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Lernen im Schlaf -Neuropsychologische und neurophysiologische Mechanismen
___________________________________________________Jan Born
Christian Benedikt, Stoyan Dimitrov, Spyridos Drosopoulos, Horst L. Fehm, Stephan Fischer, Steffen Gais, Manfred Hallschmid, Rosi Krug, Tanja Lange, Lisa Marshall, Matthias Mölle, Christiane Otten, Anja Otterbein, Björn Rasch, Ullrich Wagner
Institut für Neuroendokrinologie, Universität Lübeck
pg/ml
0
10
20
30
40
50
60
** *
Awakening
12 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10p.m. a.m.Time
SurpriseShort
Born et al., 1999, Nature
*
Weckung
ErwartungÜberraschung
pg/ml ACTH
Im Schlaf werden Informationen „zielgerichtet“ verarbeitet…..
Zeit24
Lernen AbrufenKonsolidieren
TL‘99
Gedächtnis
Deklaratives Gedächtnis Prozedurales Gedächtnis· Wortpaar-Assoziationen · Spiegelzeichnen
Aufgaben
· räumliche „Landkarten“· Geschichten, Texte· ...
· Wortstamm- „Priming“· visuelle Texturdiskrimination
· motorische Sequenzen
Kleidung – HutFlut – Meer.........
Hippocampus· ...
Lernen Schlaf Abruf
Leistung
Leistungs-zuwachs
10
20
30
40
Lernen Schlaf Abruf
Leistung
Leistungs-zuwachs
10
20
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40
10
20
30
40
10
20
30
40
Prozeduraler Leistungszuwachs durch Behaltensschlaf nach dem Lernen
Visuelle Texturdiskriminationsaufgabe
Gais et al., 2000, Nature Neuroscience
l kl k
†
††
-50
-40
-30
-20
-10
0
10
20
30
****
**
Dis
krim
inat
ions
schw
elle
[ms]
Schlaf3h
Schlaf8h
Wach(Tags)
Wach(Nachts)
Lernen Abruf
Fischer et al. 2005, J Neurosci
z=40
y=40 x=-58
y=12
y=34 z=22 0246
x=36prämotor. Kortex
anteriorer Kortex cinguli
primärer Motorkortex
Präfrontalkortex (BA 9)
primärer somatosensorischerKortex
Abnahme der Aktivität
Schlaf < Wach
Zunahme der Aktivität
Schlaf > Wach Schlaf < WachSchlaf > Wach
Hirnaktivität beim Fingersequenz-Tapping
SCHLAF 23:00-7:00 h
WACH 11:00-19:00 h
10 Blöcke
WACH 23:00-7:00 h
3 Blöcke
3 Blöcke
3 Blöcke
10 Blöcke
10 Blöcke
Wagner et al. 2004, Nature
„Number Reduction“ Aufgabe
% Subjects Gaining Insight
1 1 4 4 9 4 9 4
1 9 1 4 4 1 99
Final Solution
4 4 9 4 9 4
1
1 1
Response 1 Final Solution
1 1 4 4 9 4 9 4
91Response 2Final Solution
Response 7
1 1 4 4 9 4 9 4
Final Solution1 9 1Response 3
Perc
enta
ge o
f sub
ject
s ga
inin
g in
sigh
t
10
20
30
40
50
60
70
Wake-Day Wake-Night Sleep After Sleep After Wake
p=0.029p=0.014
Antwort 1
Antwort 2
Antwort 3
Antwort 7
Lösung
Lösung
Lösung
Lösung
Wach(Nacht)
Wach(Tag)
Schlaf nachSchlaf
nachWach
Problemlöser in Prozent
%
SCHLAF 23:00-7:00 h
WACH 11:00-19:00 h
10 Blöcke
WACH 23:00-7:00 h
3 Blöcke
3 Blöcke
3 Blöcke
10 Blöcke
10 Blöcke
Wagner et al. 2004, Nature
„Number Reduction“ Aufgabe
% Subjects Gaining Insight
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1 9 1 4 4 1 99
Final Solution
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Response 7
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Wake-Day Wake-Night Sleep After Sleep After Wake
p=0.029p=0.014
Antwort 1
Antwort 2
Antwort 3
Antwort 7
Lösung
Lösung
Lösung
Lösung
Wach(Nacht)
Wach(Tag)
Schlaf nachSchlaf
nachWach
Problemlöser in Prozent
%Fazit:
Gedächtnisbildung im Schlaf ist ein aktiver Prozess, bei dem es zu einer Reorganisation der frisch enkodierten Gedächtnisrepräsentationen kommt.
time
REM
Früher Schlaf Später Schlaf
LernLern Abruf Abruf
Li aus Li ausWecken Wecken
23.00 0.00 1.00 2.00 3.00 4.00 5.00 6.00 23.00 0.00 1.00 2.00 3.00 4.00 5.00 6.00 7.00
REMW
S1
W
S1S2
S4S3
M
S4S3
M
S2
Lernen AbrufenKonsolidieren
TL‘99
W
S1S2
S4S3
M
REM
Gesamter Schlaf
Gedächtnisbildung im Schlaf hängt von der Art des Gedächtnissystems ab.
_____________________________________________________________________
Hippocampal vermitteltes deklaratives Gedächtnis profitiert insbesondere von
Deltaschlaf-reichem Schlaf im frühen nächtlichen Schlaf.
Nicht hippocampal vermitteltes prozedurales und emotionales Gedächtnis profitiert
insbesondere von REM-Schlaf-reichem Schlaf im späten nächtlichen Schlaf.
Born et al. 2006, Neuroscientist
Wilson & McNaughton 1994, Science
Reaktivierung neuronaler Netzwerke während des Schlafs nach dem Lernen
Kontrollsituation Lernen Deltaschlaf
Hoh
e K
orre
latio
nen
„Reaktivierungsmodell“ der Gedächtnisbildung im Schlaf
Hippocampus
Acetylcholin,Cortisol, etc.
AMPA-RCaMKII
NMDA-RCa 2+
LTP
SpindelSlow oscillation+
-
-Sharp wave/ripple
Gedächtnis-Reaktivierung
Neocortex
200
0
-200
200
100
0
-100
-200
sec
100
-10
S leep EEG
- 1 .5 - 1 .0 1 .00.0- 0 .5 0.5
S low O scilla tion
Spind le Activ ity
Am
plitu
de [µ
V]
1
2
3
4
5
p<0.01p<0.05
-1.0 -0.5 0.0 0.5 1.0
Spindle Amplitude during Slow Oscillation (Fz)
sec
LearningNon-Learning
Daten aus Gais et al. 2002, J Neurosci; Mölle et al. 2002, J Neurosci
Sleep cycle [90 min]1 2 3 4 5
Sle
ep s
pind
le d
ensi
ty [(
30s)
-1]
0
3
4
5
*** *
Spindle Activity after Learning
Learning
Non-Learning
Spindel
Thalamus
Slow oscillation
Neocortex
Slow Oscillations synchronisieren thalamische and hippocampale Inputs zum Neocortex
L. coeruleus„LC burst“-Aktivität
?
Gedächtnis-Reaktivierung (sharp-wave/ripples)
Hippocampus
Marshall et al. 2006, Nature
Stimulation mit langsam oszillierenden (0.75 Hz) Potentialen