Lyonothamnus als Vorstufe der Sanguisorbeen

Lyonothamnus als Vorstufe der SanguisorbeenAuthor(s): Friedrich BolleSource: Notizblatt des Königl. botanischen Gartens und Museums zu Berlin, Bd. 14, Nr. 121(Mar. 30, 1938), pp. 53-65Published by: Botanischer Garten und Botanisches Museum, Berlin-DahlemStable URL: http://www.jstor.org/stable/3994930 .

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IV.

Lyonothamnus als Vorstufe der Sanguisorbeen.

Von

Friedrich Bolle. Mit 1 Abbildung.

1. Zugehiorigkeit zu den Rosazeen.

Die Inseln, die Kalifornien ungefahr auf der Hohe von Los Angeles vorgelagert sind, beherbergen ein paar Endemiten. Unter diesen hebt sich ein Strauch, der seinem Entdecker Lyon zu Ehren den Namen Lyonothamnus fiihrt, heraus, weil er im G-egensatz zu den ubrigen in jenem Inselgebiet nur beschrankt verbreitet ist. Man hat ihn nur auf den vier Inseln Santa Catalina, San Clemente, Santa Rosa und Santa Cruz gefunden. Er wird als Reliktendemit angesprochen (Jepson S. 11, 12, 478). Das findet man sofort begreif- lich; denn seine Blatter machen mit ihrem farnartigen Schnitt einen fast urweltlichen Eindruck. Die Bliitenmerkmale machen diesen Eindruck bestimmter, sie zeigen einen isolierten Typus an, und zwar wird nicht etwa durch starke Reduktionen eine Anfiigung an andere Formen erschwert, sondern es offenbart im Gegenteil eine geringe Spezialisierung relative Urtumlichkeit. Man hat die Verwandt- schaft der Gattung bei drei Familien gesucht, niimlich bei den Rosazeen, den Saxifragazeen und den Cunoniazeen. Anfangs war man geneigt, den Strauch als Rosazee anzusehen; da man aber fand, daB er doch einige wichtige Merkmale mit anderen Familien gemein hat, so unternahm man auch die Einreihung bei diesen. Immer wieder versuchte man dann, durch bisher nicht beriicksichtigte Eigenschaften eine eindeutige Zuweisung zu einer der drei in Betracht kommenden Familien zu erreichen; doch noch die Arbeit von Juli- an o, die bluitenanatomische und entwicklungsgeschichtliche Tat-



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Abb. 3. Lyonothamnus floribundus A. Gray. Bliihender Zweig mit fast un- geteilten Blattern (1/2 nat. Gr.). - Einzelnes Blatt von anderer, stark geglie- derter Form (1/2 nat. Gr.). - Blute (3fach vergr.). - Frucht (2fach vergr.).



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sachen verwertet, berichtet letzten Endes nur von t7bereinstim- mungen mit allen drei Familien und bringt keine Entscheidung.

Wenn man sich aber einmal nicht fragt, was fur diese oder jene Familie spricht, sondern welche Merkmale denn gegen eine der Familien sprechen, so wird die Aiitwort entschiedener und damit die Fragestellung gerechtfertigt.

Gegen die Rosazeen spricht eigentlich kaum ein Befund, nicht einmal die Gegenstandigkeit der Blhtter, da diese bei einigen wenigen anerkannten Rosazeen - soweit wir heute sehen, verstreut, ohne Zusammenhang - vorkommt; auch nicht die Insertion der Samen- anlagen in zwei Reihen. Denn auch bei den Rosazeen sitzen die Samenanlagen, wo sie zu mehreren vorhanden sind, in zwei parallelen Reihen (vgl. Juel 1918, S. 69; Koehne S. 29). Wesentliche Merk- male sind sogar ausgesprochen rosazeenartig, insbesondere das wohl- ausgebildete Hypanth und die hangenden epitropen Samenanlagen (Juel 1927, S. 4-6). Auch ist Lyonothamnu8 crassinuzellat wie alle Rosazeen. Nur ein ganz neues Merkmal wiirde die Gattung in die Rosazeen bringen, worauf Mauritzon hinweist, namlich helobiales Endosperm. Mauritzon sagt dann (S. 142): ,,jch bin eher der An- sicht, daB [die Entwicklung der Embryologie von Lyonothamnus] gewisse mit den Rosaceae gemeinsame Ziuge aufweist (z. B. die Streckung des Embryosackes zur Zeit der Befruchtung), wenn auch das helobiale Endosperm gegen eine Stellung in dieser Familie spricht."

Unter den Saxifragazeen hat man die Gattungen Jamesia und Fendlera mit Lyonothamnus vergleichen wollen. Nachdem Mauritzon die Saxifragazeen sorgfaltig embryologisch untersucht hat, hat er mit seinen Ergebnissen die Befunde von Juliano an Lyonothamnus verglichen und findet (S. 142), ,,daB die Einreihung dieser Pflanze neben diesen [d. h. Jamesia und Fendlera] in den Saxilragaceae undurchfiihrbar erscheint ... Auch mit keinen anderen Saxifragazeen stimmt die Embryologie von Lyonothamnus in solchem Grade uiberein, daB eine Verwandtschaft angenommen werden kann."

Unter den Cunoniazeen, die hinsichtlich der Gegenstandig- keit der Blatter, der Anzahl der Karpelle und des Vorkommens mehrerer Samenanlagen im Karpell mit Lyonothamnus iiberein- stimmen wiirden, wiirde sich die Gattung doch recht fremd aus- nehmen. Das ganz flache Hypanth und die Oberstandigkeit des Gynazeums (Pullea mit halb unterstandigen Karpellen weicht sonst ganzlich ab) sprechen ebenso dagegen wie die ganz besonders ausgebildeten Nebenblatter; bei Lyonothamnus sind diese nur recht



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schwach entwickelt und hinfallig. Britton (S. 179, 180), der die Stellung der Gattung unter den Cunoniazeen befiirwortet, fiihrt als Grund auch die Stellung der Samenanlagen in zwei Reihen an, wahrend sie bei den Saxifragazeen in der Mehrzahl der Falle in mehreren Reihen sitzen. Da ich diese Verhiltnisse bei den Cunonia- zeen nicht gesehen habe, kann ich nur nochmals sagen, daB auch bei den Rosazeen zweireihige Stellung vorkommt.

2. Stellung innerhalb der Rosazeen.

Innerhalb der Rosazeen scheiden bei der Prufung auf naihere Verwandtschaft diePomoideae, Prunoideae, Neuradoideae und Drya- doideae sofort aus, da sie von Lyonothamnus allzusehr abweichen. Zu beriucksichtigen sind die Spiraeoideae (im weitesten Sinne) und die Rosoideae (ohne die von Juel abgetrennten Dryadoideae). Es war auch eine Spiraeoidee, Vauquelinia, bei der man zuerst die Ver- wandtschaft suchte.

Die Spiraeoideae zerfallen in gut gesonderte Gruppen. Da sind zunachst die Neillieae mit Vitis-ihnlicher Belaubung, bedeutenden Nebenblattern, liegenden Samenanlagen und blanken, hartschaligen Samen. Schon diese Merkmale lassen eine Anniaherung von Lyono- thamnus nicht zu. Auch Exochorda (damit Lindleya) steht ihm nicht nahe; hier sind es die groBen, in wenigbliitige Trauben gestellten Bliten mit sehr kraftigem Diskus, die einen ganz anderen Pflanzen- charakter bieten. Auch hat Juel (1918, S. 22-24, 70) bei Exochorda und Lindleya einen kraftig entwickelten Obturator festgestellt, wie er Lyonothamnus ganz fremd ist. Mit Exochorda wieder hat Osmaronia (Nuttallia) Ahnlichkeit, und wieder wird ein von Lyonothamnus ab- weichendes Bild gegeben durch die hemianatropen Samenanlagen mit kriftigem Obturator und durch die sonstigen, morphologischen Merkmale. Osmaronia wird ja auch als Prunoidee angesehen, und diese sind nicht naiher mit Lyonothamnus zu vergleichen.

Vauquelinic selbst nun hilt Juel fur keineswegs mit Lyonotham- nus verwandt. Er ist auf Grund seiner schonen Untersuchungen, mit denen er Proben aus allen Verwandtschaftskreisen der Rosazeen erfaBt hat, zu der Uberzeugung gekommen, daB wirklich verwandte Gruppen sich in Merkmalen der Samenanlagen gleichen, daB insbesondere keine Gattung mit ausgesprochen hangenden epitropen Samenanlagen einer anderen mit aufrechten apotropen Samen- anlagen - diese beiden Typen gibt es bei den Rosazeen nur, ab- gesehen von leicht ableitbaren Modifikationen und von den hori- zontal liegenden Samenanlagen primitiver Typen - verwandt



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ist. Lyonothamnus hat hangend-epitrope Samenanlagen, Vauque- linia (Juel 1918, S. 48) aufrecht-apotrope, so auch Gillenia. (Auch die schon oben unberiicksichtigt gelassenenPomoideae, Neuradoideae, Dryadoideae haben aufrecht-apotrope Samenanlagen.) - Damit ist die Zahl der Spiraeoideae schon recht zusammengeschrumpft.

Auch unter den Rosoideae (im engeren Sinne, s. o.) kann eine Auswahl von vornherein getroffen werden. Es weichen die Typen mit polymerem Gynazeum, und zwar nicht nur in dieser Beziehung, von Lyonothamnus ab: Rosa, Rubus, Potentilleae. Mit ihnen scheiden auch nicht-polymere Formen aus, die sich als Reduktionsformen der eben genannten erwiesen haben: Potaninia, Alchemilla. Zweitens konnen die Kerrieae auBer Betracht bleiben samt der ihnen von Juel (1918, S. 32) zugeseilten Gattung Coleogyne, die ganz eigenartig gebaut ist (miichtiger Diskus, einzelne Schliel3frucht, kleine, eim- fache Blatter, keine Petalen), - also die Kerriodeae Ju e 1. Das einzige, was bei dieser Gruppe an Lyonothamnus erinnert, ist das Vorkommen gegenstandiger Blatter (nicht einmal bei allen vier Gattungen); sonst weichen sie bedeutend ab, ich nenne nur die starken Diskus- bildungen - Lyonothamnus hat den bei den Rosazeen haufigen schwachen, unterbrochenen Ring innerhalb des Staubblattgrundes-, die hemianatropen, z. T. sonderbaren Samenanlagen, die anderen Blitenstande.

Was nun von den Rosazeen zum Vergleich iibrigbleibt, habe ich zum tVberblick in eine Tabelle zusammengestellt. Sie griindet sich auf eine von Juel (1918, S. 7) gegebene Zusammenstellung, ist aber stark vereinfacht, weil so viele Rosazeentypen wegfallen konnten (nahe Verwandte der aufgefiihrten Gattungen, die man im Laufe der Zeit abgetrennt hat, sind unter diesen noch mitzuverstehen). Zwar ist Juels Tabelle nach einem Merkmal eingerichtet, dem er selbst keinen Wert beimiBt, namlich nach der Anzahl der Karpelle. Aber da ein nach seiner Meinung wichtiges Verhalten, namlich die (epi- sepale oder alternisepale) StOllung der Karpelle uns im Stich liiBt bei dem dimeren (selten trimeren) Gynazeum von Lyonothamnus*) und da unter den Rosazeen doch schon eine kraftige Auswahl getroffen worden ist, so benutze ich die Anordnung. Einige Anderungen muBte ich anbringen: Aruncus habe ich unter die Gattungen mit isomerem, nicht unter die mit oligomerem Gynazeum gestellt, denn es kommen mitunter 6-8 Karpelle vor und recht haufig 5, wenn auch ofters nur 3

*) Juel hat die Geltung dieses Merkmals, nachdem Maximowicz es bei den Spiraeoideae mit Erfolg verwendet hatte, auf die ganze Familie aus- gedehnt, hat es aber nach meiner Meinung uberschatzt.



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fertil sind oder gar als einzige auftreten. Cliflortia habe ich von den Typen mit oligomerem Gynazeum fort zu denen mit monomerem gesteilt, weil nach Weimarck (S. 19) von 78 Arten 73 nur IKarpell und bloB 5 2 Karpelle in der Bliite haben. Polylepis endlich, die bei Juel fehlt, habe ich den monomeren Typen hinzugefiigt, da Bitter (S. 565) betont, daB er selbst stets nur ein Karpell in den Bliten gesehen habe. Das ergibt folgende Tabelle.

Gynazeum isomer oligomer monomer

Samenanlagen o -2 Spiraea Sibiraea Eriogynia Aruncus Sorbaria Chamaebatiaria Lyonothamnus Adenostoma Holodiscus

Samenanlage 1 Agrimonia Polylepis Aremonia Tetraglochin Spencerita Margyricarpus Leucosidea Cliffortia Hagenia Sanguisorba Poterium Acaena Bencomia

In fast allen Fallen haben die ,,isomeren Gattungen" 5, die oligomeren 2 Karpelle, d. h. diese Zahl findet sich immer wenigstens bei irgendeiner Art der Gattung.

Auf dieser Tafel stehen, wenn wir von Adenostoma absehen, neben Lyonothamnus nur die Sangtuisorbeae und Ange- horige der Spiraeoideae. Wir konnen so sagen: die groBere An- zahl der Karpelle in der Blite trennen diese Spiraeoideen von Lyono- thamnus und den Sanguisorbeen, wahrend die einzeln vorhandenen Samenanlagen die Sanguisorbeen vor Lyonothamnus und den an- gefiihrten Spiraeoideen auszeichnen. Man wird also die naheren Verwandten von Lyonothamnus entweder in derselben Spalte der Tabelle, d. h. bei den Sanguisorbeen, oder in derselben Zeile, bei den Spiraeoideen, suchen. Im einen Falle bildet die Anzahl der Samen- anlagen, im anderen die der Karpelle den Untersehied. - Ade- nostoma ist eine isolierte Gattung; sie wurde friiher, sicherlich un- passend, mit Coleogyne zusammengestellt, von Juel aber (1918, S. 25) mit Exochorda und Lindleya und wie diese mit den Prunoideen



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in Beziehung gesetzt. Da sie von Lyonothamnus durch anderes Laub, andere Bliitenstande, ein eigenartig ausgebildetes Karpell und besonders deutliche Obturatoren abweicht, konnen wir sie bei unserer Fragestellung iibergehen.

Jue 1 findet auf Grund seiner bliitenanatomischen Unter- suchungen die Verwandten von Lyonothamnus unter den Spiraeoi- deen. Was in unserer Tabelle von dieser Unterfamilie enthalten ist, verteilt sich auf drei Gruppen. Die Spiraeeae umfassen Spiraea, Sibiraea, Aruncus, Eriogynia (ich betone nochmals: Abspaltungen, wie Petrophytum von Spiraea, kann man hier noch unter den auf- geziahlten Gattungen mit einbegreifen). Ihnen schlieBt Juel (1918, S. 21) Holodiscus an, der sich durch die einsamigen SchlieBfriichte auffallend abhebt. Die dritte Gruppe bilden Sorbaria und Chamae- batiaria. Hier bei den Sorbarieae sieht Juel die Verwandtschaft von Lyonothamnus. Und mit guten Griinden (1927, S. 5, 6). Selbst der Einwand, den er selber macht, daB namlich Lyonothamnus keine zusammengesetzten Blatter habe wie die beiden Sorbarieen, gilt nicht; denn wahrend der ursprungliche L. floributndus A. Gray ganz- randige Blatter hat, sind diese bei der von Greene (1886, S. 187) als L. asplenifolius beschriebenen Form ziemlich reich geteilt (siehe Abb. 3). Inzwischen hat man alle tYbergange zwischen den Blatt- formen gefunden, so daB schon Brandegee (1890, S. 111) dem L. asplenifolius den Artcharakter abspricht.

Wenn nun auch Lyonothamnus seinen Platz bei den Sorbarieae gefunden zu haben scheint, so diinkt mich doch die Erorterung einer Verwandtschaft in der Senkrechten unserer Tabelle, einer Ver- wandtschaft also mit den Sanguiisorbeae, sehr ergebnisreich, sogar weittragender, obschon sie bisher niemals in Betracht gezogen worden ist. Die Tabelle sagt aus, daB die Sanguisorbeen in der Oligomerie des Gynazeums mit Lyonothamnus ubereinstimmen. Auf die Zahlenverhaltnisse in den Bluten der Rosazeen gibt man nicht viel. Die Falle der Oligomerie sind aber, was ich hervorheben muB, verschieden zu werten. Einerseits findet man einzelne oligomere Arten in isomeren, ja, polymeren Gattungen (Crataegus, Koehne S. 11; Waldsteinia, Bolle 1933, S. 93); hier lassen sich die Falle von Alchemilla und Potaninia anschlieBen, wo die durchaus oligo- oder monomeren Gattungen mit Sicherheit als Reduktionsformen der typisch polymeren Potentilleae angesehen werden. Andererseits haben wir in den Prunoideae eine ganze groBe, reiche Gruppe mit durchweg oligomerem Gynazeum (die abweichende Osmaronia un- gerechnet). Und genau so eine Gruppe sind auch die Sanguisorbeae. Unter diesen Verhialtnissen sollte der Fingerzeig, den oligomeren



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Lyonothamnus mit einer typisch oligomeren Gruppe zu vergleichen, nicht zu verachten sein.

Das wiirde, da nach allen Kennzeichen Lyonothamnus eine recht urtumliche Form ist, auf einen AnschluB der Sangutisorbeac an Lyonothamnus und damit nach den obigen Darlegungen an ein Glied der Spiraeoideae (im weitesten Sinne) herauskommen.

Nun ist die vorgetragene Beweisfiihrung gainzlich verschieden von dem Wege, auf dem ich zuerst zu dem Schlusse gelangt bin. Beim Inserieren von Polylepis fiel mir einst plotzlich eine habituelle Ahnlichkeit mit Lyonothamnus auf. Ich sah dieselbe in Fetzen oder Streifen abbliitternde Rinde, die rotbraunen Blattstiele, dickliche, eigenartig geschnittene Bliitter -; das alles veranlaBte mich zu einem Vergleich der Beschreibungen von Polylepis und Lyonothamnus und dann zur Durchmusterung weiterer Rosazeengattungen, insonderheit der Sanguisorbeen. Die wichtigsten der Ergebnisse bringt der folgende Abschnitt, nach zwei Gesichtspunkten geordnet.

3. Ableitung der Sanguisorbeen.

Bisher hat man immer an einer Ableitung der Sanguisorbeen von Rosa her festgehalten. Auch Juel (1918, S. 43) stellt noch ganz die Sanguisorbeen in festen Zusammenhang mit Rosa. Nie- mand wird aber bestreiten konnen, daB eine ganze Rsihe von Merk- malen einer solchen Annahme scharf widerspricht.

1. Schon der AuBenkelch macht Schwierigkeiten. Da er Rosa fehlt, den als die primitiveren angesehenen Sanguisorbeen eigen ist, den fortgeschritteneren wieder fehlt, so muiBte man eine plotzliche Erwerbung und eine ebenso schnell folgende Reduktion annehmen.

2. Ein belangloseres Merkmal: Den typischen Sanguisorbeen mit kleinen Biuten in reicher Infloreszenz steht Rosa mit den prachtvollen, groBen, einzeln oder zu wenigeren, nicht gedriingt stehenden Bluten gegenuiber.

3. Man muil3te eine starke Minderung des bei Rosa reichhaltig entwickelten Andr ozeu ms annehmen.

4. Ebenso beim Gynazeum, nur noch ausgepriagter. 5. Das fiir Rosa so typische, stark ausgebildete Hypanth, das

weit uber Fruchtknoten und Friichtchen hinausragt, muiB3te stark reduziert worden sein; ragen doch bei Agrimonia z. B. die Fruchte weit iiber das Hypanth hervor.



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6. Der bei Rosa typisch lange Griffel miiBte (in Zusammenhang offenbar mit dem Hypanth) zuriickgebildet sein.

Wenn man sich die Merkmale 4-6 (und auch 1) vergegenwartigt, so muBi3te man, hielte man an einer Ableitung von Rosa her fest, em formliches Schaukeln des Entwicklungsganges annehmen, was doch wohl unnatuirlich wirkt. - Es werden aber zum guten Teil sozusagen historische Grunde sein, weshalb man an einer Ableitung fiber Rosa festhalt, die darin liegen, daB man in Betracht kommende andere Typen nicht oder nicht genauer kannte. Zieht man aber, wozu man gezwungen ware, alle die besprochenen Merkmale von Rosa ab, so bleibt gerade gar nichts von dem, was Rosa eigentuimlich ist, sondern nur einige recht allgemeine Wesensziige, so daB es eigentlich ohne Sinn ist, von einer Herleitung aus Rosa zu reden*).

Die aufgefiuhrten Punkte lassen sich nun bei einer Ableitung von Lyonothamnus her sofort verstehen.

Statt eines AuBenkelchs sehen wir bei Lyonothamnus ein paar Brakteolen am Kelchgrunde, also ganz ahnlich wie z. B. bei Cliffor- tia**). -Lyonothamnus hat kleine Bliten in reichblitigen Infloreszenzen. -Das Andr6zeum weist 13-16, das Gynazeum 2 (selten 3) Glieder auf. - Das Hypanth ist nicht so uberaus stark entwickelt wie bei Rosa; aber doch bleiben noch bei der Reife die Friichte mit der unteren Hilfte im Hypanth sitzen; die Kelchblatter bleiben erhalten. -Lyonothamnus hat kiirzere Griffel.

Zu erklaren bliebe dagegen noch folgendes: 1. Die SchlieBfrucht der Sanguisorbeen im Gegensatz zu

den aufspringenden Karpellen von Lyonothamnus. - Es hat sich

*) Der Hauptgrund fur die Zusammenstellung Rosa - Sanguisorbeae ist, wohl rein auBerlich, das krugf6rmige, engmiindige Hypanth gewesen (Wei- marck). SchlielBfrichte z. B., was auch herangezogen werden k6nnte, kommen auch anderswo vor, z. B. bei den Potentilleae. Juel schreibt (1918, S. 43): ,,DaB diese Abteilungen einigermaBen verwandt sind, ist nicht zu bestreiten. Die Potentilleen zeigen aber durch den gynobasischen Griffel und die damit verknupfte unvollstiindige Anatropie der Samenanlage einen in einer besonderen Richtung so stark veranderten Typus, daB sie unmoglich als Ausgangspunkt fur die in jenen Beziehungen normalen Sanguisorbeen angenommen werden duirften." - Weimarck (S. 178) erhebt die Frage, ob nicht die Sanguisorbeen in zwei ganzlich verschiedene Gruppen zerfielen. Die Sanguisorbeae petaliferae wurden den Potentilleen, die S. apetalae der Gattung Rosa nahestehen.

**) Die Frage AuBenkelch-Brakteolen scheint mir bei den Sangui- sorbeen griundlicher Untersuchung zu bedurfen.



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erwiesen, daB eine Ausbildung von SchlieBfriichten nicht als aus- schlaggebend fuir eine Einteilung gelten kann. In den Spiraeoideae selbst haben wir Holodiscus, friiher zu Spiraea gerechnet, durch Maximowicz (S. 253) wegen tYberbewertung der SchlieBfriichte weit abgetrennt, von Juel (1918, S. 21) den Spiraeeae wieder eng genahert.

2. Die Anzahl der Samenanlagen. - Einerseits findet innerhalb von guten Gruppen eine Abnahme der Zahl statt, z. B. bei den Pomoideen von zahlreich (Cydonia, Docynia) bis 1 (Osteomeles), andererseits hat Juel (1918, S. 44) bei Agrimonia zwei wohlent- wickelte Samenanlagen angetroffen.

3. Die Integumente. Lyonothamnus hat deutlich zwei Inte- gumente (Juel 1927, S. 5, Juliano). Deshalb sucht Juel die Ver- wandtschaft bei Gattungen, in denen ebenfalls zwei Integumente ausgebildet werden. Die findet er in den Sorbarieae, und da nach unserer Tabelle Spiraeoideae in Frage kommen, so ist.es nur folge- richtig, wenn er Lyonothamnus da unterbringt, wo auch dieses Merk- mal zutrifit. - Indem ich nicht darauf hinaus will, Juels Ergebnisse zu bestreiten, kann ich wohl bemerken, daB die Integumentausbil- dung nicht gegen meine Ansicht einer anderweitigen Verwandtschaft spricht. Denn wo immer bei den Rosazeen nur ein Integument vorkommt, entspricht es zweien, die in der Anlage verschmolzen sind (Juel 1918, S. 71). (Wo zwei Integumente vorhanden sind, sind sie gewohnlich nur in ihrem Endteil getrennt.) So unterscheiden sich denn noch nahe verwandte Gattungen in der Anzahl der Integumente. Innerhalb der Prunoideae, der Pomoideae, der Dryadoideae finden sich sowohl ein wie zwei Integumente, auch in der engeren Gruppe der Spiraeeae mit einem Integument fallt Eriogynia durch deren zwei auf. Ganz offenbar hat bei den Rosazeen der tYbergang von getrennten zu verwachsenen Integumenten an mehreren Punkten und auf ver- schiedener phylogenetischer Stufe stattgefunden (vgl. Juel 1918, S. 71/72).

Andere Merkmale, an die man noch als Kriterien denken konnte, haben keine eigenartige Entwicklung gefunden und sagen nichts aus, so der Diskus, oder sind nur allzu kuimmerlich bekannt, wie die Chromosomen.

Unbekannt sind mir leider auch die Keimpflanzen von Lyonothamnus. Sie sind schwer heranzuziehen; auch meine Versuche, Samen keimen zu lassen, sind bisher nicht gegliickt. Ich hatte gerne die Keimblatter gesehen; denn soviel ich aus eigener Anschauung kenne und in der Literatur gefunden habe (vgl. z. B. Lubbock S. 493-497), zeichnen sich die Sanguisorbeen vor allen anderen



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Rosazeen durch den ungefahr herz- oder pfeilf6rmigen Blattgrund der Kotyledonen aus. Ein experimentum crucis fur die Stellung von Lyonotharmnus wiirden jedoch die Keimbliitter auch nicht abgeben. Man darf ein solches aber schon prinzipiell nicht erwarten. Wenn zwei in manchen Punkten sich widerstrebende Ansichten, wie hier die Verwandtschaft von Lyonothamnus nach zwei Seiten, mit guten Griinden gestiitzt sind, so haben beide recht. Wir sehen das im groBen in der modernen Physik, wo man sich in dem alten Streit zwischen der Wellen- und der Korpuskulartheorie des Lichts auf den Standpunkt gestellt hat, daB beide in dem, was sie erfassen, richtig sind, und man nach einer beide umfassenden Theorie sucht, oder in der Geologie, wo die Permanenz- und die Briickentheorie in der Lehre Wegeners von der Versehiebung der Kontinente zur Einigung anstatt zu volliger Ablehnung gebracht sind.

4. Allgemeine Ergebnisse.

Da es nur zu verstandlich ist, daB man bei einer alten, ein- gewohnten Ansicht gar nicht mehr sich ihrer Fehler bewuBt wird, wahrend man bei einer neuen Hypothese hauptsachlich die Mangel sieht und weniger das, was sie mehr leistet als die alte, so will ich noch zwei Punkte hervorheben.

Nimmt man an, daB sich die Sanguisorbeen aus einem Lyono- thamnus-artigen Typus entwickelt haben, so bedeutet das, daB die Rolle der ZahIenverhaItnisse bei den Rosazeen wieder Bedeutung erhalt *). Man kann sagen: die Spiraeeae sind mit einem isomeren Gynaizeum ausgestattet, wahrend die Sanguisorbeae oligomer (oder monomer) sind. Diese Beschreibung der Spiraeeae laft sich sogar auf die ganzen Spiraeoideae im alten Sinne ausdehnen; sie sind typisch isomer, nur Neillia und Stephanandra sind durchaus oligo- oder monomer. Wahrend niun in den Spiraeoideae unter Beibehaltung von 5 Karpellen und mindestens 2 Samenanlagen in Holodiscus ein Typus mit SchlieBfriichten und nur einem fertig ausgebildeten Samen ent- standen ist, so haben sich auch von dem schon oligomeren Lyono- thamnus-Stadium mit noch aufspringenden Friichten Gattungen mit einsamigen, geschlossen bleibenden Karpellen entwickelt: die Sanguisorbeae.

*) Man konnte einwenden, die obige Tabelle sei nach den Zahlenverhalt- nissen eingerichtet, darum miissen diese natiirlich wichtig scheinen. Ein solcher ZirkelsehluB liegt nicht vor. Die Auswabl der Gattungen ist auf alles andere als auf Zahlenverhailtnisse gegriindet; es ergibt sich zuletzt, daB sich verwandte Gruppen durch die Zahlenverhaltnisse umschreiben lassen.



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Wie mit den Zahlenverhailtnissen mag es mit so manchem anderen Befund gehen, der vernachlassigt worden ist, weil er in den Entwurf irgendeines Systems nicht pal3te, und der doch zu Recht besteht. Die Zuriickfuhrung von Meinungen oder besser: Arbeitshypothesen auf ihren wirklichen Gehalt, sei es durch Einschriinkung oder durch Erweiterung, ist eine hervorragende Aufgabe. Ich habe sie schon bei der Bearbeitung der Resedazeen vorgefunden (Bolle 1936, S. 683). Ich bin iiberzeugt, daB sie vielfache Klarungen in dem Problem Konvergenz-Verwandtschaft bringen wird, daB man auch die gefalhrliche Frage der netzformigen Verkniipfung systematischer Einheiten angreifen kann - gefahrlich, weil diese Auffassung dazu verleitet, eine Verknuipfung bloB zu konstatieren und die einzelnen Fiiden des Netzes gar nicht zu verfolgen.

Auch auf das Areal der Sanguisorbeen wirft ihre Verbindung mit Lyonothamnus einiges Licht. Focke hat das Areal der Rosazeen ganz summarisch als holarktisch und zirkumpazifisch beschrieben. Ich habe (Bolle 1933, S. 107) auf Grund eines eingehenden Stu- diums der einzelnen Arten an der Gruppe der Geeae dargelegt, wie ein solches ,,zirkumpazifisches" Aussehen des Areals zustande- kommen kann: Die rings um den GroBen Ozean liegenden Erd- gebiete werden nicht von wirklich nahe verwandten Arten bewohnt, sondern einige Gruppen von Arten sind holarktisch, eine weitere bewohnt die Anden Suidamerikas, noch eine andere ist antarktisch (suidliches Siidamerika, Tasmanien, Neuseeland). Alte, den Ausgangs- typen der verschiedenen Gattungen nahestehende Formen finden sich u. a. im siidlichen Teile der Anden, im westlichen Nordamerika, im Mittelmeergebiet und Suidafrika (,,altafrikanisches" Element). Die Sanguisorbeen scheinen mir nun ein ahnliches Bild zu bieten. ,,Alt- afrikanisch" waren Lexcosidea, Hagenia, Bencomia, Cliffortia, andin Polylepis, Acaena, Margyricarpus, Tetraglochin; Acaena besiedelt zugleich das antarktische Gebiet; dazu kommen die Gattungen der nordlichen Halbkugel (wohin Acaena auch noch vordringt). Eine Urform im westlichen Nordamerika konnte dann gerade Lyono- thamnus sein.

So scheint mir, alles in allem, Lyonothamnus einen Weg zu zeigen, auf dem man zum Verstandnis der Sanguisorbeen gelangt, ohne daB man die ungluckliche Briicke uber Rosa benutzt. Wohin man Lyono- thamnus stellt, ob zu den Spiraeoideae, zu den Sanguisorbeae, oder als gleichberechtigte Gruppe zwischen beide, und wie womoglich durch diese Gattung die Rosazeen mit anderen Familien verwandt sind,



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darauf werde ich bei einer Gesamtdarstellung der Rosazeen ein- gehen konnen.

Den Herren Wm. Hertrich, San Marino, und M. van Rensse- laer, Santa Barbara, spreche ich meinen Dank aus fur freundlichst iibersandtes sch6nes Material von Lyonothamnus.

Schriftenverzeichnis. Bitter, G.: Revision der Gattung Polylepis. Englers Bot. Jahrb. 45. 1911. Bolle, F.: Eine Vbersicht iiber die Gattung Geum L. und die ihr nahestehenden

Gattungen. Fedde, Repert. Beih. 72. 1933. Resedaceae. Engler & Prantl, Nat. Pflanzenfam. 2. Aufl. 17b. 1936.

Brandegee, T. S.: The Plants of Santa Catalina Island. Zoe 1. 1890. Britton, N. L.: Cunoniaceae. N. Amer. Fl. 22, 2. 1905. Engler, A.: Cunoniaceae. Engler & Prantl, Nat. Pflanzenfam. 2. Aufl. 18a.

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1888. (Der ganze Band erschien erst 1894.) Greene, E. L.: Studies in the Botany of California and Parts Adjacent. Bull.

Calif. Acad. 1, 4. 1885. Jepson, W. L.: A Manual of the Flowering Plants of California. 1923-25 Juel, O.: Beitrage zur Blutenanatomie und Systematik der Rosaceen. K.

Svenska Vet.-Ak. Handl. 58, 5. 1918. - Uber die Bliutenanatomie einiger Rosaceen. Nova Acta R. Soc. Sc. Upsal.

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Gazette 91. 1931. Koehne, E.: Die Gattungen der Pomaceen. Wiss. Beil. Progr. Falk-Real-

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Lyonothamnus als Vorstufe der Sanguisorbeen