1

Morphologie und Anatomie von Früchten und Fruchtständen © Dr. VEIT M. DÖRKEN, Universität Konstanz, FB Biologie

1 Einleitung

Im Gegensatz zu den Gymnospermen (Nacktsamern), bei denen die Samenanlagen

“nackt“ auf den Samenschuppen exponiert werden, sind die Samenanlagen der

Angiospermen (Bedecktsamer) von einem Fruchtblatt (Karpell) umgeben und in

einen Fruchtknoten eingeschlossen. Die Karpelle bilden die Fruchtwand, das

Perikarp. Dieses gliedert sich in ein äußeres (Exokarp), ein inneres

Abschlussgewebe (Endokarp) und das zwischen beiden Schichten liegende

Mesokarp.

Abb. 1 & 2: Carica papaya, Früchte; im Unterschied zu den Gymnospermen, bei denen die Samenanlagen

“nackt“ exponiert liegen, werden die Samenanlagen bei den Angiospermen von einem Fruchtblatt umhüllt; hier wird eine Frucht ausgebildet (bei Gymnospermen gibt es keine Früchte!);

Die Fruchtblätter verändern sich mit zunehmender Samenreife in Größe, Form und

Struktur. Bau und Konsistenz der Frucht ist dabei von einer Vielzahl von Faktoren

wie z. B. dem Bau der Fruchtwand oder dem späteren Öffnungsmechanismus

abhängig. Neben dem Gynoeceum (Gesamtheit aller Fruchtblätter einer Blüte)

können auch andere weitere Organe wie z. B. Blütenachsen oder Tragblätter an der

Fruchtbildung beteiligt sein. Die Frucht stellt die Blüte zum Zeitpunkt der

Samenreife dar.

Um eine spätere Konkurrenz der Keimlinge untereinander zu vermeiden bzw. zu

minimieren, ist es von Vorteil, wenn die Samen bereits vor dem Freiwerden räumlich

voneinander getrennt und vor allem später auch separat entlassen werden und nicht

2

Abb. 4: Xanthium albinum, Ausbreitungseinheit ist der

gesamte Fruchtstand;

Abb. 3: Magnolia grandiflora, Sammelbalgfrucht; die

Samen werden einzeln freigesetzt;

in der Frucht keimen. Am einfachsten kann dies durch die getrennte Öffnung der

einzelnen Karpelle während der Samenreife erfolgen, wie es bei zahlreichen

ursprünglichen Angiospermen der Fall ist (z. B. Magnolien). In den stärker

abgeleiteten Angiospermen-Gruppen kommen verschiedene Synorganisationen vor,

bei denen ganze Früchte (z. B. Brombeere) oder Fruchtstände (z. B. Arctium,

Xanthium) als eine funktionelle Einheit im Dienst der Ausbreitung stehen.

2 Einteilungen von Früchten

Eine Typologie der verschiedenen Fruchtformen kann einerseits unter

morphologischen als andererseits unter funktionellen Gesichtspunkten erfolgen. In

der morphologischen Einteilung wird nach Anzahl und Verwachsung der beteiligten

Karpelle unterteilt, in der funktionellen Einteilung danach, ob die Samen bei der Reife

entlassen werden (Öffnungsfrüchte) oder umschlossen bleiben (Schließfrüchte). Die

Einteilung nach Aufbau des Perikarps in Trockenfrüchte (Fruchtwand trocken bis

verholzt) und Saftfrüchte (Fruchtwand mehr oder weniger fleischig) wird nicht so

häufig angewandt. Bei der Unterscheidung von Nuss, Steinfrucht und Beere ist diese

Einteilung jedoch bedeutsam.

2.1 Funktionelle Einteilungen von Früchten

In der Klassifizierung der Früchte nach funktionellen Gesichtspunkten wird im

Gegensatz zu der morphologischen Einteilung zunächst nicht nach dem

Verwachsungsgrad der Karpelle unterschieden. Hierbei wird vielmehr bewertet, ob

3

sich die Früchte zur Samenreife hin öffnen und den Samen entlassen

(Öffnungsfrüchte) oder ob sie geschlossen bleiben und der Samen in der Frucht

eingeschlossen ausgebreitet wird (Schließfrüchte).

Zu den Öffnungsfrüchten werden Balgfrucht, Sammelbalgfrucht, Hülse, Schote bzw.

Schötchen und Kapsel gestellt. Zu den Schließfrüchten zählen Steinfrucht, Beere,

Nuss, Sammelsteinfrucht und Sammelnussfrucht, Bruch- und Spaltfrucht sowie

Klausenfrucht. Auch übergeordnete Fruchtverbände zählen zu den Schließfrüchten.

Zahlreiche Schließfrüchte werden, sofern sie nicht gefressen werden, einzeln oder

als ganzer Fruchtverband abgeworfen. Dieser Abwurf ist ein aktiver Prozess, der

über ein speziell ausgebildetes Abszissionsgewebe erfolgt.

2.2 Morphologische Einteilung von Früchten

2.2.1 Grundformen

In der morphologischen Klassifizierung wird zwischen apocarpen und coenocarpen

Früchten unterschieden. Apocarp sind Früchte, die nur aus einem Karpell bestehen

(Balg, Hülse, ein Teil der Nüsse, Beeren und Steinfrüchte) oder solche, bei denen

zwar mehrere Fruchtblätter vorhanden sind, die aber nicht miteinander verwachsen

sind (z. B. Sammelbalg bei der Sumpfdotterblume, Sammelnussfrucht bei der

Erdbeere und Sammelsteinfrucht bei der Himbeere).

Coenocarpe Früchte sind Früchte, bei denen mehrere Karpelle zu einem

gemeinsamen Fruchtknoten bzw. einer gemeinsamen Frucht verwachsen sind.

Hierzu gehören Kapseln und der größte Teil der Beeren, Steinfrüchte und

Nussfrüchte.

Bruchfrüchte (Gliederhülse, Rahmenhülse und Gliederschote) treten in

verschiedenen, nicht näher miteinander verwandten systematischen Gruppen auf.

Ihre Karpelle zerfallen nicht an den tatsächlichen morphologischen Grenzen (den

Verwachsungsnähten) in die jeweiligen Teilfrüchte, sondern an anderen

Bruchstellen. Eine Sonderform stellt hierbei die Klausenfrucht der Lamiaceae und

Boraginaceae dar, bei der die Trennung entlang einer echten Verwachsungsnaht und

entlang einer falschen Trennwand erfolgt. Die Klausenfrucht ist somit eine

intermediäre Form zwischen Bruch- und Spaltfrucht.

4

Abb. 5: Gynoeceum-Typen und Plazentation; A: Gynoeceum apocarp, alle Karpelle sind frei; B-D: Gynoeceum coenocarp, Karpelle untereinander zu gemeinsamem Ovar verwachsen; B: Coenosyncarpes Gynoeceum mit zentralwinkelständiger Plazentation; C: Coenoparacarpes Gynoeceum mit parietaler Plazentation; D: Coenoparacarpes Gynoeceum mit zentraler Plazentation;

2.2.2 Synorganisationen

Bei apocarpen und coenocarpen Früchten treten verschiedene Synorganisationen

auf, die besonders bei den apocarpen Früchten eine höhere Attraktivität für Tiere

bewirken. So schwillt z. B. bei vielen Rosengewächsen nach der Blüte mit

zunehmender Samenreife das Achsengewebe an. Bei der Erdbeere verdickt sich das

Achsengewebe zur Fruchtreife und trägt die unauffälligen Nussfrüchte, die in diesem

Falle als Nüsschen bezeichnet werden. Bei den Früchten der Rosen (Hagebutten)

sind die zahlreichen Fruchtknoten in ihrer Gesamtheit von einem fleischigen, aber

nicht mit ihm verwachsenen Achsengewebe umgeben. Beim Apfel sind die Karpelle

hingegen in die Wand der fleischigen, krugförmigen Blütenachse eingesenkt.

Bei den coenocarpen Früchten treten gegenüber den apocarpen Früchten auch sehr

komplexe Verwachsungen auf. So können ganze Blütenstände einen Fruchtverband

bilden, wie es bei der Ananas (Ananas comosus, Bromeliaceae) der Fall ist.

Zusätzlich zu den eigentlichen Früchten werden hier die Tragblätter der Einzelblüten

sowie die gesamte Blütenstandsachse fleischig. Diese Fruchtform heißt Überbeere.

Bei den echten Spaltfrüchten zerfallen die Früchte zum Zeitpunkt der Samenreife

entlang der Karpellgrenze (im Unterschied zu Bruchfrüchten!), wie man dies von den

Ahornen (Acer) oder den Doldenblütern (Apiaceae) her kennt.

5

3 Übersicht über die verschiedenen Fruchttypen

Typ Anzahl der Karpelle Bau und Beispiele

Balg eins öffnet sich nur entlang der Bauchnaht (z.B. Consolida);

-- Sammelbalgfrucht mehrere einzelne nicht verwachsene Karpelle einer Blüte öffnen

sich entlang der jeweiligen Bauchnaht (z. B. Caltha);

Hülse eins an Bauch- und Rückennaht öffnend (z.B. Leguminosen);

-- Gliederhülse eins Karpell zerfällt in einzelne Teilfrüchte (z.B. Hippocrepis);

-- Rahmenhülse eins Dorsal- und Ventralnaht bleiben nach dem Zerfall der

Frucht als Rahmen bestehen (z.B. Mimosa pudica);

Beere eins bis mehrere Exokarp häutig, Meso- und Endokarp fleischig (z.B. Ribes);

-- Trockenbeere mehrere Perikarp trocknet ein und wird hart, Frucht sich nicht

öffnend (z.B. Theobroma cacao);

-- Panzerbeere mehrere Exokarp hart, Meso- und Endokarp fleischig (z.B.

Cucurbita);

-- Sammelbeere mehrere fleischiges Perikarp benachbarter Einzelbeeren ist

miteinander verwachsen (z.B. Annona);

Steinfrucht eins bis mehrere Exokarp häutig, Mesokarp fleischig/faserig, Endokarp

verholzt (z.B. Prunus);

-- Sammelsteinfrucht mehrere

einzelne Karpelle mit häutigem Exo-, fleischigem Meso-

und hartem Endokarp, einer trockenen Fruchtachse

aufsitzend (z.B. Rubus);

Nuss eins bis mehrere Exo-, Meso- und Endokarp hart;

-- Achäne zwei unterständige Nussfrucht der Asteraceae häufig mit auffäl-

ligem Pappus (z.B. Taraxacum);

-- Karyopse mehrere oberständige Nussfrucht der Poaceae (z. B. Zea);

-- Sammelnussfrucht mehrere Exo-, Meso- und Endokarp der apocarpen Karpelle hart

und trocken (z.B. Geum);

Kapsel mehrere sich auf unterschiedliche Art und Weise öffnend;

-- Deckelkapsel mehrere

öffnet sich unabhängig der Karpellgrenzen über mehrere

Karpelle hinweg im apikalen Bereich (Deckel) (z.B.

Hyoscyamus);

-- loculizide Kapsel mehrere öffnet sich entlang der Karpellrückennähte, seltener Fall

(z.B. Campanula);

-- septizide Kapsel mehrere öffnet sich entlang der Scheidewände zw. den Karpellen

(Verwachsungsnähte), der häufigere Fall (z.B. Dictamnus);

-- fleischige Kapsel mehrere Perikarp fleischig, öffnet sich (teilweise explosionsartig,

z.B. Impatiens) entlang der Karpellgrenzen;

Schote vier

Sonderform der Kapsel bei den Brassicaceae mit “falscher“

Scheidewand; sich zweiklappig öffnend; Samen am

Replum mit Scheidewand hängen bleibend; mehr als 3x so

lang wie breit = Schote (z.B. Brassica ); weniger als 3x so

lang wie breit = Schötchen (z.B. Lunaria);

-- Gliederschote vier Karpelle zerfallen in mehrere Teilfrüchte (z.B. Raphanus);

6

Balgfrüchte

Abb. 6: Consolida regalis, Balgfrucht; Abb. 7: Aquilegia vulgaris, Sammelbalgfrucht;

Hülsenfrüchte

Abb. 8: Lathyrus latifolia, Hülsenfrucht; Abb. 9: Pisum sativum, Hülsenfrucht;

Abb. 10: Hippocrepis comosa, Gliederhülse; Abb. 11: Mimosa pudica, Rahmenhülse;

7

Beerenfrüchte

Abb. 12 & 13: Lycopersicum esculentum, Beere aus 2 verwachsenen Fruchtblättern; Samen mit Myxotesta;

Abb. 14 & 15: Passiflora edulis, Lederbeere; Perikarp zur Fruchtreife stark eingetrocknet; Samen mit Arillus;

Abb. 16 & 17: Cucurbita pepo, Panzerbeere; die Frucht wird von drei verwachsenen Fruchtblättern gebildet;

8

Abb. 18 & 19: Annona cherimola, Sammelbeere; Fruchtstand aus zahlreichen Einzelbeeren aufgebaut;

Steinfrüchte

Abb. 20: Prunus domestica ssp. italicum, Steinfrucht; Abb. 21: Prunus cerasus, Steinfrucht;

Abb. 22: Rubus idaeus, Sammelsteinfrucht; Abb. 23: Rubus fruticosus, Sammelsteinfrucht;

9

Nussfrüchte

Abb. 24 & 25: Juglans regia, Nuss von Cupula (= Verwachsungsprodukt von Trag- und Vorblättern) umgeben;

Abb. 26 & 27: Corylus avellana, Nuss von Cupula (= Verwachsungsprodukt von Trag- und Vorblättern) umgeben;

Abb. 28: Betula pendula, geflügelte Nussfrucht; Abb. 29: Acer platanoides, geflügelte Nussfrucht;

10

Abb. 30: Helianthus annuus, Achäne; Abb. 31: Zea mays, Karyopse;

Abb. 32: Rosa rugosa, Sammelnussfrucht; Abb. 33: Pulsatilla vulgaris, Sammelnussfrucht;

Abb. 34: Fragaria ×ananassa, Sammelnussfrucht; Abb. 35: Geum urbanum, Sammelnussfrucht;

11

Abb. 36: Nephelium lappaceum, Nussfrucht mit Arillus; Abb. 37: Litchi chinensis, Nussfrucht mit Arillus;

Kapselfrüchte

Abb. 38: Hyoscyamus nigra, Deckelkapsel; Abb. 39: Anagalis arvense, geöffnete Deckelkapsel;

Abb. 40: Papaver orientalis, Porenkapsel; Abb. 41: Dictamnus albus, septizide Kapsel;

12

Abb. 42: Platycodon grandiflorus, loculizide Kapsel; Abb. 43: Impatiens glandulifera, fleischige Kapsel;

Schotenfrüchte

Abb. 44: Brassica napus, Schote; Abb. 45: Lunaria annua, Schötchen;

Abb. 46: Thlaspi arvense, Schötchen; Abb. 47: Raphanus raphanistrum, Gliederschote;

13

4 Weiterführende Literatur

BECK, C. B. (2010): An Introduction to Structure and Development, Plant Anatomy for the Twenty-First Century, 2nd ed. – Cambridge University Press, Cambridge.

GIFFORD, E. M. & FOSTER, A. S. (1996): Morphology and Evolution of Vascular Plants. 3. Aufl. – Freeman and Company, New York.

LEINS, P. & ERBAR, C. (2010): Flower and Fruit; Morphology, Ontongeny, Phylogeny; Function and Ecology. – Schweizerbart Science Publishers, Stuttgart.

RUDALL, P. (2007): Anatomy of Flowering Plants, an Introduction to Structure and Development, 3rd ed. – Cambridge University Press, Cambridge.

STÜTZEL, TH. (2005): Botanische Bestimmungsübungen. 2. Auflage. – Ulmer, Stuttgart.

WEBERLING, F. (1981): Morphologie der Blüten und der Blütenstände. – Ulmer, Stuttgart.