:46 1 45,19 4,78 39 51,78 46,83 28.06.00 2 42,54 4,66 40 56,42 50,85 3 46,50 5,06 42 54,19 48,88 4 50,25 4,81 48 57,31 52,31 5 43,53 4,07 41 56,51 51,68 6 46,79 4,53 44 56,42 51,44 7 48,65 3,81 46 56,73 52,61 8 44,44 3,78 37 49,95 46,04 9 50,03 4,03 42 50,37 46,61 10 44,97 3,88 39 52,03 47,90 MW Tag 1 46,29 4,34 41,80 54,17 49,52 SD Tag 1 2,66 0,48 3,40 2,88 2,55 VK Tag 1 5,7 11,0 8,1 5,3 5,1 Tag 2 12:22 1 44,03 5,03 42 57,23 51,37 29.06.00 2 43,65 5,34 41 56,36 50,21 3 42,87 4,96 42 58,78 52,69 4 52,87 5,47 48 52,20 47,31 5 48,75 3,59 48 59,08 55,02 6 61,82 5,31 53 51,44 47,37 7 45,79 4,34 42 55,03 50,27 8 53,41 4,78 50 56,17 51,56 9 55,28 5,59 53 57,53 52,24 MW Tag 2 49,83 4,93 46,33 55,98 50,89 SD Tag 2 6,45 0,63 4,87 2,68 2,47 VK Tag 2 13,0 12,9 10,5 4,8 4,9 Tag 3 11:27 1 39,96 3,62 38 57,06 52,32 01.07.00 2 48,59 4,66 46 56,80 51,83 3 43,37 4,81 42 58,10 52,30 4 40,31 4,50 40 59,54 53,56 5 40,66 5,03 39 57,55 51,21 6 39,28 5,22 37 56,52 49,89 7 39,22 3,44 38 58,13 53,45 8 44,12 5,09 43 58,48 52,43 MW Tag 3 41,94 4,55 40,38 57,77 52,12 SD Tag 3 3,25 0,67 3,07 1,00 1,19 VK Tag 3 7,7 14,8 7,6 1,7 2,3 Tag 4 10:48 1 45,91 3,78 44 57,50 53,13 03.07.00 2 40,84 4,06 39 57,30 52,12 3 45,87 3,91 43 56,25 51,83 4 47,56 4,44 48 60,56 55,38 5 49,00 4,82 47 57,55 52,40 6 46,22 4,19 43 55,82 51,18 7 34,78 3,97 33 56,93 51,10 8 45,00 5,25 43 57,33 51,34 9 53,00 4,62 51 57,74 53,11 10 42,81 4,87 40 56,06 50,34 MW Tag 4 45,10 4,39 43,10 57,30 52,19 SD Tag 4 4,90 0,49 5,07 1,33 1,43 VK Tag 4 10,9 11,1 11,8 2,3 2,7


3.2.4.2 Erfassung der täglichen Dauer des Wiederkauens Bei einer Stichprobe von jeweils drei Tieren der Gruppen A und B wurde in den Ver-suchsperioden 1-4 die tägliche Wiederkaudauer ermittelt; in Versuchsperiode 5 wur-den vier Tiere jeder Gruppe einbezogen (Tab. 15). Dazu wurden die Tiere am letzten Tag der jeweiligen Periode über 24 Stunden beo-bachtet. Zunächst wurden die Kühe der Gruppe A mittels eines roten Farbstiftes, die Tiere der Gruppe B mittels eines blauen Farbstiftes markiert. Zusätzlich trug jede Kuh ein Halsband mit der Nummer des Tieres. Für jede Kuh wurde eine Stoppuhr bereit-gehalten. Der Beginn eines Wiederkauvorgangs war definiert als der Zeitpunkt, zu dem deutlich erkennbar ein Bolus rejiziert wurde und das Wiederkauen einsetzte. Die Stoppuhr des betreffenden Tieres wurde dann gestartet. Eine Wiederkauperiode galt als beendet, wenn nicht innerhalb von 3 min ein neuer Bolus rejiziert wurde. Die Pausenzeit zwischen aufeinanderfolgenden Zyklen wurde nicht abgezogen, sondern als Wiederkauzeit bewertet. Tab. 15: Kühe, an denen die Beobachtung des Wiederkauverhalten

durchgeführt wurde.

Versuchsperiode Gruppe A Gruppe B 1 464-634-650 326-352-645 2 464-634-650 326-352-645 3 464-634-650 326-352-645 4 464-634-650 326-352-645 5 77-249-464-689 326-503-645-676


3.3 Versuch I-2 3.3.1 Fragestellung

• Korreliert die Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens bei Milchkühen mit der Geschwindigkeit der Futteraufnahme von Grundfutter ?

3.3.2 Versuchsablauf Der Versuch wurde vom 18.08.00 bis zum 08.09.2000 durchgeführt (22 Versuchsta-ge) und gliederte sich in eine Adaptationsperiode der Tiere an die Versuchsbedin-gungen (18.–25.08.2000) sowie die eigentliche Phase der Datenerfassung (26.08. – 02.09.2000). 3.3.3 Versuchstiere, Haltung und Fütterung Es wurden 27 Kühe eingesetzt (Tab. 8); im Unterschied zu Versuch I-1 bleiben die Tiere 312, 362, 440, 656 und 679 unberücksichtigt, da sie aus verschiedenen Grün-den aus dem Betrieb ausgeschieden waren. Die Haltung erfolgte wie oben beschrie-ben. Die Ration bestand aus angewelkter Grassilage (Silo 26, 1999, 2. Schnitt; Tab. 9) als Grundfutter und zwei verschiedenen Kraftfuttern (Tabelle 11). Die Zuteilung des Kraftfutters erfolgte entsprechend der jeweiligen FCM-Leistung der Kühe (s. o.). Wasser stand den Kühen ad libitum zur Verfugung. 3.3.4 Bestimmung der Geschwindigkeit der Grundfutteraufnahme Im Unterschied zu Versuch I-1 hatten die Tiere von 03.00 – 07.00 Uhr bzw. von 14.00 – 18.00 Uhr keinen Zugang zum Grundfutter; während dieser Perioden wurden die Grundfuttertröge durch den Zentralrechner gesperrt. Um 07.00 und 18.00 Uhr


wurden die Tröge freigegeben, und die Kühe hatten ungehinderten Zugang. Um 07.30 bzw. 18.30 Uhr wurden die Tiere kurz zurückgetrieben, so dass der Rechner die innerhalb von 30 Minuten aufgenommene Futtermenge registrierte (Darstellung eines Beispiels in Tab. 16). Unmittelbar anschließend konnten die Tiere erneut Grundfutter aufnehmen, bis der Zentralrechner etwa sechs Stunden später die Tröge erneut für vier Stunden sperrte. Tab. 16: Registrierung der Aufnahme von Grassilage durch das Tier 77 wäh-

rend des Zugangs zu Grundfutter über 30 min; MW - Mittelwert

Trog-Nr.

Anfang Futterauf-

nahme

Ende der Futterauf-

nahme

Besuchs-dauer [ sec ]

Startge-wicht des

Troginhalts [ kg ]

Endge-wicht des

Troginhalts [ kg ]

Aufnahme Grassilage

[ kg ]

Aufnahme Grassilage

[ g/min ]

19 07:37:15 07:50:41 806 24,9 20,6 4,3 320 20 07:53:02 07:55:14 132 22,4 21,7 0,7 318 19 07:55:59 07:56:11 1 2 20,6 20,4 0,2 1000 19 07:56:51 07:56:57 6 20,4 20,4 0,0 0 20 07:57:23 08:07:43 620 21,5 18,9 2,6 252

MW 1576 7,8 297

Aus den Registrierungen des Zentralrechners konnten anschließend folgende Kenn-zahlen errechnet werden: • Geschwindigkeit der Grundfutteraufnahme / 30 min morgens • Geschwindigkeit der Grundfutteraufnahme / 7,5 h während des Tages • Geschwindigkeit der Grundfutteraufnahme / 30 min abends • Geschwindigkeit der Grundfutteraufnahme / 7,5 h während der Nacht • Geschwindigkeit der Grundfutteraufnahme / 60 min morgens und abends • Geschwindigkeit der Grundfutteraufnahme / 15 h während Tag und Nacht • Geschwindigkeit der Grundfutteraufnahme / 24 Stunden. Die errechneten Werte wurden in Beziehung gesetzt zu der Frequenz der Kiefer-schläge während des Wiederkauens, die im Rahmen der fünften Versuchsperiode von Versuch I-1 bei den betreffenden Tieren erfasst worden waren. Die Prüfung der Beziehung erfolgte mittels Pearsson-Korrelation.


3.4 Versuch I-3 3.4.1 Fragestellung

• In welchem Umfang wird die Varianz spezifischer Charakteristika des Wie-derkauverhaltens mittelfristig durch die Ration bzw. die Höhe der Futter-aufnahme beeinflusst ?

3.4.2 Versuchsablauf Der Versuch begann am 12.10.00 und dauerte bis zum 20.03.01 (ca. 160 Tage). Die Charakteristika des Wiederkauverhaltens wurden in zwei Versuchsabschnitten er-fasst, und zwar zunächst während der Trockenstehperiode der Kühe sowie etwa 8 Wochen später während der Hochlaktation, d. h. im Mittel vier Wochen post partum. 3.4.2.1 Versuchstiere Es wurden 12 Kühe in den Versuch einbezogen, die nach dem Zufallsprinzip aus den 32 Kühen der Versuche I-1 und I-2 ausgewählt wurden (Tabelle 17). Tab. 17: Tiermaterial in Versuch I-3.

Nr. Kuh Nr. Laktation 1 77 8 2 238 6 3 249 6 4 352 5 5 360 5 6 422 4 7 503 4 8 542 3 9 634 3

10 645 3 11 676 2 12 684 2


3.4.2.2 Haltung und Fütterung der Tiere Die Haltung der Tiere erfolgte in dem bereits beschriebenen Liegeboxenlaufstall. In dem ersten Versuchsabschnitt wurden die trockenstehenden, hochtragenden Kü-he mit Mais- und Grassilage sowie einem Mais-Stroh Gemisch ad libitum gefüttert; die Tiere erhielten kein Kraftfutter. Aus technischen Gründen konnte die Höhe der Futteraufnahme nicht erfasst werden. Im zweiten Versuchsabschnitt des Versuchs (30 + 5 Tag p. p.) wurde als Grundfut-teranteil eine Gras-Luzernesilage ad libitum verfüttert. Zusätzlich wurde den Tieren Kraftfutter leistungsgerecht zugeteilt. Wasser stand den Kühen ad libitum zur Verfu-gung. 3.4.2.3 Erfassung der Charakteristika des Wiederkauverhaltens Die Beobachtung der Wiederkauaktivität wurde analog zu Versuch I-1 durchgeführt: bei jeder trockenstehenden bzw. hochlaktierenden Kuh wurden an vier Tagen jeweils 8-10 Wiederkauzyklen erfasst und Dauer des Zyklus, Anzahl der Kieferschläge und Dauer der Pause zwischenaufeinanderfolgende Wiederkauzyklen mittels zweier Stoppuhr protokolliert. 3.5 Versuch II 3.5.1 Fragestellungen

• Lassen sich mit Versuch I-1 vergleichbare Werte für spezifische Charakteristi-ka des Wiederkauverhaltens bei Fütterung von Milchkühen mit einer TMR er-mitteln ?

• Werden spezifische Charakteristika des Wiederkauverhaltens durch das

Grundfutter-Kraftfutter-Verhältnis einer TMR beeinflusst ?


3.5.2 Versuchsablauf Der Versuch wurde vom 01.05. bis 27.07.2001 durchgeführt (91 Versuchstage) und war in sechs Versuchsperioden von jeweils 14 Tagen Dauer unterteilt. In jeder Perio-de wurde ein unterschiedliches Grundfutter-Kraftfutter-Verhältnis verfüttert (Tabelle 20). 3.5.2.1 Versuchstiere Der Versuch wurde mit 14 laktierenden Milchkühen der Rasse “Deutsche Holstein” durchgeführt. Die Kühe befanden sich bei Versuchsbeginn im Mittel 246 + 46 Tage in Laktation; die durchschnittliche Lebendmasse der Kühe betrug 658 + 50 kg (Tabelle 18). Tab. 18: Tiermaterial für Versuch II; die Daten beziehen sich auf den ersten Ver-

suchstag

Kuh Nr. Tier Nr. LM [ kg ] Laktation Tage in Laktation Milchleistung [ kg ]

272 1 667 2 182 30,0 312 2 684 5 283 28,5 320 3 630 2 272 18,3 405 4 697 5 269 27,8 414 5 724 5 229 32,5 454 6 714 4 234 26,6 643 7 630 3 279 27,2 656 8 649 2 302 21,4 673 9 658 2 278 21,2 676 10 713 2 147 45,4 684 11 655 2 176 37,8 710 12 670 2 254 25,3 726 13 576 1 271 23,8 750 14 551 1 263 23,2 MW 658,4 2,7 245,6 27,8 SD 50,2 1,4 46,4 7,1


3.5.2.2 Haltung der Tiere Die Haltung der Tiere erfolgte in einem Liegeboxenlaufstall auf Spaltenboden mit Einzelfütterung. Es waren 32 Liegeboxen wandständig angeordnet, und der Stall war mit 28 Grundfuttereinzeltrögen und zwei Wassereinzeltrögen ausgestattet. Die Lie-geboxen waren als Hochboxen mit Gummimatten ausgestattet. In jeder Stallhälfte waren zwei Kraftfutterabrufstationen jeweils auf Höhe der Wassertröge wandseitig angeordnet. Das Melksystem (Auto-Tandem- Melkstand) befand sich am Kopf der einen Stallhälfte, so dass die Tiere ungehinderten Zugang hatten. Vor dem Melksys-tem war ein ausreichend großer Wartebereich vorhanden. Die Kühe wurden zweimal täglich um 05:00 Uhr und 16:00 Uhr gemolken. Die Futterzuteilung erfolgte über computergesteuerte Wiegetröge, wobei die jeweils aufgenommene Futtermenge und die dafür benötigte Zeit jedes Besuchs einer Kuh durch einen Zentralrechner erfasst wurden (Tabelle 10). 3.5.2.3 Fütterung Die Kühe erhielten ausschließlich eine TMR ad libitum. Das eingemischte Grundfutter bestand aus angewelkter Grassilage. Das Grundfutter-/Kraftfutterverhältnis wurde in zweiwöchigen Intervallen verändert, so dass der Kraftfutteranteil erhöht wurde. Zu Versuchsbeginn lag das Grundfutter-Kraftfutter-Verhältnis bei 54 : 46, in der vorletz-ten Versuchsperiode bei 30 : 70; in der letzten Versuchsperiode wurde wieder auf die Ausgangsration gewechselt (Tabelle 20). Wasser stand den Kühen stets ad libitum zur Verfügung. Die Vorlage der TMR erfolgte einmal am Tag gegen 08:00 Uhr über computerge-steuerte Wiegetröge, wobei die jeweils aufgenommene Futtermenge und die dafür benötigte Zeit jedes Besuchs einer Kuh erfasst wurden.


Tab. 19: Zusammensetzung der Kraftfuttermischung

Kraftfuttermischung Sojaschrot % 35,0 Gerste % 20,0 Weizen % 20,0 Trockenschnit-

zel % 21,0

Sojaöl % 2,0 Mineralfutter % 2,0

Tab. 20: Futteraufnahme der Tiere im Versuch II; FCM – fat corrected milk

Tag Grund-futter-Aufnahme [ kg TS ]

Kraftfutter-Aufnahme [ kg TS ]

Grundfut-ter-Anteil [% der TS]

Kraftfutter- Anteil [ % der TS]

Milch-menge [ kg / d ]

FCM [ kg / d ]

1-14 8,6 10,7 44 56 30,5 31,0 15-28 8,5 12,1 41 59 29,8 30,1 29-42 8,4 13,3 39 61 28,7 29,0 43-56 8,4 14,3 37 63 28,8 29,1 57-77 6,6 15,2 30 70 26,4 26,4 78-91 8,7 9,3 49 51 23,1 23,8

3.5.2.4 Erfassung der Charakteristika des Wiederkauverhaltens Die Beobachtung des Wiederkauverhaltens erfolgte in gleicher Weise wie in Versuch I-1, allerdings wurden nur an einem einzigen Tag nach einer mindestens zehntägigen Adaptation an die Ration 8-10 Wiederkauzyklen erfasst. 3.6 Statistische Auswertung Die statistische Auswertung der Versuchsergebnisse erfolgte mittels Sigmastat 2.01. (Jandel Scientific). Zunächst erfolgte die Prüfung auf Normalverteilung der Ergebnis-se mittels Kolmogorov-Smirnov-Test sowie die Prüfung auf Gleichheit der Varianzen.


Anschließend erfolgte eine varianzanalytische Auswertung und die Abschätzung der Varianzkomponenten. Die intraindividuellen Änderungen der erfassten Parameter wurden mittels RM-ANOVA (repeated measurements) mit anschließendem Student-Newman-Keuls-Test geprüft. Als signifikant werden Unterschiede mit einer Irrtums-wahrscheinlichkeit von p < 0,05 angesehen.

4. Ergebnisse Seite 66

4. ERGEBNISSE 4.1 Versuch I-1 4.1.1 Prüfung der Reproduzierbarkeit der erfassten Parameter

(intraindividuelle Varianz) Um die Reproduzierbarkeit der erhobenen Daten beurteilen zu können, wurde zu-nächst der VK für die an einem Tag erfassten 8-10 Wiederkauzyklen berechnet (Tab. 21). In die Berechnung gingen entsprechend pro Versuchsperiode 64 Einzelwerte für den VK ein (16 Tiere x 4 Tage). Dieser intraindividuelle VK (VKintra-1Tag ) wurde nicht statistisch signifikant durch die Gruppenzugehörigkeit der Tiere bzw. die Versuchspe-riode beeinflusst (siehe Anhang, S. 142). Es wurden deshalb die Mittelwerte für sämtliche VKintra-1Tag aus 640 Einzelwerten (2 Gruppen x 16 Tiere x 5 Perioden x 4 Tage) berechnet. Der VKintra-1Tag erwies sich für die Zyklusdauer und die Dauer der Pause zwischen zwei aufeinanderfolgenden Wiederkauzyklen als 3-4-fach höher verglichen mit dem VKintra-1Tag, der für die Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens be-rechnet wurde. Tab. 21: Mittlere intraindividuelle Variationskoeffizienten (VK) für die Zyklusdau-

er, die Pause zwischen aufeinanderfolgenden Wiederkauzyklen und die Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens auf der Basis von 8-10 ausgewerteten Wiederkauzyklen eines Tages (VKintra-1Tag)

Parameter Grup-

pe Periode

1 Periode

2 Periode

3 Periode

4 Periode

5 MW

A 12,1 13,0 10,3 11,0 9,9 Zyklus-dauer B 10,4 12,3 10,7 11,3 10,5

11,2

A 21,1 12,8 10,7 8,9 10,7 Pause B 15,6 12,7 12,8 13,3 10,4 12,9

A 3,5 2,9 2,8 3,0 3,1 Fnet B 3,3 3,3 3,2 3,8 2,9 3,2


Zusätzlich wurde geprüft, in welchem Umfang das Erheben der Messwerte an vier Tagen einer jeden Periode die Präzision der Datenerfassung beeinflusst. Dazu wur-den die vier Mittelwerte, die sich für jeden der vier Tage aus jeweils 8-10 Wiederkau-zyklen ergaben, erneut gemittelt und die entsprechende SD bzw. VK errechnet. Ent-sprechend ergibt sich jeder Mittelwert pro Gruppe und Periode in Tabelle 22 aus 16 Werten (16 Kühe pro Gruppe). Wiederum ergaben sich keine gerichteten Unter-schiede in Abhängigkeit von Gruppenzugehörigkeit (siehe Anhang, S. 142) bzw. Versuchsperiode, so dass Mittelwerte gebildet wurden. Der VKintra-4 Tage erwies sich für die Dauer der Wiederkauzyklen und die Pause zwi-schen aufeinanderfolgenden Zyklen als 2-3-fach größer verglichen mit dem VKintra-4

Tage der Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens. Tab. 22: Mittlere intraindividuelle Variationskoeffizienten für die Zyklusdauer, die

Pause zwischen aufeinanderfolgenden Wiederkauzyklen und die Fre-quenz der Kieferschläge während des Wiederkauens auf der Basis von der Standardabweichung, die sich bei der Berechnung des Mittelwertes aus vier Mittelwerten der vier Beobachtungstage ergab (VKintra-4Tage)

Parameter Grup-

pe Periode

1 Periode

2 Periode

3 Periode

4 Periode

5 MW

A 9,0 9,7 8,5 11,3 8,8 Zyklus-dauer B 7,7 8,0 8,5 7,3 7,6

8,6

A 10,1 8,5 6,6 6,5 7,8 Pause B 10,1 11,1 9,0 6,3 7,5 8,4

A 3,3 3,5 2,8 3,7 3,6 Fnet B 2,9 3,5 2,9 3,1 3,5 3,3

4.1.2 Interindividuelle Varianz der Charakteristika des Wiederkauverhal-

tens 4.1.2.1 Dauer der Wiederkauzyklen Die Dauer der Wiederkauzyklen betrug im Mittel – bezogen auf die 16 Tiere der Gruppe A in den Versuchsperioden 1 - 4 (bei Verfütterung von 9 kg TS aus Grassila-ge) 49,8 sec. Die Dauer der Zyklen war in Versuchsperiode 3 signifikant verlängert (52,1 sec) gegenüber VP 1 (49,6 sec) und VP 2 (48,6 sec); in VP 5 (Grassilage ad


libitum) erwies sich die Zyklusdauer mit 54,4 sec als signifikant am längsten vergli-chen mit allen anderen Versuchsperioden (Tab. 23; Abb. 11). Die Mittelwerte der Zyklusdauer lagen bei den Tieren der Gruppe B in den Ver-suchsperioden 1 – 4 (abnehmender Anteil an Grassilage in der Ration) signifikant höher (52,9 vs.49,8 sec.) als bei den Tieren der Gruppe A. Die Zyklusdauer erwies sich in den VP 3 und 4 als signifikant kürzer verglichen mit den Versuchsperioden 1, 2 und 5 (Tab. 23; Abb. 11). Der interindividuelle VK (VKinter) für die Dauer der Wiederkauzyklen erwies sich in Gruppe B als signifikant höher als in Gruppe A (siehe Anhang, S. 142); er wurde durch die Versuchsperiode nicht signifikant beeinflusst. Im Mittel lag der VKinter in Gruppe A bei 9,3 % und in Gruppe B bei 15,1 % (Tab. 23). Tab. 23: Mittelwerte und Streuungsmaße der Zyklusdauer für Kühe der Gruppen

A und B in den 5 Versuchsperioden

Gruppe Periode N Grassilage Kg (TS/d) MWinter SD VKinter Min Max

1 15 8,7 49,6 4,2 8,5 43,0 57,0 2 15 8,9 48,6 5,2 10,8 39,0 57,1 3 14 9,6 52,1 3,3 6,4 45,2 57,2 4 14 10,3 49,0 5,6 11,5 38,2 56,9

A

5 14 11,0 54,4 4,9 9,0 44,9 62,8 MW 9,7 50,7 4,6 9,3 42,1 58,2

1 16 7,5 53,0 8,5 16,1 37,2 67,6 2 16 6,5 56,3 10,4 18,4 43,5 86,0 3 16 5,9 51,8 7,0 13,5 37,1 62,7 4 16 5,4 50,6 7,0 13,9 37,8 59,4

B

5 13 10,2 54,9 7,5 13,6 41,8 65,1 MW 7,1 53,3 8,1 15,1 39,5 68,2


8,7 8,9 9,6 10,3 11,0

Zykl

usda

uer

[ sec

]

0

45

50

55

60

65

70

a a b a

c

Grassilage in Ration [ kg TS/Tag ] (ad lib.)

Gruppe A

7,5 6,5 5,9 5,4 10,2

Zykl

usda

uer

[ sec

]

0

45

50

55

60

65

70

a

a

b b

ab

Grassilage in Ration [ kg TS/Tag ] (ad lib.)

Gruppe B

Abb. 11: Mittlere Dauer der Wiederkauzyklen bei Tieren der Gruppe A (N = 15;

obere Abbildung) und der Gruppe B (N = 16; untere Abbildung); Mittel-werte + SD; Mittelwerte mit unterschiedlichen Buchstaben unterschei-den sich statistisch signifikant (p < 0,05).


4.1.2.2 Dauer der Pause zwischen zwei Wiederkauzyklen Die Dauer der Pause zwischen zwei aufeinanderfolgenden Wiederkauzyklen wurde nicht statistisch signifikant von der Gruppenzugehörigkeit bzw. der Versuchsperiode beeinflusst (Abb. 12). Im Mittel betrug die Dauer der Pause bezogen auf beide Grup-pen bzw. sämtliche Versuchsperioden 4,4 sec. Der interindividuelle VK (VKinter) wurde durch die Gruppenzugehörigkeit (siehe An-hang, S. 142) bzw. Versuchsperiode nicht signifikant beeinflusst. Im Mittel lag der VKinter bei 6,8 %.


Grassilage in Ration [ kg TS/d ]8,7 8,9 9,6 10,3 11,0

Dau

er d

er P

ause

[ se

c ]

0,0

3,5

4,0

4,5

5,0

5,5 Gruppe A

aa

a a a

(ad lib.)

Grassilage in Ration [ kg TS/Tag ]7,5 6,5 5,9 5,4 10,2

Dau

er d

er P

ause

[ se

c ]

0,0

3,5

4,0

4,5

5,0

5,5Gruppe B

aa a a a

(ad lib.)

Abb. 12: Mittlere Dauer der Pause zwischen zwei aufeinanderfolgenden Wieder-

kauzyklen bei Tieren der Gruppe A (N = 15; obere Abbildung) und der Gruppe B (N = 16; untere Abbildung); Mittelwerte + SD; Mittelwerte mit unterschiedlichen Buchstaben unterscheiden sich statistisch signifikant (p < 0,05)

.


4.1.2.3 Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens Die Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens erwies sich als sowohl von der Gruppenzugehörigkeit als auch von der Versuchsperiode abhängig (siehe Anhang, S. 142). Fnet lag in den Versuchsperioden 1 - 4 der Gruppe A (Grassilage konstant ca. 9 kg TS/d) bei 66,4 Kieferschlägen/min; in VP 5, in der Grassilage ad libitum verfüttert wurde, war Fnet mit 70,4 KS/min signifikant erhöht gegenüber den anderen Versuchsperioden. Bezüglich Fbrutto waren vergleichbare Unterschiede zwi-schen den Versuchsperioden nachweisbar (Abb. 13) Im Hinblick auf Gruppe B nahmen Fnet und Fbrutto mit abnehmendem Anteil an Grassi-lage in der Ration (VP 1 – 4) signifikant ab; in VP 5 (ad libitum-Fütterung von Grassi-lage) waren Fnet und Fbrutto gegenüber den VP 1-4 erhöht (Abb. 13).



Freq

uenz

[ Kie

fers

chlä

ge /

min

]

0

55

60

65

70

75

80

ac

(ad lib.)

b ab b

Gruppe A

ab ab b

c


Freq

uenz

[ Kie

fers

chlä

ge /

min

]

0

55

60

65

70

75

80

ac

(ad lib.)

a ab

Gruppe B

a a a b

c

Abb. 13: Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens ausgedrückt als Fnet (schwarze Balken) und Fbrutto (graue Balken) ausgedrückt als Mittelwerte + SD der Kühe der Gruppe A (N = 15; obere Abb.) bzw. der Kühe der Gruppe B (N = 16; untere Abb.); unterschiedliche Buchstaben kennzeichnen statistisch signifikante Unterschiede (p < 0,05) zwischen den Ergebnissen der verschiedenen Versuchsperioden.


Die Variabilität von Fnet – ausgedrückt als VKinter - unterschied sich nicht von der Variabilität von Fbrutto. VKinter erwies sich als unabhängig von Gruppenzugehörigkeit (siehe Anhang, S. 142) und Versuchsperiode und lag im Mittel bei 6,9 %. Die Schwankungsbreite von Fnet lag zwischen 54,9 und 79,1 KS/min (Tab. 24); die Schwankungsbreite von Fbrutto lag zwischen 48,3 und 72,8 KS/min (Tab. 25). Tab. 24: Mittelwerte und Streuungsmaße der Fnet für Kühe der Gruppen A und B

in den 5 Versuchsperioden

Gruppe Periode N Gras- silage

[ kg TS/d MW SEM SD VK [ % ] Min Max

1 15 8,7 67,8 1,2 4,8 7,1 56,2 75,6 2 15 8,9 65,7 1,2 4,7 7,2 55,5 73,4 3 14 9,6 66,9 1,1 3,9 5,9 57,2 71,7 4 14 10,3 65,2 1,1 4,1 6,3 54,9 71,5

A 5 14 11,0 70,4 1,4 5,1 7,2 60,4 79,1 1 16 7,5 65,4 1,2 4,6 7,1 58,6 72,5 2 16 6,5 64,8 1,3 5,0 7,7 54,2 74,3 3 16 5,9 64,2 1,1 4,4 6,8 58,8 73,9 4 16 5,4 62,1 1,1 4,2 6,8 54,3 70,6

B 5 13 10,2 68,0 1,3 4,7 7,0 59,9 76,3

Tab. 25: Mittelwerte und Streuungsmaße der Fbrutto für Kühe der Gruppen A und

B in den 5 Versuchsperioden

Gruppe Periode N Gras- silage

[ kg TS/d MW SEM SD VK [ % ] Min Max

1 15 8,7 62,0 1,1 4,4 7,1 51,2 69,7 2 15 8,9 60,0 1,2 4,5 7,6 50,2 67,0 3 14 9,6 61,5 1,0 3,7 6,0 52,3 65,8 4 14 10,3 59,7 1,1 3,9 6,6 50,2 66,3

A 5 14 11,0 65,0 1,3 4,7 7,3 55,3 72,8 1 16 7,5 60,2 1,0 4,1 6,8 52,6 67,1 2 16 6,5 60,0 1,1 4,3 7,2 49,4 68,0 3 16 5,9 59,1 1,0 3,8 6,5 54,1 67,8 4 16 5,4 57,0 1,0 4,1 7,2 48,3 65,6

B 5 13 10,2 63,0 1,2 4,2 6,6 56,0 69,5


4.1.3 Tägliche Wiederkaudauer Bei Verfütterung einer Ration mit 9 kg TS/d aus Grassilage (VP 1-4 der Gruppe A) kauten die Kühe im Mittel 6,5 Stunden/Tag wieder; statistisch signifikante Unterschiede zwischen diesen vier Versuchsperioden waren nicht nachweisbar. Während der VP 5 (Grassilage ad libitum) wurde eine mit ca. 8 Stunden/Tag gegenüber den anderen Versuchsperioden signifikant längere tägliche Wiederkau-dauer nachgewiesen (Abb. 14). 16: A (N=3 Die tägliche Wiederkaudauer der Kühe in Gruppe B (abnehmender Anteil an Grassi-lage in der Ration in den VP 1 – 4; Grassilage ad libitum in VP 5) unterschied sich nicht signifikant von den Ergebnissen der Kühe der Gruppe A. Eine signifikante Ab-nahme der Wiederkaudauer pro Tag bei Verminderung des Anteils der Grassilage war nicht nachweisbar. Lediglich in VP 5 war eine gegenüber den anderen Ver-suchsperioden signifikant verlängerte Wiederkaudauer pro Tag nachweisbar.(Abb. 14).


Stunde

Wie

derk

auze

it [

min

]

060

120180240300360420480540

Periode 1 (N = 3)

Periode 3 (N = 3)Periode 5 (N = 4)Periode 2 (N = 3)Periode 4 (N = 3)

1107 15 19 23 03 07

Stunde

Wie

derk

auze

it [

min

]

060

120180240300360420480540

1107 15 19 23 03 07

Abb. 14: Kumulative Wiederkauaktivität während eines 24-stündigen Beobach-tungszeitraums bei Kühen der Gruppe A (obere Abb.) und der Gruppe B (untere Abb.) in den Versuchsperioden 1-5; dargestellt sind Mittelwerte + SEM.


4.1.4 Die Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens als

Parameter zur Abschätzung der Wiederkauaktivität Um die Eignung der Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens zur Abschätzung der Wiederkauaktivität (KS/d) beurteilen zu können, wurde die tägliche Wiederkaudauer bei einigen Kühen in Versuch I-1 bestimmt. Die sich mit Hilfe der Fbrutto errechnete Wiederkauaktivität wurde einerseits der täglichen Wiederkaudauer, andererseits Fnet gegenübergestellt (Abb. 15-18).

Wiederkauzeit [ min/d ]0 240 300 360 420 480 540 600

Wie

dere

kaua

ktiv

ität

0

15000

20000

25000

30000

35000

40000

y = 4111 + 53xr = 0,93p < 0,001***

Periode 1 (8,7 kg)

Periode 2 (8,9 kg)

Periode 3 (9,6 kg)

Periode 4 (10,3 kg)

Periode 5 (11,0 kg, ad lib.)

Abb. 15: Beziehung zwischen der täglichen Wiederkaudauer und der Wieder-kauaktivität (KS/d) bei Milchkühen der Gruppe A in Versuch I-1; jeder


Punkt repräsentiert die Ergebnisse eines Tieres; die Farben der Symbole kennzeichnen die verschiedenen Versuchsperioden.

Wiederkauzeit [ min/d ]0 300 360 420 480 540 600

Wie

derk

auak

tivitä

t

0

15000

20000

25000

30000

35000

40000

y = - 6665 + 73xr = 0,92p < 0,001***

Periode 1 (7,5 kg)

Periode 2 (6,5 kg)

Periode 3 (5,9 kg)

Periode 4 (5,4 kg)

Periode 5 (10,2 kg, ad lib)

Abb. 16: Beziehung zwischen der täglichen Wiederkaudauer und der

Wiederkauaktivität (KS/d) bei Milchkühen der Gruppe B in Versuch I-1; jeder Punkt repräsentiert die Ergebnisse eines Tieres; die Farben der Symbole kennzeichnen die verschiedenen Versuchsperioden.

Es ergab sich eine statistisch hoch signifikante Korrelation von r = 0,93 (Gruppe A; Abb. 15) bzw. 0,92 (Gruppe B; Abb. 16) zwischen täglicher Wiederkaudauer und Wiederkauaktivität.


Fnet korrelierte nicht mit der Wiederkauaktivität bei Betrachtung der Milchkühe aus Gruppe A (Abb. 17); dies mag mit der vergleichsweise geringen Anzahl an Einzelwerten zusammenhängen. Während die Mehrzahl der Ergebnisse auf eine Korrelation hinweist, wichen die Ergebnisse dreier Kühe erheblich davon ab. Eine plausible Erklärung dafür fehlt. Hingegen ließ sich für die Kühe aus Gruppe B eine signifikante Beziehung nachweisen; der Korrelationskoeffizient lag allerdings nur bei 0,72 (Abb. 18).

Fnet [ min-1 ]0 55 60 65 70 75 80

Wie

derk

auak

tivitä

t

0

15000

20000

25000

30000

35000

40000

y = 26289 - 29xr = 2,8p > 0,05

Periode 1 (8,7 kg)

Periode 2 (8,9 kg)

Periode 3 (9,6 kg)

Periode 4 (10,3 kg)

Periode 5 (11,0 kg, ad lib.)

Abb. 17: Beziehung zwischen Frequenz der Kieferschläge (KS) während des

Wiederkauens und der Wiederkauaktivität [KS/d) bei Milchkühen der Gruppe A in Versuch I-1; jeder Punkt repräsentiert die Ergebnisse eines


Tieres; die Farben der Symbole kennzeichnen die verschiedenen Versuchsperioden.

Auf der Grundlage der vorliegenden Werte erwies sich damit die tägliche Wiederkaudauer als der zuverlässigere Parameter für die Beurteilung der Wiederkauaktivität verglichen mit der Frequenz der Kieferschläge. Potentiell erscheint Fnet jedoch ebenfalls geeignet, weil • sich die Wiederkauaktivität aus der Multiplikation von Frequenz und täglicher

Wiederkaudauer errechnet, • Fnet interindividuell offenbar in einer vergleichbaren Größenordnung variiert

wie die tägliche Wiederkaudauer, • die Erfassung eines validen Wertes für die Fnet ungleich einfacher ist als die

Bestimmung der täglichen Wiederkaudauer.


Fnet [ min-1 ]0 50 55 60 65 70 75 80

Wie

derk

auak

tivitä

t

0

15000

20000

25000

30000

35000

40000

y = - 20952 + 730xr = 0,72p < 0,01**

Periode 1 (7,5 kg)

Periode 2 (6,5 kg)

Periode 3 (5,9 kg)

Periode 4 (5,4 kg)

Periode 5 (10,2 kg, ad lib)

Abb. 18: Beziehung zwischen der Frequenz der Kieferschläge während des

Wiederkauens und der Wiederkauaktivität (KS/d) bei Milchkühen der Gruppe B in Versuch I-1; jeder Punkt repräsentiert die Ergebnisse eines Tieres; die Farben der Symbole kennzeichnen die verschiedenen Versuchsperioden.


4.2 Versuch I–2 4.2.1 Charakterisierung des Futteraufnahme-Verhaltens Nach der vierstündigen Sperre der Futterstationen wurde die Futteraufnahme zu-nächst für 30 min gestattet; danach wurden die Kühe zurückgetrieben. Diese 30 min nutzten die Kühe sowohl morgens als auch abends nahezu vollständig zum Fressen (ca. 25 min), wobei morgens seltener die Futterstation gewechselt wurde als abends (3,3 vs. 5,1) (Tab. 26). Die Futteraufnahme während der 30 min war morgens signfi-kant geringer als in der 30 min-Periode am Abend (4,9 vs. 5,8 kg); andererseits war die Futteraufnahme tagsüber mit insgesamt 13,1 kg signifikant höher als während der Nacht (12,2 kg). Somit entsprach die in der 30 min-Periode morgens aufgenom-mene Futtermenge 38 % der Futteraufnahme des Tages, abends hingegen wurden während der 30 min-Periode 48 % der in der Nacht insgesamt aufgenommenen Fut-termenge verzehrt. Die Geschwindigkeit der Futteraufnahme erwies sich in den Nachtstunden als höher verglichen mit der 12-stündigen Tagesperiode (178 vs. 162 g/min); dieser Unter-schied war ausschließlich auf die in der betreffenden 30 min-Periode unterschiedli-che Geschwindigkeit der Futteraufnahme zurückzuführen (222 vs. 194 g/min) (Tab. 26). Die Mehrzahl der Variationskoeffizienten erwies sich als unabhängig von der Tages-zeit; sie werden deshalb bei Betrachtung der Ergebnisse auf der Basis eines 24-Stunden-Intervalls besprochen. Trotz der statistisch nachweisbaren Unterschiede im Futteraufnahme-Verhalten zwi-schen den Tag- und Nachtstunden waren die absoluten Differenzen vergleichsweise gering (ca. + 10 % bezogen auf den jeweiligen Mittelwert). Die Ergebnisse der Tag- und Nachtstunden wurden deshalb auch gemeinsam auf 24 Stunden bezogen be-rechnet; dazu wurden die beiden 30 min-Perioden, in denen die Tiere nach vierstün-diger Sperre der Futterstationen Zugang zur Grassilage erhielten, getrennt von den verbleiebenen 23 Stunden des Tages betrachtet; zusätzlich wurde die Fressdauer,


die aufgenommene Futtermenge und die Geschwindigkeit der Futteraufnahme auf die gesamte Tageszeit bezogen.

4. Ergebnisse Seite 84 Tab. 26: Charakteristika des Fressverhaltens von 27 Milchkühen bzgl. der Aufnahme von Grassilage (ad libitum-Fütterung)

Tag Nacht Unterschied Tag v. Nacht

MWinter SDinter VKinter MWinter SDinter VKinter P 25,4 3,2 12,6 26,0 2,4 9,1 0,189 n.s.

SDintra 3,8 3,3 0,114 n.s. Fressdauer in 30 min [min] VKintra 15,2

12,8

0,057 n.s.

4939 1121 22,7 5793 1028 17,7 < 0,001*** SDintra 886 886 0,995 n.s. Futteraufnahme in 30 min [g] VKintra 19,0

16,0

0,070 n.s.

3,3 0,7 21,0 5,1 1,0 19,5 < 0,001*** Besuche in 30 min SDintra 1,1 1,4 0,039** VKintra 34,2

27,5

0,016*

57,3 14,2 24,8 45,7 14,2 31,2 0,003** Fressdauer in 11,5 h [min] SDintra 15,1 16,1 0,584 n.s. VKintra 26,7

35,1

0,079 n.s.

8152 1751 21,5 6394 1370 21,4 <0,001*** Futteraufnahme in 11,5 h [g] SDintra 2036 1688 0,0094** VKintra 25,5

28,0

0,329 n.s.

9,2 3,9 43,0 9,7 4,8 49,2 0,904 n.s. Besuche in 11,5 h SDintra 3,0 2,9 0,715 n.s.

VKintra 32,9

35,0

0,493 n.s.

Fortsetzung auf Seite 85

4. Ergebnisse Seite 85 Fortsetzung von Tabelle 26

Tag Nacht Unterschied Tag v. Nacht

MWinter SDinter VKinter MWinter SDinter VKinter P 82,7 15,7 19,0 71,7 14,3 19,9 0,002**

SDintra 15,0 16,0 0,501 n.s. Fressdauer in 12 h [min] VKintra 18,2

21,7

0,381 n.s. 13017 2615,7 20,1 12187 1854,2 15,2 0,060 n.s.

SDintra 2210 1750 0,004** Futteraufnahme in 12 h [ g ] VKintra 18,0

15,0

0,041* 12,5 4,4 34,9 14,8 5,4 36,3 0,012*

Besuche in 12 h SDintra 3,0 3,2 0,485 n.s. VKintra 23,5

23,1

0,850 n.s.

194,1 30,4 15,7 222,1 28,4 12,8 < 0,001*** SDintra 23,2 21,8 0,401 n.s. [ g/min ] bezogen auf 30 min VKintra 12,3

10,0

0,016*

148,7 27,4 18,4 150,8 25,0 16,6 0,564 n.s. SDintra 20,6 23,5 0,387 n.s. [ g/min ] bezogen auf 11,5 h VKintra 14,0

15,5

0,532 n.s.

162,0 27,8 17,2 177,8 28,3 15,9 < 0,001*** SDintra 17,6 22,3 0,494 n.s. [ g/min ] bezogen auf 12 h VKintra 11,3

12,7

0,444 n.s.


4.2.2 Charakterisierung des Futteraufnahme-Verhaltens bezogen auf 24 Stunden

Die Kühe nahmen bei im Mittel 27 Besuchen von Futterstationenn pro Tag durch-schnittlich insgesamt 25,2 kg Grassilage innerhalb einer Gesamtdauer von circa 2,5 Stunden auf (Tab. 27). Während der 30 min-Perioden nach vierstündiger Sperre der Futterstationen fraßen die Tiere schneller (208 g/min) als in der restlichen Zeit (147 g/min). Die intraindividuelle Variabilität – ausgedrückt als Variationskoeffizient (VKintra) – war für die Dauer der täglichen Futteraufnahme mit 13,5 % größer als für die aufgenom-mene Futtermenge (9,0 %). Der VKintra der Geschwindigkeit der Futteraufnahme lag bei 11,0 % (Tab.27). Zwischen den Tieren war eine größere Variabilität bzgl. der untersuchten Parameter – ausgedrückt als Varationskoeffizient (VKinter) – nachweisbar als für VKintra; dies kam besonders deutlich zum Ausdruck bei Betrachtung • der Geschwindigkeit der Futteraufnahme innerhalb der beiden 30 min-

Perioden (VKintra 8,7 %; VKinter 13,5 %), • der aufgenommenen Menge an Grassilage pro Tag (VKintra 9,0 %; VKinter 16

%). • der Anzahl der täglichen Besuche von Futterstationen zum Ausdruck (VKintra

16,5 %; VKinter 32 %).


Tab27: Charakteristika des Fressverhaltens von 27 Milchkühen bzgl. der Aufnahme von Grassilage (ad libitum-Fütterung); VKintra – mittlerer intraindividueller VK (6 Einzelwerten pro Tier; N = 27); VKinter – inter-individueller VK (N = 27)

24 Stunden MWinter SDinter VKinter MIN MAX

51,4 4,9 9,5 39,5 59,9 SDintra 5,2 2,4 10,9 Fressdauer in 60 min [ min ] VKintra 10,2

4,3 22,4

10732 2038 19 7001 14852 SDintra 1359 766 2331 Futteraufnahme in 60 min [ g ] VKintra 13

7,0 30,0

8,4 1,5 18,1 4,8 10,8 SDintra 1,7 0,8 3,7 Besuche in 60 min VKintra 19,9

8,2 36,7

103,0 23,4 22,7 49,5 151,7 SDintra 20,9 7,7 64,0 Fressdauer in 23 h [ min ] VKintra 20,7

7,3 57,3

14472 2606 18 7233 18317 SDintra 2263 797 4995 Futteraufnahme in 23 h [ g ] VKintra 16

5,0 44,0

18,9 7,8 41,2 6,3 36,5 SDintra 4,1 1,5 7,7 Besuche in 23 h VKintra 23,7

6,1 41,8

154,3 25,2 16,3 89,0 202,5 SDintra 20,7 7,5 65,6 Fressdauer in 24 h [ min ] VKintra 13,5

4,9 41,6

25204 3969 16,0 14233 31983 SDintra 2140 839 6189 Futteraufnahme in 24 h VKintra 9,0

3,0 31

27,3 8,7 32,0 13,5 46,2 SDintra 4,4 1,2 8,2 Besuche in 24 h VKintra 16,5

3,5 30,0

208,2 28,2 13,5 149,0 257,5 SDintra 17,6 8,0 33,8 g/min bezogen auf 60 min VKintra 8,7

4,0 22,7

146,7 23,8 16,2 95,9 189,2 SDintra 18,3 5,2 68,3 g/min bezogen auf 23 h VKintra 12,7

3,3 41,2

167,6 26,3 15,7 111,3 214,3 SDintra 18,1 4,9 51,7 g/min bezogen auf 24 h VKintra 11,0

3,5 29,3


4.2.3 Prüfung von Korrelationen Es wurden die statistischen Beziehungen zwischen der Menge der aufgenommenen Grassilage, der Dauer der Fresszeiten und der Geschwindigkeit der Futteraufnahme – jeweils bezogen auf die verschiedenen geprüften Zeitintervalle – mittels des Pears-son-Korrelationskoeffizienten geprüft (Tab. 28). Dazu wurden die entsprechenden Mittelwerte der 27 Tiere verwendet; jeder Mittelwert ergab sich aus sechs Einzelwer-ten von 6 Versuchstagen. Anschließend erfolgte die Prüfung auf Korrelationen zwi-schen diesen Parametern und der Frequenz der Kieferschläge während des Wieder-kauens (Fnet). Die aufgenommene Menge an Grassilage während der beiden 30 min-Perioden nach vierstündiger Sperre der Futterstationen war hoch signifikant korreliert mit der Ge-samtmenge der täglich aufgenommenen Grassilage (r = 0,81; Abb. 19). Noch enger korrelierte die Geschwindigkeit der Futteraufnahme in den 30 min-Perioden mit der Geschwindigkeit der Futteraufnahme bezogen auf das 24 Stunden-Intervall von 07.00-07.00 h (r = 0,94; Abb. 20). Es ergaben sich folgende weitere hoch signifikante Beziehungen: • je schneller die Kühe fraßen (bezogen auf 24 Stunden), desto mehr Futter

wurde insgesamt aufgenommen (r = 0,51); diese Beziehung erwies sich als enger, wenn die Geschwindigkeit der Futteraufnahme innerhalb der 30 min-Perioden mit der täglichen Futteraufnahme korreliert wurde (r = 0,66; Abb. 21);

• je schneller die Kühe fraßen (bezogen auf 24 h), desto kürzer war die tägli-

che Gesamtdauer der Futteraufnahme (r = -0,54); • je höher die tägliche Futteraufnahme, desto mehr fraßen die Tiere insbeson-

dere während der morgendlichen 30 min-Periode (r = 0,80); die tägliche Fut-teraufnahme korrelierte enger mit der Futteraufnahme während der Tag-stunden (r = 0,92) als mit der Futteraufnahme während der Nachtstunden (r = 0,84).


Zwischen der Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens (Fnet) und den geprüften Charakteristika der Futteraufnahme ergab sich keine statistisch absicher-bare Korrelation (Tab. 28).


Tab. 28: Korrelationskoeffizienten (r) und Signifikanzgrad (p) für die Beziehungen zwischen verschiedenen Charakteristika des Fressver-haltens von Milchkühen im Hinblick auf die Aufnahme von Grundfutter und der Frequenz der Kieferschläge während des Wieder-kauens. Geprüft wurde stets die Korrelation zwischen dem jeweiligen gelb markierten Parameter (linke Spalte) zu dem blau her-vorgehobenen Parameter in der zweiten Spalte jeweils bezogen auf das betreffende Zeitintervall der blau markierten oberen Zei-le. Zur Berechnung wurden die Mittelwerte errechnet aus den Einzelergebnissen von 6 Beobachtungstagen von 27 Kühen ver-wendet; Erklärung der Abkürzungen auf der folgenden Seite

30 min Tag -1-

11,5 h Tag -2-

12 h Tag -3-

30 min Nacht

-4-

11,5 h Nacht

-5-

12 h Nacht

-6- 60 min

-7- 23 h -8-

24 h -9-

FA 24 h -10-

FD -15-

0,612 < 0,001

0,419 0,030

0,498 0,008

0,580 0,002 n.s. n.s. 0,693

< 0,001 n.s. 0,438 0,022

FA -16-

0,796 < 0,001

0,853 < 0,001

0,923 < 0,001

0,739 < 0,001

0,581 0,002

0,839 < 0,001

0,810 < 0,001

0,889 < 0,001

Fnet -11-

FD -15- n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. n.s.

FA -16- n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. n.s.

g/min -17- n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. n.s. n.s.

FD 24h -12-

FA -16- n.s. 0,457

0,017 n.s. n.s. 0,688 < 001

0,430 0,025 n.s. 0,692

< 001 0,438 0,022

g/min -17- n.s. -0,592

0,002 -0,517 0,006 n.s. -0,490

0,001 -0,526 0,005 n.s. -0,547

0,003 -0,538 0,004

g/min 60 min-13-

FD -15- n.s. n.s. n.s. n.s. -0,457

0,017 -0,395 0,041 n.s. -0,420

0,029 n.s.

FA -16-

0,793 < 0,001

0,492 0,009

0,637 < 0,001

0,882 < 0,001 n.s. 0,522

0,005 0,881 < 001 n.s. 0,663

< 001 g/min 24 h

-14- FD -15- n.s. -0,436

0,022 -0,389 0,045 n.s. -0,538

0,001 -0,529 n.s. -0,621

< 001 -0,538 0,003

FA -16-

0,678 < 0,001 n.s. 0,495

0,009 0,822

< 0,001 n.s. 0,390 0,044

0,788 < 0,001 n.s. 0,508

0,007

0,005


Tab. 29: Erläuterung der Abkürzungen

Zahl Abkürzung Parameter

-1- 30 min Tag bezogen auf die 30 min-Periode von 07.00-07.30 h

-2- 11,5 h Tag bezogen auf die Periode von 07.30-19.00 h

-3- 12 h Tag bezogen auf die Periode von 07.00–19.00 h

-4- 30 min Nacht bezogen auf die 30 min-Periode von 19.00-19.30 h

-5- 11,5 h Nacht bezogen auf die Periode von 19.30-07.00 h

-6- 12 h Nacht bezogen auf die Periode von 19.00–07.00 h

-7- 60 min bezogen auf die Summe der 30 min-Perioden (07.00-07.30 h + 19.00-1930 h)

-8- 23 h bezogen auf die Summe der 11,5 h-Perioden (07.30-19.00 + 19.30–07.00 h)

-9- 24 h bezogen auf 24 h (07.00 – 07.00 h)

-10- FA 24 h Aufnahme von Grassilage [g] innerhalb von 24 Stunden (07.00-07.00 h)

-11- Fnet Nettofrequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens (Kieferschläge/(Zyklusdauer/60)

-12- FD 24 h Fressdauer von Grassilage [min] innerhalb von 24 Stunden (07.00-07.00 h)

-13- g/min 60 min Geschwindigkeit der Aufnahme von Grassilage [g/min] während beider 30 min-Perioden (07.00-07.30 bzw. 19.00-19.30 h)

-14- g/min 24 h Geschwindigkeit der Aufnahme von Grassilage [g/min] bezogen auf 24 Stunden (07.00-07.00 h)

-15- FD Fressdauer von Grassilage [min]

-16- FA Futteraufnahme von Grassilage [g]

-17- g/min Geschwindigkeit der Futteraufnahme [g/min]


y = 8258 + 2xr = 0,81p < 0,001

Futteraufnahme in 60 Minuten [ g ]0 6000 8000 10000 12000 14000 16000

Futte

rauf

nahm

e in

24

Stun

den

[ g ]

015000

20000

25000

30000

35000y = 8258 + 1,8xr = 0,81p < 0,001

Abb. 19: Beziehung zwischen der Menge der in zwei 30 min-Perioden nach vier-

stündiger Sperre der Futterstationen aufgenommenen Grassilage und der Gesamtmenge der auf 24 h gefressenen Grassilage; jeder Punkt charakterisiert den Mittelwert eines Tieres von 6 Versuchstagen.

Geschwindigkeit der Futteraufnahme [ g/min ] bezogen auf 60 Minuten

0 140 160 180 200 220 240 260 280Ges

chw

indi

gkei

t der

Fut

tera

ufna

hme

[ g

/min

] b

ezog

en a

uf 2

4 St

unde

n

0100

120

140

160

180

200

220

240

y = - 16,0 + 0,9xr = 0,94p < 0,001

Abb. 20: Beziehung zwischen der Geschwindigkeit der Aufnahme von Grassilage

innerhalb von zwei 30 min-Perioden nach vierstündiger Sperre der Fut-terstationen aufgenommenen Grassilage und der Geschwindigkeit der Aufnahme von Grassilage bezogen auf einen Tag (24 h); jeder Punkt charakterisiert den Mittelwert eines Tieres von 6 Versuchstagen.


y = 8258 + 2xr = 0,81p < 0,001

Geschwindigkeit der Futteraufnahme [ g/min ]bezogen auf 60 Minuten

0 140 160 180 200 220 240 260 280

Futte

rauf

nahm

e in

24

Stun

den

[ g ]

015000

20000

25000

30000

35000y = 5732 + 93,5xr = 0,66p < 0,001

Abb. 21: Beziehung zwischen der Geschwindigkeit der Aufnahme von Grassilage

innerhalb von zwei 30 min-Perioden nach vierstündiger Sperre der Fut-terstationen aufgenommenen Grassilage und der Aufnahme von Grassi-lage bezogen auf einen Tag (24 h); jeder Punkt charakterisiert den Mit-telwert eines Tieres von 6 Versuchstagen.


4.3 Versuch I-3 4.3.1 Beeinflussung der Charakteristika des Wiederkauverhaltens durch

die Ration Die Ration der Kühe in den verschiedenen geprüften Perioden unterschied sich erheblich hinsichtlich Zusammensetzung und Menge. Während in Versuch I-1 (linke Säule in Abb. 22-25) eine Ration für Kühe in der Spätlaktation gefüttert wurde, erhielten die trockenstehenden Tiere (mittlere Säule in Abb. 22-25) ausschließlich Silage (siehe 3.4.2.2). In der Hochlaktation (rechte Säule in Abb. 22-25) wurden die Tiere mit einer kraftfutterreichen Ration sowie Gras- und Luzernesilage gefüttert. Trotz sehr unterschiedlicher Rationszusammensetzung und –menge unterschieden sich die Mittelwerte der drei Beobachtungsperioden nicht signifikant hinsichtlich der Dauer der einzelnen Wiederkauzyklen (Abb. 22). Ebenso waren keine Unterschiede zwischen den Mittelwerten im Hinblick auf die Dauer zwischen zwei aufeinander-folgenden Wiederkauzyklen nachweisbar (Abb. 23). Sowohl die Mittelwerte von Fnet als auch von Fbrutto waren während des Versuchs I-1 signifikant niedriger als die betreffenden Frequenzen der Kieferschläge während des Wiederkauens während der Trockenstehzeit bzw. Hochlaktation (Abb. 24). Der absolute Unterschied der Frequenzen erwies sich allerdings als vergleichsweise gering (Fnet: 64 vs. 70 vs. 68,5 KS/min).


a

4-6 Wochen post partum

a

MW V-I-1N = 12

6-8 Wochenante partum

aZy

klus

daue

r [se

c]

0

45

50

55

60

65

a a a

Abb. 22: Mittelwerte (+ SD) der Dauer der Wiederkauzyklen von 12 Milchkühen während der Spätlaktation (Versuch I-1), der Trockenstehzeit und der Hochlaktation

Dau

er d

er P

ause

[sec

]

0,0

3,5

4,0

4,5

5,0

5,5

aa

a


MW V-I-1N =12

6-8 Wochen ante partum

Abb. 23: Mittelwerte (+ SD) der Dauer der Pause zwischen zwei aufeinanderfol-

genden Wiederkauzyklen von 12 Milchkühen während der Spätlaktation (Versuch I-1), der Trockenstehzeit und der Hochlaktation


Freq

uenz

[ Kie

fers

chlä

ge /

min

]

0

55

60

65

70

75

80

85

a


b

a b

MW V-I-1N = 12

6-8 Wochen ante partum

b

b

Abb. 24: Mittelwerte (+ SD) der Frequenz der Kieferschläge während des Wie-

derkauens von 12 Milchkühen während der Spätlaktation (Versuch I-1), der Trockenstehzeit und der Hochlaktation; schwarze Balken: Fnet – Net-tofrequenz (Anzahl der Kieferschläge/ Zyklusdauer); graue Balken: Fbrutto – Bruttofrequenz (Anzahl der Kieferschläge / (Zyklusdauer + Dauer der Pause).

4.3.2 Intraindividuelle Variabilität von Fnet

Der in Abb. 24 angegebene, höhere Mittelwert für Fnet während der Trockenstehperi-ode verglichen mit der Spätlaktation (Versuch I-1) war auf eine überwiegend deutli-che, bei zwei Tieren allerdings nur marginale Zunahme dieses Parameters zurückzu-führen (Abb. 25). Während der Hochlaktation veränderte sich demgegenüber Fnet bei den Kühen unterschiedlich; so nahm Fnet von der Trockenstehperiode zur Hochlakta-tion bei vier Tieren zu, blieb bei vier Kühen mehr oder weniger konstant und nahm bei vier Tieren ab. Für die Mehrzahl der beobachteten Kühe galt, dass bei Tieren mit einer in der Spät-laktation relativ niedrigen Fnet auch während der zwei weiteren Beobachtungsperio-den unterdurchschnittliche Werte für Fnet ermittelt wurden; ebenso waren Tiere mit einer in Versuch I-1 relativ hohen Fnet überwiegend auch in den beiden anderen Beo-bachtungsperioden mit überdurchschnittlich hohen Werten für die Fnet vertreten (Abb. 25).


F net

[ K

S/m

in ]

055

60

65

70

75

80

85

Versuch I -1 Trockensteh.

periode Hoch-

aktationl

Abb. 25: Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens bei 12 Milch-

kühen unter verschiedenen Fütterungsbedingungen; KS – Kieferschläge schwarze Linien: Tiere mit unterdurchschnittlicher Fnet während des Ver-suchs I-1; jedes Symbol charakterisiert ein Tier; Linien in Pink: Tiere mit überdurchschnittlicher Fnet während des Versuchs I-1; jedes Symbol charakterisiert ein Tier


4.4 Versuch II Ziel dieses Versuches war es, spezifische Charakteristika des Wiederkauverhaltens von 15 Milchkühen bei Fütterung einer TMR zu charakterisieren. In fünf Versuchspe-rioden (jeweils 14 Tage) wurde das Grundfutter-Kraftfutter-Verhältnis von zunächst 45:55 (bezogen auf die aufgenommene TS) auf 30:70 reduziert; in der sechsten Ver-suchsperiode wurde eine TMR mit einem Grundfutter-Kraftfutter-Verhältnis von 49:51 gefüttert. 4.4.1 Dauer der Wiederkauzyklen Eine statistische Abhängigkeit der Dauer der Wiederkauzyklen von dem Grundfutter-Kraftfutter-Verhältnis ließ sich nicht nachweisen (Abb. 26). Im Mittel aller Versuchs-perioden dauerten die Zyklen 53,2 sec. Der interindividuelle VK (VKinter) wurde eben-falls nicht durch die Versuchsperiode beeinflusst und lag im Mittel bei 16,8 %.


8,6 8,5 8,4 8,4 6,6 8,7

Zykl

usda

uer

[ sec

]

0

45

50

55

60

65

70

aa

a

Grundfutter-Kraftfutter-Verhältnis der TMR (ad lib.)

aa a

Abb. 26: Mittlere Dauer der Wiederkauzyklen von 15 Milchkühen bei Fütterung

von TMR mit unterschiedlichem Grundfutter-Kraftfutter-Verhältnis; Mit-telwerte + SD; Mittelwerte mit unterschiedlichen Buchstaben unterschei-den sich statistisch signifikant (p < 0,05).

4.4.2 Dauer der Pause zwischen zwei Wiederkauzyklen Die Dauer der Pause zwischen zwei aufeinanderfolgenden Wiederkauzyklen wurde nicht statistisch signifikant von der der Versuchsperiode beeinflusst (Abb. 27). Im Mit-tel aller sechs Versuchsperioden betrug die Dauer der Pause 4,3 sec. Wiederum wa-ren keine statistisch absicherbaren Unterschiede hinsichtlich einer Beeinflussung des interindividuellen Variationskoeffizienten (VKinter) durch die Versuchsperiode nachzu-weisen; der mittlere VKinter bezogen auf alle Versuchsperioden lag bei 9,1 %.


Grundfutter-Kraftfutter-Verhältnis8,6 8,5 8,4 8,4 6,6 8,7

Dau

er d

er P

ause

[ se

c ]

0,0

3,5

4,0

4,5

5,0

5,5

aa a a a

(ad lib.)

a

Abb. 27: Mittlere Dauer der Pause zwischen zwei aufeinanderfolgenden Wieder-

kauzyklen von 15 Kühen bei Fütterung von TMR mit unterschiedlichem Grundfutter-Kraftfutter-Verhältnis; Mittelwerte + SD; Mittelwerte mit un-terschiedlichen Buchstaben unterscheiden sich statistisch signifikant (p < 0,05).

4.4.3 Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens Die Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens wurde durch das Grundfutter-Kraftfutter-Verhältnis der TMR statistisch absicherbar beeinflusst. Mit zunehmendem Anteil an Kraftfutter nahmen sowohl Fnet als auch Fbrutto ab (Abb. 28). Bezogen auf die Ausgangswerte in Versuchsperiode 1 wurden in Versuchsperiode 5 im Mittel um ca. 10 % niedrigere Werte festgestellt (Tab. 30). Nachdem die Kühe in Versuchsperiode 6 erneut eine strukturreichere TMR angeboten bekamen, erhöhte sich die Frequenz der Kieferschläge, blieb allerdings signifikant niedriger als in der ersten Versuchsperiode (Abb. 28). Die Variabilität von Fnet – ausgedrückt als VKinter - unterschied sich nicht von der Va-riabilität von Fbrutto. VKinter erwies sich als unabhängig von der Versuchsperiode und lag im Mittel bei 5,4 %. Die Schwankungsbreite von Fnet lag zwischen 57,5 und 81,5


KS/min (Tab. 30); die Schwankungsbreite von Fbrutto lag zwischen 52,5 und 76,0 KS/min (Tab. 31).

Grundfutter-Kraftfutter-Verhältnis der TMR8,6 8,5 8,4 8,4 6,6 8,7

Freq

uenz

[ Kie

fers

chlä

ge /

min

]

0

55

60

65

70

75

80

85

a

c

(ad lib.)

b ba b b

c

b

bc

c

Abb. 28: Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens; Fnet (schwar-

ze Balken) und Fbrutto (graue Balken) ausgedrückt als Mittelwerte + SD der 15 Kühe; unterschiedliche Buchstaben kennzeichnen statistisch sig-nifikante Unterschiede (p < 0,05) zwischen den Ergebnissen der ver-schiedenen Versuchsperioden.


Tab. 30: Mittelwerte und Streuungsmaße der Fnet für 15 Kühe bei Fütterung von TMR-Rationen mit unterschiedlichem Grundfutter-Kraftfutter-Verhältnis

Periode N Grundfutter- Kraftfutter- Verhältnis

MW SEM SD VK [%] Min Max

1 15 45 : 55 73,6 0,9 3,6 4,9 67,5 81,5 2 15 41 : 59 71,8 1,0 4,0 5,6 65,5 77,8 3 15 39 : 61 70,3 0,9 3,7 5,2 64,1 75,4 4 15 37 : 63 67,8 1,0 3,9 5,8 59,8 72,4 5 14 30 : 70 66,9 1,1 4,1 6,1 57,5 72,1 6 14 49 : 51 71,3 0,9 3,3 4,6 65,6 79,1

Tab. 31: Mittelwerte und Streuungsmaße der Fbrutto für 15 Kühe bei Fütterung von

TMR-Rationen mit unterschiedlichem Grundfutter-Kraftfutter-Verhältnis

Periode N Grundfutter- Kraftfutter- Verhältnis

MW SEM SD VK [%] Min Max

1 15 45 : 55 67,7 0,8 3,3 4,8 62,1 76,0 2 15 41 : 59 66,2 1,0 3,8 5,8 60,0 72,2 3 15 39 : 61 64,8 0,9 3,5 5,4 58,3 70,8 4 15 37 : 63 62,4 0,9 3,5 5,6 56,7 67,2 5 14 30 : 70 61,4 1,1 4,0 6,5 52,5 66,5 6 14 49 : 51 66,1 0,9 3,2 4,9 61,6 74,1

5. Diskussion Seite 103

5. DISKUSSION Es war das Ziel der vorliegenden Arbeit, bei Milchkühen die intra- und interindividu-elle Variabilität der Dauer der Wiederkauzyklen, der Dauer der Pause zwischen aufeinanderfolgenden Zyklen und der Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens zu bestimmen und eine mögliche Beeinflussung dieser Parameter durch die Zusammensetzung der Ration zu prüfen. 5.1 Diskussion der Methodik 5.1.1 Versuchstiere Grundsätzlich lassen sich die Ergebnisse tierexperimenteller Studien um so präziser interpretieren, je homogener das verwendete Tiermaterial ist. Für die hier dargestell-ten Untersuchungen wurden ausschließlich Holstein-Friesian-Kühe verwendet, wie sie heute überwiegend in der intensiven Milchproduktion eingesetzt werden. Die Ergebnisse lassen somit Rückschlüsse auf die Variabilität der geprüften Parameter bei der für die Praxis besonders relevanten Rasse der schwarzbunten Rinder zu. Die Ergebnisse dieser Studie lassen andererseits die Hypothese zu, dass die geprüften Parameter einem genetischen Einfluss unterliegen, denn die in diese Studie einbezogenen Milchkühe wurden bei einem einheitlichen Fütterungsregime unter denselben Umwelt- und Managementbedingungen gehalten. Schwarzbunte HF-Rinder verfügen jedoch nur über einen vergleichsweise geringen Anteil des genetischen Reservoirs, das durch die Gesamtheit aller Rinderrassen gebildet wird. Vor allem autochtone Rassen unterscheiden sich insbesondere im Hinblick auf Fressverhalten, Pansenvolumen und Passageraten von modernen Rassen, die zudem durch intensive züchterische Bemühungen eine geringere genetische Vielfalt aufweisen (WEYRETER et al. 1987; LECHNER-DOLL et al. 1991). Entsprechend dürfen die in dieser Studie erhobenen Parameter nicht vorbehaltlos auf andere Rinderrassen übertragen werden. Berücksichtigt man jedoch das Ziel der Studie, mit Hilfe der Variabilität der untersuchten Parameter Hinweise auf eine potentielle


funktionelle Bedeutung unter den gegenwärtigen Produktionsbedingungen zu erhalten, so erscheint die Auswahl des Tiermaterials für diese Studie gerechtfertigt. 5.1.2 Das Haltungssystem der Versuchstiere Der Liegeboxenlaufstall, in dem die Beobachtungen des Wiederkauverhaltens durchgeführt wurden, entspricht einem in der Praxis etablierten Haltungssystem. Das Liegeplatz-Fressplatz-Verhältnis von etwa 1:1 entsprach den heute üblichen Anforderungen (DE KRUIF et al. 1998); dies ist insofern wichtig, als eine Beeinträchtigung der Versuchstiere durch sozialen Stress infolge zu hoher Belegungsdichte ausgeschlossen werden konnte. Als besonders vorteilhaft erwies sich die Möglichkeit, aufgrund der Verfügbarkeit von Wiegetrögen die Aufnahme des Grundfutters lückenlos registrieren zu können; auf diese Weise konnten in der Praxis üblicherweise nicht verfügbare Daten zum Einfluss der Geschwindigkeit und Höhe der Futteraufnahme ermittelt werden. 5.1.3 Durchführung der Beobachtungen Das methodische Vorgehen zur Erhebung der relevanten Parameter (Dauer der Wiederkauzyklen, Dauer der Pause zwischen zwei aufeinanderfolgenden Wiederkauzyklen, Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens) mit Hilfe zweier Stoppuhren bzw. dem Mitzählen der Kieferschläge während des Wiederkauzyklus erwies sich als zwar arbeitsaufwändig, jedoch insgesamt unkompliziert und praktikabel. Das Wiederkauverhaltens der Tiere konnte aus der Distanz beobachtet werden: in aller Regel stand der Beobachter auf der Futtergasse in einigen Metern Entfernung zu den meist liegenden Tieren. Eine Beeinflussung der erfassten Parameter infolge einer Störung der Tiere durch den Beobachter konnte dadurch ausgeschlossen werden. Auch die Präzision der Datenerfassung war gut: der mögliche methodische Fehler im Hinblick auf den Beginn eines Zyklus (< 1 sec) war bezogen auf die gesamte Zyklusdauer (im Mittel etwa 50 sec) sehr gering; zudem wurden die Beobachtungen ausschließlich durch eine Person durchgeführt. Auch die Anzahl der Kieferschläge während der Wiederkauzyklen ließ sich


zweifelsfrei genau bestimmen, da stets nur das Wiederkauverhalten derjenigen Kühe protokolliert wurde, deren Kieferschläge aufgrund der Liegeposition eindeutig durch den Beobachter erkennbar waren. Die Erfassung von 8-10 Wiederkauzyklen bei einem Tier erforderte einen Zeitaufwand von im Mittel 25 Minuten, da einerseits immer nur jeder zweite Zyklus ausgezählt wurde (siehe 3.2.4.2) und andererseits möglichst alle Wiederkauzyklen eines Tages von einer Wiederkauperiode stammen sollten; unterbrachen die Kühe das Wiederkauen, nachdem erst z. B. drei Zyklen beobachtet worden waren, wurden sie zu einem späteren Zeitpunkt erneut beobachtet. 5.1.4 Umfang der Untersuchungen Die Mehrzahl der vorliegenden Studien zum Wiederkauverhalten von Milchkühen stützt sich auf eine vergleichsweise geringe Zahl von Individuen (überwiegend < 12). Dies ergibt sich aus dem Umstand, dass jegliche Untersuchungen an großen Versuchstieren wie Rindern teuer sind. Zudem sind viele Studien experimentell so aufwändig, dass sie mit sehr vielen Tieren nicht durchgeführt werden können. Dies trifft in besonderem Maße auf Versuche zu, in denen die tägliche Wiederkaudauer erfasst wird, die üblicherweise als zuverlässigster Indikator für die Wiederkauaktivität betrachtet wird. Der Vorteil der vorliegenden Arbeit liegt in der Möglichkeit, aufgrund eines einfachen methodischen Ansatzes (relativ kurze Beobachtung der Tiere zur Datenerfassung) eine – verglichen mit anderen Studien – große Tierzahl in die Untersuchung einbeziehen zu können. Dies wiederum war eine Voraussetzung, um die Variabilität der untersuchten Parameter mit hinreichender Sicherheit quantifizieren zu können. Im Hinblick auf die sehr aufwändige Methodik zur Quantifizierung der täglichen Wiederkaudauer von Kühen war es bei Konzeption dieser Studie ein besonderes Anliegen, zu prüfen, ob die methodisch einfach zu bestimmende Frequenz der Kieferschläge eine eventuell ebenso zuverlässige Einschätzung der Wiederkauaktivität (KS/Tag bzw. KS/g TS) ermöglicht. Da sich die Wiederkauaktivität ergibt aus Fbrutto x tägliche Wiederkaudauer, setzt die Prüfung dieser Frage die Erfassung der täglichen Wiederkaudauer bei möglichst vielen Tieren voraus. Die


notwendige personelle Kapazität für die Einbeziehung weiterer Tiere im Hinblick auf die Erfassung der täglichen Wiederkaudauer war jedoch nicht vorhanden. Daraus ergibt sich, dass diese ursprünglich als besonders wichtig angesehene Frage nur teilweise auf der Grundlage einer vergleichsweise kleinen Datengrundlage beantwor-tet werden kann. 5.2 Diskussion der Ergebnisse 5.2.1 Die Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens Das Wiederkauen dient primär der Zerkleinerung der während der Futteraufnahme nur grob gekauten Futterpartikel. Dies für die Unterordnung der Ruminantia typische Verhalten beeinflusst damit die Effektivität der mikrobiellen Fermentation im Vormagensystem - und damit die Verdaulichkeit der Futterkomponenten -, die Höhe der Passagerate der Ingesta aus dem Retikulorumen in den Psalter und aufgrund der mit dem Wiederkauen verbundenen Speichelsekretion das ruminale Milieu. Die Frage nach der Regulation der Futteraufnahme spielt insbesondere bei Hochleistungskühen eine zentrale Rolle und ist bis heute nicht endgültig beantwortet. Einerseits sind metabolisch-endokrinologische Parameter von großer Bedeutung, andererseits sind aber auch physikalische Faktoren wie die Pansenfüllung wichtig. Dies wurde durch Studien belegt, in denen die Veränderungen der Futteraufnahme nach Eingabe von wassergefüllten Ballons oder Ingesta in den Pansen fistulierter Kühe bzw. Schafe geprüft wurde (Abb. 29). Entsprechend der Bedeutung des Wiederkauens für die Passagerate und damit indirekt auch die Höhe der Futteraufnahme wurden zahlreiche Studien zum Wiederkauverhalten durchgeführt; die Ergebnisse wurden unter 2.5 zusammenge-fasst.


Zunahme des Volumens [ g / kg KGW ]0 2 4 6 8 10

Verä

nder

ung

der

Futte

rauf

nahm

e [

g / k

g K

GW

]

-12

-10

-8

-6

-4

-2

0

Ballon mit Wasser; y = -0,59 x ; r = 0,66

Futter / Ingesta; y = -0,91 x ; r = 0,80

Abb. 29: Veränderungen der Futteraufnahme durch die Eingabe von

wassergefüllten Ballons bzw. die Eingabe von Futter bzw. Ingesta in den Vormagen von Rindern und Schafen (Zusammenfassung von Literaturdaten; modifiziert nach FAVERDIN et al. 1995).

Doch welche Parameter determinieren die Effektivität des Wiederkauens? Diskutiert werden die Anatomie der Molaren bzw. Kiefer, die Größe des rejizierten Bolus, die Dauer des Wiederkauens, die Frequenz der Kieferschläge und die Art der Futterpartikel bzw. deren physikalischer Widerstand gegenüber der Kraft, die über die Kieferschläge auf die Futterpartikel einwirken. In der Literatur wird davon ausgegangen, dass letztlich die Zahl der Kieferschläge pro Tag die entscheidende Determinante für die Effektivität des Wiederkauens darstellt (z. B. ROBINSON u. McQUEEN 1997), denn

• nur die mahlenden Kaubewegungen verursachen die Zerkleinerung der rejizierten Futterpartikel,

• die Speichelsekretion während des Wiederkauens wird durch die Erregung von Mechanorezeptoren in der Maulhöhle gesteigert; es liegt nahe


anzunehmen, dass bei einem Tier mit hoher Fnet die Speichelsekretion stärker zunimmt als bei einem Tier mit niedriger Fnet.

Die Zahl der Kieferschläge pro Tag wird im Folgenden als Wiederkauaktivität bezeichnet und ergibt sich aus der Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens (Fbrutto) multipliziert mit der täglichen Wiederkaudauer, bei der – wie allgemein in der Literatur üblich – die Dauer der Pause zwischen aufeinanderfolgen-den Wiederkauzyklen unberücksichtigt bleibt. 5.2.2 Bedeutung der intra- und interindividuellen Variabilität Die tägliche Wiederkaudauer wurde in zahlreichen Studien unter einer Vielzahl von Fütterungsbedingungen und mit zahlreichen unterschiedlichen Techniken (siehe 2. 5) bei Schafen und Rindern gemessen. Wird aber die Effektivität des Wiederkauens durch die Wiederkauaktivität (KS/d) bestimmt, so ist die Kenntnis und mögliche Beeinflussung der Frequenz der Kieferschläge ebenso wichtig wie die Messung der täglichen Wiederkaudauer. Die wenigen in der Literatur vorhandenen Hinweise auf die Frequenz schwanken für das Rind zwischen 40 und 68 Kieferschlägen pro Minute (KS/min) (ULYATT et al. 1986; CAMPBELL et al. 1992, BROUK u. BELYEA 1993, DADO u. ALLEN 1994); leider bleibt unklar, ob es sich um Werte für Fnet oder Fbrutto handelt bzw. wie die Werte erfasst wurden. Für Schafe finden sich Literaturhinweise auf Frequenzen zwischen 62 und 80 KS/min (ULYATT et al. 1986, KASKE u. GROTH 1997). Erst systematische Untersuchungen zur Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens unter definierten Fütterungsbedingungen ermöglichen jedoch eine Berechnung der intra- und interindividuellen Variabilität. Deren Kenntnis ist wiederum die Voraussetzung für die Beurteilung der Frage, ob es sich lohnt, der Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens größere Aufmerksamkeit zu widmen als das gegenwärtig der Fall ist. Angaben auf der Grundlage systematischer Untersuchungen zur Höhe der intra- und interindividuellen Variabilität der Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens liegen bislang nur für das Schaf vor (KASKE et al. 2002; Tab. 32). Die


Grundlage der Zahlen ist jedoch schmal, da nur 5 Schafe in die Untersuchung einbezogen wurden. Bei einem Vergleich mit den Ergebnissen der vorliegenden Studie fällt auf, dass

• die Dauer der Wiederkauzyklen mit 47 – 52 sec bei den Schafen den Werten entsprach, die bei den Milchkühen in den hier beschriebenen Untersuchungen gefunden wurde (50 – 55 sec);

• der intraindividuelle Variationskoeffizient für die Zyklusdauer war mit 4 – 8 %

geringer als bei den Kühen in Versuch I-1; (ca. 12 % siehe Tab. 21)

• die Dauer der Pause zwischen zwei aufeinanderfolgenden Wiederkauzyklen erwies sich bei den Schafen als deutlich länger (im Mittel 7,7 sec) als bei den Milchkühen (im Mittel 4,4 sec);

• wiederum war der VKinter für die Dauer der Pause bei den Schafen höher (im

Mittel 17 %) verglichen mit den Kühen (im Mittel 8,4 %);

• die Frequenz der Kieferschläge lag bei den Schafen in einer vergleichbaren Größenordnung (Fnet: 62 – 75 KS/min) wie bei den Kühen (Fnet: Versuch I-1: 65 – 70 KS/min bzw. Versuch II: 67 – 74 KS/min);

• der interindividuelle VK für Fnet war bei den Schafen höher (im Mittel 12 - 19

%) als bei den Milchkühen (Versuch I-1: 6,9 % bzw. Versuch II: 5,4 %);

• der intraindividuelle VK für Fnet und Fbrutto war bei Schafen (im Mittel 2,5 %) und Milchkühen (Versuch I-1: 3,3 %) vergleichbar.


Tab. 32: Charakteristika des Wiederkauverhaltens von Schafen bei Fütterung von Langheu; Mittelwerte + SD; Mittelwerte mit unterschiedlichen Buchstaben in einer Zeile unterscheiden sich signifikant; in Klammern ist unter dem Mittelwert als erste Zahl der interindividuelle VK, als zweite Zahl der intraindividuelle VK angegeben (KASKE et al. 2002).

Heuration

[ 100 % des Erhaltungsbedarfs ]

Heuration [ 50 % des

Erhaltungsbedarfs ]

Heuration [ ad libitum ]

Anzahl der Tiere 5 5 4 Futteraufnahme [ g / Tag ] 1219 + 81a 640 + 0b 1588 + 201c

Wiederkaudauer [ min/d ]

558a ( 6,9 / 11,9 )

416b ( 11,7 / 9,0 )

592a ( 5,8 / 8,2 )

Dauer eines Zyklus [ sec ]

51,7a (19,9 / 4,1 )

49,7b ( 21,7 / 8,0 )

47,4b ( 26,2 / 6,3 )

Pause zwischen Zyklen [ sec ]

7,6a ( 23,7 / 6,7 )

7,9a ( 7,6 / 10,6 )

7,8a ( 19,2 / 6,1 )

Fnet [ KS/min ]

66,6a ( 19,5 / 2,4 )

62,0b ( 17,6 / 1,5 )

75,1a ( 12,3 / 2,7 )

Fbrutto [ KS/min ]

57,4a ( 19,0 / 3,2 )

52,7b ( 15,4 / 2,5 )

63,1a ( 9,4 / 3,9 )

Wiederkauaktivität [ 10³ KS/d ]

31,9a ( 17,6 / 10,7 )

21,6b ( 15,4 / 9,2 )

37,3a ( 13,1 / 6,6 )

Auffallend ist, dass offenbar der intraindividuelle Variationskoeffizient für die Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens mit ca. 3 % deutlich kleiner ist als VKintra für die tägliche Wiederkaudauer; dieser wird von DADO u. ALLEN (1994) mit 8-12 % angegeben und lag bei den Schafen aus der Studie von KASKE et al. (2002) bei etwa 10 %. Entsprechend sind weniger Beobachtungen eines Tieres zur Bestimmung eines hinreichend genauen Wertes für die Fnet erforderlich als Untersuchungen zur Bestimmung der täglichen Wiederkaudauer.

Die nachgewiesene interindividuelle Schwankungsbreite der Fbrutto für die untersuchten Milchkühe bedeutet bei einem VKinter von im Mittel 7 % (Versuch I-1), dass minimale Werte von 48 und maximale Werte von 73 KS/min gemessen wurden. Würde man – wie in der Literatur üblich - ausschließlich die tägliche Wiederkaudauer als Maß für die Wiederkauaktivität bestimmen (z. B. 6,5 h/d in Versuch I-1), so würde die Wiederkauaktivität (KS/d) bei dem Tier mit der niedrigsten Fbrutto (18700 KS/d),


drastisch überschätzt, die des Tieres mit der höchsten Fbrutto (28500 KS/d) hingegen deutlich unterschätzt. Bei Vernachlässigung der Frequenz der Kieferschläge kann die Wiederkaueffektivität somit im Einzelfall erheblich missinterpretiert werden.

Die relativ hohe VKinter – in Verbindung mit einer vergleichsweise geringen VKintra – lassen darauf schließen, dass die Fnet als wichtiger Parameter zur Bestimmung der Wiederkauaktivität nicht per se vernachlässigt werden darf. 5.2.3 Einfluss der Ration auf die geprüften Parameter In Versuchen mit Schafen, die ausschließlich Langheu erhielten, wurde ein signifikanter Einfluss der Höhe der Futteraufnahme auf die Frequenz der Kiefer-schläge während des Wiederkauens und die tägliche Wiederkaudauer, nicht jedoch auf die Dauer der Pause und die Dauer der Wiederkauzyklen nachgewiesen (KASKE et al. 2002; Tab. 32).

In der vorliegenden Studie war ein signifikanter Effekt in Abhängigkeit von dem Anteil an Strukturfutter sowohl in Versuch I-1 als auch in Versuch II statistisch abzusichern. Gleichzeitig ist einschränkend darauf hinzuweisen, dass sich dieser statistisch signifikante Effekt in absoluten Zahlen vergleichsweise gering ausnahm; so betrug die Abnahme von Fnet in Versuch I-1 in der vierten Versuchsperiode (5,4 kg TS aus Grassilage pro Tag) lediglich 5 % gegenüber der Versuchsperiode 1 (7,5 kg TS aus Grassilage pro Tag); in Versuch II war eine Abnahme um 9 % bei der Verfütterung einer TMR mit dem Grundfutter-Kraftfutter-Verhältnis von 30 : 70 (Versuchsperiode 5) verglichen mit Versuchsperiode 1 (45 : 55) nachweisbar.

Auch die Ergebnisse aus Versuch I-3 lassen den Schluss zu, dass zwar Fnet und Fbrutto, nicht hingegen die Dauer der Zyklen und die Dauer der Pause zwischen aufeinanderfolgenden Wiederkauzyklen durch die Ration beeinflusst werden. Angesichts der drastischen Unterschiede im Hinblick auf Höhe der Futteraufnahme und Rationszusammensetzung fielen die Unterschiede von Fnet jedoch bescheiden aus. Berücksichtigt man andererseits, dass die Beobachtungsperioden zur Bestimmung von Fnet mehrere Monate auseinander lagen, so lassen die Ergebnisse


darauf schließen, dass die Fnet zwar einerseits vom Fütterungsregime abhängt, andererseits jedoch eine bemerkenswerte individuelle Konstanz aufweist Es muss gegenwärtig offen bleiben, wovon die Frequenz der Kieferschläge abhängt. Unterstellt man, dass die Rhythmogenese physiologisch relevanter Parameter zumeist über die Medulla oblongata bestimmt wird (wie z. B. die Atmungs- oder Herzfrequenz), so könnte im Hinblick auf die Frequenz der Kieferschläge das Wiederkauzentrum im Stammhirn eine Rolle spielen. Die vorliegenden Unter-suchungsergebnisse ermöglichen keinen Rückschluss auf mögliche Trigger für rationsbedingte Veränderungen der Frequenz; hier können sowohl der Strukturanteil der Ration als auch die Höhe der Futteraufnahme per se bzw. die Füllung des Vormagensystems eine Rolle spielen. Zumindest lässt sich auf der Grundlage der vorliegenden Ergebnisse ausschließen, dass die Dauer der Wiederkauzyklen Einfluss auf die Frequenz der Kieferschläge hat. Eine Betrachtung der ausgewerteten etwa 3000 Zyklen ließ keinerlei Beziehung erkennen (Abb. 30).


Fnet

0 50 55 60 65 70 75 80 85

Zykl

usda

uer [

sec

]

03035404550556065707580

Abb. 30: Zwischen der Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens

und der Dauer der einzelnen Wiederkauzyklen (Versuch I-1) war keine statistische Beziehung nachweisbar.

5.2.4 Einfluss der Geschwindigkeit der Futteraufnahme Die aus der Literatur bekannte Korrelation zwischen der Geschwindigkeit der Futteraufnahme und der Höhe der Futteraufnahme (z. B. DESWYSEN et al. 1987) konnte in der vorliegenden Studie bestätigt werden. Es erscheint demzufolge sinnvoll, im Interesse einer Maximierung der Futteraufnahme Tiere zu selektieren, die besonders schnell fressen. Unter praktischen Gesichtspunkten ist zur Überprüfung offenbar bereits eine kurze Periode von z. B. 30 min ausreichend, da die Geschwindigkeit der Futteraufnahme im Beobachtungszeitraum offenbar sehr eng mit der Geschwindigkeit der Futteraufnahme über den Tag betrachtet korreliert (r = 0,94). Um sicherzustellen, dass alle Tiere auch tatsächlich fressen, ist es sinnvoll, ihnen für einen definierten Zeitraum (4 Stunden in Versuch I-2) Grundfutter vorzuenthalten.


Es war jedoch kein Zusammenhang zwischen der Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens und der Geschwindigkeit der Futteraufnahme (Versuch I-2) nachweisbar. Offenbar werden diese Aktivitäten durch unterschiedliche exogene bzw. endogene Signale beeinflusst. 5.2.5 Zusammenfassende Betrachtung Die Bedeutung der Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens wird in der Literatur nur selten angesprochen und allenfalls als Nebenbefund erwähnt (Tab. 33). Lediglich DESWYSEN et al. (1990) wiesen in ihrer Studie, in der das Futteraufnahme- und Wiederkauverhalten von sechs Färsen bei Fütterung mit Maissilage verglichen wurde, darauf hin, dass die Effektivität des Wiederkauens mit der Passagerate der Flüssigkeit aus dem Retikulorumen korreliert und damit den potentiell verzehrshemmenden Einfluss der Pansenfüllung auf die Höhe der täglichen Futteraufnahme beeinflusst. Die Autoren folgerten, dass bei Verfütte-rung einer einheitlichen Ration die Tiere mit der höchsten Futteraufnahme am effektivsten wiederkauten. Die Autoren wiesen auch auf die erhebliche Variation im Hinblick auf die tägliche Wiederkaudauer sowie die Frequenz der Kiefer-schläge während des Wiederkauens hin, ohne den letztgenannten Parameter näher zu quantifizieren. Darüber hinaus wurden als weitere Einflussfaktoren auf die Effektivität des Wiederkauens die Form der Zähne sowie die eventuell interin-dividuell unterschiedliche, beim Wiederkauen entwickelte Scherkraft angesprochen. Diese Parameter wurden in der vorliegenden Arbeit nicht untersucht, so dass Aussa-gen über deren Bedeutung auf der Grundlage der vorliegenden Ergebnisse nicht möglich sind. Die in dieser Studie für Milchkühe ermittelten mittleren Frequenzen der Kieferschläge während des Wiederkauens (60 – 65 KS/min) entsprachen den bislang in der Literatur vorliegenden Ergebnissen:


Tab. 33: Vergleich von Literaturdaten zur Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens bei Rindern

N Fütterung Fbrutto Quelle

Bullen 10

80 % Kraftfutter + 20 % Heu 80 % Kraftfutter + 20 % Alfalfa-

Cobs 90 % Kraftfutter + 10 % Alfalfa-

Cobs

62,5

58,3

57,6

CAMPBELL et al. (1992)

Milchkühe 6 TMR – 31 % NDF 64,7 DADO and ALLEN (1994)

Milchkühe 4

TMR – Alfalfasila-ge

TMR – Gerstensi-lage

TMR – Hafersila-ge

TMR – Triticalesi-lage

62,0

OKINE et al. (1994)

59,0

56,0

61,0

Milchkühe 12 TMR – 35 % NDF TMR – 25 % NDF

62,7 60,8

DADO and ALLEN (1995)

Eine mit der täglichen Futtermenge von Heu signifikant zunehmende Frequenz der Kieferschläge bei Schafen wiesen BAE et al. (1981) sowie KASKE et al. (2002) nach. Die Ergebnisse der vorliegenden Studie zeigen ebenfalls eine signifikant höhere Fre-quenz der Kieferschläge bei Rationen mit höheren Anteilen an Grassilage verglichen mit rohfaserarmen, kraftfutterreichen Rationen (Abb. 13). Obgleich der Versuchsan-satz nicht direkt vergleichbar ist (bei Schafen wurden reine Heurationen gefüttert, die Milchkühe erhielten eine Mischration aus Grundfutter und Kraftfutter), deuten diese Ergebnisse auf prinzipiell vergleichbare Verhältnisse bei Schaf und Rind hin. Einen signifikanten Einfluss der Ration auf die Frequenz der Kieferschläge wiesen auch


CAMPBELL et al. (1992) nach, während bei DADO und ALLEN (1995) lediglich einen tendentiellen, jedoch statistisch nicht absicherbarer Unterschied fanden. Im Hinblick auf die interindividuelle Varianz der Frequenz der Kieferschläge finden sich in der Literatur lediglich Angaben von DADO und ALLEN (1994), die Variations-koeffizienten von 9 – 11 % angeben; diese Werte stimmen gut mit den in der eigenen Studie ermittelten Zahlen überein. 5.2.6 Offene Fragen Die in dieser Studie beschriebenen Beobachtungen ermöglichen keine Rückschlüsse auf die mögliche funktionelle Bedeutung von interindividuellen Unterschieden bezüglich der Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens. Um diese einschätzen zu können, sind weitergehende Experimente notwendig. Sinnvoll erscheinen dazu folgende Ansätze: • ein Vergleich der Partikelgrößen-Verteilung im Kot mittels Siebmethode bei

Tieren mit sehr unterschiedlichen Frequenzen der Kieferschläge während des Wiederkauens; ein Vergleich ist allerdings nur sinnvoll, wenn die Zusammensetzung der Ration, die Höhe der Futteraufnahme und die tägliche Wiederkaudauer etwa vergleichbar sind;

• ein Vergleich der Speichelflussraten während des Wiederkauens bei Tieren mit deutlichen Unterschieden in der Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens;

• ein Vergleich der Partikelgrößen-Verteilung im „up-Bolus“ und „down-bolus“ bei Oesophagus-fistulierten Rindern (ULYATT et al. 1986), deren Fnet sich möglichst deutlich unterscheidet; selbstverständlich muß die Anzahl der Kieferschläge pro Zyklus dabei berücksichtigt werden.

Derartige Studien sind zweifellos aufwändig und experimentell nicht einfach. Berücksichtigt man aber die in dieser Studie nachgewiesenen interindividuellen Unterschiede zwischen Kühen unter vergleichbaren Fütterungs- und Haltungs-bedingungen, so erscheinen weiterführende Studien zur Untersuchung der


funktionellen Bedeutung der Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens unbedingt sinnvoll.

6. Zusammenfassung Seite 118

6. ZUSAMMENFASSUNG Yared Hailu Jile (2003)

Untersuchungen zur Bedeutung der Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens für die Einschätzung der Wiederkauak-tivität von Milchkühen

Dazu wurde das Wiederkauverhalten von insgesamt 57 Milchkühen unter kontrollierten Bedingungen näher charakterisiert. In Versuch I-1 wurden 32 spätlaktierende Milchkühe einbezogen; die Tiere wurden in einem Liegeboxenlaufstall gehalten. Sechzehn Kühe (Gruppe A) erhielten über vier Versuchsperioden (VP; jeweils 2 Wochen) konstant Grassilage (9 kg TS/d) sowie

Die Wiederkauaktivität beeinflusst die Effektivität der mikrobiellen Fermentation in den Vormägen, das ruminale Milieu infolge der mit dem Wiederkauen verbundenen, erhöhten Speichelsekretion und die Passagerate von Ingesta aus dem Retikulorumen in den Psalter. Die Wiederkauaktivität – definiert als die Anzahl der Kieferschläge während des Wiederkauens pro Tag - ist damit ein für die praktische Fütterung wichtiger Parameter. In der Literatur wird die Wiederkauaktivität nahezu ausschließlich durch Erfassung der täglichen Wiederkaudauer beschrieben. Die Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens wird allgemein als mehr oder weniger konstant und damit als ein vernachlässigbarer Faktor angesehen. Eine Studie, die mit Schafen durchgeführt wurde, lässt jedoch auf eine erhebliche interindividuelle Variabilität dieses Parameters schließen. Es war das Ziel der vorliegenden Arbeit, in einer orientierenden Studie bei Milchkühen (a) die intra- und interindividuelle Variabilität der Dauer der Wiederkauzyklen, der Dauer der Pause zwischen aufeinanderfolgenden Zyklen und der Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens zu bestimmen, (b) eine mögliche Beeinflussung dieser Parameter durch die Zusammensetzung der Ration zu prüfen sowie (c) zu untersuchen, ob eine Beziehung zwischen der Geschwindigkeit der Futteraufnahme und der Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens besteht.


Kraftfutter entsprechend der Milchleistung; in der fünften Versuchsperiode wurde die Grassilage ad libitum angeboten. Bei 16 Kühen (Gruppe B) wurde die Menge der Grassilage von VP 1 (7,5 kg TS/d) schrittweise in Intervallen von zwei Wochen auf 5,4 kg TS in VP 4 reduziert; in VP 5 erhielten auch die Tiere in Gruppe B die Grassilage ad libitum. Das Wiederkauverhalten wurde untersucht, indem die Kühe während des Wiederkauens beobachtet wurden. Die Dauer der Wiederkauzyklen und die Dauer der Pause zwischen zwei aufeinanderfolgenden Wiederkauzyklen wurden mit Hilfe von zwei Stoppuhren bestimmt, die Anzahl der Kieferschläge (KS) während eines Zyklus wurde gezählt. Von jedem Tier wurden in jeder VP an jeweils vier Tagen jeweils 8-10 Wiederkauzyklen ausgewertet. Die Frequenz der Kieferschläge wurde errechnet als FKS / (Zyklusdauer + Dauer der Pause) [minwurde berechnet aus den Ergebnissen eines Tieres an vier Untersuchungstagen; die interindividuelle Variabilität (VK anz der Mittelwerte aller Kühe.

net = KS / Zyklusdauer [min-1] sowie als Fbrutto = -1]. Die intraindividuelle Variabilität (VKintra)

inter) ergab sich aus der Vari

Die Dauer der Wiederkauzyklen betrug im Mittel 50-56 sec; eine Abhängigkeit von der Rationszusammensetzung war nicht nachweisbar (VKintra 8,6 %, VKinter 9,3 % [Gruppe A], 15,3 % [Gruppe B]). Die Dauer der Pause zwischen zwei Zyklen wurde nicht durch die Gruppenzugehörigkeit und VP beeinflusst und dauerte im Mittel 4,4 sec (VKintra 8,4 %, VKinter 6,8 %). Fnet bzw. Fbrutto lagen als Mittelwert der VP 1-4 für Gruppe A bei 66,4 KS/min bzw. 60,8 KS/min; in VP 5 (Grassilage ad libitum) erhöhte sich die Frequenz signifikant auf 70,4 KS/min (Fnet) bzw. 65,0 KS/min (Fbrutto). In Gruppe B wurden zwischen VP 1, VP 2 und VP 3 keine signifikanten Unterschiede für Fnet (61,2 KS/min) und Fbrutto (60,0 KS/min) nachgewiesen; in VP 4 nahmen beide Parameter um ca. 5 % ab; die höchsten Werte wurden in VP 5 (Grassilage ad libitum) ermittelt (Fnet: 68,0 KS/min; Fbrutto: 63,0 KS/min). Der VKintra betrug für Fnet und Fbrutto 3,2 bzw. 3,3 %, der VKinter wurde nicht durch Gruppe oder VP beeinflusst und lag für beide Parameter bei 6,9 %. In Versuch I-2 konnte bei 27 Milchkühen in Spätlaktation keine Beziehung zwischen der Geschwindigkeit der Aufnahme von Grassilage und der Frequenz der Kieferschläge während des Wiederkauens nachgewiesen werden.


In Versuch I-3 wurde die Dauer der Wiederkauzyklen, die Dauer der Pause zwischen zwei Zyklen sowie Fnet und Fwährend der Hochlaktation erfasst. Zwischen beiden Beobachtungsperioden mit sehr unterschiedlicher Futtermenge und Rationszusammensetzung waren keine Unterschiede bzgl. der o. a. Parameter nachweisbar.

brutto bei 12 Milchkühen in der Trockenstehzeit und

In Versuch II wurden 15 spätlaktierende Milchkühe innerhalb von 6 VP (jeweils 14 Tage) beobachtet; von VP 1 bis VP 5 wurde das Grundfutter-Kraftfutter-Verhältnis reduziert (von 45 : 55 auf 30 : 70), in VP 6 wurde ein Verhältnis von 49 : 51 angeboten. Die Dauer der Wiederkauzyklen und der Pause erwies sich als unabhängig von der VP (im Mittel 53,2 bzw. 4,3 sec), Fnet und Fbrutto nahmen von VP 1 (73,6 bzw. 67,7 KS/min) bis VP 5 (66,9 bzw. 61,4 KS/min) signifikant um ca. 9 % ab; in VP 6 erfolgte eine Zunahme beider Parameter um 7 %. Der VKinter lag für Fnet

und Fbrutto bei im Mittel 5,4 % und wurde nicht durch die VP beeinflusst.

Die Versuchsergebnisse lassen den Schluss zu, dass sich die Frequenz der Kieferschläge (Fnet und Fbrutto) während des Wiederkauens bei nur sehr geringer intraindividueller Variabilität interindividuell erheblich variiert und darüber hinaus von der Zusammensetzung der Ration beeinflusst wird. Damit sollten diese Parameter bei Untersuchungen zur Wiederkauaktivität zukünftig berücksichtigt werden, zumal die Frequenz der Kieferschläge potentiell auch eine methodisch sehr einfache Abschätzung der Wiederkauaktivität (KS/d) ermöglicht. Weitere Studien zur Überprüfung der funktionellen Bedeutung der Frequenz der Kieferschläge erscheinen erforderlich.

7. Summary Seite 121

7. SUMMARY

Yared Hailu Jile (2003) Investigations about the importance of the frequency of chews dur-ing rumination for the assessment of rumination activity in dairy cows

Rumination activity has considerable impact on the effectiveness of microbial fermen-tation in the forestomach system; furthermore, it affects the ruminal environment due to increased saliva secretion during rumination, and the rate of passage of digesta from the reticulorumen to the omasum. Thereby, rumination activity – defined as the number of chews during rumination per day – represents an important parameter for feeding practises. In nearly all studies, rumination activity is characterized by re-cording the daily duration of rumination. The frequency of chews during rumination is considered to be more or less constant and neglected. However, a study carried out with sheep indicated considerable interindividual variation of the frequency of chews. It was the objective of this study, to determine (a) the intraindividual and interindi-vidual variability of the the duration of rumination cycles, the duration of the break between successive cycles and the frequency of chews during rumination, (b) to scrutinize a potential role of the composition of the ration for these parameters, and (c) to investigate whether a relation exists between the rate of feed consumption and the frequency of chews during rumination.

Therefore, the rumination behaviour of 57 dairy cows was observed systematically under controlled conditions. In Exp. I-1, 32 dairy cows in late lactation were used. Sixteen cows (group A) received over four experimental periods (EP; each 2 weeks) constantly grass silage (9 kg DM/d) and concentrates according to their milk yield; in EP 5 grass silage was offered ad libitum. Sixteen cows (group B) got decreasing amounts of grass silage from EP 1 (7,5 kg DM/d) to EP 4 (5,4 kg DM/d). Rumination behaviour was investigated by observation. The duration of rumination cycles and the duration of the break was determined by using two stop watches, the number of chews per cycle was counted. In each EP 8-10 rumination cycles were evaluated on


four days. Frequency of chews was calculated as Fnet = chews / duration of the cycle [min] and as Fbrutto = chews / (duration of the cycle + duration of the break) [min-1]. Intraindividual variability (VKintra) was calculated using the results from each animal at four days of observations; the interindividual variability (VKinter) was calculated by checking the variance of the means of all cows.

The duration of the rumination cycles was on average 50-56 sec and was not influenced by the composition of the ration (VKintra 8,6 %, VKinter 9,3 % [group A], 15,3 % [group B]). The duration of the break between two rumination cycles was not influenced by group or EP and was on average 4,4 sec (VKintra 8,4 %, VKinter 6,8 %). Means for Fnet and. Fbrutto cows of group A in EP 1-4 were 66,4 chews/min and 60,8 chews/min, respectively; in EP 5 (grass silage ad libitum) frequency of chews was increased significantly (Fnet: 70,4 chews/min, Fbrutto: 65,0 chews/min). No significant changes were found in group B between EP 1 – 3 for Fnet (61,2 chews/min) and Fbrutto (60,0 chews/min); in EP 4 both parameters increased by about 5 %; highest results were found in EP 5 (grass silage ad libitum) (Fnet: 68,0 chews/min; Fbrutto: 63,0 chews/min). VKintra for Fnet and Fbrutto was 3,2 and 3,3 %, respectively; VKinter was not influenced by group or EP and was found to be 6,9 % on average. In Exp. I-2 27 dairy cows were used in late lactation. No significant relation was found between the rate of consumption of grass silage (g/min) and the frequency of chews during rumination.

In Exp. I-3, the duration of rumination cycles, duration of the break and Fnet und Fbrutto were determined for 12 dairy cows during the dry period and in the fresh cow period. Although the amount of feed and the composition of the diet varied considerably, no significant differences were obvious between the periods for the parameters investigated.

In Exp. II, 15 dairy cows in late lactation were investigated during 6 EP (14 days each). From EP 1 to EP 5, the forage-concentrate ratio was reduced (from 45 : 55 to 30 : 70), in EP 6, a ratio of 49 : 51 was offered. The duration of the rumination cycles and the duration of the break between two cycles did not differ depending on the EP (on average, 53,2 and 4,3 sec, respectively). Fnet and Fbrutto decreased from EP 1 (73,6 and 67,7 chews/min, respectively) to EP 5 (66,9 and 61,4 chews/min,


respectively) significantly by about 9 %; in EP 6 both parameters increased by 7 %. VKinter was not influenced by EP; on average, it was for Fnet and Fbrutto 5,4 %.

It can be concluded that the chews during rumination vary between individual cows considerably, while intraindividual variation is small. Fnet and Fbrutto are affected by the compositon of the ration. Accordingly, these parameters should be considered in studies investigating rumination behavior in future - especially, as the frequency of chews enables at least a rough estimation of rumination activity with extremly simple means. Further studies should be carried out to investigate the functional importance of the frequency of chews during rumination.

8. Literaturverzeichnis Seite 124

8. LITERATURVERZEICHNIS

ALLEN, M.S. (1997): Relationship between fermentation acid production in the rumen and the requirement for physically effective fiber. J. Dairy Sci. 80, 1447 - 1462 ANIL, M. H., J.N. MBANY, J.W. SYMONDS u. J.M. FORBES (1993): Responses in the voluntary intake of hay or silage by lactating cows to intraruminal infusions of sodium acetate, sodium propionate or rumen distension. Br. J. Nutr. 69, 699 - 712 BAE, D.H., J.G. WELCH u. B.E. GILMAN (1983): Mastication and rumination in relation to body size of cattle. J. Dairy Sci. 66, 2137 - 2141 BAE, D.H., J.G. WELCH u. A.M. SMITH (1979): Forage intake and rumination by sheep. J. Anim. Sci. 49, 1292 - 1299 BAILEY, C.B. (1958): The rate of secretion of mixed saliva in the cow. Proc. Nutr. Soc. 18, 13 – 16 BAILEY, C.B. (1961): Saliva secretion and its relation to feeding cattle. III. The rate of secretion of mixed saliva in the cow during eating, with an estimate of the magnitude of the total daily secretion of mixed saliva. Br. J. Nutr. 15, 443 - 451 BAILEY, C.B., u. C.C. BALCH (1961): Saliva secretion and its relation to feeding in cattle. I. The composition and rate of secretion of parotid saliva in a small steer. Br. J. Nutr. 15, 371 - 382 BAILEY, C.B., u. C.C. BALCH (1961): Saliva secretion and its relation to feeding in cattle. II. The composition and rate of secretion of mixed saliva in the cow during rest. Br. J. Nutr. 15, 383 - 402


BAILEY, C.B., u. C.C. BALCH (1961a): The digestion of hay administered to cows through rumen fistulas. Br. J. Nutr. 15, 183 - 188 BAILEY, C.B., u. C.C. BALCH (1961b): Saliva secretion and its relation to feeding in cattle. 1. The composition and rate of secretion of parotid saliva in a small steer. Br. J. Nutr. I5, 371 - 382 BALCH, C.C. (1952): Factors affecting the utilization of food by dairy cows. Br. J. Nutr. 6, 366 - 375 BALCH, C.C. (1958): Observations on the act of eating in cattle. Br. J. Nutr. 12, 330 - 345 BALCH, C.C., u. R.C. CAMPLING (1962): Regulation of Voluntary Food Intake in Ruminants. Nutr. Abstr. Rev. 32, 669 - 685 BEAUCHEMIN, K.A. (1991): Ingestion and mastication of feed by dairy cattle. Veterinary Clinics of North America. Food Animal Practice 7, 439 - 463 BROUK, M, u. R. BELYEA (1993): Chewing activity and digestive responses of cows fed alfalfa forages. J. Dairy Sci., 76, 175 - 182 CAMPBELL, C.P., S.A. MARSHALL, I.B. MANDELL, u. J.W. WILTON (1992): Effects of source dietary neutral detergent fiber on Chewing behavior in beef cattle fed pelleted concentrates with or without supplemental roughage. J. Anim. Sci. 70, 894 - 903 CAMPION, D.P., u. B.F. LEEK (1996): Mechanical stimulation of rumination in sheep by the intraruminal addition of inert fibre particles. Br. Soc. Anim. Sci. 62, 71 – 77 CAMPLING, R.C., u. C.C. BALCH (1961): Factors affecting the voluntary intake of food by cows. 1. Preliminary observations of the effects, on the voluntary intake of hay, of changes in the amount of reticulo-

http://c.c.balch.1961b.saliva/


ruminal contents. Br. J. Nutr. 15, 523 - 530 CARR, S.B., u. D.R. JACOBSON (1967): Intraruminal addition of mass or removal of rumen contents on voluntary intake of the bovine. J. Dairy Sci. 50, 1814 - 1818 CARTER, R.R., u. W.L. GROVUM (1988): Effect of feeding frequency on total (sham-feeding) and unilateral parotid (normal-feeding) saliva production in sheep. Proc. Nutr. Soc. 47. 156A CARTER, R.R., O.B. ALLEN u. W.L. GROVUM (1990): The effect of feeding frequency and meal size on amounts of total and parotid saliva secreted by sheep. Br. J. Nutr. 63, 305 - 318 CASSIDA, K.A., u. M.R. STOKES (1986): Eating and resting salivation in early lactation dairy cows. J. Dairy Sci. 69, 1282 - 1292 CASTLE, M.E., M.S. GILL u. J.N. WATSON (1981): Silage and milk production: a comparison between grass silages of different chop lengths and digestibilities. Grass and Forage Sci. 36, 31 - 37 CHAI, K., P.M. KENNEDY u. L.P. MILLIGAN (1984): Reduction in particle size during rumination in cattle. Can. J. Anim. Sci. 64, (suppl.), 339 - 340 CRUICKSCHANK, G.J., D.P. POPPI u. A.R. SYKES (1987): The influence of intraruminal water-filled balloons on pasture intake by grazing sheep. Australian Society of Animal Production, Proc. 2nd Intern. Symp. Nutr. Herbiv., pp. 97 - 98 DADO, R.G., u. M.S. ALLEN (1994): Variation in and relationships among feeding, chewing, and drinking variables for lac-tating dairy cows. J. Dairy Sci. 77, 132 – 144


DADO, R.G., u. M.S. ALLEN (1995): Intake limitations, feeding behavior, and rumen function of cows challenged with ru-men fill from dietary fiber or inert bulk. J. Dairy Sci. 78, 118 - 133 DÄBERITH, H., D. PREDIGER, A. DITTRICH, H. SCHIRMBECK, M. HOFFMANN u. J. WINKELMANN (1989): Untersuchungen zum Verzehrs- und Wiederkauverhalten an Schafen. Arch. Anim. Nutr. 39-6, 585 - 592 DE BOEVER, J.L., J.I. ANDRIES, D.L. DE BRABANDER, B.G. COTTYN u. F.X. BUYSSE (1990): Chewing activity of ruminants as a measure of physical structure - a review of factors affecting it. Anim. Feed. Sci. Technol. 27, 281 – 291 DE BOEVER, J.L., D.L. DE BRABANDER, A.M. DE SMET, J.M. VANACKER u. C.V. BOUCQUE (1993): Evaluation of physical structure. 2. Maize silage. J. Dairy Sci. 76, 1624 - 1634 DE BOEVER, J.L., A.M. DE SMET, D.L. DE BRABANDER u. C.V. BOUCQUE (1993): Evaluation of physical structure. l. Grass silage. J. Dairy Sci. 76, 140 - 153 DE BRABANDER, D.L., J.L. DE BOEVER, A.M. DE SMET, J.M. VANACKER, CH.V.BOUCQUE u. S.M. BOTTERMANN (1999): Evaluation of physical structure in dairy cattle nutrition. In Recent Advances in Animal Nutrition by P.C. Garnsworthy and J. Wiseman (Eds.). Nottingham Univ. Press, 111 - 145 DE BRABANDER, D.L., J.L. DE BOEVER, J.M. VANACKER u. N.E. GEERTS. (2002): Evaluation and effects physical structure in dairy cattle nutrition. In Recent develop-ments and perspectives in bovine medicine : keynote lectures of the XXII World Buiatrics Congress / [Tierärztliche Hochschule Hannover, Klinik für Rinderkrank-heiten]. By M. KASKE, H. SCHOLZ u. M. HÖLTERSHINKEN (Ed.), 182 - 197. DeKRUIF, A., R. MANSFELD u. M. HOEDEMAKER (1998): Tierärztliche Bestandsbetreuung beim Milchrind. Verlag Enke, Stuttgart


DESWYSEN, A.G., u. W.C. ELLIS (1990): Fragmentation and ruminal escape of particles as related to variations in voluntary intake, chewing behavior and extent of digestion of potentially digestible NDF in Heif-ers. J. Anim. Sci. 68, 3871 – 3879 DESWYSEN, A.G., W.C. ELLIS u. K.R. POND (1987): Interrelationships among voluntary intake, eating and ruminating behavior and ru-minal motility of heifers fed corn silage. J. Anim. Sci. 64, 835 – 841 DITTRICH, A., H. DÄBERITZ, D. PREDIGER, M.HOFFMANN u. R.FUCHS (1986): Untersuchungen zum Verzehrs- und Wiederkauverhalten an Schafen. Arch. Anim. Nutr. 36, 1043 - 1052 DULPHY, J.P., u. C. DEMARQUILLY (1994): The regulation and prediction of feed intake in ruminants in relation to feed characteristics. Livest. Prod. Sci. 39, 1 - 12 DULPHY, J.P., B. REMOND u. M. THERIEZ (1980): Ingestive behaviour and related activities in ruminants. in: Y. RUCKEBUSCH u. P. THIVEND (Hrsg.): Digestive physiology and metabolism in ruminants. MTP Press, Lancaster, U.K., S. 103 - 122 DZIUK, H.E. (1984): Digestion in the ruminant stomach. in: M.J. SWENSON (Hrsg.): Dukes' physiology of domestic animals. 10. Aufl. Cornell Univ. Press, Ithaca, London, S. 320 – 339 ERDMAN, R.A. (1988): Dietary buffering requirements of the lactating dairy cow: a review. J. Dairy Sci. 71, 3246 - 3266 FAICHNEY, G.J., u. S.G. GHERARDI (1986): Relationships between organic-matter digestibility, dry-matter intake and solute mean retention times in sheep given a ground and pelleted diet. J. Agric. Sci. 106, 219 - 222

FAVERDIN, P., R. BAUMONT, u. K.L. INGVARTSEN (1995): Control and prediction of feed intake in ruminants. In: Jourment. M.; Grenet, E.; Farce, M.H.; Theriez, M.; Demarquilly, C. (Eds.) Recent Developments in the


Nutrition of Herbivores. Proc. Intern. Symp. Nutr. pp. 95 - 120. FORBES, J.M. (1995): Voluntary Food Intake and Diet Selection in Farm Animals. CAB International, Wallingford. FREER, M., u. R.C. CAMPLING (1965): Factors affecting the voluntary intake of foods by cows. 7. The behaviour and reticular motility of cows given diets of hay, dried grass, concentrates and ground, pelleted hay. Br. J. Nutr. 19, 195 -207 FREER, M., R.C. CAMPLING u. C.C. BALCH (1962): Factors affectlng the voluntary intake of food by cows. 4. The behaviour and reticular motility of cows receiving diets of hay, oat straw and oat straw with urea. Br. J. Nutr. 16, 279 – 295 GASTEINER, J. (2001): Grundlagen zu den Verdauungsvorgängen beim Rind--Pansenphysiologie, Pan-senazidose 28. Viehwirtschaftl. Fachtagung, BAL Gumpenstein 5, 69 - 74 GORDON, J.G. (1958b): The relationship between fineness of grinding of food and rumination. J. Agric. Sci. 51, 78 - 53 GORDON, J.G. (1961): The relationship between rumination and frequent feeding. Animal Behaviour 9, 16 - 19 GORDON, J.G. (1965): The relationship between rumination and the amount of roughage eaten by sheep. J. Agric. Sci. 64, 151 - 155 GORDON, J.G. (1968): Rumination and its significance. World Review of Nutrition and Dietetics 9, 251 - 273.


GRANT, R.J., V.F. COLANBRANDER u. D.R. MERTENS (1990): Milk fat depression in dairy cows: Role of particle size of alfalfa hay. J. Dairy Sci. 73, 1823 - 1833 GRANT, R.J., V.F. COLENBRANDER u. D.R MERTENS (1990): Milk fat depression in dairy cows: Role of silage particle size. J. Dairy Sci. 73, 1834 - 1842 GROVUM, W.L. (1979): Factors affecting voluntary intake of food by sheep. 2. The role of distension and tac-tile input from compartments of the stomach. Br. J. Nutr. 42, 425 - 436 GROVUM, W.L. (1986): The control of motility of the ruminoreticulum. In Control of digestion and metabo-lism in ruminants. (L.P. Milligan, W.L. Grovum u. A. Dobson, Eds), pp. 18 - 40, Reston Book, Prentice Hall, Englewood Cliffs, New Jersey. GRUBER, L., R. STEINWENDER, K. KRIMBERGER u. J. SÖLKNER (1991): Roughage intake of Simmental, Brown Swiss and Holstein Frisian cows fed ra-tions with 0, 25 and 50% concentrates. Livest. Prod. Sci. 27, 123 - 136 HAFEZ, S., W. JUNGE, H. HAGEMEISTER u. E. KALM (1989): Futteraufnahme und Futterverwertung der Rassen Rotbunt, Schwarzbunt und Red-Holstein x Rotbunt unter Laufstallbedingungen. Züchtungskde. 61, 41 - 54. HAGEMEISTER,H., u. W. KAUFMANN (1970): Der stimulierende Effekt organischer Säuren und Salze auf die Parotissekretion bei Wiederkäuern. Z. Tierphysiol. 26, 258 - 264 HILL, H. (1969): Die Mechanik des mehrhöhligen Magens (wiederkäuer). In: Handbuch Der Tierernährung. Herausgegeben von W. LENKEIT, K. BREIREM, u. E. CRASE-MANN (Band 1). Verlag Paul Parey, Hamburg HOFMANN, R.R (1995): Morphophysiologische Adaptation des Verdauungssystems. In: Nutztierernäh-


rung. von H. Abel, G. FLACHOWSKY, H. JEROCH (Hrsg.). Gustav Fischer Verlag, Jena. HOFFMANN, M. (Hrsg.) (1983): Fütterungsregime für Rinder. In: Tierfütterung, Dt. Landwirtschaftsverlag Berlin, 1. Aufl., 320 S. HOFFMANN, M. (Hrsg.) (1990): Fütterungsregime für Rinder. In Tierfütterung, Dt. Landwirtschaftsverlag Berlin, 2. Aufl., 348 S.

HOFMANN, R.R. (1988): Anatomy of the gastrointestinal tract. In: The Ruminant Animal. D.C. Church, ed. Prentice-Hall, Englewood Cliffs, N.J. P. 14.

HOFMANN, R.R. (1989): Evolutionary steps of ecophysiological adaptation and diversification of rumi-nants: a comparative view of their digestive system. Oecologia 78, 443 - 457 HOFMANN, R.R., u. K. NYGREN (1992): Morphophysiological specialization and adaptation of the moose digestive sys-tem. Alces (Suppl. 1): 91 - 100 HOOPER, A.P. u. J.G. WELCH (1982): Chewing efficiency and body size of kid goats. J. Dairy Sci. 66, 2551 - 2556 HYPPÖLÄ, K., u. O. HASUNEN (1970): Dry matter and energy standards for dairy cows. Acta. Agr. Fennica 116, 1 - 61 INGVARTSEN, K.L. (1994): Models of voluntary food intake in cattle. Livest. Prod. Sci. 39, 19 - 38 JARRIGE, R., C. DEMARQUILLY, J.P. DULPHY, A. HODEN, J. ROBELIN, C. BERANGER, Y.GEAY, M. JOURNET, C. MALTERRE, D. MICOL, u. M.PETIT (1986): The INRA "fill unit" system for predicting the voluntary intake of forage-based diets


in ruminants. J. Anim. Sci. 63, 1737 - 1758 JASTER, E.H., u. M.R. MURPHY (1983): Effects of varying particle size of forage on digestion and chewing behaviour of dairy heifers. J. Dairy Sci. 66, 802 – 810 KASKE, M. (1987): Die Retention von Partikeln unterschiedlicher Dichte und Größe im Retikuloru-men von Schafen. Hannover, Tierärztl. Hochsch., Diss. KASKE, M. (1996): Physiologische und pathophysiologische Aspekte der Ingestapassage aus dem Retikulorumen von Schafen und Rindern. Hannover, Tierärztl. Hochsch., Habil. KASKE, M. (2000): Motorik des Magen-Darm-Kanals. In: Physiologie der Haustiere. Engelhardt/Breves (Hrsg.) Verlag Enke, Stuttgart KASKE, M., M. BEYERBACH, Y. HAILU, W. GÖBEL u. S. WAGNER (2002): The assessment of the frequency of chews during rumination enables an estimation of rumination activity in hay-fed sheep. J. Anim. Physiol. Anim. Nutr. 86, 83 - 89 KASKE, M , u. W. v. ENGELHARDT (1990): The effect of size and density an mean retention time of particles in the gastro-intestinal tract of sheep. Br. J. Nutr. 163, 457 – 465 KASKE, M., S. HATIBOGLU u. W. v. ENGELHARDT (1992): The influence of density and size of particles on rumination and passage from the reticulorumen of sheep. Br. J. Nutr. 67, 235 – 244 KASKE, M., u. A. GROTH (1997): Feed intake, digesta passage, rumination, rumen volume and ruminoreticular motility during pregnancy and laktation in sheep fed hay. Repr. Nutr. Develop. 37, 573 – 588


KAY, R.N.B. (1960): The rate flow and composition of various salivary secretions in sheep and calves. J. Physiol. 29, 395 - 415 KAY, R.N. (1966): The influence of saliva on digestion in ruminants. World Review of Nutrition and Dietetics, 6, 292 - 325 KENNEDY, P.M. (1985): Effects of rumination on reduction of particle size of rumen digesta by cattle. Aust. J. Agric. Res. 36, 819 – 828 KENNEDY, P.M., u. M.R. MURPHY (1988): The nutritional implications of differential passage of particles through the ruminant alimentary tract. Nutr. Res. Rev. 1, 189 - 208

KOLB, E., (Hrsg.) (1989): 6. Die Physiologie der Verdauung und Resorption. In: Lehrbuch der Physiologie der Haustiere. Teil 1. 5., überarb. Aufl. Gustav Fischer Verlag, Jena

KRAUSE, K.M., D.K. COMBS u. K.A. BEAUCHEMIN (2002): Effects of forage particle size and grain fermentability in midlactation cows. II. ruminal pH and chewing activity. J. Dairy Sci. 85, 1947 - 1957 LANGHANS, W. (1989): Die Regulation der Futteraufnahme beim Wiederkäuer. Schweiz. Arch. Tierheilkde. 131, 117 – 126 LECHNER-DOLL., M. KASKE, u. W. v. ENGELHARDT (1991): Factors affecting the mean retention time of particles in the forestomach of ruminants and camelids. In: Physiological aspects of digestion and metabolism in ruminants (T. Tsuda, Y. Sasaki u. Kawashima, Eds), pp. 455-482, Academic Press, San Diego, California. LEE, J.A., u. G.R. PEARCE (1984): The effectiveness of chewing during eating on particle size reduction of rough-ages by cattle. Aust. J. Agric. Res. 35, 609 – 618


LEEK, B.F. (1986): Sensory receptors in the ruminant alimentary tract. In: Control of digestion and me-tabolism in ruminants. (L.P. Milligan, W.L. Grovum u. A. Dobson, Eds), pp. 3 - 17, Reston Book, Prentice Hall, Englewood Cliffs, New Jersey. LENK, A. (1973): Elektromechanische Systeme. VEB Verlag Technik, Berlin LENK, R., M. HOFFMANN, H. DÄBERITZ, D. PREDIGER u. A.DITTRICH (1985): Untersuchungen zum Verzehrs und Wiederkauverhalten an Schafen. Arch. Tierernähr. 35, 53 - 59 LINDNER, H.P., M. KIRCHGESSNER u. F.J. SCHWARZ (1981): Zur Futteraufnahme von Kühen in Abhängigkeit von der Milchleistung. Züchtungskde. 53, 99 - 112 LIPPKE, H. (1986): Regulation of voluntary intake of ryegrass and sorghum forages in cattle by indi-gestible neutral detergent flber. J. Anim. Sci. 63, 1459 - 1468 MARTZ, F.A., u. R.L. BELYEA (1986): Role of particle size and forage quality in digestion and passage by cattle and sheep. J. Dairy Sci. 69, 1996 – 2008 MERTENS, D.R. (1986): Effect of physical characteristics forage particle size and density on forge utilization. Page 91 in proc. Nutr. Symp. St. Louis, MO. Am. Feed Ind. Assoc., Arlington, VA. MERTENS, D.R. (1994): Regulation of forage intake. In: Fahey, G.C. (Ed.): Forage Quality, Evaluation and Utilization. Am. Soc. Agric. Inc. Madison. pp: 450 - 493 MERTENS, D.R. (1997): Creating a system for meeting the fiber requirements of dairy cows. J. Dairy Sci. 80, 1463 - 1481


MERTENS, D.R., T.L. STRAWN, u. R.S. CARDOZA (1984): Modelling ruminal particle size reduction: its relationship to particle size de-scription. Page 134 in Techniques in particle size Analysis of Feed and Digesta in Ruminants. P.M. KENNEDY, Ed. Can. Soc. Anim. Sci. Occas. Publ. No. 1 MINSON, D.J. (1990): Forage in ruminant nutrition. Academic press, San Diego, California NAGEL, S., K. HARMS, E. MAHNKE u. B. PIATKOWSKI (1975): Zur quantitativen Bestimmung der Kau- und Wiederkauaktivität bei Milchkühen. Arch. Tierernähr. 25, 21 – 26 NOCEK, J.E. (1997): Bovine acidosis: implication on laminitis. J. Dairy Sci. 80, 1005 – 1028

NORGAARD, P. (1985): Physical structure of feeds for dairy cows. (A new system for evaluation of the physical structure in feedstuffs and rations for dairy cows). CEC-workshop. New developments and future perspectives in research on rumen function, 25-27 June, Orum Sonderlyng, Denmark.

OKINE, E.K., G.R. KHORASANI u. J.J. KENNELLY (1994): Effects of cereal grain silages versus alfalfa silage on chewing activity and reticular motility in early lactation cows. J. Dairy Sci. 77, 1315 - 1325 OSBOURN, D.F., R.A. TERRY, G.E. OUTEN u. S.B. CAMMELL (1974): The significance of a determination of cell walls as the rational basis for the nutritive evaluation of forages. Proc. 12th Intern. Grasslands Congr. 3, 374 - 380 OWENS, F.N., D.S. SECRIST, W.J. HILL u. D.R. GILL (1998): Acidosis in cattle: an overview. J. Anim. Sci. 76, 275 - 286 PEARCE, G.R., u. R.J. MOIR (1964): Rumination in sheep. 1. The influence of rumination and grinding upon the passage and digestion of


food. Aust. J. Agric. Res. 15, 635 – 644 PIATKOWSKI, B. (1987): Rinderfütterung. VEB Deutscher Landwirtschaftsverlag, Berlin, pp. 45-54 PIATKOWSKI, B., u. S. NAGEL (1975): Ergebnisse über die Kau- und Wiederkauaktivität von Kühen bei Rationen mit Getreidestroh verschiedener physikalischer Form und nach chemischer Behand-lung mit Natronlauge. Arch. Tierernähr. 25, 575 - 582 PIATKOWSKI, B., S. NAGEL u. E.BERGNER (1977): Das Wiederkauverhalten von Kühen bei unterschiedlicher Trockensubstanzauf-nahme und verschiedener physikalischer Form von Grasheu. Arch. Tierernährg. 27, 563 - 569 PITT, R.E., J.S. VAN KESSEL, D.G. FOX, A.N. PELL, M.C. BARRY u. P.J. VAN SOEST (1996): Prediction of ruminal volatile fatty acids and pH within the net carbohydrate and protein system. J. Anim. Sci. 74, 226 - 244 POND, K.R., J.C. BURNS u. L.P. TATE (1985): Particle size distribution from masticated switchgrass of different maturities. J. Anim. Sci. 61, (suppl. 1), 350 – 356 POND, K., W. ELLIS u. D. AKIN (1984): Ingestive mastication and fragmentation of forages. J. Anim. Sci. 58, 1567 - 1561 POPPI, D.P., R.E. HENDRICKSEN u. D.J. MINSON (1985): The relative resistance to escape of leaf and stem particles from the rumen of cattle and sheep. J. Agric. Sci. 105, 9 - 14 PREISSINGER, W., F.J. SCHWARZ u. M.KIRCHGESSNER (1997): Zum Einfluss der Häcksellänge von Grassilage auf Futteraufnahme und Leis-tung von Milchkühen. Wirtschaftseig. Futter 43, 65 - 82


PREISSINGER, W., F.J. SCHWARZ u. M.KIRCHGESSNER (1998): Zum Einfluss der Zerkleinerung von Maissilage auf Futteraufnahme, Milchleis-tung und Milchzusammensetzung von Kühen. Arch. Anim. Nutr. 51, 327 – 339 REICHERT, W. (1968): Grundlagen der technischen Akustik. Geest und Portig, Leipzig REID, C.S.W., A. JOHN, M.J. ULYATT, G.C. WAGHORN u. L.P. MILLIGAN (1979): Chewing and the physical breakdown of feed in sheep. Ann. Rech. Vet. 10, 205 – 207 ROBINSON, P.H., u. R.E. McQUEEN (1997): Influence of level of concenterate allocation and fermentability of forage fiber on chewing behavior and production of dairy cows. J. Dairy Sci. 80, 681 - 91 ROBLES. A.Y., R.L. BELYEA u. F.A. MARTZ (1981): Intake, digestibility, ruminal characteristics and rate of passage of alfalfa diets fed to sheep. J. Anim. Sci. 53, 774 – 778 RUCKEBUSCH, Y. (1970): Der Einfluss der Nahrung auf das Wiederkauverhalten bei Rindern und Schafen. Mh. Vet. Med. 25,184 - 191 SAUVANT, D., J. P. DULPHY u. B. MICHALET-DOREAU (1990): The concept of fibrocity index of ruminant feeds. Prod. Anim. 3, 309 - 318 SCHEIBE, K.H. (1982): Nutztierverhalten. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena SCHIRMBECK, H., A. DITTRICH, M. HOFFMANN, H. DÄBERITZ u. D. PREDIGER (1989): Untersuchungen zum Verzehrs- und Wiederkauverhalten an Schafen. Arch. Tierernähr. 39, 575 - 584


SCHMIDT, E., u. G. SCHÖNMUTH (1995): Einflussfaktoren auf Futteraufnahme - Eine experimentelle Studie an Holstein Frisian Jersey und Schwarzbuntem Milchrind. Arch. Tierz. 38, 513 - 526 SCHWARZ, F.J., T.G. BAUER, U.EIDELSBURGER, M.KIRCHGESSNER (1995): Zur Futteraufnahme und Milchleistung von Kühen zu Laktationsbeginn nach unterschiedlicher Energieversorgung in der Hochträchtigkeit. Wirtschaftseig. Futter 41, 275 - 292 SCHWARZ F.J., u. U.HEINDL, M.KIRCHGESSNER (1996): Zur Schätzung der Grundfutteraufnahme von Milchkühen. Züchtungskunde. 68, 65 - 76 SCHWARZ, F.J., W. PREIßINGER u. M. KIRCHGEßNER (1997): Verdaulichkeit und Energiegehalt von unterschiedlich zerkleinerter Maissi-lage bei Rindern und Schafen. Agribiol. Res. 50, 225 - 236 SHAVER, R.D., A.J. NYTES, L.D. SATTER u. N.A. JORGENSE (1986): Influence of amount of feed intake and forage physical form on digestion and pas-sage of prebloom alfalfa hay in dairy cows. J. Dairy Sci. 69, 1545 - 1559 SHAVER, R.D., A.J. NYTES, L.D. SATTER u. N.A. JORGENSE (1988): Influence of feed intake, forage physical form and forage fiber content on particle size of masticated forage, ruminal digesta, and feces of dairy cows. J. Dairy Sci. 71,1566 - 1572 SPOLDERS, M. (2002): Effekte eines automatischen Systems des Milchentzugs (Melkroboter) auf Fut-teraufnahmemenge, -rhythmik, Kau- und Wiederkauaktivität sowie stoffwech-sel- und leistungsbiologische Zusammenhänge bei Hochleistungskühen im Vergleich zum herkömmlichen Melksystem. Hannover, Tierärztl. Hochsch., Diss. STEVENS, C.E., u. A.F. SELLERS (1968): Rumination. In: Handbook of Physiology. Section 6: Alimentary Canal. C.F. Code, ed. American Physiological Society, Washington, D.C pp. 2699 - 2704


SUDWEEKS, E.M., L.O. ELY, D.R. MERTENS u. L.R. SISK (1981): Assessing minimum amounts and form of roughages in ruminant diets: roughage value index system. J. Anim. Sci., 53, 1406 - 1411 SUSMEL, P., M. SPANGHERO, B. STEFANON, C.R. MILLS u. C. CAR-GNELUTTI (1991): Effect of NDF concentration and physical form of fescue hay on rumen de-gradability, intake and rumen turnover of cows. Anim. Prod. 53, 305 - 313 SUTHERLAND, T.M. (1988): Particle separation in the forestomachs of sheep. In: Aspects of digestive physiology in ruminants. A.Dobson, Ed., pp 43 - 73 Cornell University Press, Ithaca. TAFAJ, M., H. STEINGASS, A. SUSENBETH, G.U. LANG u. W. DROCH-NER (1999): Einfluss der Partikellänge von Heu auf Verdauungsvorgänge und Futterauf-nahme bei Wiederkäuern bei Variation von Kraftfutter- und Fütterungsni-veau. 1. Mitteilung: Kauaktivität und Fermentation im Pansen. Arch. Anim. Nutr. 52, 167 - 184 TROELSEN, J.E., u. J.B. CAMPBELL (1968): Voluntary consumption of forage by sheep and its relation to the size and shape of particles in the digestive tract. Anim. Prod. 10, 289 - 296

.

TURNER, A.W., u. V.E. HODGETTS (1955): Buffer system in the rumen of The sheep. I. pH und bicarbonate concentration in relationship to PCO2Aust. J. Agric. Res. 6, 115 - 124 ULYATT, M.J. (1983): Plant fiber and regulation of digestion in the ruminant. in: G. WALLACE u. L. BELL (Hrsg.): Fiber in human and animal nutrition. Wellington, N. Z., S. 103 - 107 ULYATT, M.J., D.W. DELLOW, A.JOHN, C.S.W. REID u. T. BAUCHOP (1975): Structure and function of the large intestine of ruminants. In Digestion and Metabolism in Ruminants. (Eds. I.W. McDonald and A.C.I Warner), pp. 119 - 133. Armidale: University of new England publisching unit.


ULYATT, M.J., D.W. DELLOW, A.JOHN, C.S.W. REID u. G.C Waghorn (1986): Contribution of chewing during eating and rumination to the clearance of digesta from the ruminoreticulum In: Control of Digestion and Metabolism in Ruminants. (Milligan, L.P., Grovum, W.L., Dobson A., Eds..) Prentice-Hall, Englewood Cliffs, N.J., 498 - 515 VAN SOEST, P.J. (1965): Symposium on factors influencing the voluntary intake of herbage by ruminants: volun-tary intake in relation to chemical composition and digestibility. J. Anim. Sci. 24, 834 - 843 VAN SOEST, P.J. (1982): Nutritional Ecology of the Ruminant. O & B Books, Corvallis, OR VAN SOEST, P.J. (1994): Nutritional Ecology of the Ruminant. Cornell University Press, Ithaca WEIGAND, E., U. MEYER u. N.GUTH (1993): Intake, chewing activity and carbohydrate digestibility by lactating dairy cows fed maize silage with a different physical structure. J. Anim. Physiol., Anim. Nutr. 69, 120 - 132 WELCH, J.G. (1982): Rumination, particle size and passage from the rumen. J. Anim. Sci. 54, 885 - 894 WELCH, J.G., u. A.M. SMITH (1969 a): Influence of forage quality on rumination time in sheep. J. Anim. Sci. 28, 813 - 818 WELCH, J.G., u. A.M. SMITH (1969 b): Effect of varying amounts of forage intake on rumination. J. Anim. Sci. 28, 827 - 829 WELCH, J.G., u. A.M. SMITH (1970): Forage quality and rumination time in cattle. J. Dairy Sci. 53, 797 - 800


WELCH, J.G., A.M. SMITH u. K.S. GOBSON (1970): Rumination time in four breeds of dairy cattle. J. Dairy Sci. 53, 89 - 91 WEYRETER, H., R. HELLER, D. DELLOW, M. LECHNER-DOLL u. W.v. ENGEL-HARDT (1987): Rumen fluid volume and retention time of digestsa in an indigenous and a conventional Breed of sheep fed a low quality, fibrous diet. J. Anim. Physiol. Anim. Nutr. 58, 89 - 100 WILSON, A.D. (1963): The effect of diet on the secretion of parotid saliva by sheep. II. Variation in the rate of salivary secretion. Aust. J. Agric. Res. 14, 680 - 687 WILSON, G.F., N.N. ADEEB u. R.C. CAMPLING (1973): The apparent digestibility of maize grain when given in various physical forms to sheep and cattle. J. Agric. Sci. 80, 259 - 267 WOODFORD, S.T., u. M.R. MURPHY (1988): Effect of forage physical form on chewing activity, dry matter intake, and ru-men function of dairy cows in early lactation. J. Dairy Sci. 71, 674 - 686 WYBURN, R.S. (1980): The mixing and propulsion of the stomach contents of ruminants. In: Digestive Physiology and Metabolism in Ruminants. Ed. Y. Ruckebusch and P. Thivend, pp35 – 51 Lancaster: MTP Press.

9. Anhang Seite 142

9. ANHANG Tab. I: Statistischer Vergleich der Ergebnisse einzelner Parameter der Gruppe A

(N=72) und Gruppe B(N=77) mittels t-test im Versuch I-1 (MW; VKintra und VKinter). Angegeben ist der p-Wert. Das Signifikanzniveau ist gekennzeich-net durch: p > 0,05 = nicht signifikant (n.s.); *p < 0,05; **p < 0,01; ***p < 0,001.

Parameter p Signifikanz MW (Tab. 23) 0,026 * VKintra-1 Tag (Tab. 21) 0,682 n.s. VKintra-4 Tage (Tab. 22) 0,049 * Zyklusdauer VKinter (Tab. 23) 0,002 ** MW 0,028 * VKintra-1 Tag 0,577 n.s. VKintra-4 Tage 0,623 n.s.

Dauer der Pau-se

VKinter 0,667 n.s. MW (Tab. 24) 0,002 ** VKintra-1 Tag 0,059 n.s. VKintra-4 Tage 0,760 n.s. Fnet VKinter (Tab. 24) 0,313 n.s. MW (Tab. 25) 0,011 * VKintra-1 Tag 0,209 n.s. VKintra-4 Tage 0,049 * F

n.s.

brutto VKinter (Tab. 25) 0,855

DANKSAGUNG Ich danke:

- meiner Frau Zenebework, ohne deren Unterstützung und Geduld die-se Arbeit nicht möglich gewesen wäre;

- Herren Prof. Dr. M. Kaske für die Überlassung des Themas und die freundliche Betreuung bei der Anfertigung dieser Arbeit;

- Herren Prof. Dr. G. Flachowsky für die gewährten Arbeitsmöglichkei-ten am Institut für Tierernährung der Bundesforschungsanstalt für Landwirtschaft (FAL) in Braunschweig sowie für die Betreuung der Arbeit in Braunschweig;

- Herrn Prof. Dr. H. Scholz für die freundliche Aufnahme als Doktorand an der Klinik für Rinder der Tierärztliche Hochschule Hannover;

- den Mitarbeitern aus dem Institut für Tierernährung der Bundesfor-schungsanstalt für Landwirtschaft für Hilfestellungen, insbesondere Herren Dr. U Meyer und Herren Dr. M. Spolders;

- Herren Dr. M. Chawanit und Frau Dr. A. Höhling für wertvolle Ratsch-läge und freundliche Unterstützung;

- Frau M. Ledwoch und akademisches Auslandsamt der Tierärztliche Hochschule Hannover;

- all meinen Freunden, die mich während der Anfertigung dieser Arbeit unterstützt und aufgemuntert haben.

Documents

Ist die Frequenz der Kieferschläge während des