Klothilde Gollwitzer-Meier 1894--1954 'Vo n

KURT KRAMER

Am 2. Miirz t954 starb Frau GOLLWITZER-MEIER. P16tzlich und uner- Wafter rib sic der Tod aus ihren Pl~inen, aus ihrer Arbeit, die sie ungebrochen aach den bitteren Erfahrungen des Krieges und der Nachkriegszeit heiter und Uaermfidlich wieder aufgenommen hatte. Die Nachricht yon ihrem Tode hat alle Kollegen und Freunde weit fiber die Grenzen Deutschlands hinaus aufs tiefste erschfittert. Jeder kannte den ungewtihnlichen Rang ihrer wissenschaft- licheli Leisttmg, ieder bewunderte ihre nie versagende Schaffenskraft, die sic befiihigte, immer wieder neue Arbeitsgebiete der Physiologie zu erschlieBen, abet wenige ~alBten, dab dahinter das Schicksal einer Frau stand, der das alte l~Uropa aus tiefem MiBtrauen gegen die wissenschaftlich tiitige Frau die iiuBere /~hre und Anerkennung versagte. Erst wenige Jahre vor ihrem Tode wurde sic auf einen planmiiBigen Lehrstuhl fiir expe.rimenteUe Pathologic der Uni- Versit~it Hamburg berufen. Dadurch abet, dab ihr fiber mehrere Jahrzehnte das I~echt des Ordinarius vorenthalten wurde, wissenschaftlichen Nachwuchs his zur Habilitafi0n heranzuziehen, muBte sie sich oft nach kurzer Zeit yon ihrea Mitarbeitern trennen. Sie selbst hat wohl aus dieser Situation Nutzen gezogen: Da sie sich; auf weite Sicht gesehen, nicht auf die Hilfe ihrer Mit- ~rbeiter verlassen konnte, muBte sic alle operativen Techniken und methodi, SChell Ve'rbesserungen der Physiologie selbst erlernen. So blieb ihr das Schick- sal des ,,Research Directors" erspart; es verging kein Tag, an dem sie nicht inn I.aboratorium stand und ihre Experimente selbst vorbereitete und durch- ~tihrte.

Ihre erste Begegnung mit wissenschaftlichen FragesteUungen erlebte sic in der I~OMBERGschen Klinik unter der Ffihrung yon HERMANN STRAUB. Dieser hatte eben mit seinen Arbeiten fiber die Blutgase begonnen, als die junge Studentin in seinen Arbeitskreis eintrat. E h e sie ihr medizinisches Staats- e:r absolvierte, hatte sie bereits drei Arbeiten mit ihrem Lehrer abge- SChlossen. Das Thema ihrer Doktordissertation ,,Die Bestimmung der Blut- reaktion aus der CO2-Bindu_ngskurve" erinnert an eine erregende Zeit. In fast alleli physiologischen Laboratorien der Welt war man an diesem Thema inter- essiert. In Skandinavien warenes KROGH und HASSELBALCH, in England die Schulen BARCROFT und HALDANE und in Amerika YA~ SLYKE und

Die Online-Stellung des Nachrufs von Professor Keidel auf seinen Vorgªnger, Professor Ranke, erschienen in Ergebnisse der Physiologie(Bd. 51, S. 20 - 37, 1960), erfolgt mit freundlicher Genehmigung desSpringer-Verlags.

Otto F. Ranke t Von

W. D. KEIDEL

Mit t Abbi ldung

I n d e n f r f ihen M o r g e n s t u n d e n des 19. N o v e m b e r t 9 5 9 i s t OTTO F . RANKE,

O r d i n a r i u s ffir P h y s i o l o g i e a n d e r Un iv e r s i t~ i t E r l a n g e n , m i t t e n a u s f r u c h t -

b a r e r L e h r - u n d F o r s c h u n g s t i i t i g k e i t h e r a u s v o n e i n e r h e i m t f i c k i s c h e n C o r o n a r -

t h r o m b o s e i m S c h l a f d a h i n g e r a f f t w o r d e n . N a c h d e m d e r e r s t e S c h m e r z f ibe r

d e n u n e r s e t z l i c h e n V e r l u s t ffir d ie P h y s i o l o g i s c h e G e s e l l s c h a f t wie f t i r d a s

E r l a n g e r I n s t i t u t e i n e r b l e i b e n d e n u n d v e r p f l i c h t e n d e n T r a u e r g e w i c h e n is t ,

sol l h i e r se ine w i s s e n s c h a f t l i c h e L e b e n s a r b e i t se in W i r k e n u n d se in W o l l e n ,

s e ine P e r s 6 n l i c h k e i t n o c h e i n m a l so l e b e n d i g v o r u n s e r s t e h e n l a s sen , wie w i r

a l le i hn k a n n t e n , n o c h f iber d e n T o d h i n a u s u n s a l l en d e n A u f t r a g h i n t e r l a s s e n d ,

d a f o r t z u s e t z e n , wo i h m d e r T o d d ie F e d e r a u s d e r H a n d n a h m .

RANKE ist am I 7. August i 899 in Mfinchen als Sohn des Psychiaters KARL RANKE und seiner Frau Maria, einer Tochter des durch sein Gegenstromverfahren zur Luft- verilfissigung bekanntgewordenen Physikers LINDE geboren worden. Er ha t te also gerade sein 60. Lebensjahr erreicht, als ihn der viel zu frfihe Tod ereilte. Aufgewachsen in seiner Heimats tad t , promovier te RANKE in Freiburg bei ASCHOFF , ,~ber die Anderung des elastischen Widers tandes der Aor tenint ima und ihre Folgen ffir die Ents tehung der Atheromatose" . Es folgten ein Jahr Medizinalprakt ikantenzei t in Mfinchen und ein Rockefel ler-St ipendiatenjahr an der Technischen Hochschule bei F6PPL. Mit dieser mathe- matischenVorbildung ausgerfistet, setzte RANKE erst mehrere Jah're seine Studien am Pathologisch-anatomischen Ins t i tu t Freiburg fort, bis ihn das Jah r t928 mit PHILIPP BROEMSER, dem verehrten Lehrer der Physiologie, zusammenffihrte. Nach zwei Assi- s tentenjahren am Physiologischen Ins t i tu t Basel zog RANKE mit BROEMSER nach Heidel- berg urn. Es Iolgte am 25. Juli 1932 die Habi l i ta t ion fiber das Thema ,,Die Gleichriehter- Resonanz-Theorie", die erste grol3e Arbei t aus dem Gebiet der Sinnesphysiologie. Eine der bedeutendsten Arbei ten RANKEs aus dem Gebiet der Physiologie des Kreislaufs ,,!21ber die Messung des Schlagvolumens des Herzens auf unblut igem Weg" war im Miirz 1930 vorausgegangen. Das Da tum der Konzeption der hierffir grundlegenden Formel war schon der 14. Dezember 1928, also die erste Zeit der Zusammenarbei t mi t ~BROEMSER, gewesen. Die Berufung BROEMSERS nach Mtinchen sah RANKE als kommissarischen Lei ter des Heidelberger Inst i tutes. 1935 schloB sich die TAtigkeit am Luftfahrtmedizini- schen Forschungsinst i tut der Milit~r~rztlichen Akademie Berlin, zuerst unter STRUG- HOLD, ab 1937 als selbstgndiger Lei ter des Arbeits- und Wehrphysiologischen Ins t i tu tes mi t gleichzeitiger Lehr- und PrtifungstAtigkeit als a. o. Professor an der Berliner Uni- versit~.t an. 1939 r ichtete I'~ANKE dort das Zentralarchiv der Wehrmach t ein, wAhrend die Schwerpunkte der Berliner Zeit Arbei ten aus den Gebieten der Stoffwechsel- und ErnAhrungsphysiologie, der W~rmeregulation, der Luftfahrtmedizin, aber auch schon der Sinnesphysiologie umfagten. In dieser Zeit ents tand die erste Monographie fiber

22 W.D. KEIDEL:

,,Arbeits- und Wehrphysiologie". Nach dem Kriege folgte die Berufung nach Erlangen also./~. Professor und Direktor des dortigen Insti tutes. Hier waren es besonders sinnes- physiologische Probleme, die Verfassung eines Lehrbuches fiber Erni~hrung und Stoff- wechsel, eines weiteren fiber das GehSr und die ]Entwicklung seiner Streulichttheorie der Blendung des Auges, die 1-~ANKE neben seinen letzten Lieblingsgedanken, der I{fick- ftihrung des Adaptationsvorganges in der Sinneszelle auf das Massenwirkungsgesetz und die Darstellung der Grundfunkt ionen des Zentralnervensystems im Dienste der Homoeo- stasis in der Form yon Regelkreisen, bis zum letzten Tag vor seinem Tode beschitftigten.

RANKEs wissenschaftliche Arbeiten lassen sich - - mit wenigen Ausnah- men - - in die folgenden groBen Gruppen einordnen:

t. Experimentelle und theoretische Arbeiten fiber den Kreislauf. 2. Entwicklungsarbeiten an der Theorie der beiden Fernsinne, besonders

der Hydrodynamik des Innenohres und der Streulichttheorie der Blendung des Auges.

3. Arbeiten aus dem Gebiet der Physiologie des Stoffwechsels und der Ern/thrung.

4. Behandlung biologischer Systeme als vermaschte Regelkreise: Atmung, W/trmehaushalt, Teilfunktionen des Zentralnervensystems.

5. Arbeits- und wehrphysiologische Probleme und 6. methodische Arbeiten aus dem Gebiet der erzwungenen Schwingung. Uberblickt man die Reihe von VerSffentlichungen, die RANKE wAhrend

seines Lebens herausgegeben hat, so l~Bt sich unschwer eine Systematik inso- fern herausfinden, als die Zeit yon 1922 bis 1938 ganz vorwiegend von Arbeiten fiber den Kreislauf beherrscht wird, wlihrend danach Untersuchungen aus dem Gebiet der Sinnesphysiologie bei weitem fiberwiegen. Dies ist gewi• kein Zu- fall: Es war RANKE selbst, der in seinem Nachruf auf PHILIPP BROEMSER die Grfinde der Begeisterung gerade ffir das klassische Gebiet der Kreislauf- Physiologie eingehend dargelegt hat. Zeigte sich doch hier am fruchtbarsten die Anwendung physikalischer und mathematischer Experimentierkunst und Denkart in der M6glichkeit quantitativer Darstellung biologischer Funktions- systeme. RANKE, der das Gltick hatte, in einer der produktivsten Phasen BROEMSERs als einer seiner engsten Mitarbeiter erst am Baseler, dann am Heidelberger Institut im Brennpunkt der physiologischen Forschung der 30er Jahre zu stehen, hat bier seinen noch zu Lebzeiten klassisch gewordenen An- tell an der Tradition der Frankschen Schule: t930 wurde - - gemeinsam mit BROEMSER - - in der Z. Biol. die Arbeit mit dem Titel ,,Uber die Messung des Schlagvolumens des Herzens auf unblutigem Weg" ver6ffentlicht. RANKE,

nicht selten nach seinem Anteil an der Entwicklung der Formel befragt, hat stets auf die Gemeinsamkeit der gedanklichen Entwicklung mit BROEMSER,

geboren aus dem Genius loci und der Gleichartigkeit mathematischer Bega- bung, hingewiesen. Lassen wir ihn hierzu selbst zu Wort kommen:

, ,W~hrend FASOLD und HARTL noch den SchlulBstein zu der Priifung der Methodik setzten . . . . wendete sich BROEMSER der theoretischen Vorarbeit fiir die quant i ta t ive Best immung des Schlagvolumens allein aus den Meflgr6flen zu, die auch am lebenden

OTTO F, RANKEt 23

Menschen bestimmt werden k6nnen. Diese theoretischen Betrachtungen zeigten, dal3 zur Absch~tzung des Schlagvolumens auBer den Angaben fiber den Druckveflauf, die z.B. in der Formel yon LILIJESTRAND und ZANDER allein auftreten, notwendig und in ~)ber- einstimmung mit FRANK eine Angabe fiber die Weitbarkeit der Arterien erfordeflich ist. Die weitere Entwicklung der bekannten Schlagvolumformel war geradezu dramatisch. Am 14. t2. 28 erstand in einer kurzen Besprechung die spi~ter Formel E genannte Glei- chung auf Grund einer ~berlegung, wie sie in der Z. Kreislaufforschung (1933) ganz Xhnlich wiedergegeben ist. Die in der ersten Ver6ffentlichung (t9B0) dargestellte Ab- leitung arts tier Windkesseltheorie hat BROEMSER zur eigenen Beruhigung fiber den kfihnen Schritt vom 14. t2. 28 nachtr~glich entwickelt, nachdem die Versuche schon nahezu abgeschlossen waren. In diesen Versuehen, deren vollst~ndige Ver6ffentlichung wegen unvorhergesehener Schwierigkeiten fast unterblieben w~re, wurde gleichzeitlg die Str6mungsgeschwindigkeit und der Druck der Aorta ascendens yon Kaninchen und Hunden mit dem Differentialmanometer gemessen, dazu der Femoralispuls mit einem Transmissionssphygmographen aufgezeichnet und der Durchmesser der Aorta ascendens, teilweise registrierend mit einem eigens dazu gebauten Dilatographen gemessen. So wurde aus 80 Versuchen an 6 Tieren ein umfangreiches, v611ig objektives und unbestech- liches Unterlagenmaterial geschaffen, um die theoretiseh abgeleiteten Formeln daran zu prfifen. Es ist seither nicht allgemein iiblich gewesen, theoretische l~berlegungen zuerst einer so grfindlichen Priifung durch das Experiment zu unterziehen, ehe sie der (3ffent- lichkeit iibergeben wurden. BROEMSER kannte dagegen auf Grund der Versuche genau den Geltungsbereich und die Fehler der yon ihm entwiekelten Kreislaufmethodik."

Der einzige Sch6nhei ts fehler an der B r o e m s e r - R a n k e s c h e n Sch lagvo lum-

formel

V = Z E ' Q ' S ' T ( p s - - p d ) D "O'c

n/imlich die Beobach tung , dab im T ie rve r such und be im Menschen der Zahlen-

f ak to r Z e twa den W e r t 1/2 u n d n ich t I a n n i m m t , war Gegens t and zahl re icher

l~ber legungen BROEMSERs und RANKEs, abe r auch A n g e l p u n k t ffir Inanche

ent tAuschende Polemik , bis es WETTERER 1 (t940) gelang zu zeigen, dab die

Fo rme t E sofor t auch im Z a h l e n f a k t o r Z r ich t ig wird, wenn anste l le des

sys tol ischen Max ima ld ruckes Ps der D r u c k a m E n d e der Systole p~ (ohne

Incisurschlag) e ingese tz t wird. Mit dieser Einschr/~nkung ha t sich die Fo rme l

bis heute , 30 J a h r e nach ihre r ers ten Ver6ffent l ichung, als ein S t a n d a r d v e r -

fahren zur unb lu t igen S c h l a g v o l u m b e s t i m m u n g erwiesen, d e m nur aus der

V e r v o l l k o m m n u n g der Techn ik der Messung nach dem Fickschen Pr inz ip - - als

E i c h v e r f a h r e n - - und neuerd ings der PrAzisierung der Ba l l i s tokard iograph ie

(KLENSCH) 2 e rns tha f t e K o n k u r r e n z e rwachsen ist. RANKE ha t selber nach

e inem Vie r t e l j ah rzehn t eigener E r f a h r u n g m i t se inem Pr inz ip eine z u s a m m e n -

fassende Dars t e l lung des s innvol len Anwendungsbe re i ches gegeben [1949 (3 7)].

D o r t ist auch eine zugleich kr i t i sche wie k o n s t r u k t i v e B e h a n d l u n g der F r a g e

zu finden, warm die B e t r a c h t u n g des Kre is laufs als S y s t e m m i t p u n k t f 6 r m i g e m

I WETTERER, E.: Z. Biol. 100, 260 (1940). 2 KLENSCH, H., u. W. EGER: Ein neues Verfahren der physikalischen Schlagvolu m-

bestimmung (Quantitative Ballistographie). Pflfigers Arch. ges. Physiol. 263, 459--475 (1956).

24 W.D. KEIDEL:

(FRANK 1, WEZLER-B6GER ~) oder mit verteiltem Windkessel (BROEMSER- RANKE, WETTERER) die bessere Vereinfachung der im Einzelfall vorhandenen Versuchsbedingungen bedeutet.

So wichtig die Ableitung dieser Formel zur Bestimmung des Schlagvolu- mens auch ftir die Anwendbarkeit in der Klinik der Kreislaufkrankheiten sein mag, so sehr ist sie erst ein Anfang in der Rankeschen wissenschaftlichen Ent- wicklung gewesen. So enthMt eine 1943 geschriebene Arbeit fiber die D~mp- lung der Pulswelle und die innere Reibung der Arterienwand Gleichungs- systeme von viel allgemeinerer Gfiltigkeit, als ihre spezielle Anwendung auf die dargesteUten Kreislaufprobleme zunAchst vermuten lieB: Sie gestatten die L6sung ffir ein beliebiges, aus zwei hintereinandergeschalteten elastischen Systemen mit Reibung bestehendes biologisches Substrat, das eine frequenz- abhAngige Dispersion der Wellengeschwindigkeit aufweist und dessen D~imp- lung mit steigender Frequenz ein Maximum durchl/iuft. RANKE hat dieses Modell ffir die Arterienwand als mit guter N/iherung gfiltig abgeleitet. Es hat sich aber zeigen lassen, dab es auch ftir die welt komplizierteren, in der Haut bei mechanischen Vibrationen ablaufenden OberflAchenwellen anwendbar ist und einen wesentlichen Tell der yon H. OESTREICHER a, H.v . GIERKE und :E. K. FRANKE 4 beschriebenen Hautwellenformen zu erklAren vermag. RANKE

hat sich fiber diese unerwartete Best/~tigung seiner Modellvorstellung 20 Jahre nach ihrer Ver6ffentlichung ffir die Arterienwand ganz besonders gefreut. Aber der entscheidende Wurf, der RANKE in der Fachwelt bekannt gemacht hat, gelang ihm schon t 93 t m i t der Erweiterung der Gleichungssysteme der Frank- schen Schlauchwellen auf die Schwingungsform der mit der Peri- und Endo- lymphe massebelasteten Basilarmembran in seiner Habilitationsschrift ,,Die Gleichrichter-Resonanztheorie", zun/ichst noch ohne Berficksichtigung der Fliissigkeitsreibung. Sie brachte ibm die Aufforderung ffir einen Ergebnis- artikel fiber die Physiologie der Schnecke und des Cortischen Organs (1935), der sehr viel besser zug~nglich geworden ist als die im Lehmann-Verlag Mfin- chen ver6ffentlichte Habilitationsschrift. Doch enthielt sie schon die meisten Gesichtspunkte des endgfiltigen Gleichungsansatzes, deren LSsung eine Bessel- sche Zylinderfunktion ist. Erst sehr viel sp/~ter konnte RANKE das Massen- verh/iltnis Membran--Flfissigkeit mit in die L6sung einbeziehen (t942, ,,Das Massenverh~Itnis zwischen Membran und Fliissigkeit im Innenohr"), bis die ]etzte Form der Rankeschen Wanderwellengleichung der Basilarmembran- schwingung, die quantitativ die v. B6k6syschen 5 Messungen zu deuten ver-

1 FRANK, O.: Z. Biol. 90, 405 (1930). 2 WEZLER, K., u. A. BOGEre: Ergebn. Physiol. 41, 292 (1939). a OESTREICHER, H. : J. acoust. Soc. Amer. 23, 707--714 ( t95t) . 4 GIERKE, H. v., H. OESTREICHER, E . K . FRANKE, H.O. PARRACK U. W. V. WITTERN :

] . appl. Physiol. 4 (1952). 5 BI~K~SY, G. v . : Physik. Z. 29, 193 (t928). - - Akust . Z. 6, 215 (1941). -- ]. acoust.

Soc. Amer. 19, 452 (1947).

OTTO F. RANKE ~ 25

mochte, t950 im deutschen (,,Hydrodynamik der Schneckenflfissigkeit") und im englischen S c h r i f t t u m ( , ,Theory of ope ra t ion of the cochlea") erschien. Sie

berf icks icht ig t auch die Re ibung . Die E n t s t e h u n g der en t sche idenden ers ten

F o r m e l selbst e n t b e h r t n ich t einer e igenen D r a m a t i k , die RANKE gelegent l ich

s chmunze lnd im Kre is seiner engeren Mi ta rbe i t e r erzAhlte: D e r , , f e u r i g e E l ias" ,

eine Loka lbahn , t r ug RANKE t ro t z der Gefahr ffir die eigenen Kle ink inde r in

He ide lberg zur Hilfe zu d e m in M a n n h e i m w o h n e n d e n Bruder , in dessen F a -

milie ein Pol iomyel i t i s fa l l ausgebrochen war. So war eine Beruh igungsz iga re t t e

angebrach t , w~hrend die G e d a n k e n va in Brude r z u m m a t h e m a t i s c h e n P r o b l e m

der B a s i l a r m e m b r a n s c h w i n g u n g abschwei f t en und - - nach Wochen ange-

s t r eng ten Suchens - - in wenigen Minu ten auf der Rf icksei te der Z iga re t t en -

schach te l die endgii l t ige F o r m e l en t s t ehen lieB. I n der endgfi l t igen Fo rme l

ist n u t die Sp i ra lwindung der be iden Kan~le n icht berf icksicht igt , die Schnecke

also so behande l t , als ob sie aus e inem gradl inigen D o p p e l k a n a l bestf inde.

Diese Vere in fachung ist sicher nicht wesent l ich, denn es gibt Tiere m i t vor-

zfiglichem H 6 r v e r m 6 g e n , wie e twa die Taube , bei denen ta t s~chl ich eine der-

ar t ige l angges t reck te , , S c h n e c k e n " f o r m zu b e o b a c h t e n ist.

Die Grundgleichung, van der I~ANKE bei seinen Berechnungen ausgegangen ist, hat fiir y = Basilarmembranlgngsachse, b = Basilarmembranbreite, x = Bewegungsrich-

t u n g senkrecht zur Basilarmembranflgche (zur Membran hin positiv) und h = Kanal- tiefe am Doppelkanal mit festen Kanalw~nden die folgende Form:

OF OF a F 1. ax v~; - @- -- vy; o " -Ti - = p

Definitionsgleichungen tier Potentialfunktion F �9 (x + i y) und F �9 (y + i x) einschlieBlich Kontinuitiitsbedingung

8~F + a~F = 0). l

2. An der Membran ist die Str6mungsgeschwindigkeit in der x-Richtung gleich der Ausbauchungsgeschwindigkeit der Membran. Gleichgewicht zwischen den elastischen Kr~.ften der Membran und dem Druck besteht, wenn diese Ausbauchungsgeschwindigkeit

~F multipliziert mit der mechanischen Impedanz J der Membran gleich der zeitlichen 0x O~F

DruckAnderung 0 �9 ~ - , aus der Bewegungsgleichung

OVy ap avx ap und ~ . . . . . . . . q" a--7 - = - a ~ s t ay

abgeleitet, wird. Es gilt also: (aF) /a, l

Die mechanische Impedanz ist demnach -- nach Ausdifferenzieren fiir harmonische Funk- tionen der Zeit mit der Kreisfrequenz n --

j =

mit 0 = Massendichte der Flfissigkeit.

26 W.D. KEIDEL:

3. Die e infachste Po ten t i a l s t rSmung , die eine m i t wachsender Kanal l i inge y fort- schre i t ende ged~impfte Wel le dars te l l t , is t

F = [e - ~ , + c c x - ' ~ y - i ~ x + e - f l ' - ~ + i~x] . e int

und fl sind i re i wghlbare Kons tan ten . Durch E inse t zen dieser F u n k t i o n in die Im- pedanzgle ichung erhiil t m a n

j__ o.n2.

m i t h -~ Kanal t ie fe .

Vc-os 4cr - - c o s 4fib i a r c t s f l S i n 2 ~ h + ~t . s i n 2 f l h �9 e 0r S i r l 2 ~ h - - f l �9 s i n 2 f l h

V2ce2 -[- 2fl 2 . (cos 2~h - cos 2fl h)

Dies war der S tand des Ansatzes t942. U n t e r Mitberf icks icht igung der Re ibung (1950, H y d r o d y n a m i k ) erhie l t I~ANXE

- - i a r c t g { 2 D z I

~ c o = a . q . w a ' y ( z 2 - - l ) ~ + 4 D 2 z 2 . e \ 2 , - t !

m i t ~o = mechanische Impedanz ,

z = e kx als Hi l fsvar iable , die Bas i la rmembranbre i ten~inderung t iber die Basi lar- membran langsachse x en tha l t end . Man beachte , dab in dieser Arbe i t die L~ngsachse n ich t m i t y, wie 1942, sondern mi t x indiz ier t ist.

D = D~LmpfungsmaB a = spezifisches Gewich t der T r e n n m e m b r a n .

Die hieraus ab le i tbare Wel lengle ichung, auf deren ins einzelne gehende Besprechung hier ve rz i ch t e t werden muB, ist sowohl nach x, also nach dem Or t des M a x i m u m s der Ampl i t udenumht i l l enden (Ausbauchungsmax imum) , wie nach d e m Phasenwinke l zwischen m o m e n t a n e r 5r t l icher A u s b a u c h u n g und S tapesaus lenkung , de r im a rc tg des E x p o n e n t e n der e -Funk t ion steckt , 16sbar. Die L6sung fiir das M a x i m u m der Umht i l len- den l au te t

_ _ e . . . . 1 9 ( z ~ - - 1 ) ~

2k �9 a �9 q 2 �9 Z a '

e u n t e r physio logischen Bed ingungen > 5 ist. End l i ch l~Bt wobe i de r Ausdruck 2k �9 a �9 q

sich die Wel lengeschwindigke i t c A der M o m e n t a u s b a u c h u n g als F u n k t i o n des Ortes auf de r B a s i l a r m e m b r a n als fo lgender Ausdruck e rha l ten

a �9 q �9 w ( 1 - - e2kX) 2 + 4 D 2 �9 e 2~x C A = - - - -

Q e 2 ~ X ( l _ e 2 k X ) + _ 2 k a q _ . ( D . e ~ , _ D . e 3 ~ , ) 0

Aus der Ldsung nach der Phase, die bekann t l i ch im Gegensa tz zur He lmho l t z schen Resonanz theor ie in der Ohrschnecke e inen W e f t yon 3 z~ erreicht , erh/i l t m a n endl ich

0 , also des Massenverh•ltnisses Fl t issigkei t zu den physiologischen W e f t yon 2 k . a �9 q

T r e n n m e m b r a n yon 9 bis t3, wenn sowohl die exper imente l l ge fundenen W e r t e des Phasenwinkels wie die F o r m der Ampl i tudenumhi i l l enden (G. v. B~ :~sY) durch die Gle ichung gedeck t werden soU. Das zugehSrige D l iegt un t e r Norma lbed ingungen zwischen 0,3 und 0,5. De r stei ls te Abfal l de r Wel lengeschwindigke i t als F u n k t i o n yon x, also als F u n k t i o n des Abs tandes v o m Stapes, f inder sich e twa a m Of t des M a x i m u m s der Ampl i tudenumht i l l enden , w~hrend das Min imum der Wel lengeschwindigke i t dor t auf t r i t t , wo die Wel le un te r Wirbe lb i ldung , ,brander" , wo also die Kana l t i e fe klein gegen die Wellenl~nge der Wanderwel le wird. Dieser wicht igs te Befund der Rankeschen Wellen, die gerade in d iesem P u n k t von den Gle ichungen der F rankschen Schlauch- wellen entscheidend abweichen, is t in der ni ichsten Skizze aus [1950 (b)] fiir drei S inus t6ne versch iedener F requenz im e ingeschwungenen Zus tand dargestel l t . Aus der F o r m der

OTTO F. RANKS. J" 27

M o m e n t b i l d e r der Wande rwe l l e 1Ai3t sich ein m a x i m a l e r P h a s e n w i n k e l yon m e h r als 3 ~z gu t ablesen. Die D r u c k a m p l i t u d e fiillt v o m S tapes zum H e l i c o t r e m a zu a b m i t gr6Bter S te i lhe i t am Or t des A u s b a u c h u n g s m a x i m u m s . Dieses Rech n u n g s e rg eb n i s is t als einziges aus dieser Skizze n i c h t ersicht l ich. Es ist in der Arbe i t 1950 (a) abgebi lde t .

Auch die Frage, ob der Fltissigkeitsdruck oder die Basilarmembranaus- lenkung in den adAquaten Reiz an den Haaren der Sinneszellen fibersetzt wird, hat RANKE stark beschaftigt. Sein Interesse war vor allem w~ihrend der Erlanger Zeit keineswegs auf die Hydrodynamik des Innenohres beschr~inkt. Die Entscheidung zugunsten der Ausbauchung konnte fiber das Verschwinden

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En/renaung yam :'unden r~as/e:

Abb. 1. Diagrammatische Darstellung der Ergebnisse der Rankeschen Wanderwellengleichung ftir die Sehwingungsform der Basilarmembran des Innenohres. Die obersten drei Bilder zeigen die Abh~ngigkeit der Wellengeschwindigkeit vom Ort auf der Dasilarmembran ftir T~ne yon 1000o, 1000 und 100 Hz. Ftir alle drei Diagramme gilt gemeinsam die ganz unten eingezeiehnete Abszisse. Nur die Ordinaten- maBstAbe sind verschieden. Die Wellengesehwindigkeit nimmt auch absolut vom Stapes zum Helico- trema ab. - - In den drei unteren Bildern sind Umhlillende und Momentanauslenkung der Basilarmembran- schwingung (Abstand z/4 Periode) ftir dieselben T6ne eingezeichnet, so dab der Gang der Wellengeschwindig- keit mit dem Gang der Auslenkung fiir verschiedene Tonfrequenzen unmittelbar miteinander verglichen

werden kann. Aus RANKE (41)

des Reizfolgestromes bei VerschluB des runden Fensters mit einem Plastilin- stempel experimente]l herbeigefiihrt werden, da der Flfissigkeitsdruck dabei aus physikalischen Grfinden ansteigt, wAhrend die Ausbauchung verringert wird (46). Ebenso gelang RANKE der Nachweis des ffir die Wanderwellen- theorie entscheidenden grol3en Phasenwinkels, der die Resonanzvorstellung sicher widerlegt, dadurch, dab er an der Meerschweinchencochlea von zwei Often gleichzeitig den Reizfolgestrom ableitete und fiber die Beobachtung der zugehSrigen Lissajousfiguren den Phasenwinkel direkt messen konnte. Zum gleichen grundlegenden Ergebnis kam etwa gleichzeitig, aber unabhAngig yon •ANKE, eine andere Forschergruppe in St. Louis (TAsAKI, DAVIS und LEGOUI X) z Die Verfassung des Lehrbuches ,,GehSr, Stimme und Sprache" in der Schfitz-

z TASAI(I, I., H. DAVIS u. J . P . LEGOUIX: J. acoust . Soc. Amer . 24, 5 0 2 - - 5 t 9 (t952).

28 W . D . KEIDEL:

Trendelenburgschen Reihe schlol3 dieses fruchtbare Kapitel der physiologischen Akustik ab.

In den gleichen Jahren war erst die Polizei, sp~iter das Verkehrsministerium und der ADAC an RANKE mit der Frage nach einem geeigneten Gerlit zur narrensicheren Messung der Blendung des Auges im Kraftfahrzeugverkehr herangetreten. Diese Aufgabe veranlasste RANKE ZU grundlegender Besch~ifti- gung mit der physiologischen Optik der Blendung, als deren Ergebnis ein ge- schlossenes Bild der Vorg~nge bei der Blendung zustande kam.

Die yon RANKE entwickelte Streulichttheorie der Blendung, die er in zahlreichen eigenen Arbeiten und Untersuchungen seiner Schiiler dargestellt hat 1, lenkte das Augen- merk yon der zuvor allein beachteten .~nderung der IntensitXtsschwelle als Folge der Blendlichteinwirkung auf den Sehpurpur weg auf die mit der Adaptat ion einhergehende ~nderung der Unterschiedsschwelle hiD. RANKE zeigtc weiter auf, dab neben der durch die Horizontalzellen in der Netzhaut (tiber eine Empfindlichkeitsminderung der informa- t ionsverarbeitenden Elemente der Netzhaut durch i--Iemmung) zustande kommenden Kontrastwirkung auf die Netzhautnachbarschaft, das bekannte ,,schwarze Loch" neben eiDer Blendlichtquelle zu einem erheblichen Teil Folge des yon HERING ,,falsches Licht" benannten Streulichtanteils im Auginnern sei, alas durch die physiologische Trtibung der brechenden Medien des Auges, besonders der hinteren Linsenfl~iche, entsteht (Promotions- arbeit des Sohnes, GERHARD RANKE). RANKE hat den Gradienten dieses Blendstreu- lichtes nicht nur am exstirpierten Tierauge gemessen, sondern auch -- als MeBgeri~t ftir die AufsichtsbehSrde gedacht -- eine Apparatur entwickelt, die diesen Gradienten beim Menschen am Auge in situ zu messeD erlaubt: Ein Blendbi ldpunkt hoher Beleuchtungs- sti~rke wird auf dem blindeD Fleck des einen Auges entworfen. Da der blinde Fleck als Ort des Sehnerveneintrittes keine Sinneszellen enthi~lt, fitllt damit jede nerv/Jse Hem- mungswirkung fort. Trotzdem ist das Auge geblendet, well Blendstreulichtanteile auch die Macula lutea in 160 Abstand vom Blendort treffen. Der Streulichtanteil in der Macula kann dutch eine gleichgroBe Aufhellung des anderen Auges mittels Ulbricht-Kugel dadurch meBbar gemacht werden, dab der dutch die einseitige Aufhellung des geblendeten Auges zustande gekommene Pulfrich-Effekt beim beidAugigen Beobachten eines rotieren- den Scheibenpaares nur durch eine genau gleichgrolDe, leicht meBbare allgemeine Auf- hellung des anderen, nicht geblendeten Auges kompensiert werden kann. RANKE war nicht der Auffassung, dab die iiber die Kontrastbi ldung zustande kommende neurale Blendwirkung gar keine lZolle spiele, aber er konnte doch eindeutige Korrelationen zwischen den mit diesem Ger~kt gemessenen Streulichtwerten und dem Blendverhalten der untersuchten Versuchspersonen im StralDenverkehr aufzeigen (Promotionsarbeit der Tochter, LUISE HECKEL-RANKE) 2 und damit den wesentlichen Anteil des 6treulichtes bei der Blendwirkung im Kraftfahrzeugverkehr experimentell nachweisen.

Die besondere Beachtung der Unterschiedsschwellen~nderung bei Blend- lichteinwirkung ffihrte RANKE ZU der auf den ersten Blick paradox anmutenden Erkenntnis, dab Intensit~ts- und UnterschiedsschwellenAnderung bei Reiz- spriingen nicht immer parallel zu gehen brauchen. So hatteD schon erste un- ver6ffentlichte Versuche mit STAMMBERGER ergeben, dab zu Beginn der Blend- einwirkung zwar Intensit~ts- und U-Schwelle der Nachbarschaft angehoben

RANKE, O.F. : Die Nachwirkung der Blendung und die Readaptationszeit. Licht- technik 4, 64--66 ( 1 9 5 2 ) . - Objektive Lichtverhiiltnisse bei der Blendung. Int. Z. Arbeitsphysiol. 15, 388--393 (t954).

2 ItECKEL, L,: Pulfrich-Effekt bei seitlicher Blendung. Int. Z, Arbeitsphysiol. 15, 364 (t954).

OTTO F. RANKEt 29

sind, dab aber im Zuge der Adaptation an das Blendlicht der Zeitgang der I- und U-Schwellen~nderung auseinanderscheren. Systematische mit KERN 1 angestellte Versuche zeigten dann auf, dab - - tats~chlich im Sinne reziproken Verhaltens der beiden Schwellen - - die (simultane) U-Schwelle im Zuge der Adaptation dann ein Minimum wird, wenn der Anstieg der I-Schwelle sein Maximum erreicht hat, wenn also Adaptations- und Prfiffeldleuchtdichte zu- sammenfallen. Fiir diese Bedingungen - - also ffir festgehaltenen Adaptations- zustand m i s t die Zahl unterscheidbarer Helligkeitsstufen viel kleiner, n~mlich nur t7--28--35 Stufen, als die Zahl yon fiber 400 Stufen, die K6Nm und BRODHUN ~ gemessen hatten. Die KSnig-Brodhun-Kurve ist indessen nur dann zu gewinnen, wenn die Adaptationsleuchtdichte mitl~uft, eine Bedingung, die nur im Laboratorium verifizierbar ist, da wir im t~glichen Leben fiber Augen- und Kopfbewegungen h~ufig sehr rasch zu sehr verschiedenen GrSBen der UmfeldbeleuchtungsstArke springen, viel rascher, als die Adaptation nach- laufen kann. Dies gilt um so mehr im Zeitalter der raschen Verkehrsmittel und der kiinstlichen Beleuchtung yon Arbeitsraum, Wohnraum und Strage. Daher ist fiir Normalbedingungen heute gerade die kleine, yon RANKE ge- messene SimultanstufenzahI von 30 charakteristisch, darfiber herrscht Blen- dung, darunter die Empfindung schwarz, die erst langsam durch den Adap- tationsvorgang in Graustufen aufgelSst wird. Die Adaptation sorgt also, wie RANKE erkannte, in erster Linie daffir, dab der Bereich h6chster U-Empfind- lichkeit (eine der Voraussetzungen ffir die Heringsche Konstanz der Sehdinge) mit der mittleren Adaptationsleuchtdichte etwa der Mittagssonne oder der Abendd~tmmerung mitgeffihrt wird wie bei einem Strommesser, der bei Uber- lastung automatisch einen Shunt so parallel schaltet (I-Schwellen-Anstieg), dab trotz der geringeren Absolut-Empfindlichkeit im mittleren Skalenbereich die Stromempfindlichkeit (Winkelgrad pro Stromst/irkenunterschied: U-Schwelle) fast beibehalten wfirde. Ffir den Leuchtdichtenbereich, auf den adaptiert ist, wirkt also die Adaptation wie eine Lupe: Bereichseinstellung der Sinnesorgane nach I{ANKE. Nachdem die Technik kein nach diesem Prinzip arbeitendes MeBinstrument kennt, hat RANKE damit den Adaptationsvorgang yon einer 1/istigen ,,Fehlerquelle der Messung", also einer Mangelleistung, weg (man denke an die Oberlegenheit des photoelektrischen Belichtungsmessers gegentiber der Sch/itzung der Beleuchtungsst/trke mit dem Auge), gekennzeich- net durch die Inkonstanz der I-Schwelle bei Beleuchtungsst/irkensprfingen, zu einem ungemein sinnvollen FlieBgleichgewichtssystem und, unter Einbeziehung der Pupillenreaktion, servo-mechanistischen System mit Nachffihrung zum Ziele der Einstellung maximal mSglicher U-Empfindlichkeit erhoben. Damit ist die Uberlegenheit des Auges gegeniiber technischen optischen MeBger/iten gerade durch die Adaptation einschlieBlich der Pupillenweiten~tnderung,

1 KERN, E.: Z. Biol. 105, 237--245 (1952). K6NIG, A., u. E. BRODHUN: S,-B. Berl. Akad. 1888, 917; 1889, 641.

30 W. D, KEIDEL:

Nachft ihrbewegung, Konvergenz und A k k o m o d a t i o n yon RANKE hervor-

gehoben worden. Diese Erkenntnis , die sich sp~ter auch am Ohr bestltt igen

lieB, fiihrte ihn zu zwei weiteren groBen Problemkreisen: Dem Suchen nach

dem , ,Wie" der Adap ta t i on und nach der Scha l tung zugeh6riger biologischer

Servomechanismen.

Das , ,Wie", die Adap ta t ion , sah RANKE in chemischen Vorg~tngen in der

N e t z h a u t mi t quan t i t a t ive r Giiltigkeit des Massenwirkungsgesetzes. Es muB

ihn nach t0j~.hrigem Suchen mit tiefer innerer Befr iedigung erftillt haben, als

es ihm noch am t 8. November , am Abend vor seinem Tod, gelang, eine Formel

fiir die AbhAngigkeit her Zusatzbi ldungsgeschwindigkei t der Er regungssub-

s tanz dv yon der Beleuchtungsst~trkenstufe dJ zu finden, mi t der die K6nig-

Brodhunschen , Kernschen und allem Anschein nach auch die Bakerschen 1

(Beleuchtungsst~rkenabw~rtss tufen) und die Ha t tw ickschen * (Beleuchtungs-

stArkenaufwArtsstufen) Befunde beim Menschen ohne zus~tzliche HilfsmaB-

nahmen nur mit dem Massenwirkungsgesetz beschreibbar wurden :

[ /],+2]k ],(t-,) ] dv ~ d r . -(-]~ k)---[ + k -(j~_-~)i J + k + Jo + k

Die Grundvorstellung fiir diese Formel war, dab die Erregung der Sinneszelle bei einem Reizsprung beschreibbar ist als die Differenz zwischen der Bildungsgeschwindig- keit einer Erregungssubstanz

vt = L �9 h ( a - ax) mit L ----- Leuchtdichte,

k ---- Konstante, a = Vorrat einer Vorstufe der Erregungssubstanz und x ---- Konzentration der Erregungssubstanz

und der Riickbildungsgeschwindigkeit

v2 = k~. a x (fiir monomolekulare Reaktionen).

]:)as Proportional-Differential-Verhalten eines adaptierenden Systems mit initialem Overshoot und Abfall zum reizstlirke-proportionalen steady-state-Weft, fiir den v 1 ----v 2 wird, ergibt sich hieraus zwanglos als Zeitfunktion des Erregungszustandes der Sinnes- zelle oder vergleichbarer Strukturen wie zentraler Synapsen. Die Rankesqhe Adapta- tionsgleichung liil3t sich dutch Integration der Stoffwechselgeschwindigkeit prinzipiell in die Konzentration der ,,Erregungssubstanz" und damit in die Theorie des Generator- potentials tiberfiihren, bedarf aber zur Erkl~rung der Proportional-Differential-Ober- gangsfunktion beim Reizsprung nicht einer zur Differenz zweier e-Funktionen zuslitzlich erforderlichen additiven Konstanten zur Beschreibung eines endlichen steady-state- Wertes. I m Grunde steht die Rankesche Adaptationsvorstellung also gar nicht im Gegensatz zu anderen Hypothesen. Sie stellt vielmehr nur die chemischen VorgAnge zeitlich vor die elektrischen an der Membran und sieht die Hauptaufgabe der Sinnes- zellmembran in der Verschltisselung der reizsti~rkeproportionalen Sinneszellerregung in die pulsfrequenzmodulierte Aktiviti~t des abfiihrenden Nerven. .~hnlich wie bei der

1 BAKER, H.D.: Some direct comparisons between light and dark adaptation. J. opt. Soc. Amer. 48, 839 (1955).

2 HATTWlCK, R. : ]:)ark adaptation to intermediate levels and to complete darkness. J. opt. Soc. Amer. 44, 223 (t954).

OTTO F. RANGE f 3

Streulichttheorie der Blendung wird die Bedeutung etwa der Akkomodation des fort- leitenden Nerven fiir die im psycho-physischen Versuch meBbare Adaptat ion nicht ver- kannt. Aber quant i ta t iv erscheint die chemische Sehpurpurumwandlung zumindest ftirs Auge (nach der Transformation des Lichtquantes in den Umstol3 des lichtsensiblen Molekiils in eine andere stabile Konstitution, z .B . durch Umspringen von Doppel- bindungen in der nichtcyclischen Kette) bei RANKE als der wesentliche Tell des Zeit- ganges der Adaptat ion (ohne Berticksichtigung der Zapfenwanderung).

Das zweite Problem, die Suche nach der Schaltung zum Servomechanis- mus, wurde ftir RANKE durch die Blendversuche erst wieder angestoBen, zu einer Zeit also, als schon sch6ne quantitative Ergebnisse aus der Wagnerschen Schule, von DRISCHEL und von STEGEMANN vorlagen. Die Anwendbarkeit yon Regelkreisbetrachtungen besch~ftigten RANKE vielmehr schon in der Berliner Zeit, wo zwei Arbeiten verSffentlicht wurden, die schon ganz modern an- mutende Blockschemata enthalten, wie ,,Regelung der Atmung" (t943) und ,,W~irmeregulation bei K~lteeinwirkung" (1944). Sicher ist an RANKEs friih- zeitigem Interesse an biologischen Regelkreisen der Umstand nicht nebens~ch- lich, dab der Bruder FRITZ RANKE als Reglerfachmann der Industrie und Herausgeber der einschl~gigen DIN-B1/itter ein stets anregender Gespr~ichs- partner ftir den Physiologen OTTO F. RANKE war. Sp~ter kam, ausgel6st durch die Darmst~dter Tagung t954, der persSnliche Kontakt mit OPPELT hinzu, dessen anschauliche Denkart RANKE besonders lag. Auch mit dem Nachbarn (ftir Inst i tut und Helm) R. WAGNER verbanden RANKE auch auf diesem Gebiet enge F~den. Es war RANKEs Lieblingsgedanke w~hrend der letzten Lebensjahre, die Grundfunktionen des Zentralnervensystems, be- ginnend beim Rfickenmark, monographisch unter dem Gesichtspunkt der Regelungslehre vielleicht etwas ausfiihrlicher, als das im Kolleg schon immer geschah, darzustellen. Noch im Krankenhaus im Sommer t959 beschMtigte ihn das Problem logischer Schritte als allgemeines, vom Menschen unab- h~ngiges ,,Schaltungs"prinzip, angeregt durch neueste Arbeiten OPPELTsl. Wenn RANKE auch diese Monographie nicht mehr vollenden konnte, so ist sie doch zu wesentlichen Teilen abgeschlossen. Sie wird als Torso auch im Buch- handel verffigbar sein.

Die restlichen Arbeitsgebiete RANKEs, Arbeiten und eine Monographie aus dem Gebiet des Stoffwechsels, der Arbeits-, Luftfahrt- und Wehrphysiologie, auch hier mit einer Monographie gekrSnt und endlich methodische Arbeiten, wie ein Ger~t zur Kohlenmonoxydmessung im Blutstropfen, ein Verfahren zur Registrierung laufender Wellen, treten gegeniiber den ausfiihrlicher dargestell- ten Hauptarbeitsgebieten deutlich zurfick und beleuchten nut die Vielseitigkeit der Rankeschen Interessen. Erw~hnt sei nur, dab RANKE w~ihrend des zweiten Weltkrieges und auch anl~131ich einer Beratung in Ern~hrungsfragen der Nach- kriegszeit viel Ungliick zu verhindern mitgeholfen hat. Er vermochte es gut, auch vor Nichtfachleuten dem von ihm so zitierten Bibelwort ,,Wer arbeitet,

10PP~LT: Werkst. u. Betrieb 90, 785--790, S. 789, Bild t4.

32 W.D. KEID:EL:

der soll auch essen" Anschaulichkeit durch Zahlen zu verschaffen. In der Vor- lesung nahm immer die Darstellung der Charakterver~inderungen im Hunger und des Einflusses der Ern~ihrung auf die Arbeitsleistung anhand der iiber- zeugenden Versuche y o n KRAUT-LEHMANN t einen gebiihrenden breiten Raum

ein. RANKEs Denken war streng kausal. Sauberste Begriffsdefinitionen waren

ibm eine conditio sine qua non, und hinter aller eigener Arbeit steckte ein un- bestechlicher Selbstkritiker, dem ein scheinbar unversiegbarer Impetus, die echte Humboldtsche Neugier und eine angeborene Freude an guter Organisa- tion der Arbeit aufs gliicklichste die Waage hielten. Keine Tagung, keine Be- sprechung, yon der RANKE nicht begeistert und angeffillt mit neuen Ideen zuriickkam. ~hnlich spontan konnte er auf gute neue Arbeiten aus anderen Inst i tuten reagieren und die Themen in stets fruchtbare neue Problemstel- lungen ausweiten. Obgleich er sich zweifellos am liebsten in mathematische Behandlungen gestellter Themata manchmal fiir Wochen und Monate ver- tiefte, war er doch auch ein durch und dutch gediegener Experimentator ganz besonders auf dem Gebiet des Kreislaufs und der Psycho-Physik. Es muBte dann alles wie am Schniirchen klappen, u n d e r pflegte - - nach gelungenem Versuch - - yon der Zeit am Broemserschen Inst i tut - - , ,Brennt die Bogen- lampe, l~iuft der Film, geht die Uhr ? " - - in best-pointierten Anekdoten zu erz~ihlen. Vorlesung und Kurs bereiteten ihm, der die Sprache meisterlich zu handhaben wul]te, groBes Vergnfigen und innere Befriedigung. Die nach dem Kolleg diskutierten Stunden im Vorbereitungszimmer geh6rten fiir uns Jiingere zu den anregendsten und interessantesten des Tageslaufes, wie auch RANKE selber aus der Vorlesung, wie er immer betonte, viele Anregungen ge- wann. Den Kurs hat er sorgf~iltig ausgearbeitet, hat neue Kursaufgaben ge- schaffen und auch einmal ein Fortgeschri t tenenpraktikum durchgeftihrt, das er allerdings, am mangelnden Geschick der Teilnehmer ungeduldig werdend, spliter wieder aufgab. Auch in der FakultAt unterzog er sich gewissenhaft allen an ihn gestellten Aufgaben einschlieBlich des Dekanates. Charakteristisch ~iir RANKE war aber auch seine Freude am Handwerklichen, die sich keines- wegs nut im Bau experimentell erforderlicher Apparaturen erschSpfte, sondern

besonders auch dem Umbau des Insti tutes in den Jahren t953--1955 in ganz ungewShnlichem MaB zugute kam. Ob auf der Baustelle selbst, ob fiir die In- stallation der Laborr/iume oder fiir den Bau der Schalttafeln und Relaiss/itze der HSrsaaleinrichtung, RANKE hat te jedes Detail im Kopf und konnte oft durch rechtzeitiges Eingreifen bei den Maurerarbeiten, in denen z.B. ein In- stallationsschlitz vergessen war, fachm~innisch helfend eingreifen. Wenn RANKE dementsprechend eine Eigenfertigung in der Inst i tutswerkstat t dem Kauf fertiger Apparaturen vorzog, wenn das nur irgend vertretbar war, oder yon manchen Assistenten mehrmonatige praktische TAtigkeit in der Werk-

1 KRAuT-LEHMANN: Biochem. Z. 319, 209 (1949).

Otto F. Ranke t 33

s ta t t verlangte, so schien das im Augenblick manchmal einseitig, aber der ideelle Nutzen des Vertrautwerdens mit dem Handwerklichen, die Erwerbung eines Geftihls ffir die verschiedenen Werkstoffe und eines 13berblickes fiber mechanische M6glichkeiten waren der Lohn ffir uns alle. Wenn RANKE sein Inst i tut wirklich ffir die Sache der Physiologie begeistern konnte, so lag das nicht nur allgemein an seiner mitreiBenden PersSnlichkeit, die jeden, der um ihn war, in seinen Bann zwang, sondern auch daran, dab es nichts gab, was RANKE v o n anderen verlangte, was er nicht selbst besser und ausdauernder vorgemacht hAtte, sei es der Ansatz einer Gleichung oder - - fern allen Ge- heimratsalltiren - - das wohlgeplante eigenhAndige Ausladen einer schweren I)rehbank. RANKE war gewiB kein verbindlich-glatter Chef, im Gegenteil. Er

konnte im Eifer der Durchfiihrung einer ffirs Inst i tut notwendigen Aufgabe durchaus recht heftig werden, abet er war yon einer solch entwaffnenden Auf- richtigkeit, Sauberkeit und Unbestechlichkeit mit einem so ausgepr~gten Ge- ffihl ffir Rechtlichkeit und Gerechtigkeit, dab jeder von uns stolz war, zu seinem Inst i tut zu geh6ren. Auf seine Anerkennung, sparsam und kritisch ge- handhabt, aber aus innerer Gfite kommend, konnte man bauen. Seine Ab- lehnung war unerbittlich, immer wohl begrfindet, mehr a u f ethischen als auf inteUektuellen MaBst~ben fundier t . Sie ffihrte meist zum Weggang des Be- troffenen und war fiber die Jahre hin eine vorzfiglich funktionierende Selbst- reinigung des Institutes. Doch geh6rten gerade derartige Entscheidungen, auch in Prfifungen, zu den Pflichten, die RANKE, der yon tiefem innerem Wohl- wollen zu allen echten Jfingern der Wissenschaft getragen war, am schwersten fielen und die ibm lange zusetzten. Hier sch6pfte er viel Kraft aus einem ganz weir gesteckten Vertrauen, das er selbst ohne Ansehen yon Dienst- oder Lebensalter jedem Mitarbeiter guten Willens entgegenbrachte und das zu den beglfickendsten Imponderabilien seines Inst i tutes gehSrte, das ihm abet auch vom ganzen Inst i tut entgegengebracht wurde. Oder wie es WETTERER kfirzlich formulierte:

,,Das Fundament seiner Pers6nlichkeit empfing den Hal t dutch eine alles durch- dringende Redlichkeit. Wenn diese als Gewissenhaftigkeit und Rechtlichkeit bisweilen iibermAchtig, sogar schroff, nach auBen t rat und ihren Tr~ger und dessen Umwelt man- ches im Leben schwerer als n6tig nehmen lieB, so sorgte ffir den Ausgleich immer wieder seine echte menschliche Wgrme, verbunden mit einem besonders ausgepriigten Famflien- sirln, der in viiterlicher Weise aucl~ die Mitarbeiter umschloB."

Die letzten Lebensjahre RANKEs nach seinem ersten Infarkt mfissen ftir ihn yon unerbittlicher H~rte gewesen sein : Er, der gewohnt war, von sich das Letzte zu fordern, war nun gezwungen, eine vita regulata zu ffihren. Die groBen

Zacken zwischen kSrperlicher ~3berforderung und notgedrungenem Aussetzen mfissen ffir RANKE, dem nichts schlimmer schien als drohendes geistiges A1- tern, und dem gegen den immer noch mAchtigen Lebensimpetus der Herztod des Bruders ein stetes Menetekel bedeutete, ein Martyrium gewesen sein, das er mit unerhSrter Selbstbeherrschung ertrug. Wenn wit alle, zuletzt er selbst,

F~rgebnisse der Physiologie, Bd. 51 3

34 W.D. KEIDEL:

gehoff t ha t ten , nun sei als Lohn der Bescheidung ein neuer s t eady-s ta te er-

reicht, wenn die wissenschaftl iche Produkt iv i t i i t im N o v e m b e r t959 noch ein-

mal einem H 6 h e p u n k t zuzus t reben schien, so war der viel zu frfihe Tod RA~KEs

un te r diesem Ges ich tspunkt zwar auch der gefi irchtete He rz tod des Bruders ,

aber - - i m Schlaf, mi t t en aus der Arbei t - - doch der Tod, wie ihn sich RANKE

selbst gewfinscht h~tte, auf der H6he seines Ansehens.

Ver6ffentlichungen

yon Professor Dr. O.F. RANKE

1. ]3ber die )knderung des elastischen Widerstandes der Aortenintima und ihre Folgen fiir die Entstehung der Atheromatose. Beitr. path. Anat. 71, 78 (t922).

2. Zur Frage der elastisehen Systeme, besonders der der Aortenwand. Beitr. path. Anat. 73, 638 (1925).

3- ~ber die verschiedenen Formen der Kompensation der Arterienwand und ihre St/~rungen. Beitr. path. Anat. 75, 269 (t926).

4. 13bet eine selbsttAtige Alkoholreihe. Z. wiss. Mikr. 45, 46 (t928). 5. Spannungsmessung am Mikromanipulator. Z. wiss. Mikr. 45, 67 (1928). 6. ~3ber den EinfiuB der Einspannung bei endlicher Dehnung. Z. Biol. 87, 377 (1928). 7. ~3ber die Registrierung der Kurve der Str6mungsgeschwindigkeit bei ungleich-

miil3iger Str6mung. Z. Biol. 90, 167 (1930). 8. ~ber die Messung des Schlagvolumens des Herzens auf unblutigem Weg. Von PH.

BROEMSER U. O . F . RANKE. Z. Biol. 90, 467 (t930). 9. Beitrag zur Registrierung der Kurve der Str6mungsgeschwindigkeit pulsierender

Str6me, zugleich eine Erwiderung an OTTO FRANK. Von PH. BROEMSER 11. O.F. RANKE. Z. Biol. 91, 267 (t931).

t0. Die Gleichrichter-Resonanztheorie. Habilitationsschriff. Miinchen: J.F. Lehmann 1931.

tl . Das Resonanzmodell. Z. Biol. 93, 231 (t932). 12. Das Entzerrungsger~t. Z. Biol. 93, 227 (t932). t 3- Die physikalisehe Bestimmung des Schlagvolumens des Herzens. Von PI~. BROE~I-

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95, 179 (1934). 15. Physiologie der Sehnecke und des Cortisehen Organs. Ergebn. Physiol. 37, 12 (t 935). 16. Die Registrierleistung der Blutdruckmansehette. Z. Biol. 96, 207 (1935). 17. Das Verhalten der Vasomotoren und des Herzens im Unterdruck. Luftfahrtmed.

1, 120 (1936). 18. Die neuere Entwieklung der H6rtheorie. Berliner Physiol. Ges. gilin. Wschr. 1936.

1117. 19. Der Kreislauf unter Beschleunigung. Versuche tiber die Wirkung der Beschleunigung

auf der Zentrifuge an Mensch und Tier. Sitzgsber. der Lilienthalges. t937. 20. Der Kreislauf unter Beschleunigung. Blutige ]31utdruckmessung am Hund. Von

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Otto F. R a n k e t 35

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Z. 7 (1942). 30. Leis tung und Schutz der Sinnesorgane im Krieg. Klin. Wschr. 1942, 1069. 3t. Regelung der Atmung. VDI-Z. (t943). 32. Wiirmeregulat ion bei Ki~lteeinwirkung. Klin. Wschr. 1944. 33. Gr6Be und Gewicht und ihre Korrelat ion bei 17--18 Ji~hrigen. Von O.F. RANI~E

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RANKE. Hrsg.: W. TRENDEL~NBIZRGJ" U. E. SCrlOTZ. Berl in-G6tt ingen-Heidelberg: Springer t950.

39. Folgerungen aus der Theorie der Fltissigkeitsschwingung in der Schnecke. Vortrag G6ttingen, August/Sept . t949 (Physiologen-Tagg). Bet. ges. Physiol. 139, 183 (t950).

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Soc. Amer. 22, 772 (1950). 42. Hydrodynamik der Schneckenfltissigkeit. Z. Biol. 103, 409 (1950). 43. Tonh6he und Frequenz. Verh.ber. tiber die 22. Jahresverslg der Dtsch. Ges. der

HNO-)krzte, Hamburg t 0 . - - 12. V. 1951. Arch. Ohr.-, Nas.- u. Kehlk.-Heilk. 189, 237 (1951).

44. Die Nachwirkung der Blendung und die Readaptat ionszei t . Vortrag vor der Licht- techn. Ges. in S tu t tga r t 15.--17. XI. t95t . Licht technik 4, Nr 3 (1952).

45. Registrierung laufender Wellen als Registrierprinzip. Festschrif t ;ffir A. MfJLLER. Arch. Kreisl .-Forsch. 18, 99 (1952).

46. Cochleaeffekt bei VerschluB des runden Fensters. Von RANKE, KEIDEL U. WESCHKE. Acustica, Akust. Beih. 3 H, AB, 145 (1952).

47. Knochenlei tung nach Fensterungsoperat ion. Kongr. der Hals-, Nasen-, Ohreniirzte, Bad Reichenhall 30. V. 1952. Arch. Ohr.-, Nas.- u. Kehlk.-Heilk. 161, 534 (t952).

48. Die Anpassungsf~higkeit des menschlichen K6rpers an die durch die Technik ver- /inderten Lebensbedingungen. Vortrag auf der Tagg der Dtsch. Verkehrswiss. Ges. in K61n 6. VI. 1952. Z. Verkehrssicherheit 1, 201 (1952).

49. Die optische Simultanschwelle als Gegenbeweis gegen das Fechnersche Gesetz. Z. Biol. 10S, 224 (1952).

50. Das H6ren bei Verschlul3 des runden Fensters. Z. Laryng. IZhinol. 31, 467 (t952). I:{AN.KE, KEIDEL U. WESCHKE.

51. Physiologie des Geh6rs. Lehrbuch der Physiologie. Hrsg. : W. TRENDELENBURG~ U. E. SCHOTZ. Berl in-G6tt ingen-Heidelberg: Springer 1953.

52. Die zeitlichen Beziehungen zwischen Reiz und Reizfolgestrom des Meerschweinchens. Z.-Biol. 10S, 380 (t953). RANKE, KEIDEL U. WESCHKE.

53. Bedeutung der Adapta t ion ftir die Konstauz der Reizgestalt . Vortrag vor tier Dtsch. Physiol. Ges., Hamburg 16. - - t9 . IX. 1952.

54. Rekru i tment und Adaptat ion. Vortrag vor der Dtsch. Audiolog. Arbeitsgemein- schaft, Bremen 3./4. X. 1952.

3*

36 W.D. KEIDEL:

55. Nachruf fiir Prof. Dr. reed. FRIEDRICH HERMANN REI'N, Mtinch. reed. \u 9S, 780 (1953).

56. Pulfricheffekt bei Blendung. Physiologen~Kongr. Homburg /Saar 1953. Bet. ges. Physiol. 162, 350 (1954).

57. Bereichseinstellung derSinnesorgane. Regelungsvortragsreihe, Da rms tad t 2. IV. t954. Beih. Regelungstechn. 1956, 123.

58. Das Wesen des Rekrui tments . Vortrag auf der Tagg der Dtsch. Audiolog. Ges. 5. X. 1953 Freiburg/Br. ZdLLNEg, Audiologie, S. 37. S tu t tga r t : Georg Thieme 1954.

59. Objektive Lichtverhiil tnisse bei der Blendung. Arbeitsphysiologie t5, 388 (1954). 60. Die Fortentwicklung der Hdrtheorie und ihre klinische Bedeutung. Vortrag auf der

HNO-Tagg Pfingsten 1955, Konstanz. Arch. Ohr.-, Nas.- u. Kehlk,-Heilk. 167, 1 (1955).

61. Macht Li~rm krank? Sonderdr. aus ,,Die Bedrohung unserer Gesundhei t" . Buch- ausgabe der gleichnamigen Sendereihe des Siidd. Rundfunks. S tu t tga r t : A. Kr6ner. Vortrag am 25. V. 1956 Siidd. Rundfunk. Vorwort ftir Bd. 16, Z. angew. Physiol., einschl. Arbeitsphysiologie (t955).

62. Sehschiirfe, Unterschiedsschwelle und Leuchtdichte. 23. Tagg der Dtsch. Physiol. Ges. in Miinster yore 11. VI . - -15 . VI. 1957. Pfliigers Arch. ges. Physiol. 266, 69--70 (1957).

63. Sinnesorgane im Handbuch der Arbeitsmedizin. Band Arbeitsphysiologie. Hrsg. : G. LEHMANN. Berlin: Springer (ira Druck).

64. Das Massenwirkungsgesetz als Grundlage der Adaptat ion. Fi lr Z. Biol. vorgesehen. Gleichungssysteme angesetzt und geldst.

65. Physiologie des Zentralnervensystems yore Standpunks der Regelungslehre. Un- vollendete Monographie. Hrsg. : W. D. KEIDEL. Miinchen u. Berlin : Urban & Schwar- zenberg 1960.

Vortrlige 66. Arztliche Fragen der technischen Entwicklung. Festvor t rag. Verdff. Heeressanitl i ts-

wes. 5 (1938). 67. Die Bedeutung des Rohrer - Index iiir KSrpergrdl3e und Gewichtsnormen. a) Vortrag

Wiesbaden 13. V. 1948. b) Vortrag Frankfur t . Ber. ges. Physiol. 135, 440 (1949). 68. Folgerungen aus der Theorie ~ier Fliissigkeitsschwingung in der Schnecke. Vortrag

GSttingen, August/Sept. 1949 (Physiologen-Tagg). Ber. ges. Physiol. 139, 183 (1950). 69. Theory of operat ion of the cochlea. Vortrag Cambridge/USA, Juni t95o. J. acoust.

Soc. Amer. 22, 771 (1950). Vortr . G. v. B~K/~SY. 70. Von der qual i ta t iven zur quant i ta t iven HSrtheorie. Vortrag vor der Physikal .

Med. Soc. am 26. VI. t95t in Erlangen. 71. Referat : Knoehenleitung. Tagg der Dtsch. Audiolog. Arbeitsgemeinschaft am

19./20. X. t951 in Erlangen. 72. Die Nachwirkung der Blendung und die Readapta t ionszei t . Vortrag vor der Licht-

techn. Ges. in S tu t tgar t 15.--17. XI . 195t. Licht technik 4, Nr 3 (1952). 73. Warum und was mtissen wir essen, die Grundlagen einer zweckmw ErnAhrung.

Vortrag im Dtsch. Museum in Miinchen am 13. X l I . 1951. 74. Aufgaben und Aufbau der Sinnesorgane. Vortrag vor dem Lichttechn. Colloquium

in Karlsruhe am t8. I. 1952. 75. Knochenlei tung nach Fensterungsoperat ion. Kongr. der Hals-, Nasen-, Ohrenlirzte,

Bad Reichenhall 30. V. t952. Arch. Ohr.-, Nas.- u. Kehlk.-Heilk. 161, 534 (t952). 76. Die Anpassungsfiihigkeit des menschlichen Kdrpers an die dutch die Technik ver-

~.nderten Lebensbedingungen. Vortrag auf der Tagg der Dtsch. Verkehrswiss. Ges. in Kdln 6. VI. 1952. Z. Verkehrssicherheit 1, 20t (t952).

77. Die Dilata t ion im Lichte der Herzmuskelphysiologie. Vortrag auf der 3. wiss. Arzte- tagg in Niirnberg am 27. VI. 1952.

78. Bedeutung der Adapta t ion fiir die Konstanz der Reizgestalt . Vortrag vor der Dtsch. Physiol. Ges., Hamburg 16.--19. IX. 1952 .

Otto F. Ranke t 3 7

79. Rekru i tment und Adaptat ion. Vortrag vor der Dtsch. Audiolog. Arbei tsgemein- schaft, Bremen 3./4. X. 1952.

80. Die Anpassungsf~higkeit des menschlichen K6rpers an die Technik am Beispiel der Blendung. Vortrag vor der Verkehrswacht Erlangen am 28. XI . t 952.

81. Die Grenzen der menschlichen Anpassungsf~higkeit . Vortrag vor dem Universi t~ts- bund Erlangen. Zweigverein Bayreuth, in Bayreu th am 5. XI I . 1952.

82. Bad Salzuflen 27. IV. 1953. Tagg der Nordwestdtsch. Physik. Ges. 83. Die Eigenschaften des menschlichen Anges (ffir ADAC Mfinchen 17. IV. 1953). 84. Grenzen der Sinnesleistung. Vortrag auf der Jahresverslg der Bayer. Fahr lehrer in

Mfinchen am 26. IX. t953. 85. Pulfricheffekt bei Blendung. Physiologen-Kongr. Homburg /Saar t953. Ber. ges.

Physiol. 162, 350 (1954). 86. Die Unterschiedsempfindlichkeit des Auges un te r Berficksichtigung der Adaptat ion.

Folgerungen fiir die Gfilt igkeit des Weber-Fechnerschen Gesetzes. Vortrag am 17. XI . 1953 vor der Lichttechn. Ges. in Karlsruhe.

87. Bereichseinstellung der Sinnesorgane. Regelungsvortragsreihe Darms tad t 2. IV. 1954. Beih. Regelungstechn., S. 123 Mtinchen: Oldenbourg 1956.

88. Das Wesen des Rekrui tments . Vortrag auf der Tagg der Dtsch. Audiolog. Ges. 5. X. t 953, Freiburg/Br. Z•LLNER, Audiologie, S. 37. S tu t tga r t : Georg Thieme t 954.

89. Objekt ivierung yon IZaum und JZeit in den Sinnesempfindungen. Vortrag vor dem VDI Nfirnberg 23. IV. 1954.

90. Die For tentwicklung der HSrtheorie und ihre klinische Bedeutung[ Vortrag auf der HNO-Tagg, Pfingsten t955 in Konstanz. Arch. Ohr.-, Nas.- u. Kehlk.-Heilk. 167, t (1955).

91. Macht Liirm krank ? Sonderdr. aus ,,Die Bedrohung unserer Gesundhei t" . Buch- ausgabe der gleichnamigen Sendereihe des Stidd. Rundfunks. S tu t tga r t : A. Kr6ner. Vortrag am 25. V. t956 Stidd. Rundfunk. Vorwort fiir Bd. 16, Z. angew. Physiol., einschl. Arbeitsphysiologie (1955).

92. Sehschi~rfe, Unterschiedsschwelle und Leuchtdichte. 23. Tagg der Dtsch. Physiolog. Ges. in Miinster vom 1t. VI . - -15 . VI. 1957. Pflfigers Arch. ges. Physiol. 9-66, 69--70 (1957).

93. l~eiz und Erregung beim H6ren. Vortrag Audiometrischer Kurs in Wfirzburg in der Hals-, Nasen-Ohrenklinik der Universiti~t am t4. XI . 1957 (unver6ffentlicht).

94. Die gegenseitige Abhitngigkeit der Empfindungskoordinaten der menschlichen Sinne. Diskussionstagg des Ausschusses ffir Funkor tung e. V. Dfisseldorf, 4 . - -8 . Jan. 196o im Haus der Technik in Essen. Pos thum vorgetragen yon Prof. KEIDEL.