K. Dettner . W. Peters (Hrsg.)

Lehrbuch der Entomologie

erEntomologie2. Auflage

Herausgegeben vonKonrad Dettner und Werner Peters

Mit Beiträgen vonThomas Bauer, Alfred Buschinger, Konrad Dettner,Anne-Katrin Eggert, Gerhard Eisenbeis, Klaus Honomichl,Manfred Kaib, Jürgen Milde, Josef K. Müller, Werner Peters,Heiner Römer, Hans Scharstein, Gerhard Seifert,Klaus-Dieter Spindler, Anton Stabentheiner, Georg Stommel,Lutz Thilo Wasserthai, Gernot Wendler, Wilfried Wichard,Ernst Anton Wimmer, Rolf Ziegler, Dieter Zissler, Helmut Zwölfer

Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg ' Berlin

Zuschriften und Kritik an:Elsevier GmbH, Spektrum Akademischer Verlag, Verlagsbereich Biologie, Chemie und Geowissenschaften,Dr. Ulrich G. Moltmann , Sievogtstr. 3-5, 69126 Heidelberg

Anschriften der Autoren :Professor Dr. Konrad DettnerLehrstuhl für Tierökologie IIUniversität BayreuthUniversitätsstr. 3095440 Bayreuth

Professor Dr. Werner Peterst

Wichtiger Hinweis für den BenutzerDer Verlag und der Autor haben alle Sorgfalt walten lassen, um vollständige und akkurate Informationenin diesem Buch zu publizieren. Der Verlag übernimmt weder Garantie noch die juristische Verantwortungoder irgendeine Haftung für die Nutzung dieser Informationen, für deren Wirtschaftlichkeit oder fehlerfreieFunktion für einen bestimmten Zweck. Der Verlag übernimmt keine Gewähr dafür, dass die beschriebenenVerfahren, Programme usw. frei von Schutzrechten Dritter sind.Der Verlag hat sich bemüht, sämtliche Rechteinhaber von Abbildungen zu ermitteln. Sollte dem Verlaggegenüber dennoch der Nachweis der Rechtsinhaberschaft geführt werden, wird das branchenübliche Honorargezahlt.

Bibliografische Information Der Deutschen BibliothekDie Deutsche Bibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detailliertebibliografische Daten sind im Internet über http ://dnb.ddb.de abrufbar.

Alle Rechte vorbehalten2. Auflage 1012003© Elsevier GmbH, MünchenSpektrum Akademischer Verlag ist ein Imprint der Elsevier GmbH.

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Das Werk einschließlich aller seiner Teile ist urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung außerhalb der engenGrenzen des Urheberrechtsgesetzes ist ohne Zustimmung des Verlages unzulässig und strafbar. Das gilt ins­besondere für Vervielfältigungen, Übersetzungen, Mikroverfilmungen und die Einspeicherung und Verarbeitungin elektronischen Systemen.

Planung und Lektorat: Dr. Ulrich G. Moltmann, Bettina SaglioHerstellung: Ute KreutzerSatz: Typomedia GmbH, OstfildernDruck und Bindung: Bosch Druck , ErgoldingUmschlaggestaltung: SpieszDesign, Neu-UlmTitelfotografie : Steirischer Fanghaft (Mantispa styriaca) mit erbeuteter Fliege. (Foto mit freundlicherGenehmigung von Dr. Heiko Bellmann, Ulm)Gedruckt auf 90gr. OfTset

Printed in GermanyISBN 3-8274-1102-5

Aktuelle Informationen finden Sie im Internet unter www.elsevier.com und www.spektrum-verlag.de

Autorenverzeichnis

Professor Dr. Thomas Bauer(Kapitel 16)Zoologisches Institut, Lehrstuhl für ÖkologieUniversität KielOlshausenstr. 40, 24098 Kiel

Professor Dr. Alfred Buschinger(Kapitel 14)Institut für ZoologieTH DarmstadtSchnittspahnstr. 3, 64287 Darmstadt

Professor Dr. Konrad Dettner(Kapitel 17, 18, 19; zus. mit ProfZwölfer 21;25: Abschnitte 25.1-5, 7-13, 20, 23-27, 34)Lehrstuhl für Tierökologie 11Universität BayreuthUniversitätsstr. 30,95440 Bayreuth

Dr. Anne-Katrin Eggert(Abschnitt 13.4 zus. mit Prof Müller)Institut für Biologie I (Zoologie)Universität FreiburgHauptstr. 1, 79104 Freiburg

Professor Dr. Gerhard Eisenbeis(Kapitel 5 zus. mit Prof Wichard)Institut für ZoologieUniversität MainzSaarstr. 21, 55099 Mainz

PD Dr. Klaus Honomichl(Kapitel 24)Institut für ZoologieUniversität MainzSaarstr. 21, 55099 Mainz

Dr. Manfred Kaib(Abschnitt 11.3)Lehrstuhl für TierphysiologieUniversität BayreuthPostfach 10 1251,95440 Bayreuth

PD Dr. Jürgen Milde(Kapitel 8, 10)Rothusener Weg 2450374 Erftstadt-Lechenich

Professor Dr. Josef K. Müller(Abschnitt 13.4zus. mit Dr. Eggert)Institut für Biologie I (Zoologie)Universität FreiburgHauptstr. 1, 79104 Freiburg

Professor Dr. Werner Petcrs(Kapitell, 4,20,23,25: Abschnitte 25.6,14-19, 21, 22, 28-33)Institut für ZoologieUniversität DüsseldorfUniversitätsstr. 1,40225 Düsseldorf

Professor Dr. Heiner Römer(Abschnitte 11.1; 11.2 zus. mitDr. Stabentheiner)Institut für ZoologieUniversität GrazUniversitätsplatz 2, A-8010 Graz

Dr. Hans Scharstein(Abschnitt 11.4 zus. mit Dr. Stommel)Zoologisches Institut der Universität KölnLehrstuhl TierphysiologieWeyertal 119,50923 Köln

Professor Dr. Gerhard Seifert(Kapitel 2)Tannenweg 1735305 Grünberg-Queckborn

Professor Dr. Klaus-Dieter Spindler(Kapitel 12)Abtlg. Allgemeine Zoologie (Biologie I)Universität UlmAlbert-Einstein-Allee 11, 89081 Ulm

Dr. Anton Stabentheiner(Abschnitt 11.2 zus. mit Prof Römer)Institut für ZoologieUniversität GrazUniversitätsplatz 2, A-80 I0 Graz

Dr. Georg Stommel(Abschnitt 11.4 zus. mit Dr. Scharstein)Zoologisches Institut der Universität KölnLehrstuhl für TierphysiologieWeyertal 119,50923 Köln

VI Autorenverzeichnis

Professor Dr. Lutz Thilo Wasserthai(Kapitel Kapitel 6, 7)Institut für Zoologie IUniversität Erlangen-NürnbergStaudtstr. 591058 Erlangen

Professor Dr. Gernot Wendler(Kapitel 9)Zoologisches Institut der Universität KölnLehrstuhl für TierphysiologieWeyertal 119, 50923 Köln

Professor Dr. Wilfried Wichard(Kapitel 5 zus. mit Prof Eisenbeis)Institut für Biologie undihre DidaktikUniversität KölnGronewaldstr. 2, 50931 Köln

Professor Dr. Ernst Anton Wimmer(Kapitel 13.3)Lehrstuhl für GenetikUniversität BayreuthUniversitätsstr. 30, 95440 Bayreuth

Kapitel (Abschnitte) mit mehreren Autoren

5 Wasserhaushalt: Eisenbeis und Wichard11.2 Temperatur und Feuchterezeption:

Stabentheiner und Römer11.4 Photorezeption: Scharstein und Stommel13.4 Fortpflanzungsverhalten: Müller und Eggert21 Schädlingsbekämpfung:

Dettner und Zwölfer25 Ordnungen: Dettner und Peters

Professor Dr. Rolf Ziegler(Kapitel 3)Institut für ZoologieAbtlg . TierphysiologieUniversität HalleDomplatz 4, 06099 Halle

Dr. Dieter Zissler(Abschnitte 13.1,13.2)Institut für BiologieUniversität FreiburgHauptstr. I, 79104 Freiburg

Professor Dr. Helmut Zwölfer(Kapitel 15,22; zus. mit Prof Dettner 21)Lehrstuhl für Tierökologie IUniversität BayreuthUniversitätsstr. 30, 95440 Bayreuth

Vorwort zur zweiten Auflage

Früher als erwartet ist eine Neuauflage unseresLehrbuchs der Entomologie notwendig geworden.Wir haben den Text gründlich überarbeitet, aktua­lisiert und dabei auch zahlreiche Anregungen auf­gegriffen, die uns dankenswerterweise von Rezen­senten, von Kollegen oder auch von Studierendenzugingen .

Vieles hat sich in der Entomologie und denangrenzenden Gebieten seit der I. Auflage verän­dert . Dies gilt sowohl für den organismischen alsvor allem auch den molekularen Bereich der En­tomologie.

Im organismischen Bereich konnten durch einegründliche Bestandsaufnahme vor allem in denTropen korrigierte Artenzahlen der rezenten Orga­nismen- und insbesondere Insektenarten ermitteltwerden. So dürften weltweit nicht 80 Millionen,sondern möglicherweise weniger als 10 MillionenOrganismenarten existieren (siehe S. Wagner:Kontliktfeld Biodiversität, agenda, Münster,2002). Aber auch in Deutschland erbrachte eineInventur der vorhandenen rezenten Arten im Rah­men des Projektes "Entomofauna Gerrnanica"beispielsweise alleine bei den Käfern 6 858 Spezies,bei den Hautflüglern sogar 8896 Arten. Die kürz­liche Entdeckung der neuen InsektenordnungMantophasmatodea, der "Gladiatoren" zeugt ge­nauso von diesem Wissenszuwachs wie die Neu­bearbeitung sämtlicher Insektenordnungen in dem2003 von Dathe herausgegebenen Band .Jnsecta"aus der Reihe .Kaestner: Lehrbuch der speziellenZoologie".

Auf zwei bahnbrechende Befunde im moleku­laren Bereich sei nachfolgend hingewiesen: 2000wurde die gesamte Sequenz des Genoms von Dro­sophila melanogaster veröffentlicht, das sich auffünf Chromosomen verteilt (Science 287: 2185­2195,2000). Die Zahl der Gene dieser Fliegenartist mit 1360I nahezu doppelt so groß wie bei derHefe, aber niedriger als beim Fadenwurm Cae­norhabditis elegans. Obwohl Säuger und Insektennicht besonders nahe verwandt sind, so ist dochdie Kenntnis des Genoms der Fliege von großemNutzen für die Erforschung von Krankheiten desMenschen. Es enthält homologe Sequenzen zu289 menschlichen Genen, die an verschiedenenKrankheiten, wie z. B. Krebs oder Herz-Kreis­lauferkrankungen beteiligt sind . Erst vor wenigenMonaten ist es Wissenschaftlern darüber hinaus

gelungen , das Genom der Stechmücke Anophelesgambiae samt dem Genom des durch sie übe­tragenen Malariaerregers aufzuklären. Wenn manberücksichtigt, dass 40 Prozent der Weltbevölke­rung in malariaverseuchten Gebieten leben, dieZahl der Todesopfer enorm ist und allein inDeutschland pro Jahr rund 30 Malariatote zubeklagen sind, so sind diese Befunde von besonde­rer Bedeutung. Es ist zu hoffen , dass nun der Wegfrei wird für die Entwicklung neuer Medikamenteund Insektizide (Nature 419: 493-494, 498-511 ,2002; Science 298: 129-149, 176-179,2002), umdie Malaria zukünftig effektiv bekämpfen zukönnen .

Wir haben diesem Wissenszuwachs auf allenGebieten dadurch Rechnung getragen , dass sämt­liche Kapitel revidiert und aktualisiert wurden.Weiterhin wurde ein Kapitel über die Genetik derembryonalen Musterbildung neu aufgenommenund die beiden Kapitel über das Atemsystem undHämolymphe/Hämolymphtransport wurden völ­lig neu bearbeitet. Schließlich wurde auch dasKapitel über die Insektenordnungen auf den neue­sten Stand gebracht. Phylogenetische Erörterun­gen wurden in diesem Kapitel sehr kurz gehalten,denn sie sind ausführlich im Lehrbuch der Spe­ziellen Zoologie (Dathe 2003) dargestellt. Auchenthält die vorliegende 2. Auflage zahlreiche neueTabellen und Abbildungen.

Wir haben uns wieder mehrfach zu bedankenund zwar sowohl bei den beiden neuen Autoren alsauch den Mitautoren beider Auflagen, die nebender Überarbeitung ihrer eigenen Kapitel Hinweisezu anderen Kapiteln gegeben haben . Desweiterensind wir zu Dank verpflichtet: Prof. Dr. H. Aspöck/Wien, Prof. Dr. U. AspöcklWien, PD. Dr. R. G.BeuteUJena, W Bilgeri/Bayreuth, Doz . J. Boos/Wädenswil, Dr. R . U. Ehlers/Raisdorf, Herrn R.Ehrmann/Karlsruhe, Dr. A. Elbert/Leverkusen,Dipl. Biol. J. FranklBayreuth, Prof. Dr. H. Geiger/Ellwangen, Prof. Dr. H. Greven/Düsseldorf, Dr. EHaas/Ulm, E. Helldörfer/Bayreuth, M. Hoof/Sie­gen, Dr. C. Horn/Bayreuth, Prof. Dr. E Huber/Starnberg, Dr. K. Küsel/Bayreuth, Dr. K.-H .Lampe/Bonn, Prof. Dr. O. LarinklBraunschweig,Dr. habil. E-O. Lehmann, Prof. Dr. C. Lehner/Bayreuth, Dr. A. Levinson/Seewiesen, Prof. Dr.H. Levinson/Seewiesen, Prof. Dr. G. Moritz/Halle,Prof. Dr. G. PassIWien, Dr. W RählelTübingen,

VIII Vorwort zur zweiten Auflage

Dr. 1. Reddemann/Haag, Dr. 1. Rheinheimer/Lud­wigshafen, Dr. K. Riede/Bonn, Dr. 1. Rosenberg/Glessen, Prof Dr. F.X. Schmid/Bayreuth , Prof.Dr. E. G. Schmidt/Essen, G. Schwinger/Basel, Dr.M. Schwinger/Basel, Prof Dr. M. Spindler-Barth/Ulm, Dr. A. H. Staniszek/Tübingen, Pro( Dr. H .SturmlHildesheim, Pro( Dr. U. Wyss/Kiel und Dr.O. Zompro/Plön. Unser Dank gilt schließlich FrauB. Saglio und Herrn Dr. Ulrich G. Moltmann(Spektrum Akademischer Verlag) für die gute undbewährte Zusammenarbeit.

Im Namen aller AutorenBayreuth und Düsseldorf im Sommer 2003Konrad Dettner und Werner Peters

In memoriam - Herr Prof. Dr. Werner Peters ist am06. 08. 2003 nach kurzer schwerer Krankheit ver­storben. Leider konnte er das Erscheinen der2. Auflage unseres Lehrbuchs der Entomologienicht mehr erleben, für das er sich bis zuletzt mitallen Kräften eingesetzt hatte. Herausgeber,Autoren und Verlag trauern um den hochgeschätz­ten Hochschullehrer, Entomologen und Freund,der durch sein stetiges Engagement in hohemMaße zum Gelingen dieses Buches beigetragenhat .

Vorwort (1. Auflage)Alles : 11 sagen, ist das Geheimn is langweilig : 11 wirken.Voltaire

Jahrzehntelang diente der von Hermann Webererstmals 1938 herausgegebene "Grundriss der In­sektenkunde" den Studierenden der Zoologie undallen an der Entomologie Interessierten als Lehr­und Nachschlagebuch . 1954 erschien der "Grund­riss" in 3. Auflage. Nach dem Tode Webers 1974bearbeitete Herbert Weidner eine 5. Auflage neu.Leider hat Weber sein umfangreiches, 1933 er­schienenes "Lehrbuch der Entomologie" nichtmehr überarbeitet, was er selbst sehr bedauerte.

Inzwischen ist weltweit eine enorme Zunahmeder Kenntnisse über Insekten zu verzeichnen. Be­dauerlicherweise ist immer noch nicht allgemeinbekannt, dass mindestens 75-80 % der TierartenInsekten sind, und das, obwohl Arndt bereits 1941eine sehr mühselige, gründliche Zählung der da­mals beschriebenen Arten durchgeführt hatte, diezu diesem Ergebnis führte . In neuerer Zeit habenZählungen der Arten , die in der Kronenfaunatropischer Baumriesen vorkommen, gezeigt, dasswir mit wesentlich größeren Artenzahlen rechnenmüssen als bisher angenommen. Nach Extrapola­tion rechnet man mit insgesamt etwa 10-100 Mil­lionen Insektenarten auf der Erde. Insekten kön­nen in fast allen Lebensräumen vorkommen, sogarin der Arktis und Antarktis, in Wüsten und heißenQuellen.

Seit dem Erscheinen der 3. Auflage des"Grundriss der Insektenkunde" sind gänzlichneue Forschungsgebiete von außerordentlicher Be­deutung und immer noch zunehmendem Umfangentstanden. Die Entomologie beinhaltet heutenicht nur Morphologie, Systematik und Biologieder Insekten, sondern auch eine Vielzahl experi­menteller Wissenschaften : Biochemie, Physiologiein allen ihren Richtungen, Endokrinologie, Gene­tik und Verhalten, Symbioseforschung, chemische

Ökologie usw. Neue Methoden und die Kombina­tion von Arbeitsgebieten haben eine Fülle vonErkenntnissen gebracht. Damit repräsentiert dieEntomologie ein Gebiet, welches die verschieden­sten Bereiche der Biologie außerordentlich berei­chert hat. Medizin, Veterinärmedizin , Landwirt­schaft und Forstwissenschaft haben in teilweiseerheblichem Maße von diesen Fortschritten derEntomologie profitiert.

So ist es wohl an der Zeit, ein neues Lehrbuchvorzulegen, das diesen Entwicklungen Rechnungträgt und die Vielfalt der heutigen Arbeitsthemendarstellt. Ein Autor allein kann das heutige Wis­sen nicht mehr überschauen und ständig denÜberblick über die Vielzahl der weltweit neu er­scheinenden Arbeiten behalten . Daher war es not­wendig, eine ganze Reihe von Fachleuten um Mit­arbeit an diesem Werk zu bitten .

Das Ergebnis unserer Bemühungen um einezeitgemäße, möglichst viele Forschungsgebieteumfassende, pädagogisch einwandfreie Darstel­lung in einem umfangreichen Lehrbuch kann nichtalles Wünschenswerte enthalten, sondern dürftezwangsläufig Lücken aufweisen. Wir sind uns die­ser Lücken bewusst und erwarten kritische Ein­wände und Hinweise, die notwendige Ergänzun­gen und Verbesserungen ermöglichen .

Wir hotTen, dass dieses Buch nicht nur in denBibliotheken steht und dort nur zum Kopierendient , sondern dass das eigene Buch, ebenso wie"der Weber", im Institut und zu Hause ein stän­diger Begleiter sein wird.

Im Namen aller AutorenWerner Peters und Konrad DettnerFrühjahr 1999

Danksagungen (1 . Auflage)

Die Autoren bedanken sich für die Überlassungvon Material und Abbildungen, wie für die Her­stellung von Abbildungen, für Ratschläge undHinweise, für die kritische Durchsicht von Manu­skripten und Hilfen aller Art bei folgenden Kolle­gen und Mitarbeitern:Dr. Arens/Bayreuth, Dr. Arnold/Bayreuth, Prof.Dr. Dambach/Köln, G. Dörfler/Bayreuth, Dr. B.Eisermann/Bayreuth, Dr. Freese/Bayreuth, FrauC. Graef/Köln, Frau Dr. M.-M. Giraud-GuillelBanyuls sur Mer, Frankreich, Prof. Dr. GrevenlDüsseldorf, Dr. HacksteinlNijmegen , Dr. Hart­mannlFreiburg Br., Prof. Dr. HauseniKöln, FrauE. Helldörfer/Bayreuth, Prof. Dr. HomberglMar­burg, 1. JacobilKöln, Dipl.-Biol. S. KrausenlDüs­seldorf, Dr. KrennlWien, Dr. Löser/Düsseldorf,Dr. S. Mikus/Bayreuth, Frau D. Olimart/Kiel,Frau Prof. Dr. PabstlGraz, Dr. PassIWien, Prof.Dr. Pschorn-Walcher/Neulengbach (Österreich),

Dr. RosenberglBochum, Frau E. RummeUBay­reuth, Prof. Dr. Sander/Freiburg Br., Prof. Dr.Schaub/Bochum, Dipl.-Biol. O. Schaaf/Bayreuth,Dr. Schmaranzer/Graz, Dr. Schmitz/Bonn, U. Sei­zinger/Bayreuth, Frau Prof. Dr. Spindler-Barth/Düsseldorf, Prof. Dr. SteinbrechtlSeewiesen, Dr.TichylWien, Prof. Dr. Vidal/Giessen, PD Dr. WVölkl/Bayreuth, Prof. Dr. Wasserthal/Erlangen,Prof. Dr. WeberiMünster, Prof. Dr. WegenerlMainz, Dr. 1. ZiesmannlSeewiesen, Frau U. Zwöl­fer/Bayreuth.

Unser Dank gilt besonders dem Verlag, der dasErscheinen dieses Lehrbuchs ermöglicht hat, ins­besondere dem Programmleiter Biologie HerrnDr. Ulrich G. Moltmann, den Lektorinnen FrauInga Eicken und Frau Dr. Jutta Hofmann sowiedem Hersteller Herrn Ulrich Kiesewetter.

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Weischat , W , Wichard, W (2002): Atlas of plantsand animals in baltic amber. Verlag F. Pfeil,München

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Wrobel, M. (2001): Eisevier's Dictionary of ento­mology, Elsevier, Amsterdam

Wyniger, R . (1974): Insektenzucht. Ulmer, Stutt­gart

Bestimmungsliteratur fürmitteleuropäische Insekten

Bährmann, R . (1995): Bestimmung wirbelloserTiere (3. Aufl.) . Spektrum, Heidelberg

Brauns, A. (1991): Taschenbuch der WaIdinsek­ten . 4. Aufl.. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart

Brock, v.. Kiel, E., Piper, W (1995): Gewässer-

fauna des Norddeutschen Tieflandes. Bestim­mungsschlüssei für aquatische Makroinverte­braten. Blackwell, Berlin

Bronns Klassen und Ordnungen des Tierreichs.(Zahlr. Jahrgänge) Akad. Verlagsges., Leipzig

Buhr, H. (1964): Bestimmungstabellen der Gallen(Zoo- und Phytocecidien) an Pflanzen MitteI­und Nordeuropas. 2 Bde. Gustav Fischer Ver­lag, Jena

Dahl, F. (Hrsg.) (1925fT.): Die Tierwelt Deutsch­lands und der angrenzenden Meeresteile nachihren Merkmalen und nach ihrer Lebensweise.Zahlr. Bände. Gustav Fischer Verlag, Jena ,Suttgart

Das Tierre ich (R . Mertens, H. Wermuth, W Hen­nig, Ed.) (Zahlr. Jahrgänge) De Gruyter, Ber­lin

Freude, H., Harde, K. W , Lohse, G. A. (1964 fT.):Die Käfer Mitteleuropas. Gustav Fischer Ver­lag, Jena

Hannernann, H .1., Klausnitzer, B., Senglaub, K.(Hrsg.; 2000): Stresemann Exkursionsfaunavon Deutschland. Bd. 2: Wirbellose: Insekten(9. Aufl.). Spektrum Akademischer Verlag,Heidelberg

Klausnitzer, B. (1991-2001): Die Larven der KäferMitteleuropas, Bd. 1-6, Spektrum, Heide1berg

Müller, H.1., Bährmann (1995): Bestimmung wir­belloser Tiere. Gustav Fischer Verlag, Jena

Schaefer, M. (2002): Brohmer - Fauna vonDeutschland. 21. Aufl. Quelle und Meyer, Hei­delberg

Schwoerbel, 1., Zwick, P. (Hrsg.): Süßwasserfaunavon Mitteleuropa (1. Aufl.). Sämt!. Bände.Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg

Stehr, F. (Ed .) (1987 und 1991): Immature insects.2 vols. Kendall and Hunt, Dubuque, Iowa

Stresemann, E. (Hrsg.) (1994): Exkursionsfaunavon Deutschland. Band 2/1: Wirbellose, In­sekten . Band 2/2: Wirbellose, Insekten. GustavFischer Verlag, Jena

Weidner, H., Sellenschlo, U. (2003): Vorratssch äd­linge und Hausungeziefer. Bestimmungstabel­len für Mitteleuropa (6. Aufl.). Spektrum Aka­demischer Verlag, Heidelberg

Auswahl aus der Vielzahl vonZeitschriften mitArbeitenentomologischen Inhalts

Acta Tropica. Elsevier, AmsterdamAdvances in Insect Physiology, Academic Press,

London / New YorkAgricultural and Forest Entomology, Royal Ento­

mological Society, Blackwell, Oxford

XIV Etomologische Lehrbücher

American Entomologist.The Entomological So­ciety of America, Lanham

Annales de la Societe entomologique France (NS).Musee National d'Histoire Naturelle, Paris

Annals of the Entomological Society of America.Entomological Society of America, Columbus

Annual Review of Entomology. Ann. Rev. Corp.Palo Alto, Calif.

Aquatic Insects. Swets and Zeitlinger, Amster­dam

Archives of Insect Biochemistry and Physiology.Wiley, New York

Arthropod Structure & Deve1opment. Elsevier,Amsterdam

Beiträge zur Entomologie. Akademie-Verlag,Berlin

Biocontrol, Kluwer, DordrechtBiological Journal of the Linnean Society. The

Linnean Society, LondonBulletin de la Societe entomologique de France.

Viette, ParisBulletin of the Entomological Society of America.

Entomological Society of America, BaltimoreBulletin of entomological Research. Common­

wealth Intitute of Entomology, LondonCanadian Entomologist. Entomological Society

of Canada, Ottawa, OntarioCanadian Journal of Zoology. National Research

Council of Canada, OntarioDeutsche Entomologische Zeitschrift . Zoologi­

sches Museum, BerlinDevelopment, The Company of Biologists, Cam­

bridgeDevelopment Genes and Evolution, Springer,

HeidelbergEcological Entomology. Royal Entomological So­

ciety. B1ackwell, OxfordEntomologia experimentalis et applicata . Kluwer,

DordrechtEntomologia Generalis. Schweizerbart, StuttgartEntomologische Blätter, Urban & Fischer, Mün­

chenEntomologische Zeitschrift. Ulmer, StuttgartEntomology Abstracts. Information Retrieval

Ltd ., LondonEntomophaga. Lavoisier, ParisEnvironmental Entomology. The Entomological

Society of America, LanhamInsect Biochemistry and Molecular Biology. Per-

gamon Press, OxfordInsect Molecular Biology, Blackwell, OxfordInsectes Sociaux. Birkhäuser, BaselInternational Journal of Insect Morphology and

Embryology. Pergamon Press, OxfordJournal of applied Entomology, Blackwell, Ham­

burgJournal of chemical Ecology. Plenum, New YorkJournal of comparative Physiology. (Fortsetzung

der "Zeitschrift für vergleichende Physiolo­gie"). Springer-Verlag, Heidelberg

Journal of Economic Entomology, EntomologicalSociety of America, Lanham, USA

Journal of experimental Biology. CambridgeJournal of Insect Behavior. Plenum, New YorkJournal of Insect Physiology. Pergamon Press,

OxfordJournal of Invertebrate Pathology. Academic

Press, New YorkJournal ofMedical Entomology. The Entomologi­

cal Society of America, LanhamJournal of Stored Products Research. Pergamon

Press, OxfordMedical and Veterinary Entomology. Royal Ento­

mological Society, Blackwell, OxfordMitteilungen aus dem Zoologischen Museum Ber­

lin. Akademie Verlag, BerlinMitteilungen der Deutschen Gesellschaft für all­

gemeine und angewandte Entomologie. Bre­men

Mitteilungen der Schweizerischen Entomologi-schen Gesellschaft. Zürich

Molecular Ecology, Blackwell, OxfordMolecular Breeding, Kluwer, DordrechtOecologia. Springer-Verlag, Berlin, HeidelbergPedobiologia . Gustav Fischer Verlag, StuttgartPest Management Science, 1. Wiley & Sons, Chi-

chesterPhysiological Entomology. Royal Entomological

Society. Blackwell, OxfordProceedings of the National Academy of Sciences,

WashingtonReview of appplied Entomology. Sero A: Agri­

cultural. SeroB: Medical and Veterinary. Com­monwealth Institute of Entomology, London

Revue Suisse de Zoologie. Societe Suisse de Zoo­logie et Musee d'Histoire Naturelle, Geneve

Systematic Entomology. Royal Entomological So­ciety. Blackwell, Oxford

Transactions of the Royal Entomological SocietyLondon

Tropical Rain Forest Ecology and Management.Blackwell, Oxford

The Zoological Record. Royal Zoological Society,London

Tissue and Cell, Swets & Zeitlinger, AmsterdamZeitschrift für angewandte Zoologie. Duncker und

Humblot, BerlinZeitschrift für vergleichende Physiologie (fortge­

führt als "Journal of comparative Physio­logy")

Zoology, Urban & Fischer, MünchenZoomorphology. Springer-Verlag, Heidelberg

Wichtige Nachschlagemöglichkeiten für Literaturzitate und Arbeitsthemen XV

Wichtige Nachschlagemöglich­keiten für Literaturzitate undArbeitsthemen

In den Biological Abstracts, Entomology Ab­stracts, The Zoological Record sind jährlich alleneu erschienenen Bücher sowie die Titel von Zeit­schriften aufsätzen aufgeführt. Das Autorenregi­ster sowie Sachregister sind vor allem im Zoologi­cal Record nach besonders vielen Gesichtspunk­ten geordnet und erleichtern das Auffinden derbenötigten Zitate.

Hinzu kommt , dass in großen Bibliotheken sehraktuelle Referatewerke wie die Current Contentsauf CD gehalten werden und mithilfe von Com­putern durchgesehen werden können. Die ge­wünschten Literaturzitate können dann in die Li­teraturdatei des eigenen Computers in geeigneterzitierfähiger Form übertragen oder hierfür modifi­ziert werden .

In zunehmendem Maße richten Arbeit sgrup ­pen sog. Homepages im Internet ein, um in diesendie Arbeitsergebnisse der interessierten Öffentlich­keit ohne den Aufwand und die Verzögerung beider Veröffentlichung in Zeitschriften rasch undkostengünstig mitteilen zu können .

Mittlerweile existieren zahlreiche Websites überentomologische Fragestellungen. Eine umfangrei­che Übersicht findet sich im Appendix 4 "WorldWide Web Sites of Entomological Resources" der4. Auflage von .Pedigo, L. P. (2002): Entomologyand pest management. Prentice Hall, UpperSaddle River" , Weiterhin wird auf die Online­Datenbank der Iowa State University "The Ento-

mology Index of Internet Resources (www.ent .iastate.edu/list/)" verwiesen.

Darüber hinaus könnten folgende Insekten­seiten im Internet von Interesse sein, z.B.:• The Tree of Life (Das phylogenetische System

der Insekten):http://phylogeny.arizona.edu/tree/eukaryotes/animals/arthropodalhexapoda/insecta.html

• Insekten-Box (Fotos und Angaben zur Lebens­weise heimischer Insekten):http://www.insektenbox.de

• BIOSIS Internet Resource Guide for Zoology ­Insecta:http://www.biosis.orglzrdocs/zoolinfo/grp_ins.htm

• Homepage: Deutsche Gesellschaft für allge­meine und angewandte Entomologie e.V.(DGaaE); dort weitere Linkshttp://www.dgaae.de

• Homepage: Deutsches Entomologisches Insti­tut (DEI)http://www.zalf.de/deidITITEL.HTM

• Homepage: Österreichische EntomologischeGesellschaft (ÖEG):http://www.biologiezentrum.at/oegl

• Homepage: Schweizerische EntomologischeGesellschaft (SEG)http://www.seg.unibe.ch/und

• Homepage: Entomological Society of America(ESA)http://www.entsoc.orglEine umfangreiche Entomologie-Link-Liste derUniversität Toronto (Kanada)http://www.utoronto.calforestleso/links2.htm

Inhalt

Vorwort . . . . . . . . . . . . . . . . . .. VIILehrbücher und zusammenfassende Werkezur Entomologie XIBestimmungsliteratur für mitteleuropäischeInsekten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . XIIIAuswahl aus der Vielzahl von ZeitschriftenmitArbeiten entomologischen Inhalts . . . XIIIWichtige Nachschlagemöglichkeiten fürLiteraturzitate undArbeitsthemen . XV Körpergliederung . . . . . . . 47

(Gerhard Seifert)

Kopfdrüsen 40Frontal-, Antennen-, Mandibel-,Pharynx- und Maxillardrüsen 40Labialdrüsen . . . . . . . . . 41Labialdrüsen als Spinn- undSeidendrüsen 43

1

1.1

1.2

1.31.3.11.3.21.3.31.3.41.3.51.3.61.3.71.3.1.3.9

1.3.10

1.41.4.1104.2

104.310404

104.5

1.51.5.11.5.21.5.31.5041.5.51.5.61.5.71.5.81.5.9

Integument(Werner Peters)

Allgemeines

Epidermis

Cuticula ..AllgemeinesChitinProteine ..Lipide .. .Einlagerung von SubstanzenSchichtenbau .Häutung .OberflächendifferenzierungenAus- und Einstülpungen derCuticula oder des IntegumentsEchte Haare und Schuppen .

Färbung .Allgemeines . . . . . . . . . .Färbung aufgrund physikalischerEigenschaften der Cuticula . . . .Sklerotisierung und Melanisierung .Färbung durch Pigmente:Ablagerung vonStoffwechselprodukten . .Färbung, Zeichnungsmuster undihre Veränderung

Hautdrüsen .Allgemeines . . . . . .Einfache DrüsenzellenDrüseneinheiten . . . .Drüsenorgane . . . . .Spinn- und DrüsenhaareVerbreitungWachsdrüsen .HaftsekreteMilchdrüsen

I

I

2237789

1216

1718

2525

2627

27

2829293131323234353939

1.61.6.1

1.6.21.6.3

2

2.1

2.22.2.12.2.22.2 .3

2.32.3. 12.3.2

2.3.32.304

2.4204. 12.4.2204.32.404

2.4.5

3

3.1

3.2

3.3

3.3.13.3.2

3.3.33.3 .43.3.5

Tagmata . .. .

Caput (Kopf)Segmentierung .KopfkapselKopfanhänge

Thorax . . .. .Segmentierung .Verbindung zwischen Skleriten,Gelenke .Thoraxextremitäten . . . . .Sklerite des Thoraxstammes

Abdomen .Segmentzahl, Gliederung, SkleriteStammuskulatur . . . . .Abdominalextremitäten .Äußere weiblicheGeschlechtsorgane .Äußere männlicheGeschlechtsorgane .

Biochemie undStoffwechsel(Rolf liegler)

Einleitung .

Ernährung .

Freisetzung von Energie ausNahrung und Energiespeichern .Kohlenhydrate . . . . . . . . .Transport derReduktionsäquivalente in dieMitochondrien .Oxidative PhosphorylierungLipideProteine .

47

48484851

5555

555564

68686869

71

72

75

75

75

7676

76777779

Inhalt XVII

3.43.4.13.4.23.4.3

3.5.5.1

3.-.2

3.6.6.1

3.6.2

3.6.33.6.4

3.73.7.13.7.2

3.

3.9

4

Synthese von ReservenKohlenhydrate .LipideProteine

Hunger .Hunger bei LarvenHunger bei adulten Insekten

Flug der Insekten . . . . . .Schätzungen des Energieaufwandesfür den Flug .Transport von Sauerstoff undSubstraten . . . . . . . . . . .Brennstoffe für den Flug . . .Kontrolle des Energiestoffwechselswäh rend des Fluges . . . .

Fortpflanzung . . . . . . .Kosten der FortpflanzungHormonelle Kontrolle desEnergie stoffwech sels während derFortpflanzung . . . . . . . . . . .

Ungünstige Umweltbedingungen .

Hormone, die denEnergiestoffwechsel steuern .

Ernährung und Verdauung(Wemer Peters)

79798081

818182

82

82

8283

84

8586

87

87

87

91

5

5.1

5.2.2. 1

5.2.2

5.2.3

5.35.3.1

5.3.2-.4-04.15.4.2

5.4.3-04.4

504.5

Wasserhaushalt, Osmo­und Ionenregulationsowie Exkretion . . . . . . . . 127

(Gerhard Eisenbeis undWilfried Wichard)

Allgemeines . . 127

Wasserhaushalt 129Transpiration 129Absorption von Wasser durchspezielle Organe undWasserdampfabsorption . . . 134Wasseraufnahme durch Trinken, dieNahrung und metabolisches Wasser 136

Osmo- und Ionenregulation 138Osmoregulation inhypo-osmotischer Umgebung . 139Hypo-osmotische Regulation . 142

Exkretion 143Ma lpighische Gefäße . . . . . 144Die Weiterverarbeitung des Harnswährend der Darmpassage . . . 151Kryptonephridialkomplexe . . . 154Sonstige Organe der Exkretion:Labialdrüsen, Nephrocyten ,Mitteldarm, Fettkörper undIntegument 156Die Exkretion von Stickstoff . 160

4.1 Anregung, Dauer und Steuerungder Nahrungsaufnahme . . 91

6 Atemsystem 165

(Lutz Thilo WasserthaI)

Extrazelluläre Verdauung . 92

Allgemeines . . . 92

Der Vorderdarm . 93

Der Mitteldarm 97Das Epithel des Mitteldarms undseine Regeneration 97Peritrophische Membranen und dieKompartimentierung desMitteldarms . . . . . 100Verdauungsenzyme 108Nahrungsspezialisten 111

Malpighische Gefäße 115

Hauptmerkmale des offenenKrei slaufs . . . . . . . . 185Das Hämolymphplasma . . 185

Hämolymphe undHämolymphtransport . . . . 185

(Lutz Thilo WasserthaI)

165165167170

173

177177

180

172

173

Hauptmerkmale desTracheensystem . . .Ontogenese . . ...Tracheen und LuftsäckeTracheolen . . . . . . . .Filterreusen und Ventile derStigmen .

Mechanismen des Gastransports .Diffusion , Konvektion undzusätzliche Ventilat ion . . .

Spezialanpassungen . . . . .Atmung in flüssigen Medien

Atemregulation . . . . . . .

7

6.26.2.1

7.1

7.1.1

6. 1

6.1.16. 1.26.1.36.104

6.36.3.1

604

116116118

119

123

Der Hinterdarm .. .Gliederung des HinterdarmsNahrungsreste (Kot, Faeces)

Der Fettkörper .AthrocytenINephrocytenJPerikardialzellen . . . . . .

4.3

4.4

4.54.5.1

4. -.2

4.4.9

4. -.34. -04

4.6

4.74.7.14.7.2

4.2

XVIII Inhalt

7.1.27.1.3

7.27.2.17.2.2

7.2.3

7.204

7.3

7.3.1

7.3.2

7.4

7.5

Hämocyten 186Immunabwehr und Wundverschluss 187Körperkreislauf . . . . . . . . . 188Herz und dorsales Diaphragma 188Ventrales Diaphragma undPerineuralsinus .. . 193Taillenseptum undKompartimentierung 194Das Abdomen als übergeordneterDruckerzeuger . . . . . . . . . . 194

Akzessorische Pulsationsorganeund peripherer Kreislauf . . . . 196Versorgung von Kopf, Beinen undcaudalen Anhängen 196Flügelversorgung 197

Metamorphose desKreislaufsystems 199Kreislaufregulation 202

9.1.39.1.4

9.29.2.19.2.29.2.3

9.3

9.49.4 .19.4 .2

9.4.3

9. -

9.5.1

9. -.2

Steuerung der Kontraktion 232Kontraktionsmechanismus 235

Fortbewegung an Land 235Kriechen 235Laufen. . . . . . . . . 236Springen . . . . . . . . 240

Fortbewegung in und auf demWasser . . . . . . . . . . . . . 243

Fortbewegung in der Luft .. 245Aerodynamik und Kinematik 245Funktionsmorphologie desFlugapparates . . . . . . . . . 248Physiologie des Flugsystems 249

Orientierung der Fortbewegung imRaum 255Fortbewegung bei fehlendenexternen Orientierungsmerkmalen 255Fortbewegung mithilfe externerOrientierungsmerkmale . . . . . . 255

8

.1

.2

.2.18.2.2

.3

.3.1

.3.2

.3.3

.3.4

.4

.4.1

.5

. -.1

.5.2

.5.38.-04

.6

.6. 18.6.2.6.3

9

9.1

9.1.19.1.2

Nervensystem 205(Jürgen Milde)

Aufgaben. . . 205

Grundaufbau 205Entwicklung . 207Neurochemie 207Bausteine 208Neuronen . . 208Gliazellen .. 210Neurosekretorische Zellen 211Blut-Hirn-Schranke . . . . 211

Bauchmark und Periphere Nerven 212Aufbau der Ganglien . . . . . .. 212Gehirn und Unterschlundganglion. 214Protocerebrum . 215Deutocerebrum . . . . 222Tritocerebrum . . . . . 224Unterschlundganglion 224Viscerales Nervensystem 225Stomatogastrisches Nervensystem 225Retrocerebraler Komplex . . . . . 225Ventrales und Caudales VisceralesSystem . . . . . . . . . . . . . . . 225

Fortbewegung undsensomotorischeIntegration 229(Gernot Wendler)

Skelettmuskulatur und ihreKontrolle. . . . . . . . 229Funktionsmorphologie 229Bau der Muskeln . . . 231

10 lernen und Gedächtnis . . 273

(Jürgen Milde)

10.1 Futterdressuren bei Honigbienen. 273

10.2 Kategorien von Lernvorgängen . 274

10.3 Duftlernen bei Honigbienen 276

1004 Physiologie und zelluläreGrundlagen . . . . . . . . . 277

10.5 Neurogenetik 278

10.6 Orientierungsverhalten im Flug 278

11 Sinnesphysiologie 281(Manfred Kaib, Heiner Römer, HansScharstein, Anton Stabentheiner undGeorg Stomme/)

11 .1 Mechanorezeption . . . . 281(Heiner Römer)

I I .1.1 Bau- und FunktionsprinzipmechanorezeptiverInsektensensillen 281

11 .1.2 Die Vielfalt mechanosensitiverSensillen . . . . . . . . . . 283

11.1.3 Reiz-Erregungsumsetzung(sensorische Transduktion) 284

I 1.104 Die adäquaten Reize, ihrePerzeption und derVerhaltenskontext . . . . . 285

11 .1.5 Die adaptive Funktion tympanalerGehörorgane . . . . . . . . . . . . . 296

11 .2 Temperatur- und Feuchterezeption . 298(Anton Stabentheiner und Heiner Römer)

12 Endokrinologie . . ...... 345

(Klaus-Dieter Spindler)

I 1.4 Photorezeption 320(Hans Scharstein undGeorg Stomme/)

11.4.1 Bedeutung des Lichtsinnes . . . 32011.4.2 Photorezeptoren . . . . . . . . . 32111.4.3 Die Phototransduktion: vom Licht

zur elektrischen Erregung . 32211.4,4 Von der Sehzelle zum Bild:

Augenformen 327

11.2.1 Lage, Struktur und Physiologie derRezeptoren . . . . . . . . . . . . 298

11.2.2 Thermorezeption und Verhalten 302

11.3 Chemorezeption . 304(Manfred Kaib)

11 .3.1 Einleitung . . . . 30411 .3.2 Biologische Bedeutung des

chemischen Sinnes . . . . . 30411.3.3 Struktur chemischer Sinnesorgane

und Strukturvielfalt . . . . . .. 30611.3,4 Reizleitung zu den Sinneszellen 31011.3.5 Empfindlichkeit der chemischen

Sinnesorgane 31211 .3.6 Spezifität der chemischen

Sinnesorgane und Erkennungchemischer Muster 316

12.112.1.1

12.1.2

12.1.312.1.412.1.5

12.1.6

12.2

12.2.1

12.2.2

12.2.312.2.412.2.­12.2.6

12.3

Hormone und ihre Bildungsorte 345Neuro sekretorische Zellen undZentren 345Corpora allata/Corporacardiaca-Komplex, Ringdrüse 346Häutungsdrüsen . . . 348Reproduktionsorgane 350Andere Gewebe alsHormonproduzenten 350Hormonrezeptoren 351

Funktionen einiger ausgewählterHormone 351Häutungshormone und dieRegulation ihrer Synthese . 351Juvenilhormone und die Regulationihrer Synthese . . . . 352Metamorphose 353Myotrope Hormone. . . . 353Adipokinetische Hormone 354Hormonelle Regulation desWasserhaushaltes . . . . . . 354

Eingriffe in das Hormonsystem alsMittel zur Schädlingsbekämpfung 355

13

13.1

13.1.113.1.213.1.3

13.2

13.2.1

13.2.2I .2.313.3

13.3.1

13.3.213.3.3

13.3,4

13.3.5

13.3.613.4

13,4.113.4.2

13,4.3

13.4.4

13.4.5

13,4.6

14

14.1I·tl

14.3

14.3.114.3.214.3.314.4

Inhalt XIX

Fortpflanzung undEntwicklung . . . . . 363(Anne-Katrin Eggert, loset K. Müller,Ernst Anton Wimmer undDieter Zissler)

Fortpflanzung . . . . . . . 357(Dieter Zissler)

Innere Geschlechtsorgane . 357Fortpflanzungsformen 388Begattung 391

Entwicklung . . . . . . 395(Dieter Zissler)

Embryonalentwicklung(Embryogenese) . . . . 395Postembryonale Entwicklung . 413Postmetabole Periode . . . 419Genetik der embryonalenMusterbildung . . . 420(Ernst Anton Wimmer)Anlagenplan imBlastodermstadium 421Hierarchische Genkaskade 421Organogenese und PostembryonaleMusterbildung . . . . . . . . .. 428Konservierung der embryonalenMusterbildung im Tierreich 429Variationen der embryonalenMusterbildung bei Insekten 431Evolutionäre Entwicklungsbiologie 433Fortpflanzungsverhalten . . . .. 437(losef K. Müller undAnne-Katrin Eggert)

Einleitung . . . . . . . . 437Theorie derGeschlechtsunterschiede 438Fortpflanzungsverhalten vonMännchen . . . . . . . . . . 441Fortpflanzungsverhalten vonWeibchen 450Investition in die Nachkommen:Brutfürsorge und Brutpflege 456Geschlechterkonflikt 459

Soziale Insekten 465

(Alfred Buschinger)

Grundlagen sozialer Lebensweise 465Soziale Organisation vonTermitenstaaten . . . . . . . . . . . 466Soziale Organi sation vonHymenopterenstaaten . 469Wespen . 469Bienen . . . . . 471Ameisen . . . . 474Kastenbildung . 477

xx Inhalt

14.4.1

14.4.2

14.4.3

14.514.5.1

14.5.214.5.3

14.6

14.714.7.1

14.7.2

14.7.3

14.7.4

15

15.1

15.215.2.1

15.2.215.2.3

15.2.4

15.3

15.4

15.5

15.5.1

15.5.2

15.5.3

15.5.4

15.5.5

15.6

15.7

15.7.1

PsychophysiologischeKastendetermination 479Blastogene und trophogeneKastendetermination . . . . 480Genetische Morphendetermination 482

Kommunikation . . . . . 482Optische und akustischeKommunikation . . . . . 482Taktile Kommunikation 483Olfaktorische Kommunikation 484

Homöostase und sozialeRegulation . . . . . . . . . . . 487

Symbiosen und Parasitismus 489Die Pilzsymbiosen von Termitenund Ameisen. . . . . . . . . . 489Trophobiose von Ameisen undPflanzensaugern . . . . . . . . 490Gäste und Parasiten in Nesternsozialer Insekten . . 491Sozialparasitismus . . . . . . . . 494

Insekten und Pflanzen ... 499(Helmut Zwölfer)

Phytophage Insektentaxa 499

Phytophage Lebensformtypen . . 500Ektophytische Blatt-, Stengel- undWurzelfresser 500Pflanzensauger 502Endophytische Arten ohneGallbildung . . . . . . . . 502Gallbildner 505

Evolution der Phytophagie beiInsekten . . . . . . . . . . . 508

Entomophage Insekten undPflanzen . . . . . . . . . . . 509

Abwehreinrichtungen bei Pflanzenund Gegenanpassungenphytophager Insekten . . 510Insekten und sekundärePflanzeninhaltsstoffe 510Physikalische Abwehr-vorrichtungen . . . . . 511Schutz durch entomophageInsekten . . . . . . . . . . . 512Täuschung undOrientierungserschwerung vonPhytophagen . . . . . . 512Unberechenbarkeit desNahrungsangebots .. 513

Wirtsfindung und Wirtswahl 513

Mutualistische Beziehungenzwischen Insekten und Pflanzen 514Insekten als Blüten-Bestäuber 514

15.7.2

15.7.3

15.7.4

15.7.5

15.8

16

16.116.1.116.1.216.1.316.1.416.1.516.1.6

16.1.7

16.1.8

16.216.2.116.2.216.2.316.2.416.2.516.2.6

16.3

17

17.1

17.1.117.1.2

17.217.2.1

17.2.217.2.3

17.2.4

Blütenbestäubung: Anpassungenbei Blütenbesuchern . . . . . . .. 515Blütenbestäubung: Anpassungenbei Pflanzen . . . . . . . . . . 515Koevolution in entomogamenBestäubersystemen 516Ameisen und Pflanzen 516

Koevolutive Beziehungen zwischenInsekten und Pflanzen 517

Entomophage Insekten .. 521(Thomas Bauer)

Räuber . . . . . . . . . . . . . . 521Zusammentreffen mit der Beute 521Orten und Erkennen 522Angriff . . . . . . . . . . . . . 525Verzehren 527Generalisten und Spezialisten 528Fallstudie Suchjäger: Laufkäfer(Coleoptera, Carabidae) undSpringschwänze (Collembola) 529Fallstudie Lauerer:Gottesanbeterinnen . . 533Fallstudie Fallensteller:Ameisenlöwen 536

Parasitoide . . . . . . . 538Wirtssuche . . . . . . . 540Brutfürsorge und Eiablage 542Lebensweise der Larven . 546Superparasitismus . 549Multiparasitismus 550Hyperparasitoide 550

Parasiten . . . . . 551

Insekten alsNahrungsquelle,Abwehrmechanismen . . . . 555

(Konrad Dettner)

Insekten als Nahrungsquelle fürVertebraten und Invertebraten(Prädatoren und Parasitoide) . . 555Vertebraten als Insektenfresser. 555Arthropoden als Insektenfresser 559

Abwehrmechanismen der Insekten . 560Primäre Abwehrmechanismen(passive Abwehr) 560Sekundäre Abwehrmechanismen . . 569"Innere" bzw. tertiare Abwehr vonInsekten . . . . . . . . . . . . . 593Nicht direkt gegen Organismengerichtete Schutzmaßnahmen . . 598

Inhalt XXI

Biolumineszenz 601

(Konrad Dettner)

20.4.220.4.320.4.420.4. ­20.·t620.4 .720.4.

18

1 .1

.2

.2. 1

.2.2

.2.3

Biolumineszenz bei denCollembola, Blattodea und Diptera

Biolumineszenz bei Käfern . . . . .Morphologie und Histologie derLeuchtorgane . . . . . . . . .Biochemische Prozesse in denLeuchtorganen .Biologische Bedeutung desLeuchtens .

601

603

605

606

608

20.3.5 Flöhe . . . . . . . . . . . . . . . .

20.4 Insekten als Zwischenträger oderÜberträger von Krankheitserregern

20.4.1 Insekten als Zwischenträger,Verschleppung vonKrankheitserregern . . . . .Übertragung von Viren . . .Übertragung von Bakterien .Übertragung von Rickettsien .Übertragung von Spirochaeten .Übertragung von FlagellatenÜbertragung von MalariaÜber tragung von Filarien . .

651

655

655655659661662663665667

19

19.119.1.119.1.219.1.3

19.1.4

19.1.

19.219.2.119.2.2

19.319.3.1

19.3.2

20

20.1

20.220.2.120.2.220.2.3

20.2.4

20.320.3.1

20.3.220.3.320.3.4

Insekten undMikroorganismen 613

(Konrad Dettner)

Endosymbiose. 613Symbionten . . 613Wirtsinsekten 616Vorkommen der Endosymbiontenim Wirtsinsekt . . . . . . . . . .. 616Weitergabe der Endosymbionten andie Nachkommen des Wirtes .. . . 620Symbiontische Wechselbeziehungenzwischen Wirt und Symbiont . 621

Ektosymbiose . . . . . 626Holzwespen . . . . . . . . . . 627Blattschneiderameisen . . . . . 628

Potentielle Nutzanwendungen 629Gewinnung interessanterMikroorganismen aus Insekten . 629Manipulation vonMikroorganismen in schädlichenInsektenarten 630

MedizinischeEntomologie 635

(Werner Peters)

Allgemeines 635

Gifttiere . . 638Allgemeines 638Stachelgifte von Hymenoptera 638Gifthaare vonSchmetterlingsraupen . . . . . 640Gift enthaltende Tiere . . .. 640Lästlinge und Kran kheitserreger . 640Allergien, Ungezieferwahn undLästlinge . 640Läuse. . 641Wanzen 643Diptera . 645

21

21.1

I. 1.1

21.1.2

21.1.3

21.2

21.2.121.2.221.2.3

21.3

21.3.121.3.221.3.3

21.3.4

21.4

22

22.1

Biologische, chemischeund biotechnischeSchädlingsbekämpfung . . 671

(Konrad Dettner undHelmutZwölfer)

Biologische Schäd lingsbekämpfung:Übersicht 671(Helmut Zwölfer)

Die Einbürgerung vonNutzorganismen . . . . 671Schädlingsbekämpfung mitentomophagen Insekten . 674Unkrautbekämpfung mitphytophage n Insekten . . 677

ChemischeSchädlingsbekämpfung/Resistenz 679(Konrad Dettner)

Wichtigste Typen von Insektiziden . 680Repellents . . 688Fumigantien . . . . . . . . . . . . . 689

BiotechnischeSchädlings bekämpfung . . . . . . . 689(Konrad Dettner)

Physikalische Reize . . 689Chemische Reize . . . 689Insektenresistente Pflanzen(transgene Pflanzen) . .. 695Transgene Insekten . . . . 695

Integrierter Pflanzenschutz 698(Helmut Zwölfer)

Regulation derPopulationsdichte 701

(HelmutZwölfer)

Grundbegriffe derPopulationsdynamik 701

XXII Inhalt

22.1.1

22.1.222.1.3

22.1.4

22.1.5

22.2

22.2.122.2.222.2.3

22.2.4

22.3

22.3.122.3.2

22.3.3

22.3.4

22.3.5

22.3.6

22.422.-

22.5.122.5.222. -.3

23

23.1

23.2

23.3

23.4

23.5

24

24.1

24.1.124.1.224.1.3

24.2

Steuerung, Begrenzung undRegulation . . . . . . . . . . 701Populationswachstum . . . . 702Zeitliche Dichteabhängigkeit vonWachstumsfaktoren . . . . . . . . 703Räumliche Dichteabhängigkeit vonWachstumsfaktoren . . . . . . . . 704Umwelt- und Ressourcenstruktur 704

Einfluss von Natalität undMortalität . . . . . . . . . . . " 705Natalität und Natalitätsfaktoren . 705Mortalität und Mortalitätsfaktoren 706Ein Fallbeispiel fürWechselwirkungen von Faktoren . 708Konfliktsituationen undKompromisslösungen 709

Regulations- undRückkopplungstypen . . . . . .. 710Interaktive Populationsregulation 710Ein einfachesRückkopplungsmodell .. . 711Einseitige (nicht-interaktive)Steuerungssysteme . . 711"Selbstregulation" beiInsektenpopulationen 7I2Kombinationen vonRegulationstypen . . 713Regulation und Populationsstruktur 713

Massenwechseltypen bei Insekten 714

PopulationsdynamischeUntersuchungsverfahren 7I6Grundlagen . . . . . . . 716Lebenstafeln . . . . . . . 7I6Schlüsselfaktor-Analyse . 718

Tiergeographie 721(Werner Peters)

Allgemeines 72I

Chorologie (Arealkunde) 721

Faunistik . . . . . . . . . 727

Tiergeografische Regionen 728

Historische Tiergeographie 729

Systematik 735

(Klaus Honomichl)

Die systematischen Gruppen(Taxa) 735Die Art. . . . . . 735Die höheren Taxa 737Die Artbildung 737

Methoden der Systematik . 737

24.2.124.2.2

24.3

24.4

25

25.1

25.2

25.3

25.4

2".5

25.6

25.7

25.8

25.9

25.10

25.11

25.122-.13

25.1425.1-

2".16/25.17

25.1

25.19

25.20

25.21

25.22

25.23

25.24

25.25

25.26

25.27

25.2

25.29

Rekonstruktion des Stammbaums 737Umsetzen des Stammbaums in einSystem . . . . . . . . . . . 745

Cladogramm der Insekten .. 747

Datenverarbeitung inentomologischen Sammlungen 750

Übersicht über die Vielfaltder Insekten 753(Konrad Dettner undWerner Peters)

Charakteristik der Insekten . 753

Collembola, Springschwänze 753

Protura, Beintastler . . . . . 757

Diplura, Doppelschwänze 759

Archaeognatha, Microcoryphia,Felsenspringer . . . . . . . . . 762

Zygentoma, Fischchen . . . . 764

Ephemeroptera, Eintagsfliegen 766

Odonata, Libellen . . . . . . 769

Plecoptera, Steinfliegen . . . 772

Embioptera, Tarsenspinner . 774

Notoptera (Grylloblattodea) 776

Mantophasmatodea, Gladiatoren 778

Dermaptera, Ohrwürmer . 779

Mantodea, Fangschrecken ,Gottesanbeterinnen 78I

Blattodea, Schaben . . . . 784Isoptera, Termiten ... . 786

Ensifera und Caelifera, Langfühler-und Kurzfühlerschrecken . 787

Phasmida (Phasmatodea,Cheleutoptera), Stab- oderGespenstheuschrecken " 789

Zoraptera, Bodenläuse . . 790

Psocoptera, Staubläuse, Flechtlinge,Rinden- und Bücherläuse . 79I

Phthiraptera, Tierläuse 794

Hemiptera (Rhynchota,Schnabelkerfe) . . . . . . 797

Thysanoptera, Fransenflügler,Blasenfüße, Thripse . . . . . . 815

Coleoptera, Käfer . . . . . . . 8I9

Megaloptera, Schlammfliegen 83I

Raphidioptera, Kamelhalsfliegen. 833

Planipennia, Neuroptera,Netzflügler . . . . . . . . . 835

Hymenoptera, Hautflügler 839

Trichoptera, Köcherfliegen 848

25.30 Lepidoptera, Schmetterlinge . . . . 852

2-.31 Mecoptera, Skorpionsfliegen . . . . 863

r.32 Siphonaptera (Aphaniptera), Flöhe 866

25.33 Diptera, Zweiflügler . . . . 869

r .34 Strepsiptera, Fächerflügler .. . . . 884

Artregister .

Sachregister

Inhalt XXIII

889

908