Naturwaldreservate - Bayern...sen. Eine Zucht ist bis heute nicht möglich,da man die Ekto-mykorrhiza, den Kontakt zwi-schen Pilz und Baum, nicht im technischen Maßstab im Labor simulieren

Naturwaldreservatein BayernPilze • Vögel • Buchenwald

Impressum

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Titelseite: Stehendes und liegendes Totholz im Buchenwald. Foto: Felix Ruggiero, LWF

ISSN 0945 – 8131

Alle Rechte vorbehalten. Nachdruck, auch auszugsweise, sowie fotomechanische und elektronischeWiedergabe nur mit Genehmigung des Herausgebers. Insbesondere ist eine Einspeicherung oder Ver-arbeitung der auch in elektronischer Form vertriebenen Broschüre in Datensystemen ohne Zustimmungdes Herausgebers unzulässig.

Herausgeber und Bayerische Landesanstalt für Wald und Forstwirtschaft (LWF)Bezugsadresse: Am Hochanger 11

85354 FreisingTel.: +49 (0) 81 61/71-4881 Fax: +49 (0) 81 61/71-4971Email: [email protected] www.lwf.bayern.de/

Verantwortlich: Olaf Schmidt, Leiter der Bayerischen Landesanstalt für Wald und Forstwirtschaft

Redaktion, Schriftleitung: Dr. Joachim Hamberger

Layout: Rothe Design, Langenbach

Druck: Lerchl Druck, Freising

Auflage: 800

© Bayerische Landesanstalt für Wald und Forstwirtschaft, Dezember 2003

Vorwort

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Bayerns 153 Naturwaldreservate feiern heuer ihr 25-jähriges Jubiläum.Nach der offiziellen Aus-weisung von 135 Reservaten im Jahr 1978 und einer ersten Grundaufnahme, überlies man dieseneue Kategorie von Prozessschutzflächen zunächst einmal der Natur. Rund 10 Jahre später be-gannen dann in 25 ausgewählten Reservaten wissenschaftliche Untersuchungen durch den Lehr-stuhl für Landnutzungsplanung und Naturschutz der Universität München zusammen mit der LWF.Um die Ergebnisse den wissenschaftlich Interessierten wie auch einem breiteren Publikum zu-gänglich zu machen,wurde im Jahr 1990 von der Bayerischen Staatsforstverwaltung die Schriften-reihe „Naturwaldreservate in Bayern“ ins Leben gerufen.Mittlerweile sind fünf Bände erschienen.Die knapper werdenden Finanzmittel haben uns veranlasst,die Reihe in dieser Form zu beenden.Stattdessen wird sie zukünftig in die LWF Berichte integriert und in dem vorliegenden LWF BerichtNr. 43 als Band 6 aufgenommen.Damit ist gewährleistet,dass die aktuellen Forschungsergebnissenoch schneller an den Adressaten kommen.

Aus den jüngeren Forschungsarbeiten haben wir drei ausgewählt. Christoph Hahn, MarkusBlaschke und Wolfgang Helfer analysierten Pilzkartierungen aus 31 Reservaten mit Hilfe multi-variater Statistik.Zusätzlich werden Informationen zu charakteristischen und seltenen Waldpilzensowie deren Substratansprüchen präsentiert.Dr.Hans Utschick nimmt kritisch Leit- und Zielarten-systeme für den Waldvogelschutz ins Visier. Seine Ergebnisse sind wertvolle Grundlagen für dieBewertung von südbayerischen Waldlandschaften anhand der Vogelzönosen. Seine Arbeit ist einwichtiger Beitrag für die gesamte Natura 2000 - Arbeit in Wäldern. Dr. Ralf Straußberger verglichfünf Buchenwälder in der nadelholzbestimmten Oberpfalz. Sein breit angelegter waldökolo-gischer Vergleich unterstreicht die natürliche Bedeutung der Buche auch in Ostbayern.

Alle drei Arbeiten dokumentieren die Bedeutung von Naturwaldreservaten als Referenz für dennaturnahen Waldbau.Sie unterstreichen aber auch deren herausragende Bedeutung für den Arten-schutz und die Vielfalt in unseren Waldökosystemen.

An der Auswahl der Untersuchungen lässt sich aber auch ablesen, wie sich die Urwaldfor-schung in Bayern entwickelt hat. Lag der Arbeitsschwerpunkt in den ersten Jahren bei derWaldkunde,Struktur und Dynamik, so stehen heute synoptische Untersuchungen zu den Lebens-gemeinschaften von Fauna,Flora,Pilzen und Waldstrukturen im Vordergrund.

Hans-Jürgen Gulder

Leiter des Sachgebiets „Waldökologie und Waldschutz“ der LWF

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Inhaltsübersicht

Impressum 2

Vorwort 3

Inhaltsübersicht 4

Die Pilzflora der Bayerischen Naturwaldreservate 5MARKUS BLASCHKE, CHRISTOPH HAHN UND WOLFGANG HELFER

Eignen sich naturschutzfachliche Leit- und Zielartensysteme für den Waldvogelschutz? 31HANS UTSCHICK

Buchen-Naturwaldreservate - Perlen im Oberpfälzer Wald 47RALF STRAUßBERGER

Die Pilzflora der Bayerischen Naturwaldreservate

Die Pilzflora der Bayerischen NaturwaldreservateMARKUS BLASCHKE,CHRISTOPH HAHN UND WOLFGANG HELFER

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Pilze sind schon eigenartige Lebewesen.Kaum regnet es im Herbst,schießen sie überallaus dem Boden.Doch was sind sie? Sie blühennicht.Sie haben keine Wurzeln.Sie sind schnellvergänglich. Sie schmecken teils vorzüglich,teils sind sie auch tödlich giftig.Im Rahmen derUntersuchungen in 29 Naturwaldreservatenund zwei Naturschutzgebieten wurden um-fangreiche Kartierungen über die Artenausstat-tungen der Großpilze durchgeführt. Dabei ent-stehen für jedes Reservat zunächst umfangrei-che Artenlisten. Nur wenige Menschen be-schäftigen sich so intensiv mit dieser Gruppevon Lebewesen, dass sie diese Artenlistengleich erfassen können.Doch was steckt hinterdiesen Lebewesen und ihrer Artenzusammen-setzung?

Was sind Pilze?Bereits im mittelalterlichen Deutschland

wurden Pilze sehr skeptisch betrachtet.Mal sahman sie als Ausdünstungen der Erde an, alsogar nicht dem Reich der Lebewesen zugehörig,mal als „gar seltsames Gewächs“. Da man dieArten so schwer unterscheiden kann, war esschier unerklärlich, warum man beim Verzehrmanchmal Bauchschmerzen bekommt odersogar sterben kann, sie ein anderes Mal gutmunden und keine Folgen zu ertragen sind.

Bereits der „Ötzi“ besaß in seinem GepäckStücke des Birkenporlings, die offensichtlichzur Blutstillung genutzt wurden, sowie vomZunderschwamm für das Anfachen von Feuer.

In der Heilkunde hatten auch die altenRömer den Wert mancher Pilze erkannt. Sowurde der„Agaricus“(heute„Laricifomes offici-nalis“, der Apothekerschwamm oder Lärchen-Baumschwamm) von der Krim nach Romimportiert.Natürlich war den Römern auch dietödliche Giftwirkung der Grünen und WeißenKnollenblätterpilze bekannt. Sie schmeckenähnlich wie der nah verwandte Kaiserling.Gift-mord war in den damaligen Zeiten eine nicht

unübliche Verfahrensweise, um unliebsameKonkurrenten oder Ehegatten ins Jenseits zubefördern.

Die Schwammerl sind nur ein Teil des Lebewesens

Pilze sind aber nicht nur als kulinarischerLeckerbissen oder Werkzeug für den Giftmordanzusehen.Sie spielen in der Natur eine großeRolle. Ohne sie wäre praktisch kein Leben anLand möglich. Was landläufig als Pilz oder„Schwammerl“ bezeichnet wird, ist nur derFruchtkörper eines im Verborgenen lebendenOrganismus. Bei genauer Beobachtung fälltauf,dass manchmal direkt unterhalb eines Pilz-hutes ein feines Pulver zu sehen ist. Mal ist esweiß, mal gelb, mal braun oder gar schwarz.Unter dem Mikroskop sind winzig kleine Ein-zelzellen, die Sporen, zu sehen. Aus ihnenwächst ein winziger Zellfaden. Lange Zeitwurden die Pilze in die Nähe der Farne oderMoose gestellt,da sich auch diese über Sporenverbreiten. Pilze haben jedoch kein Chloro-phyll („Blattgrün“), können also nicht wie diePflanzen Zucker mithilfe des Sonnenlichtsherstellen.

Der eigentliche Organismus „Pilz“ ist sehrversteckt.Er besteht aus einem feinen Geflechtaus Zellfäden, Mycel genannt, das im Bodenoder anderem Substrat verborgen ist. Gräbtman vorsichtig in der Laub- oder Nadelstreu,sofallen immer wieder weiße, gelbe, grünlicheoder auch dunkelbraune bis schwarze feineFäden auf. Das ist der eigentliche Pilz. DasMycel ernährt sich wie die Tiere von toten oderauch lebenden organischen Substanzen.Zucker werden aufgeschlossen und verdaut,Sauerstoff wird eingeatmet, Kohlenstoff ausge-atmet,der Stoffwechsel ähnelt daher sehr demder Tiere. Betrachtet man Pilze im Mikroskop,so fallen allerdings dicke Zellwände auf,die beiTieren fehlen. Damit ähneln sie oberflächlichdoch den Pflanzen, die mächtige Zellwände


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aus Cellulose bilden. In pilzlichen Zellwändenkommt aber keine Cellulose vor, dafür werdensie aus Chitin aufgebaut, das man auch vomSkelett der Gliedertiere kennt.

Insgesamt scheinen Pilze also den Tierenähnlicher als den Pflanzen zu sein. Wie sichunter anderem durch genetische Untersuchun-gen gezeigt hat,sind Pilze aber weder Tier nochPflanze, sondern bilden ein eigenes Reich, die„Fungi“.

Die Rolle der Pilze in der NaturWürde man sich eine Welt ohne Pilze vor-

stellen, hieße dies eine Welt ohne Fußpilze,ohne verschimmeltes Brot und Obst, ohneMehltau auf den Eichenblättern und ohneGetreideschädlinge wie Getreiderost oder Mais-brand.Diesen scheinbar positiven Folgen stün-den jedoch gravierende negative Folgen gegen-über. Viele Tierarten würden aussterben. Dasbetrifft nicht nur die Tiere, die sich direkt vonPilzen ernähren, wie die Pilze züchtendenBlattschneiderameisen oder die sogenanntenmykophagen, „pilzliebenden“ Käferarten. ImMagen-Darmtrakt der pflanzenfressenden Tierehelfen Pilze schwer verdauliche Materialienwie z.B.Cellulose zu zerlegen.

Saprophyten – „die Müllschlucker“ Betrachtet man einen ganz gewöhnlichen

Wald, z.B. einen Buchenwald, so wird schnelldie Wichtigkeit der Pilze deutlich.Im Herbst fal-len die Blätter zu Boden und bilden eine mäch-tige Laubstreu. Dazu kommt viel Reisig sowiekleine und große Zweige, die von den Herbst-stürmen oder durch Eisbehang abgerissen wer-den und zu Boden fallen. Möglicherweise fälltsogar der eine oder andere ausgewachseneBaum im Sturm. Im nächsten Sommer ist vonder Laubstreu aber kaum noch etwas übrig.Äste und Bäume werden morsch und zerfallenim Laufe weniger Jahre zu Humus. Dies wirdvornehmlich von Pilzen bewerkstelligt. Siekönnen Cellulose oder auch Lignin,die Haupt-bestandteile des Holzes, verdauen. Wird nurCellulose abgebaut, so bleibt das dunklereLignin übrig.Das Holz wird also dunkler,braunund erhält eine würfelartige oder späterschnupftabakartige Struktur. Dieser Vorgang

wird auch als „Braunfäule“ bezeichnet. Wirdverstärkt Lignin abgebaut, so wird das Holzgebleicht und erhält eine faserige, leichteStruktur.„Weißfäule“ ist der entsprechende Be-griff hierfür. Viele Arten sind auf starkes Holzspezialisiert, andere auf feines Reisig, wiederandere auf Laub- oder Nadelstreu. Alles,was anorganischem Material zu Boden fällt, wird vonPilzen „gefressen“, verdaut, umgewandelt undbildet am Ende den für die Pflanzen so wichti-gen Humus aus organischen und anorgani-schen Stoffen. Bakterien helfen bei diesemNährstoffkreislauf natürlich mit, aber den Pil-zen kommt der Löwenanteil zugute.Ohne Pilzewürde der Wald also in seinem eigenen „Unrat“ersticken.

Mykorrhiza – gegenseitige HilfePflanzen sind aber noch viel direkter betrof-

fen. Die meisten Pflanzen können sich selbergar nicht ausreichend ernähren. Sie gehen mitbestimmten Pilzen eine Symbiose ein.Der Pilztritt in Kontakt mit den Pflanzenwurzeln,liefertder Pflanze Wasser und gelöste Nährelementewie Stickstoff und Phosphat,weitere Salze undSpurenelemente. Die Pflanze gibt dem Pilzdafür Zucker. Den hat sie dank der Photo-synthese aus Sonnenenergie, Kohlendioxidund Wasser gewonnen. Mykorrhiza nennt mandiese Lebensgemeinschaft von Pilz undPflanze.Es gibt verschiedene Typen von Mykorrhizen.Zwei seien beispielhaft vorgestellt.Die meistenkrautigen Pflanzen,so z.B.auch die Gräser, aberaucheinigeBäumewiedieEscheunddie Ahorn-arten leben in einer Gemeinschaft mit soge-nannten Glomeromycota. Diese Pilze bildenfast keine größeren Fruchtkörper aus,leben nurals feines Geflecht verborgen im Boden undproduzieren ihre großen und dickwandigenSporen unterirdisch. Die Pilze dringen in dieWurzel ein,wachsen in die Wurzelzellen hineinund bilden dort stark verästelte, baumartigeStrukturen aus.Dies vergrößert die Oberflächedes Pilzes in der Zelle. Durch die Membranenwird dann der Nährstoffaustausch vorgenom-men. Nebenbei bildet der Pilz in den Wurzel-zellen meist auch kleine, sackartige Ausstül-pungen, die sogenannten Vesikel, zum Spei-chern der Nährstoffe. Diese Form der Mykorr-hiza wird Vesikulär-arbuskuläre Mykorrhizagenannt (VA-Mykorrhiza ).


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Das zweite Beispiel ist die sogenannte Ekto-mykorrhiza. Die Pilzfäden, Hyphen genannt,dringen zwar in die Wurzel ein,nicht aber in dieZellen.Der Stoffaustausch findet durch die Zell-wände hindurch statt. Die Pflanzenzellen wer-den also nicht „befallen“, nicht penetriert. Dasalles läuft etwas friedlicher ab.Der Pilz umman-telt zudem die Wurzel. Zu den Partnern gehö-ren auf der einen Seite alle teuren Speisepilze,auf der anderen Seite die mei-sten unserer heimischen Baum-arten. Sowohl von den Konife-ren wie auch von den Laubbäu-men. Der Preis von Steinpilzenoder Pfifferlingen ist deshalb sohoch, weil sie noch immer imWald gesammelt werden müs-sen. Eine Zucht ist bis heutenicht möglich,da man die Ekto-mykorrhiza, den Kontakt zwi-schen Pilz und Baum, nicht imtechnischen Maßstab im Laborsimulieren kann. Neben ihrerEigenversorgung erfolgt überdie Pilze aber auch noch einindirekter Nährstoffaustausch.Die Mykorrhizapilze leiten denZucker von den Altbäumen andie Jungbäume ab, um sie amLeben zu erhalten. Dies wurdekürzlich anhand radioaktiv markierten Kohlen-stoffs nachgewiesen. Stirbt der Altbaum, derden Kleinen beschattet, im Laufe der Zeit ab,bekommt der Jungbaum schließlich Licht undkann seinen Zucker nunmehr selber produzie-ren.Und mit dem Pilz hat er bereits einen Sym-biosepartner.Aber auch der Baum verlässt sichnicht nur auf einen einzelnen Pilz.Die Wurzelnder Bäume sind oft mit einer Vielzahl vonMykorrhiza-Partnern besetzt.

Ausgewählte Pilzarten der Naturwaldreservate

Die „Top ten“Hier möchten wir zehn der häufigsten Ar-

ten in den untersuchten Naturwaldreservartenvorstellen. Natürlich konnten sich vor allemdie relativ witterungsunabhängigen Baum-schwämme einen ordentlichen Anteil sichern.

Der Zunderschwamm Fomes fomentarius (L.:Fr.) Fr.

Seine dauerhaften und mehrjährigenFruchtkörper sind über das ganze Jahr hin-durch zu sehen.Der Zunderschwamm ist in derLage,das Holz einer ganzen Reihe von Baumar-ten zu besiedeln.Allerdings sticht unter diesenBaumarten eindeutig die Buche als wichtigster

Wirt hervor. So konnte der Pilz in allen Buchen-naturwaldreservaten gefunden werden, fehlteallerdings in den Kiefernreservaten und auchin den Bruchwäldern vollständig.

Die bedeutendste Lebensform ist dasWachstum als Holzzersetzer von abgestorbe-nen Bäumen. Allerdings kann der Pilz auchlebende Buchen, z.B. über Astwunden besie-deln und durch die im Holzkörper angelegtenMyzelpakete von innen heraus aufspalten,sodass befallene Bäume selbst bei Windstille inder Krone abbrechen können.

Rotrandiger Baumschwamm Fomitopsis pinicola (Swartz: Fr.) Karsten

Auf den ersten Blick könnte man diesen Pilzmit dem Zunderschwamm verwechseln,zumalbeide auch miteinander dieselben Stämmebesiedeln können. Doch im Gegensatz zumZunderschwamm verursacht der Rotrandige


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Abb.1: Substratdurchmesser des Zunderschwamms in den bayerischen NWR

Abb. 2: Verteilung des Substratdurchmessers verschiedener Wirte des Rotrandigen Baumschwamms


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Baumschwamm im besiedelten Holz eineBraunfäule.

Zur Unterscheidung vom Zunderschwammsind drei Hinweise dienlich.Die frisch angeleg-ten Poren des Rotrandporlings haben einengelblichen Farbton. Zu diesem Zeitpunkt hatder Pilz einen charakteristischen säuerlichenGeruch und schließlich fühlt sich der namens-gebende im Idealfall rötliche Hutrand miteinem Feuerzeug erhitzt klebrig an,da die har-te Kruste des Pilzes schmilzt,was beim Zunder-schwamm nicht der Fall ist.

Er wurde in allen Buchenwald-, Gebirgs-und Auwaldreservaten gefunden. Bislang feh-len allerdings noch Nach-weise aus den kiefern-und eichendominiertenReservaten.

Flacher Lackporling Ganoderma lipsiense(Batsch) Atk. (Syn. G.applanatum [Pers.] Pat.)

Der Flache Lackpor-ling war wiederum inallen buchendominiertenNaturwaldreservaten zufinden. Zudem fand ersich in den Bruch- undAuwäldern. Allerdingsfehlte er ebenso klar in

den kieferndominiertenReservaten.

Im englischsprachigenBereich hat der Pilz auchden Name „Artist’s fun-gus“ - Malerpilz, weil sichauf der frischen weißenPorenseite eine Farbver-änderung einstellt, wennman mit dem Fingernageldarüber streicht.

Ein besonderes Kenn-zeichen der Porlingsgat-tung Ganoderma ist u.a.der rostbraune Sporen-staub. Dieser setzt sichnicht nur auf den Blättern

unter den Fruchtkörpern ab,sondern aufgrundvon thermischem Auftrieb und Luftverwirbe-lungen um die konsolenförmigen Fruchtkör-per sehr häufig auch auf der Oberfläche derFruchtkörper und verleiht ihnen einen matten,rostbraunen Farbanstrich.

Verglichen mit dem Zunderschwamm wardas besiedelte Holz bei der Fruchtkörperbil-dung im Durchschnitt schon etwas stärker zer-setzt und befand sich häufig bereits in derOptimalphase der Zersetzung.

Von den häufigeren Pilzen zeigt der FlacheLackporling die ausgeprägteste Vorliebe fürstarkes Holz.


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Geweihförmige Holzkeule Xylaria hypoxylon (L.: Fr.) Grev.

Kaum ein Stock kommt im Buchenwald ander Besiedlung durch die Geweihförmige Holz-keule vorbei. Die schwarz-weiß gefärbten, ge-gabelten,holzartigen Pilzfruchtkörper gehören

zu den Schlauchpilzen. Allerdings bilden sichauf den oberen gegabelten Teilen zunächst nurdie vegetativen Sporen der Nebenfruchtform.Die sexuell entstandenen Sporen der Haupt-furchtform werden später in kleinen Höhlun-gen an der Basis der Fruchtkörper gebildet.

Der Substratdurchmesser der Wirte diesesPilzchens ist von den Ästen von 3 cm bis zu den

Stümpfen von 60 cm so regelmäßig verteilt wiebei keiner anderen Art.

Rötliche Kohlenbeere Hypoxylon fragiforme (Pers. : Fr.) Kickx

Die Rötliche Kohlenbeere gehört ebenfallszu den Schlauchpilzen.Man findet den Pilz auffast jedem abgestorbenen, aber noch berinde-ten Buchenzweig.Betrachtet man die rötlichenKügelchen einmal genauer, so wird man aufjeder der Kugeln zahlreiche schwarze Pünkt-chen entdecken, die die einzelnen Öffnungender Fruchtkörper darstellen, die in die äußereSchicht der „Beere“ eingesenkt sind.

Der Pilz, der auch in allen Buchenreserva-ten zu finden war,scheint einer der am engstenmit seinem Stammwirt, der Buche verbunde-nen Pilze zu sein. Daneben konnten nur weni-ge Funde an Hainbuche und nicht mehr be-stimmbarenLaubholzzweigengemachtwerden.

Auch wenn hin und wieder die Kohlenbee-ren an mittelstarken Buchenstämmen zu fin-den waren, so findet der Pilz seinen Verbrei-tungsschwerpunkt vom Substratdurchmesserin den Zweigen bis zu 7 cm. Deutlich wird ander Verteilung der Zersetzungsanteile desHolzes bei der rötlichen Kohlbeere, dass derPilz zu den ersten Zersetzern der Buchen-zweige gehört.


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Schmetterlingstramete Trametes versicolor (L.: Fr) Pilát (Syn.Coriolus versicolor (L.: Fr.) Quél.)

Ein wahrer Verwandlungskünstler unter denPilzen ist die Schmetterlingstramete. In ihrerFormen- und Farbenvielfalt stellt sie die Pilz-freunde immer wieder vor die Frage,ob sie nunwirklich eine Schmetterlingstramete sei oderdoch nicht?

Der Name geht auf die hohe Farbenvielfaltzurück,die die Hutoberfläche aufzubieten ver-mag.Von weißen Zonen, über die unterschied-lichsten Brauntöne,einem violetten Schimmerbis hin zu schwarzen Teilen reicht die Vielfaltder charakteristischen Zonen.Die Unterseite isttypisch für eine Tramete durch die weißenPoren gekennzeichnet. Gattungstypisch ist dasFleisch korkig-zäh und weiß. Trotz der zahlrei-chen Baumarten, die der Weißfäuleerreger zubesiedeln vermag, war bei den Untersuchun-gen in den NWR die Buche der eindeutigeFavorit.

Von der Substratstärke hat der Pilz seinenSchwerpunkt im mittleren Bereich der stärke-ren Äste ab etwa 8 cm bis hin zu den dünnerenStämmen von ca. 25 cm. Der Pilz verbleibtoffensichtlich durchaus länger an seinem Wirtund ist relativ gleichmäßig in der Initial- undder Optimalphase zu finden.

Striegeliger Schichtpilz Stereum hirsutum (Willd.: Fr.) S.F. Gray

Über 80 % aller Funde dieses Pilzes warenan relativ frisch abgestorbenen Stämmen zufinden, deren Holz noch kaum durch Pilzeangegriffen war. Gekennzeichnet ist dieserSchichtpilz durch seine orangegelbe Untersei-te und die striegelig behaarte Oberseite sowiedas Auftreten in ganzen Gruppen von Frucht-körpern,die miteinander verwachsen sind.DerPilz kann leicht mit dem Samtigen SchichtpilzStereum subtomentosum Pouzar verwechseltwerden, der vor allem in den Buchenflächenebenfalls regelmäßig verbreitet war. Dieser istu.a.durch deutliche Stielbildungen am Frucht-körperansatz zu unterscheiden.

Eine wahre Vorliebe zeigte der StriegeligeSchichtpilz für liegende Äste mit einem Durch-messer von 5-7 cm. Dennoch kommt er auchregelmäßig noch an Stämmen mit einemDurchmesser von rund 30 cm vor.

Der Pilz gilt gemeinhin als sehr häufig anEiche, allerdings zeigten die Untersuchungenmit dem Schwerpunkt in den buchendominier-ten Naturwaldreservaten, dass hier die Buchezum wichtigsten Wirt werden kann. Interessan-terweise fehlt auch noch ein Nachweis auseinem eichendominierten NWR, während ausallen Buchenreservaten Funde zu verzeichnenwaren. In den Kiefernreservaten findet sichwiederum nur aus dem NWR Geißmann einFund. Aber auch aus den Auwäldern liegenbislang keine Funde vor.


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Flächiges Eckenscheibchen Diatrype stigma (Hoffm.: Fr.) Fr.

Ebenfalls zu den Schlauchpilzen gehört dasFlächige Eckenscheibchen. Der Pilz bildet ins-besondere an dünnen Zweigen bis zu einemDurchmesser von 2 cm seine in ein schwarzesStroma eingesenkten Fruchtkörperchen unterder Rinde. Mit der Entwicklung des Pilzesbricht die Rinde auf und legt die Öffnungender Fruchtkörper frei.Ein vom Pilz überzogenerAst macht auf den ersten Blick den Eindruckals wäre er angekohlt. Die Ausbildung derFruchtkörper unter der Rinde macht bereits

deutlich, dass der Pilz vor allem in der erstenEntwicklungsstufe der Zersetzung zu finden ist.

Dieser Pilz ist in unseren Untersuchungennahezu auf die Buche beschränkt, was durchdie Ergebnisse aus dem Saarland bestätigtwird.

OckertäublingRussula ochroleuca (Pers.) Fr.

Einer der häufigsten Mykorrhizapilze beiden Kartierungen in den Naturwaldreservatenist der Ockertäubling. Der gelbhütige Pilz mitseinem weißen, im Alter gräulich überhauch-ten Stiel, bildet seine Fruchtkörper währendder Pilzzeit über einen langen Zeitraum undkann sogar noch im Dezember auftreten.

In den untersuchten Flächen konnte erimmer wieder in reinen Buchenbeständengefunden werden. Die Zahlen aus den Natur-waldreservaten zeigen auch die Buche als die

häufigste Wirtsbaumart an. Ganz anders imVergleich die Zahlen aus Baden-Württemberg,die im Rahmen der landesweiten mykologi-schen Erhebungen erfolgten. Hier dominiertals wichtigste Begleitbaumart die Fichte. Inden Naturwaldreservaten sind die Funde in rei-nen Fichtenpartien allerdings auch noch miteinem Anteil von 30 % als zweitgrößter Gruppeenthalten.

Purpurschneidiger Helmling Mycena sanguinolenta (A.& S.: Fr.) Kumm

Dieser zierliche und leicht zerbrechlicheHelmling gehört zu den leicht identifizierbarenStreuzersetzern. Das wesentliche Erkennungs-merkmal ist die weinrote Flüssigkeit, die derPilz bei Verletzung und insbesondere beimdurchbrechen des Stiels abgibt. In ähnlicherForm ist dies nur beim deutlich kräftigern undauf Holz lebenden Bluthelmling (Mycena hae-matopus) der Fall. Der Pilz war mit Ausnahmeder Auwälder in allen untersuchten Waldtypenzu finden.Man findet ihn sowohl auf der Streuvon Nadelbäumen wie auch auf den in Zerset-zung befindlichen Blättern der Laubbäume.


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Die „Schmankerl“Aber auch zehn besondere Leckbissen, die

als Raritäten oder besondere Auffälligkeitenentdeckt wurden, sollen die Vielfalt der Pilzar-ten im Wald veranschaulichen.

Ästiger Stachelbart Hericium coralloides (Scop.: Fr.) Gray

Zu den optisch beeindruckendsten Pilzar-ten in Mitteleuropa gehören ohne Zweifel dieStachelbärte.Unter ihnen ist der Ästige Stachel-bart insbesondere auf die Laubhölzer und hiervor allem auf die Buche spezialisiert. Sein Aus-sehen erinnert an einen miniaturartigen,einge-frorenen Wasserfall.Allerdings benötigt der Pilz

durchaus stärkere Dimensionen von Hölzern.So betrug der Durchmesser der Stämme, andenen der Pilz in den Bayerischen NWR gefun-den wurde, 40 bis 68 cm. Dabei ist der Pilzrelativ standorttreu und fruktifiziert an denbesiedelten Stämmen häufig regelmäßig imHerbst über Jahre hinweg. So sind die erstenFruchtkörper oft bereits in einem Stadium zufinden, bei dem der Stamm noch berindet istund als sägefest einzustufen ist, also erst amBeginn der Zersetzung steht,bis hin zu entspre-chend weit zersetzten Stämmen, die nicht ein-mal mehr dem Druck eines Finger Stand gebenkönnen.

Rissiger Gallertporling Gloeoporus pannocinctus (Romell) Eriks

Zu den wahren Raritäten gehört dieser aufden ersten Blick so unscheinbare resupinatePorling. Der Porling, der auf ganzer Flächeunmittelbar an das Substrat angelegt ist und

keine Hüte ausbildet,besitzt häufig einen grün-lichen bis bläulichen Schimmer. Eine genaueAnsprache ist allerdings erst über den mikro-skopischen Nachweis möglich, da es in dieserGruppe eine größere Zahl von Arten mit ähn-lichen Habitatansprüchen gibt.

Der erste Fund des Rissigen Gallertporlingsfür Bayern 1990 im Naturwaldreservat Wald-haus kam leider nicht mehr in die erstedeutschlandweite Kartierung,sodass dort nochkeine Funde aus Bayern und aus der damali-gen Bundesrepublik überhaupt nur Nachweiseaus vier Messtischblättern vorlagen. Inzwi-schen konnte er bei den Kartierung in denNaturwaldreservaten gleich dreimal bestätigtwerden und es liegen sogar noch weitereFunde außerhalb von Naturwaldreservaten anstarkem Totholz vor.

Auch für diesen Pilz kann eine Vorliebe fürbesonders starkes Totholz unterstellt werden.Die bisherigen Funde in den bayerischenNaturwaldreservaten waren ausschließlich anBuchenstammholz im Initial- bis Optimalsta-dium der Zersetzung mit einem Durchmesservon 48 bis zu 80 cm erfolgt.


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Mosaik-Schichtpilz Xylobolus frustulatus (Pers.: Fr.) Boidin

Unter den zahlreichen Rindenpilzen befin-den sich leider nur sehr wenige, die auch vongeübten Pilzexperten auf den ersten Blickbeim Namen genannt werden können.

Der Mosaikschichtpilz als Besiedler starkenEichentotholzes kann aufgrund seiner eigen-willigen Fruchtkörperaufteilung als solcher gutangesprochen werden. Die einzelnen Frucht-körperteile wirken wie unzählige kleine, trok-ken ockerfarbene, feucht rotbraune Mosaik-steinchen auf dem dunklen Eichenholz.

Die erste Fruchtschicht erhält bei Trocken-heit zahlreiche Risse, die den Fruchtkörper invieleckige Teile aufteilt. Beim weiterenWachstum bildet der Fruchtkörper immer wei-tere Fruchtschichten und wächst somit senk-recht vom Holz weg. Die entstanden Spaltenzwischen den einzelnen Teilen bleiben erhal-ten und werden immer tiefer.Auch erreicht derPilz durch die Bildung zahlreicher Frucht-schichten übereinander eine für einen Rinden-pilz durchaus ansehnliche Stärke.

Auch wenn die Fruchtkörper keine großeDimension erreichen, ist die Fäule des Holzesrecht weitgehend.Auch handelt es sich bei ihrum keine ganz gewöhnliche gleichmäßigeFäule,sondern eine „Loch-Weißfäule“.

Veilchenblauer Schönkopf Calocybe ionides (Bull.: Fr.) Donk

In kleinen Schluchten auf Jurakalken fan-den wir diesen wunderschönen Blätterpilz ingroßer Zahl. Hält man den Pilz in der Handkann man kaum noch glauben, dass die blau-violette Farbe das Pilzchen gegenüber derBuchenstreu gar nicht so schlecht tarnt. Auf-fällig ist dann vor allem der deutliche Kontrastder auffälligen Farbe auf dem Hut und demStiel gegenüber den reinweißen Lamellen.

Die Art gehört zu den Streuzersetzern undfand sich vor allem auf Buchenstreu.Allerdingshatte die tief eingeschnittene Mulde zwischenden Jurafelsen fast einen Schluchtwaldcharak-ter und erklärt, warum der Pilz auch in derStreu anderer Laubhölzer in den Auwälderngefunden werden kann. Die Roten ListenDeutschlands und Bayerns wertet den Pilz alsgefährdete Art (3) mit einer deutlichen Rück-gangstendenz.

Moos-Milchling Lactarius omphaliformis Romagn

Unter Erlen findet man den kleinsten ausder Gattung der Milchlinge.Gelegentlich findetman ihn auch unter der verwandten Birke.


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So wurde der Pilz nur in einem Naturwald-reservat, einem Erlenbruch, gefunden. Wieviele der typischen Erlenpilze hat sich auchdieser Pilz voll auf das Leben mit der BaumartErle eingestellt. Dabei dürften insbesonderezwei Standortfaktoren eine entscheidende Rol-le spielen.Zum einen die Präferenz der Erle hinzu feuchten und nassen Standorten und zumanderen der besondere Stickstoffhaushalt derErlen durch die Knöllchenbakterien. Gilt fürviele Mykorrhizapilze die Feststellung, dass sieein hohes Stickstoffangebot im Boden meiden,kommen die Symbionten der Erle offensicht-lich sehr gut mit dem hohen Stickstoffangebotder Bäume zurecht.

Seinen Namen hat der Pilz dem Umstand zuverdanken, dass er in aller Regel in den mehroder weniger dicken Moospolstern zu findenist. Häufig sind es die Torfmoose der GattungSphagnum.

Der Rückgang der Feuchtgebiete und dieKultivierung von Moorflächen in vergangenenJahrhunderten dürfte auch mit ein wesent-licher Grund für die Seltenheit des Pilzes sein,der in Deutschland als gefährdet (RLD 3) undin Bayern sogar als stark gefährdet (RLB 2) ein-geschätzt wird und von dem nur vereinzelteFundpunkte bekannt sind.

Buchen-Köpfchenträger oder Hütchenträger Phleogena faginea (Fr.: Fr.) Link

Im ersten Augenblick möchte man meineneinen Schimmelpilz vor Augen bekommen zuhaben.Dann kommt vielleicht ein Stielbovist in

den Sinn. Doch dieses zu den saprotrophenHolzzersetzern zu zählende Pilzchen ist nocham ehesten mit einer Gruppe von gallertarti-gen Pilzen verwandt,zu der auch das Judasohrgehört. Der Buchen-Köpfchenträger bildet sei-ne Sporen an den Sporenträgern auf derAußenseite der kleinen stecknadelgroßenKöpfchen. Und obwohl die Fruchtkörper eherklein und unscheinbar wirken,scheint der Pilzselber eine Vorliebe für stärkeres Buchen- undErlenholz zu besitzen.

Ein besonderes Kennzeichen des Pilzchensist sein kräftiger Geruch nach Maggiwürze.

War bis zur Erstellung des Verbreitungsatlasder Großpilze in Westdeutschland erst einFundpunkt in Bayern bekannt, konnte der Pilzinzwischen in vier NWR und einem NSG nach-gewiesen werden. Das Substrat auf dem derBuchen-Köpfchenträger in den NWR vorkam,reichte von der Buche bis hin zu Eiche,Erle

und Hainbuche. Interessanterweise handeltees sich in den meisten Fällen um stehendesund noch festes Totholz.

Für Deutschland wurde der Pilz als starkgefährdet (RLD 2) in Bayern als gefährdet ein-gestuft (RLB 3).


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Schwarzflockiger Dachpilz Pluteus umbrosus (Pers. :Fr.) Kumm.

Dachpilze sind bei der Zersetzung von Holzinsbesondere im letzen Sukzessionsstadiumbeteiligt. Dennoch scheinen auch diese Pilzeihre speziellen Nischen zu suchen. Währendbeispielsweise der Rehbraune Dachpilz auchin bewirtschafteten Wäldern vor allem an weitzersetzten Stubben regelmäßig zu finden ist,benötigt der Schwarzflockige Dachpilz offen-sichtlich größere Totholzdimensionen, die ge-rade das reife Naturwaldreservat kennzeich-nen.

Dachpilze selbst sind anhand der freien –den Stiel nicht erreichenden - Lamellen unddes rosa Sporenpulvers recht gut im Geländeals Gattung anzusprechen.

Kennzeichen des Schwarzflockigen Dach-pilzes sind die Kombination der schwarzenLamellenschneiden, der schwarz-braunenSchuppen auf dem Hut, die besonders amRand sehr gut zur Geltung kommen,ihm einenseidigen Glanz verleihen und vom Schwarz-schneidigen Dachpilz unterscheiden.Letztererhat im Gegensatz zum Schwarzflockigen Dach-pilz auch eine deutliche Vorliebe für Nadel-holz.

Der Pilz trat in sechs Naturwaldreservatenauf. In den meisten Fällen fanden sich dieFruchtkörper auf liegenden Stämmen derBuche. In einem Fall war es sogar eine Ulme.

Leider war in einigen Fällen das weitgehendzersetzte Holz nicht mehr eindeutig einerBaumart zuzuordnen. Die Durchmesser derStämme bzw. stärken Äste reichten an der An-satzstelle der Fruchtkörper von 14 bis 40 cm.

Die Rote Liste Bayern wertet das Vorkom-men des Pilzes als gefährdet (RLB 3).

Totentrompete, Herbsttrompete Craterellus cornucopioides (L.: Fr.) Pers.

Selbst in den späten Herbsttagen, wenn dieTage deutlich kürzer werden, entwickeln sichunter der Buchenstreu noch die Fruchtkörperdieses Leistlings.Doch nicht nur die Jahreszeitkennzeichnet den Namen der Totentrompeten,auch die fast schwarze Ober- bzw. Innenseitedes Trichters sowie die sich davon abhebendehellgraue Unterseite bzw. Außenseite, die nurAnsätze von Leisten zeigt, dürften bei derNamensgebung Paten gestanden haben. Ver-wandtschaftlich steht der Pilz somit dem Pfif-ferling recht nah.Selbst so manchen Frost kön-nen die Fruchtkörper noch überstehen unddaher vereinzelt noch bis in den Dezemberhinein in den Wäldern gefunden werden.Meist bilden sie zahlreiche, dicht zusammen-stehende Fruchtkörper.

Als Mykorrhizapilz ist die Totentrompeteeng an die Buche oder Eiche gebunden jedochnicht an Totholz oder gar starke Totholzdimen-sionen.So kann man sie auch in vielen bewirt-schafteten Buchenwäldern entdecken. Für

Abb. 3: Karte der mykologisch untersuchten Naturwaldreservate (gelb) und Naturschutzgebiete (rot)in Bayern


17

Deutschland wurde der Pilz,der auch als guterSpeisepilz bekannt ist, als gefährdet (RLD 3)eingestuft.

In sechs Buchennaturwaldreservaten warder Pilz bei den Kartierungen anzutreffen.

Was brachten die mykologischenKartierungen?

Seit Ende der achtziger Jahre wurden imAuftrag der LWF, des Lehrstuhls für Landnut-zungsplanung und Naturschutz (LMU Mün-chen) sowie der Regierungen von Niederbay-ern und Oberfranken Naturwaldreservate(NWR) und ausgewählte NaturschutzgebieteBayerns auf ihren Pilzartenbestand hin unter-sucht.

In keiner der untersuchten Flächen kannman von einer vollständigen Erfassung der Pilz-arten ausgehen. Dafür wären wesentlich um-fangreichere Maßnahmen notwendig. DerGrund liegt im Wesentlichen an der unregelmä-ßigen Fruktifikation und dem häufig nur sehrkurzen Auftreten der Fruchtkörper. Bei den hierdurchgeführten Kartierungen wurden die Flä-chen in der Regel über mindestens zwei Jahreinsbesondere in der Hauptpilzzeit mehrmals

begangen. Die beobachteten Fruchtkörperkonnten bei einigen Arten direkt im Geländeangesprochen und bei vielen anderen Artenwurden die Fruchtkörper ins Labor gebrachtund dort bestimmt. Zudem wurden ökologi-sche Daten aufgenommen,wie das Substrat aufdem sie wachsen bzw.die Begleitbaumarten.

Inzwischen liegen ausreichend großeDatensätze für eingehendere Auswertungenaus 29 Naturwaldreservaten und zwei Natur-schutzgebieten vor.Auf diesen Flächen wurdeninsgesamt bereits 1548 Pilzarten (inkl. wenigerVarietäten) nachgewiesen. Die Gesamtarten-liste kann über das Internet http://www.lwf.bayern.de/waldinfo/nwr/nwr-pilze-artenliste.pdf eingesehen werden.

Ein Vergleich der Pilzartenausstattung ausverschiedenen Naturwaldreservaten zeigt,dassdie Artenausstattung von Buchen und Eichen-wälder recht ähnlich ist. Dagegen unterschei-den sich die Pilze in Auwäldern, Bruchwäl-dern und Kiefernwäldern deutlich von denBuchen- und Eichenwäldern. Aber auch diesauren und die basischen Buchenwälderhaben ihre eigenen Pilzarten und das nicht nurbei den Bodenbewohnern sondern auch beiden Holzzersetzern.

574

1381257543145105148133144347716991221406763106453280141120817312116AB

NaturwaldreservatBeixenhardtBöhmlachDürrenbergEisgrabenFasanerieFichtelseemoorGänsnestGitschgerGrenzwegHoher KnuckHüttenhängeKrebswiese-LangerjergenMooser SchüttNeugeschüttwörthPlattePlatzer KuppeSauhübelSchiederholzSchrofenSchwarzwihrbergSchwengbrunnSeebenSeebuchetTurmkopfWaldhausWeiherbuchetWettersteinwaldWolfseeLösershagNSG LudwigshainNSG Mittelsteighütte


18

Pilzkartierungen aus 29 Naturwaldreservaten

Untersuchungsgebiet Ökotyp Bearbeitungs- Bearbeiter Zahl der nach-zeitraum gewiesenen Arten

NWR Beixenhart Buche 2001-2002 Blaschke, Hahn 234

NWR Eisgraben Buche 1996-1997 Helfer 234

NWR Gitschger Buche 1997-1998 Helfer 222

NWR Hoher Knuck Buche 1997-1998 Helfer 209

NWR Hüttenhänge Buche 1997-1998 Helfer 199

NWR Krebswiese Buche 1999-2000 Helfer 201

NWR Platte Buche 1992-1993, 1997 Helfer 211

NWR Platzer Kuppe Buche 1996-1997 Helfer 147

NWR Schwarzwihrberg Buche 1997-1998 Helfer 192

NWR Seebuchet Buche 1999-2000 Blaschke 230

NWR Waldhaus Buche 1990-1995 Helfer, Engel 382

NWR Weiherbuchet Buche 1996-1997 Helfer, Hahn 220

NWR Turmkopf Edellaubwald 1995, 2002 Pilzverein Augsburg 86

NWR Fasanerie Eiche 1989, 2001 Schmid, Blaschke 198

NSG Ludwigshain Eiche (mit Buche) 1992-1994,1997 Nuss, Helfer 291

NWR Schwengbrunn Eiche 1997 Engel 306

NWR Seeben Eiche 1999-2000 Helfer 185

NWR Wolfsee Eiche 1993-1995 Helfer 304

NWR Dürrenberg Kiefer 1994 Helfer 56

NWR Gänsnest Kiefer 1994 Helfer 59

NWR Geißmann Kiefer 1994-1995 Helfer 169

NWR Grenzweg Kiefer 1994-1995 Helfer 122

NWR Sauhübel Kiefer 1994-1995 Helfer 129

NSG Mittelsteighütte Bergwald (Buche) 1992-1994 Nuss 353

NWR Schrofen Bergwald (Buche) 1990/91, 2000 Schmid 217

NWR Wettersteinwald Bergwald 1990-1991, 2000 Schmid 109

NWR Böhmlach Bruchwald 1998-1999 Helfer 175

NWR Mooser Schütt Auwald 1995-1996 Helfer 116

NWR Neugeschüttwörth Auwald 1995/96 Helfer 132

NWR Schiederholz Bruchwald 1998-1999 Helfer 189

NWR Fichtelseemoor Moorwald 1991 Helfer 153

Tab. 1: Übersicht der untersuchten Naturwaldreservate und Naturschutzgebiete Ludwigshain undMittelsteighütte.


19

Erst die Statistik macht manches sichtbar

Um die Ergebnisse der einzelnen Kartierun-gen miteinander vergleichen zu können, wur-den Ähnlichkeitsuntersuchungen mit Hilfe vonClusteranalysen bei Verwendung der Sørensen-Distanz sowie Korrespondenzanalysen (DCA)ausgeführt. Zudem wurde die Stetigkeitsvertei-lung der Pilze, die Arten-Areal-Kurve und eineAbschätzung der zu erwartenden Artenzahlbei Flächenvergrößerung berechnet.

Die wichtigsten untersuchten Waldgesellschaften

BuchenwälderDie Buche ist der konkurrenzstärkste einhei-

mische Waldbaum und würde von Natur ausmindestens 75% der Fläche Deutschlandsdominieren. Heute werden noch rund 4 Pro-zent der Fläche Bayerns von Buchenwälderneingenommen.

Diese Buchenwälder können grob in dreiUntereinheiten eingeteilt werden:

- bodensaure Buchenwälder Luzulo-Fagetum

- bodenneutrale Buchenwälder Galio-odorati-Fagetum

- basische bzw.Kalk-Buchenwälder Hordelymo-Fagetum bzw.Carici-Fagetum

Die bodensauren Buchenwälder sind inder Fläche die verbreitetste Vegetationseinheit.In Bayern würden sie ca.50% der Gesamtflächeeinnehmen.Das Luzulo-Fagetum zeichnet sichdurch eine extreme Artenarmut an Gefäßpflan-zen aus.

Die bodenneutralen Buchenwälder sinddie zweitgrößte Vegetationseinheit. Hier befin-det man sich exakt im standörtlichen Mittel-bereich. Der Boden ist weder sumpfig nochbesonders trocken, Nährstoffe sind ausrei-chend vorhanden. Hier kommt die Dominanzder Buche voll zum Tragen.Andere Baumartenhaben aufgrund ihrer Schattenverträglichkeitkaum eine Chance. Die Bodenvegetation istauch hier sehr artenarm.

Die krautige Vegetation der Basischen-bzw. Kalk-Buchenwälder ist deutlich arten-

reicher. Den Waldhaargersten-BuchenwaldHordelymo-Fagetum findet man über Kalk-schotter, beispielsweise auf den Endmoränender Gletscher im Voralpenland oder auch inder fränkischen Alb auf Jurakalk und auf demMuschelkalk.

Auf besonders trockenen, wärmebegünstig-ten kalkreichen Standorten wird er durcheinen orchideenreichen Buchenwald Carici-Fagetum ersetzt.

Eichen-HainbuchenwälderNatürliche Eichenwälder finden sich fast

nur noch dort,wo es der Buche zu feucht oderzu trocken wird.Die besondere forstwirtschaft-liche Nutzungsweise im Mittel- und Nieder-waldbetrieb hat die Eiche und die Hainbuchebegünstigt.

Heute geht man davon aus, dass die mei-sten noch vorhandenen Eichen-Hainbuchen-Wälder anthropogen entstanden sind.Wie dasBeispiel des Naturschutzgebiets Ludwigshainzeigt, wird die Eiche daher häufig wieder vonder Buche verdrängt werden. Der Bestand istbereits seit über 100 Jahren aus der Nutzunggenommen. Inzwischen ist der Alteichenbe-stand überaltert, viele Eichen stürzen um bzw.sterben ab.Im Unter- und Zwischenstand hinge-gen dominiert bereits die Buche.Das ebenfallsin diese Studie einbezogene Naturwaldreser-vat Fasanerie im Norden Münchens zeigt dage-gen keine Buchenverjüngung. Dies kann mitSpätfrösten am Rand der Münchner Schotter-ebene zusammen hängen (Kaltluftsee).

KiefernwälderFür diese Studie wurden fünf bodensaure

Kiefernwälder auf Sand untersucht. Der Wald-typ des Leucobryo-Pinetum,Weißmoos-Kiefern-wald wird durch das Moos geprägt. Aufgrundvon Streunutzungen, bei der oft die gesamteBodenschicht regelmäßig aus den Wäldernentfernt wurde, bis der nackte Sand anstand,sind auf größerer Fläche sekundär diese Sand-kiefernwälder entstanden.


20

Ergebnisse

Die Vielfalt der Pilzarten wird an Hand derArtenverteilung besonders gut deutlich. Vieleder nachgewiesenen Pilzarten konnten nur ineinem einzigen oder doch nur in wenigenReservaten bestätigt werden. Nur eine kleineZahl von Arten war so weit verbreitet, dass sieregelmäßig beobachtet werden konnte. Aller-

dings schaffte es bislang keine Art so präsent zusein, dass sie auf Anhieb in jedem Reservat zufinden war.

Die Abb.4 zeigt die Häufigkeiten,mit denendie einzelnen Arten in den Reservaten nachge-wiesen werden konnten.

Aus diesen Daten kann mit Hilfe einer soge-nannten Jacknife-Abschätzung ermittelt wer-den, wie viele Pilzarten bei weiteren Aufnah-men in diesen Waldtypen zu erwarten sind.

Aufgrund der vorliegenden Daten lässt sicheine Größenordnung von 2200 bis 2500 Pilz-arten erwarten.(Abb.5)

Abb. 4: Stetigkeitsverteilungder Pilzarten in den 31 untersuchten Flächen getrennt nach den drei wichtigsten Ökotypen

Abb. 5: Jacknife-Abschät-zung um die zu erwartendeArtenzahlen zu ermitteln.


21

Die Pilze zeigen: Von der Buche ist esnur ein kleiner Schritt zur Eiche

Methoden der modernen Statistik lassenwichtige Muster in der Artenzusammensetzungerkennen. So werden ähnliche Flächen er-mittelt und zu einem Stammbaum zusammen-gefasst (Abb.6).

Unter Zuhilfenahme der Statistik lässt sichdie Ähnlichkeit der Artzusammensetzung fürdie einzelnen Flächen ermitteln. Aus diesenDaten können die einzelnen Flächen in Abhän-gigkeit der Ähnlichkeiten zu einem Stamm-baum zusammengefasst werden.

Anhand der erhobenen Daten unterschei-den sich Eichenbestände an potentiellen

Abb. 6: Flächenähnlichkeiten berechnet durch eine Clusteranalyse nach dem Sørensenindex


22

Buchenstandorten im Pilzarteninventar nichtoder nur wenig von Buchenwäldern. DiesesErgebnis zeigen nicht nur die Vergleiche allerPilze untereinander, sondern auch die einzel-nen ökologischen Gruppen. So zeigen für sichbetrachtet die Totholzpilze, die Bodenstreu-zersetzer und die Mykorrhizapilze bereits ähn-liche Ergebnisse.

Dies macht deutlich: Umwandlung vonEichenwäldern in Buchenwälder, oder umge-kehrt von Buchenwälder in Eichenwälder,ändert nichts Wesentliches in der Gesamtaus-stattung der Pilzarten.

Selbst das empfindliche Symbiosebett derMykorrhizapilze wird nur wenig beeinträchtigt.Ein Baumartenwandel dürfte hier daher ohnelängerfristige Folgen problemlos ausführbarsein.

Das Einbringen von Nadelbäumen, insbe-sondere der Gattung Pinus in größerem Maßelässt das Arteninventar drastisch umkippen.Die Kiefernwälder (standörtlich meist poten-tielle Luzulo-Fageten, die durch intensive Nut-zung zu Leucobryo-Pineten degradiert wur-den) unterscheiden sich drastisch in ihrer Pilz-artenzusammensetzung von den Eichen- bzw.Buchenwäldern. Eine Überführung von Kie-

fernbeständen in Laubwälder ist daher nurlängerfristig möglich, da sich das neue Arten-inventar der Pilze, insbesondere der Mykorr-hizapilze,mit dem Umbau erst etablieren muss.

Die Ergebnisse bestätigen auch, dass sichbei einer Umwandlung von Laubwäldern inNadelwälder das Pilzarteninventar von dempotentiellen natürlichen Arteninventar wegent-wickeln würde und ökologisch betrachtet einedeutliche Verschlechterung mit sich bringt.

Leider fehlen bislang noch entsprechendeUntersuchungen aus Fichtenbeständen.

Der feine Unterschied im BuchenwaldPilze sind geeignet, um Waldbiotope

anhand ihres Arteninventars in unterschiedli-che Klassen einzuteilen. Hierbei sind dieErgebnisse meist ähnlich denen der Pflanzen-soziologie.Allerdings scheint gerade der sonstso schwierig zu definierende standörtlicheMittelbau um den Waldmeisterbuchenwald(Galio-odorati-Fagetum) sich in zwei Gruppenaufzuspalten (Abb. 7). Die Pilze zeigten eineausgesprochene Empfindlichkeit gegenüberkleinflächigen standörtlichen Differenzen in-nerhalb dieses Waldtyps. Dabei zerfallen die

Abb. 7: Ergebnis der Korrespondenzanalyse aller Pilzarten (Anordnung der Untersuchungsflächen im Ordinationsraum).


23

dem Waldmeister-Buchenwald zuzuordnen-den Flächen in zwei getrennte Gruppen. EinTeil gruppiert mit den sehr bodensauren Hain-simsen-Buchenwäldern (Luzulo-Fagetum), dieandere mit den nur schwach bodensaurenbis –basischen Waldgersten-Buchenwäldern(Hordelymo-Fagetum). Auch diesen Umstand

zeigen nicht nur die bodenbewohnendenMykorrhizapilze und Bodenstreuzersetzer,sondern ebenfalls die Holzpilze. Das ist eingroßer Vorteil für die Auswertung künftigerKartierungen. Denn während die Bodenbe-wohner nur relativ unregelmäßig fruktifizieren,lassen sich die regelmäßig erscheinenden

Abb. 10: Die Verteilung der Zersetzungsstufen des von den Pilzen besiedelten Holzes.

Abb. 9: Summarische Darstellung der Substratdurchmesser für die häufigsten Holzbesiedler in den bayerischen Naturwaldreservaten.


24

Abb. 8: Wirtsverteilung der häufigsten Pilzarten der Bayerischen Naturwaldreservate im Vergleich zuErhebungen aus Baden-Württemberg und dem Saarland. Die Daten aus Baden-Württemberg stammenaus Krieglsteiner et. al (2000-2003), die Daten aus dem Saarland aus Derbsch und Schmidt (1987)


25

Laccaria amethystea


26

Fruchtkörper der holzbesiedelnden Pilzartenviel leichter erfassen.

Darüber hinaus zeigten die Vergleiche derArtenlisten auch,dass sich die Auwälder im Ver-gleich zu Bruchwäldern sehr deutlich trennenlassen.Dies erstaunt umso mehr,da in den Flä-chen der beiden Biotoptypen jeweils dieSchwarzerle eine entscheidende Rolle an derBaumschicht hatte.

Unterschiede beim Substrat und demZersetzungsgrad

Im Rahmen der Kartierungen wurde dasSubstrat der holzbesiedelnden Pilze nicht nurnach der Art (Abb. 8) sondern auch nach sei-nem Durchmesser (Abb. 9) und dem Zerset-zungsgrad (Abb. 10) erfasst. Dass die verschie-denen Arten auch hier ihre Vorlieben haben,wird in der Abb. 8 deutlich. So beschränkt sichdas Flächige Eckenscheibchen Diatrype stig-ma zu über 80 % der Funde auf Zweige miteinem Durchmesser von bis zu 2 cm. Dagegenist beispielsweise die Verbreitung des Zunder-schwamms auf Durchmesser von 5 bis 80 cmverteilt.Von den untersuchten Baumarten zeigtder Flache Lackporling Ganoderma lipsiensedie ausgeprägteste Tendenz hin zu starkenHolzdimensionen.

Die Auswertungen der Wirte zeigen,dass diewenigsten der untersuchten Pilze eine klarePräferenz für einen einzigen Wirt zeigen.So tritteigentlich nur die Rötliche Kohlenbeere Hypo-xylon fragiforme fast ausschließlich an derBuche und mit wenigen Funden bei der Hain-buche auf.Auffällig sind auch die Abweichun-gen beim Rotrandigen Baumschwamm, demOckertäubling und dem PurpurschneidigenHelmling. So lassen die Ergebnisse aus Baden-Württemberg vermuten, dass es sich um Artenhandeln könnte, die eine deutliche Präferenzzur Fichte besitzen.Allerdings zeigen die Unter-suchungen aus den Naturwaldreservaten ein-deutig,dass sich diese Arten in Laubholzdomi-nierten Beständen durchaus auch mit derBuche und anderen natürlichen Baumartenarrangieren können.Der grundsätzlich höhereAnteil der Laubhölzer an den Wirten in denNaturwaldreservaten kann bereits damit erklärtwerden,dass die Laubhölzer hier einen größe-ren Bestockungsanteil einnehmen als dies im

Wirtschaftwald der Fall ist.

Der Zersetzungsgrad des Holzes wurde indrei Zersetzungsstufen (initial, optimal, final)angesprochen. Es zeigt sich, dass auch beimGrad der Zersetzung die Pilze ihre unter-schiedlichen Präferenzen haben. Währendeinige Arten wie die Rötliche KohlenbeereHypoxylon fragiforme und der StriegeligeSchichtpilz Stereum hirsutum vorwiegend anden frisch abgestorbenen Hölzern oder zumin-dest den noch nagelfesten Hölzern (Initialsta-dium) zu finden sind,bilden andere Arten wiedie Dachpilze ihre Fruchtkörper erst zu einemZeitpunkt,wenn von dem Holz nicht mehr vielmehr als einige Fasern übriggeblieben sind(Finalstadium) (Abb. 9). Andere Arten wiede-rum wie der Brandkrustenpilz Ustulina deustaund die Gattung Hallimasch Armillaria sp. zei-gen sich in allen Phasen fast gleichmäßig.

Die Naturwaldreservate haben nochviel zu bieten

Pilze sind für eine ökologische Einteilungbayerischer Waldökosysteme wertvoll undnutzbar. Eine zukünftige, verfeinerte Auswer-tung hinsichtlich naturschutzfachlich bedeut-samer Arten und Naturnähezeiger lässt weitere,greifbare Ergebnisse erwarten.

Die Funde der Roten Listen zeigen,dass beiden Kartierungen nicht nur die gängigen Artengefunden wurden, sondern in den Naturwal-dreservaten auch zahlreiche seltene Artenleben.So konnten aus der Roten Liste Deutsch-lands insgesamt 181 Arten entdeckt werden.Aus der Roten Liste von Bayern waren es sogar225 Arten (Tab.2).

Der enorme Artenreichtum zeigt einerseitsden hohen Wert der bayerischen Naturwaldre-servate für den Schutz der Pilze.Auf der ande-ren Seite wird die hohe Eignung der Pilzflorafür ökologische Aussagen als eine der wichtig-sten Artengruppen temperater Waldökosyste-me unterstrichen.Ohne Pilze kein Wald.Ausdiesem Grund wird die LWF auch weiterhindiesen im Verborgenen lebenden Geschöpfennachspüren. Sie werden uns als Indikatorgrup-pe noch viele wichtige Hinweise auf dem Wegzu noch naturnäheren Wirtschaftswäldern lie-fern.


27

FUNDORT 1 2 3 R 1 2 3 4

NWR Beixenhard 2 7 2 15 5

NWR Böhmlach 1 8 1 16 4

NWR Dürrenberg 2 7 7 1

NWR Eisgraben 1 5 1 11 1

NWR Fasanerie 3 6 1 2 9 3

NWR Fichtelseemoor 6 11 1 3 10 1

NWR Gänsnest 3 2

NWR Geißmann 1 4 6 1

NWR Grenzweg 2 3 12 1 1 2 8 4

NWR Gitschger 2 4 10 6

NWR Hoher Knuck 2 4 1 9 5

NWR Hüttenhänge 2 2 2 5 1

NWR Krebswiese 3 4 1 1 6 3

NWR Lohntal 1 3 1

NWR Lösershag 5 1 1 6 3

NWR Mooser Schütt 1 3 2 3 3

NWR Neugeschüttwörth 6 2 1 6 2

NWR Platte 3 6 6

NWR Platzer Kuppe 1 1 8

NWR Sauhübel 1 4 11 1 1 11 2

NWR Schiederholz 3 10 1 3 18 2

NWR Schrofen 8 15 2 3 15 4

NWR Schwarzwihrberg 2 3 1 2 4 4

NWR Schwengbrunn 1 9 1 10 6

NWR Seeben 1 1 5

NWR Seebuchet 1 6 1 9 3

NWR Turmkopf 1 1 3 1

NWR Waldhaus 2 8 4 2 19 13

NWR Weiherbuchet 4 5 1 1 9 1

NWR Wettersteinwald 4 8 6 2

NWR Wolfsee 1 6 24 2 6 23 8

Für alle 29 NWR 4 45 111 21 1 27 137 60

Rote Liste Deutschland Rote Liste Bayern

Tab. 2: Verteilung der Rote Liste Arten auf die einzelnen Naturwaldreservate

1 - Vom Aussterben bedroht2 - Stark gefährdet3 - GefährdetR - Rarität (latent gefährdet)

1 - Vom Aussterben bedroht2 - Stark gefährdet3 - Gefährdet4 - Potentiell gefährdet


28

ZusammenfassungPilze spielen als Partner der Bäume,als Zer-

setzer der Laub- und Nadelstreu aber auch alsParasiten eine entscheidende Rolle im Öko-system Wald.

Zudem birgt die Pilzflora einen hohenReichtum an Arten. Um einen Überblick überdie Artenausstattung in naturbelassenen Baye-rischen Wäldern zu erhalten,wurden 29 Natur-waldreservate mykologisch kartiert.

Es werden die häufigsten Pilzarten derNaturwaldreservate und zudem einige beson-dere mykologische Funde vorgestellt. Für diehäufigeren Arten werden die Wirtartenzusam-mensetzung und für die Holzbesiedler auchder Zersetzungsgrad des Holzes beschrieben.Die Wirtzusammensetzungen werden mit ähn-lichen Aufnahmen aus Baden-Württembergund dem Saarland verglichen. Mit Hilfe vonstatistischen Analysen (Klusteranalyse derÄhnlichkeiten nach Sørensen und Korrespon-denzanalyse (DCA)) wurden die Fundlistenmiteinander verglichen. Es zeigt sich bei derArtenausstattung eine klare Trennung zwi-schen den durch die Kiefern geprägten Reser-vaten und den Laubholzreservaten. Währendbeim Laubholz wiederum die Buchen- undEichendominerten Flächen sich sehr ähnlichsind, spalten sich die Bruch- und Auwäldersowohl von diesen als auch untereinander sehrgut ab.

Summary Initiated by the Bavarian State Institute of

Forestry (LWF) since 1989 Bavarian NatureReserve Forests have been investigated,obtain-ing detailed species lists of Higher Fungi.How-ever a conclusive interpretation of the obtaineddata mainly lacks.All together 1548 species ofMacrofungi have been found in the 31 plots.The data set is analysed by cluster analysis andcorrespondence analysis (DCA) .

The beech-dominated plots can be dividedin two major groups:beech-stands on acid soils(mainly Luzulo-Fagetum) and stands on base-rich sites (Hordelymo-Fagetum, Carici-Fage-tum). The oak-dominated plots group fall to-gether with the base-rich beech-forests. Thevariance of the Galio-odorati-Fagetum havingonly moderately acid to weakly basic soils,

focussing the occurrence of Higher Fungi, issurprisingly high. These stands of the ecologi-cal “centre” of Bavarian beech-forests eitherplot together with one of the two major groups.So, the Higher Fungi seem to be a very goodindicator for small differences inside the Galio-odorati-Fagetum. The wood-inhabiting fungialso seem to react on differences of the soil,especially of the pH.

The pine-dominated forests and alsoswamp- and fen-forests with Alnus,differ clear-ly in the fungal species composition, both insoil- and wood inhabiting fungi.

LiteraturBLASCHKE, M., HELFER,W., (1999): Artenvielfalt bei Pilzen inNaturwaldreservaten,AFZ/Der Wald 8/1999,S.383-385

BLASCHKE, M., (1999): Naturwaldreservate - ein Eldoradofür Pilzarten,Der Tintling 3/1999,S29-31

BLASCHKE, M. (2001): Drei feine Buchen-Begleiter zwi-schen Würmsee und Ammersee, Der Tintling 3/2001,S.8-10

BREITENBACH, J. & KRÄNZLIN, F. (1986): Pilze der Schweiz,Band 2,Verlag Mykologia,Luzern

DERBSCH,H & SCHMIDT,J.A. (1987):Atlas der Pilze des Saar-landes, Teil2: Nachweise, Ökologie, Vorkommen undBeschreibungen,DELATTINIA,Saarbrücken

HAHN, C. (2003): Ein Vergleich bayerischer Naturwald-reservate anhand des Arteninventars der Pilze mit Hilfevon Cluster-Analysen (Sørensen-Distanz) und Korrespon-denzanalysen (DCA).Z.Mykol.69 (in review).

HAHN, C., HELFER, W. & SCHMID, H. (2003): Stetigkeitsver-teilung von Pilzen am Beispiel bayerischer Naturwald-reservate.Z.Mykol.69 (in review).

JAHN, H. (1990): Pilze an Bäumen, Patzer Verlag, Berlin-Hannover

KRIEGELSTEINER, G. J. (1991): Verbreitungsatlas der Groß-pilze Deutschlands (West), Band 1 Ständerpilze, VerlagEugen Ulmer,Stuttgart

KRIEGELSTEINER,G.& KAISER,A. (2000):Die Großpilze Baden-Württembergs,Band 1,Verlag Eugen Ulmer,Stuttgart

KRIEGELSTEINER, G.; GMINDER, A.; WINTERHOFF, W. & KAISER, A.(2000): Die Großpilze Baden-Württembergs, Band 2,Verlag Eugen Ulmer,Stuttgart

KRIEGELSTEINER,G.;GMINDER,A..& KAISER,A.(2001):Die Groß-pilze Baden-Württembergs, Band 3,Verlag Eugen Ulmer,Stuttgart

KRIEGELSTEINER,G.;GMINDER,A..& KAISER,A. (2003):Die Groß-pilze Baden-Württembergs, Band 4,Verlag Eugen Ulmer,Stuttgart

Fotos: Helfer,Wolfgang (S.10 links,12 rechts oben,13 links,15 links); Karasch, Peter (S. 12 rechts unten); Blaschke,Markus (S. 7, 8, 9, 10 rechts, 11, 12 links, 13 rechts, 14, 15rechts,16).


29

AnhangN

r.

57 4 138

125

75 43 145

105

148

133

144

34 77

Grö

ße

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10,6

24,0

28,7

24,8

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2

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44,1

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25

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30

Anhang

Nr.

16 99 122

140

67 63 106

45 32 80 141

120

81 73 12 116

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Eignen sich naturschutzfachliche Leit- und Zielartensysteme für den Waldvogelschutz?

Eignen sich naturschutzfachliche Leit- und Zielartensysteme für den Waldvogelschutz?HANS UTSCHICK

31

Vögel sind wegen ihrer guten Erfassbarkeitund relativ grobkörnigen Bioindikation für denangewandten Naturschutz und die Land-schaftsplanung eine der wichtigsten Tiergrup-pen. Daher liegen zahlreiche Versuche vor, sieals Leit- und Zielarten für die Bewertung vonLebensräumen bzw.von Maßnahmen zu derenOptimierung zu verwenden. Standen dabeiursprünglich Gefährdungssituation und Arten-schutzvorgaben im Vordergrund („Rote-Liste-Arten“,Vogelschutzrichtlinie),so hat spätestensseit der Einführung der FFH-Richtlinie ihre Ver-wendung als Naturnähezeiger (wertbestim-mende Arten für „typische“ Lebensräume)stark an Bedeutung gewonnen.Mit der interna-tionalen Aufwertung der natürlichen Biodiver-sität (Konvention von Rio 1992) hat zudem derreine Artenschutz gegenüber einem die Dyna-mik von Zönosen, Lebensraumstrukturen undProzessen integrierenden Schutz an Gewichtverloren.

ZieleAm Beispiel von derzeit in Bayern für Laub-

waldformationen verwendeten Schlüsselarten-systemen soll dargestellt werden, wie derenEinsatz in der forstlichen und naturschutzfach-lichen Landschaftsplanung optimiert werdenkönnte, wo die Grenzen artenarmer Leit- undZielartenkomplexe liegen, welche Bedeutungdabei landschaftsökologischen Systemhierar-chien bzw.Skalenebenen von Landschafts- undWaldparametern zukommt,und welche Proble-me die fehlende Berücksichtigung von Lagebe-ziehungen, Verbundstrukturen bzw. die Be-schränkung ausschließlich auf den Brutzeit-aspekt verursachen kann.

Leit- und Zielarten für naturnahebayerische Laubwälder

Zieht man die Literatur zu Rate, so konzen-triert sich die Suche nach für Laubwaldtypenin Bayern potentiell wertbestimmenden Wald-

vögeln auf vergleichsweise wenige Arten,die inTab. 1 aufgrund der Einschätzungen des BfN(SSYMANK et al. 1998), des Bayer. LfU und ande-rer Quellen („prioritäre Zielarten des Natur-schutzes“ in Wäldern; vgl. z.B. BOYE & BAUER2000, FLADE 2000b) zusammengestellt sind.Von den 43 hier aufgelisteten Arten stehen nur15 auch in Anhang I der Vogelschutzrichtlinie,meist relativ großrevierende Arten wieSchwarzstorch, Greifvögel, Spechte und Klein-eulen bzw.nur punktuell verbreitete Kleinvögelwie Zwergschnäpper,Halsbandschnäpper undBlaukehlchen. Ein Teil der Arten wie etwa derRauhfußkauz treten allerdings häufig in nadel-holzreichen Mischwäldern auf und sind damitals Schlüsselarten für die Naturnäheindikationvon Laubwäldern nicht überall verwendbar.Ähnliches gilt für den Schwarzspecht, derregional zwar durchaus als Buchenwaldartangesehen werden kann (vgl.z.B.DENZ 1996),infichtenreichen Gebieten aber seiner großenReviere wegen oft nur schwer einzuordnen ist(vgl.Tab.1).Gemeinsam haben alle diese Arten,dass sie,von wenigen Verbreitungsschwerpunk-ten abgesehen, in relativ geringen Dichten auf-treten. Während daher die FFH-Richtlinie inden Verbreitungszentren dieser Arten durchausArtenschutzgebiete vorsehen kann, lohnt sichfür durchschnittliche Wälder die isolierteZuweisung (Einzelart) von naturschutzfach-lichen Schlüsselfunktionen (Naturnäheindika-tion) kaum.

Den in der Vogelschutzrichtlinie verzeichne-ten Arten stehen in Tab.1 mit Hohltaube,Wald-kauz, Grünspecht, Kleinspecht, Waldlaubsän-ger, Trauerschnäpper, Nachtigall, Sumpfmeise,Kleiber,Gartenbaumläufer und Pirol weitere 11Arten gegenüber, die allgemein als für Laub-wälder typisch angesehen werden (3-8 Nen-nungen für FFH-Lebensraumtypen bzw. Wald-typen).Diese Arten sind in vielen Landschaften(zum Teil auch außerhalb des Waldes) weit ver-breitet, treten im Wald selbst aber nur in ökolo-gisch hochwertigen Laubwaldteilen in wirklichhohen Dichten auf. Als Maß für die Naturnähe-


32

indikation kommen daher bei diesen Artenbesonders die lokalen Dichten in Frage.Bei denHöhlenbrütern können allerdings Kunsthöhlenfür Verzerrungen bei der Naturnäheindikationsorgen. Weitere 17 Arten sind allenfalls fürbestimmte Laubwaldtypen (meist Auen oderMontanwälder) bzw. nur regional als Naturnä-heindikatoren verwendbar. Welche Arten diesim Einzelfall sind, muss jeweils in Übersichts-untersuchungen geklärt werden.

Tab. 1 enthält vor allem Vogelarten, die inunserer Kulturlandschaft entweder nur lokaloder in geringen Dichten auftreten (z.B. vieleNichtsingvögel oder Waldvogelarten mit groß-räumigen Dichten von unter 1 - 3 Brutpaar prokm2;vgl.BEZZEL 1982,1995) oder bei denen Euro-pa bezüglich der Weltverbreitung eine beson-dere Verantwortung zukommt („Volleuropäer“;vgl. TUCKER & HEATH 1994, BOYE & BAUER 2000).Eine dieser Arten ist z.B.das Sommergoldhähn-chen (FLADE 2000a), das gegenüber dem kon-kurrenzstarken Nadelwaldspezialisten Winter-goldhähnchen als unspezialisierter,auf größereNahrungspartikel angewiesener Zweigabsu-cher (CARRASCAL & TELLERIA 1985, Thaler-Kottek1986) in den mitteleuropäischen Wäldern ohnegrößere Laubholzanteile Probleme bekommt.Aber auch Blaumeise, Sumpfmeise, Garten-baumläufer, Misteldrossel und Mittelspechtgehören neben der „Paradeart“ Rotmilan zudiesen „Endemiten“.Der in dieser Gruppe hoheAnteil an für reife Laubwälder typischen Wald-vogelarten, ein Indiz für die enge und evolutivgewachsene Bindung an die potentiell natürli-che Vegetationsform weiter mitteleuropäischerRäume (FLADE 2000b), haben BOYE & BAUER(2000) zu der Forderung veranlasst, diesenArten den Status von „prioritären“ Wald-Natur-schutzarten zu zuerkennen und die großflächi-ge Erhaltung von Buchen-, Eichen- und sonsti-gen Laubwäldern zu einem vorrangigen Vogel-schutzziel in Deutschland zu machen. ZurZeit wird dem durch die Einrichtung vonFFH-Gebieten vor allem im Wald Rechnunggetragen.

Dabei hat in Wäldern der Schutz von Stand-vögeln und damit vor allem eine ausreichendHabitatqualität im Winter Vorrang.Im Gegensatzdazu ist z.B. in Watten oder Feuchtgebieten,wohauptsächlich Sommer- und Herbstaspekte dienaturschutzfachlichen Qualitäten bestimmen,

der Schutz wandernder, eher offene Habitatebewohnender Vogelarten wichtiger.

Die Leitarten in Tab.1 wurden vor allem ausBrutbestandsuntersuchungen in meist kleinen,dafür aber lebensraumtypischen Testbeständenabgeleitet.Wenn dies auf vergleichenden Unter-suchungen in größeren Laubwaldgebieten er-folgt (Tab. 2), ergibt sich ein erheblich stärkerdifferenzierendes Bild. Von den 15 Arten derVRL treten in Tab.2 nur 6 auf,was deren geringeBedeutung für flächendeckende Waldbewer-tungen belegt, von den 11 laubwaldtypischenArten 7 und von den stärker spezialisierten 17Arten immerhin 6.Dafür kommen bei den star-ken Naturnähezeigern mit Gartenrotschwanzund Star zwei Arten hinzu, die außerhalb desWaldes vor allem in Siedlungsgebieten auftre-ten,in Misch- und Nadelwaldgebieten der Bunt-specht und im Wirtschaftswald vor allem Blau-meise, Waldbaumläufer, Singdrossel und Kuk-kuck. Der Baumpieper ist dagegen eher einIndikator für offene Waldstadien,wie sie Alters-klassen- oder Mittelwälder anbieten (vgl. auchMÜLLER 2003).

Bemerkenswert ist vor allem, dass in denlaubholzreichen, großen Waldkomplexen derNordvogesen zumindest in der Brutzeit dasSommergoldhähnchen Laubholz bevorzugt,was erneut auf die Urspungshabitate diesermitteleuropäischen Art hinweist.Die Laubholz-indikation anderer klassischer Zeigerarten wieetwa von Hohltaube, Gartenrotschwanz oderSumpfmeise wird bei MULLER (2001) allerdingsdurch Starkholzaffinitäten kaschiert, wie siedort für Trauerschnäpper, Waldbaumläufer,Schwarzspecht und Singdrossel, aber auch fürFichtenkreuzschnabel, Haubenmeise, Winter-goldhähnchen und Buchfink typisch waren.Beistarken Naturnähezeigern (sowohl Laub- alsauch Starkholzindikatoren) wie Mittelspechtund Halsbandschnäpper konnte MULLER (1996)sogar nachweisen,dass sie sich selbst in einemgroßen, naturnahen Waldgebiet vor allem inüberreifen, laubholzreichen Gebietsteilen kon-zentrieren (vgl. auch HOFMANN 1979). Anderer-seits fallen in großflächigen Laubwaldgebietenauch Arten für die Indikation des naturschutz-fachlichen Wertes von Teilflächen aus (keineDifferenzierung mehr zwischen Reservaten,Laubwald,Mischwald etc.;vgl.Tab.2 und MÜLLER2003).


33

Tab. 1: Wertbestimmende Waldvogelarten in bayerischen Laubwäldern nach Angaben des BfN (FFH-Lebensraumtypen), des Bayer. LfU und FLADE. VRL = Vogelschutzrichtlinie von 1979; Anhang I (Codes); FFH-Lebensraumtypen = Codes und Auftreten wertbestimmender Vogelarten in den Lebensraumtypen(Buchen-, Eichen-, Bergmisch- und Edellaubwälder) nach Anhang I der FFH-Richtlinie in SSYMANK et al.1998; Flade = Leitarten für Hartholzauen (E15), Eichen-Hainbuchen- mit Perlgras-Buchenwälder (E16),bodensauere Tiefland-Buchenwälder (E17) und kolline bzw. montane Buchenwälder (E18) laut FLADE1994; LfU = Leitarten für den Waldnaturschutz in Laub- und Mischwäldern laut RUDOLPH & LIEGL (2001).Bayern = Brutbestand für Bayern nach LOSSOW & FÜNFSTÜCK (2003).

Im Wald auf wenige Lebensraumtypen spezialisierte Leitarten: 20000-40000 Berglaubsänger (9130, 91D0), 60000-120000 Baumpieper, 10000-15000 Ringdrosseln (9140), 15000-30000 Kernbeisser (9160), 80000-200000 Mistel-drosseln (9190), 1000-2000 Waldschnepfen (91D0), 15000-30000 Weidenmeisen (91D0, 91E0), 500-1500Schlagschwirle, 30000-60000 Gelbspötter, 200-300 Beutelmeisen (91E0), 5000-15000 Turteltauben, 40000-80000 Grauschnäpper, 25000-75000 Schwanzmeisen, 250000-500000 Feldsperlinge (91F0, E15), 50000-150000Sommergoldhähnchen, 10000-20000 Dohlen (E17).

FFH-Lebensraumtypen Flade LfU Bayern

VRL-Anhang

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9140

9150

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E18

Brutbestand1999

Schwarzstorch A030 + + 60-70Wespenbussard A072 + 700-1000Schwarzmilan A073 + + 300-400Rotmilan A074 + 500-700Haselhuhn A104 + + + 1000-1500Auerhuhn A108 + 400-600Hohltaube + + + + + 3000-6000Waldkauz + + + 5000-10000Sperlingskauz A217 + 600-2000Rauhfußkauz A223 + + + + + 400-500Schwarzspecht A236 + + 5000-10000Grünspecht + + + 3000-5000Grauspecht A234 + + + + + + + + + 1500-3000Mittelspecht A238 + + + + + + + + 1500-2500Kleinspecht + + + + 800-2000Weißrückenspecht A239 + 250-400Trauerschnäpper + + + + + + + + 15000-30000Zwergschnäpper A320 + + + 250-500Halsbandschnäpper A321 + 1500-2000Waldlaubsänger + + + + + + + + 35000-70000Kleiber + + + + + + + + + + 100000-150000Gartenbaumläufer + + + + + + 20000-30000Sumpfmeise + + + + + + 40000-120000Pirol + + + + + 5000-10000Nachtigall + + + 1000-2500Blaukehlchen A272 + 1500-2000


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Tab. 2: Vergleich der Naturnäheindikation von Waldvogelarten (nur Brutzeitaspekt) durch Vergleich derVogelzönosen von reifen Naturwaldreservaten1,2, reifen Laubholzbeständen1,2,3 und reifen Mischbestän-den1,3 in großen, naturnahen Laubwaldgebieten Bayerns (HOFMANN 19791), Hessens (FLECHTNER et al. 20002)und Frankreichs (MULLER 20013). Die Nadelwaldanteile steigen dabei von HOFMANN bis FLECHTNER an. InGebieten mit noch höherer Nadelholzbeteiligung ist mit noch erheblich deutlicheren Indikationsleistun-gen zu rechnen.

1,3Klassifikation bezüglich der Indikation für Starkholz (A), Laubholz (L), Altersklassenwald (W); Mischwald mitNadelholzanteilen (N) bzw. ohne Indikation (U).2Normierung der Präferenzwerte für das Naturwaldreservat auf 0 – 1 (nur für im NWR häufigere Arten) durch Ver-gleich der Revierdichten [(Dichte NWR – Dichte Vergleichsfläche) / (Dichte NWR + Dichte Vergleichsfläche)];G = Präferenz für große, geschlossene Waldareale.in laubholzdominierten Waldlandschaften Naturnähezeiger für reifen Mischwald3 bei nur geringer Präferenz fürNaturwaldreservate1: Wintergoldhähnchen (AN), Haubenmeise (AN), Fichtenkreuzschnabel (A), Buchfink (A)typische Arten des Altersklassen3- bzw. 1Wirtschaftswaldes (Waldgebiete mit relativ grobkörnigem Wechsel derAltersphasen): Baumpieper (vgl. Tab. 1), Goldammer, Gartengrasmücke, Mönchsgrasmücke, Fitis, Zilpzalp,Rotkehlchen, Kohlmeise, Gimpel (W)Arten mit Reaktionen nur auf waldtypische Kleinstrukturen1,2 (trotz Präferenz für Naturwaldreservate ohne Natur-näheindikation): Eichelhäher, Ringeltaube, Zaunkönig, Amsel

Art (+ = vgl. Tab. 1)

Rotmilan +

Zwergschnäpper +

Halsbandschnäpper +

Mittelspecht +

Grauspecht +

Gartenbaumläufer +

Hohltaube +

Waldkauz +

Schwanzmeise +

Gartenrotschwanz

Star

Pirol +

Kernbeißer +

Waldlaubsänger +

Buntspecht

Misteldrossel +

Trauerschnäpper +

Blaumeise

Sumpfmeise +

Kleiber +

Schwarzspecht +

Waldbaumläufer

Singdrossel

Kuckuck

Sommergoldhähnchen +

Flechtner et al.2

1,00

-

-

-

1,00

0,40

G0,20

-

< 0

-

0,58

-

1,00

0,11

0,06

G1,00

0,20

0,31

0,38

0,27

G< 0

G0,58

0,21

-

< 0

Hofmann1

-

LA

LA

LA

LA

LA

LA

LA

LA

LA

LA

U

U

U

U

U

U

A

A

A

?

?

?

?

?

Muller3

-

-

LA

LA

L

L

A

?

N

A

-

L

L

L

L

U

A

L

A

U

A

A

A

L

L

Weisergruppe

universelleNaturnähezeigerin Wäldern

Naturnähezeigernur außerhalb reifer,geschlossener,sehr naturnaherLaubwaldgebiete

zusätzliche Naturnähezeiger inWirtschaftswäldern(Verdichtung derVorkommen in reifen,laubholzreichenWaldteilen)


35

Ableitung von Leit- und Zielartenaus Gradientenanalysen

Bisher erfolgte die Bestimmung von fürnaturnahe Waldtypen charakteristischenArten,indem man aus der Literatur bekannte Vogel-bestandsaufnahmen nachträglich definiertenWaldtypen zuordnete. Zuverlässiger ist abersicher eine Methode, die Waldbestandstypeneines Gebietes entlang eines Naturnähegra-dienten reiht und dann in diesem die Reaktionder Vogelzönosen analysiert. Naturnähezeigersind Arten,die im naturnahen Bereich vorkom-men oder besonders häufig werden. Da dabeiauch die landschaftliche Besonderheiten eineRolle spielen können, musste dies in minde-stens 2 unterschiedlichen Waldgebieten erfol-gen. Im Rahmen eines vom BMBF und vomKuratorium der Bayer. Staatsforstverwaltunggeförderten Projekts (vgl. AMMER et al. 2002b)ausgewählt wurden für eine entsprechendeUntersuchung 2 je 250 ha große Landschafts-ausschnitte in den mittelschwäbischen Forst-ämtern Krumbach und Ottobeuren (ein-schließlich einiger Agrar- und Privatwaldflä-chen), ein 62,5 ha umfassender Waldteil derFürst Esterhazy´schen Domänenverwaltungund 69 ha Waldflächen im Bereich der Fränki-schen Alb bei Hienheim, von denen 90 ha derschwäbischen und die gesamten HienheimerTestflächen besonders intensiv untersucht wur-den. Zur Charakteristik der Testflächen vgl.Tab.3.

Grundlage der Untersuchungen zu denWaldgebiets-Avizönosen sind ganzjährig imRahmen einer quantitativen Gitterfeldkartie-rung (BIBBY et al. 1995) auf 6,25 ha Basis erho-bene Vogeldaten.Die insgesamt 90 Gitterfelder(mit 92 Beständen bzw. Bestandskomplexen)wurden von März 1999 bis Februar 2000 jeweilseinmal monatlich bei guten Kartierwetter (son-nig, kaum Wind) in ganztägigen Exkursionenbegangen,wobei tagesgangbedingte Aktivitäts-unterschiede der Avizönosen durch die jewei-lige Beurteilung der Erfassungseffizienz undeine entsprechend abgestimmte Routenwahlbei den folgenden Begängen ausgeglichenwurden. Die Begänge erfolgten der besserenVergleichbarkeit wegen mit 10 min pro Exkur-sion und Gitterfeld zeitnormiert (insgesamt 180Beobachtungsstunden) und wurden sowohlauf Gitter

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Naturwaldreservate - Bayern...sen. Eine Zucht ist bis heute nicht möglich,da man die Ekto-mykorrhiza, den Kontakt zwi-schen Pilz und Baum, nicht im technischen Maßstab im Labor simulieren