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I Pol ont. Z. 1 3 0 1 1,2 I S t a ,,rii,00

Regeln, nach denen sich die Sekund irfalten der Sporen bilden

Von R. P o t o n i 6, Geologisches Landesamt Krefeld Mit Tafel 6

Die kutin6se Exine der fossilen Pflanzensporen zeigt oft Falten, die nicht zu den prim/iren Eigensdaaften der Sporen gehfren und doch einen diagnostisdaen Wert haben.

Als Sekund~irfalten bezeichnet man Fahen der Sporenexine, die namentlich w/ihrend der Fossilisation an oft beliebigen Stellen der Exine u. a. infolge der Abflachung der Spore im Sediment entstehen. Auch in inkohlten Fruktifikationen sind die Sporen abgeflacht und weisen Sekund/irfalten auf.

Man vergleiche z. B. den Quersdanitt durch das Sporangium von Aulacotheca elongata bei HAtLE 1933, Taf. 7, Fig. 14 und den Schnitt durch das Sporangium von Macrostachya hauche- cornei bei HARTUNG 1933, Taf. 11, Fig. 4--5.

Anders sind die Sekund~irfalten entstanden, die si& an den nicht abgeflachten Sporen mineralisch intuskrustierter Fruktifikationen befinden, und zwar nament- lich an unreiferen Sporen. Diese Falten haben sich wohl, da die Sporen bei der Einbettung noch ihren urspriinglichen Inhalt besal~en, beim Verlust des Turgors infolge der Osmose im Beginn der Mineralisation gebildet, als die noch w/isserige mineralische L6sung die noch dtinnwandigen unreifen Sporen beriihrte.

Man k6nnte meinen, Sekund~irfalten seien stets daran zu erkennen, dab sie v611ig regellos angeordnet w~iren. Dies gilt jedoch nicht immer. Abgesehen von den Fallen, in denen sich das Bild der Exinenfahung nicht entwirren l~igt, gibt es mehrere H a u p t r e g e 1 n , na& denen sich die Faltung der Exine je nach der ursprtinglichen Gestalt der Spore vollzieht. Hierbei entstehen recht bestimmte und voneinander abweichende Faltungsbilder. Da diese vonder ursprtinglichen Gestalt der Sporen abh~ingig sind, haben sie, obgleich aus Sekundarfalten be- stehend, doch auch eine gewisse diagnostische Bedeutung.

Wenn sich der Inhalt einer t r i 1 e t e n Pteridophyten-Spore vor und bei der Fossilisation im Volumen reduziert und die Exine vom Sediment eingeschriinkt wird, ergeben sich etwa folgende Anordnungen der Sekund~irfalten: 1. Ein Kranz aus distalen und proximalen ,~quatorfalten (Sehnenfalten) bei

Sporen mit in der Schichtfl~iche liegendem ,~quator (Fig. 1). a) Ein Kranz aus vielen kleineren tangentennahen Sehnenfalten. b) Ein aus drei 1/ingeren, so gut wie geraden Sehnenfahen zusammengesetztes,

etwa dem .~quator einbeschriebenes Fahendreieck (Fig. 8). 2. Zwei l~ingere, einander parallele distale Hauptfalten.

a) Bei etwa in der Schichtfl~iche liegendem ,~quator der Spore (Fig. 2). b) Bei zur Schichtfl/iche deutlicher sehiefliegendem ~quator (gulafere Fal-

tung, Fig. 5).

Regeln, nach denen sich die Sekund/irfalten der Sporen bilden 47

3. Ein allseitiges Netzwerk aus sich kreuzenden Falten, das bei dfinneren Exinen auftritt, sofern die regelnde Wirkung starrer Y-Strahlen ausflillt.

4. Drei proximale, sich bogenf6rmig in die Winkel der trileten Marke legende, mit der Offnung des Bogens zum )kquator weisende Falten bei etwa drei- eckigem, in der Schichtfl/iche liegendem Aquator und dickerer Exine (Kyrtom- Faltung, Fig. 7).

5. Drei Meridianfalten, deren Sattellinien fiber die drei Strahlen der trileten Marke etwa yore proximalen zum distalen Pol verlaufen (Fig. 9). Dies zeigt sich besonders da, wo die Polaiachse 1/inger ist und sich deshalb in die Schichtfl~iche gelegt hat (triplane Faltung).

6. Beiderseits eines der Y-Strahlen eine diesem dicht parallel verlaufende Falte, wobei die Polarachse der Spore q- oder ganz in der Schichtfl~iche liegt und der in Rede stehende Y-Strahl sich etwa auf der Mittellinie des Bildes be- finder (Fig. 13).

Viele Sporen endlich sind im Sediment nur flachgedriickt, zeigen also nur einen glatten Falz im Rund des J~quators. Dies gilt besonders yon kleineren Sporen, deren Exine irn Vergleich zum geringen Durchmesser relativ dick ist.

Trilete Pteridophyten-Sporen, deren Polarachse kfirzer ist als die ~quator- achse, pflegen sich im allgemeinen so auf das Sediment zu legen, dab proximaler und distaler Pol sich auf dem senkrecht auf der Oberfl/iche des Sediments stehen- den Lot befinden. Bei der Abflachung der Spore infolge der Bedeckung mit wei- terem Sediment n/ihern sich dann proximaler und distaler Pol und liegen schlief~- lich dicht fibereinander. Falls die Y-Strahlen 1/inger und leidlich stabil sind, halten sie die proximale Exine meist zwischen sich ausgespannt wie die Rippen eines Regenschirms den Bezug. Man sieht, dab die Strahlen meist nicht gest6rt werden. Auf der Distalseite aber wird die Exine nicht direkt ausgebreitet ge- halten, sondern nut durch den Zusammenhang mit der proximalen Exine gelenkt. Auch die distale Exine kann daher glatt bleiben, w~ihrend sie sich dutch das Zu- sammensinken der Spore im Sediment auf die proximale Exine legt. Die distale Hemisph~ire bleibt abet nicht irnmer glatt und namentlich dann nicht, wenn sie st/irker gew61bt war. Oft ist sie sogar st/irker gew61bt als die proximale. Dann legt sich die distale Exine in Falten, die gern als Sehnen des Sporen~iquators auftreten (unsere Fig. 1 nach HALLE 1908, Taf. 9, Fig. 9; 500 X ; Equisetostachys nathorsti HALLE).

Es entsteht entweder ein Kranz aus vielen kfirzeren, aquatorialen, tangenten- nahen Sehnenfalten, unter denen immer auch einige etwas zur Proximalseite der Spore hinfibergreifen, oder es bilden sich vor allem drei l~ingere, meist distale, ein Dreieck bildende Falten (POT. & KR. 1955, I, Fig. 145). Endlich k6nnen zwei l~ingere und dann einander oft ~ parallele, fast immer distale Falten ent- stehen.

Bei nicht zu tangen Y-Strahlen, relativ dfinner Exine, circul~irem in der Schichtfl~che liegendem .~quator und ursprfinglich aufgebl~ihter Distalhemi- sph/ire sind die Falten oft zahlreich und bilden den ~iquatorialen Kranz (unsere Fig. 3 nach FLORIN 1937, Taf. 2, Fig. 2; Crossotheca hughesiana KII)STON; 400 )<). Dabei k6nnen sich die tangentennahen Falten sowohl auf der distalen als auch auf der proximalen Hemisph/ire der Spore befinden, was man daran erkennt, dal3 ihre Enden einander decken, ohne sich zu st6ren (unsere Fig. 1).

48 R. Potoni6

Manchmal springen die Winkelspitzen, in denen sich je zwei der Falten treffen, ii.ber die Peripherie der Spore vor. Wo sich das bei vielen der Sehnen- fallen des Umrisses wiederholt, glaubten manche Autoren f~i~schlich, die Spore sei skulpturiert, und zwar mit Coni oder Spinae besetzt.

Gelegentlich fallen schon bei dem Kianz yon vielen ~iquatorialen Sehnen- falten zwei meist distale l~in, ger aus als die anderen und liegen einander etwa parallel (unsere Fig. 3 nach FLORIN und Fig. 2 nach BALME & HENNELLY 1956, S. 60, Taf. 2, Fig. 31; etwa 50 ~t; Marsupipollenites). Distale Sehnenfalten k6nnen n~imlich eher eine grOBere L~inge erreichen als proximale, weil sie nicht yon den starren Y-Strahlen gehindert werden, welehe die proximale Exine zwi- sehen sich ausgespannt halten. DaB sich auf der Distalseite oft gerade z w e i l~ingere Parallelfalten bilden, hat folgenden Grund. Wo einmal in dem Falten- kianz e i n e l~ingere Sehnenfalte entsteht, die wom6glich mehr als 1/3 des ~,qua- tors ahschneidet, steift sie den .~quator in bestimmter Richtung aus. Als Funk- tion hiervon wird dann oft auch auf der Gegenseite des ~quators eine ebenfalls besonders lange Falte veranlaBt, welche der ersten etwa parallel verl~iuft. Dies geschieht, wie die genannten Beispiele zeigen, auch bei Arten, bei denen keine yon zwei naturgegebenen FalLen eingerahmte Keimarea zu erwarten ist.

Bei Marsupipollenites (unsere Fig. 2) befinden sich die beiden langen Falten deutlich auf der Distalseite, denn sie stOren nicht die Y-Marke. Bei Potoniea strigulosa in HALLE 1942, Tar. 2, Fig. 6, laufen zwar zwei der Falten einander etwa parallel; es handelt sich dabei, wie die Verbindung der Falten zeigt, aber doch wohl mehr um den Teil eines Faltenkranzes. Dies sei gesagt, weil bei Potoniea yon einem yon zwei Falten eingerahmten Keimstreifen gesprochen worden ist. Bei Bowmanites delectus in ARNOLD 1944, Fig. 4 kann man z. B. ebensogut yon zwei Paiallelfalten sprechen wie im vorigen Fall. Recht bezeich- nend sind die zwei Parallelfalten bei einem Exemplar yon Telangium bifidum in FLORIN 1937, Taf. 2, Fig. 7, was jedoch nicht bedeuten muD, sie umrahmten eine Keimarea. Dasselbe gilt yon Potoniea carpentieri in FLORIN 1937, Tar. 3, Fig. 3, wo zudem noch sonstige Falten dazukommen (aber rechts wird die Spore von ei,ner an, delen Spore bedeckt). Bei Macrostachya infundibuIiformis, unsere Fig. 4 nach HARTUNC 1933, Taf. 8, Fig. 17 (450 X), liegen zwei Parallelfalten proxi- mal, zwei distal, iihnlich bei Discinites sp. in W. & R. REMY 1957, Taf. 4, Fig. 8. Hier sind die beiden einander sowie einem Y-Strahl recht parallelen Falten deutlich als distale zu erkennen, well sie die Y-Strahlen kreuzen, ohne sie zu st6ren. DaB die zwei Falten bei Psaliangium odontopteroides in REMY 1953, Taf. 2, Fig. 5, eine Keimarea einrahmen, m6chte man nicht annehmen. Hier ver- laufen die Falten nicht einmal hinreichend parallel, und alle anderen Angaben fiber vermutliche Keimfalten auf der Distalseite trileter Sporen (Potoniea usw.) sind ja ebenfalls nur hypothetisch.

Falls .~quatoradase und Polarachse der Spore yon mehr gleicher L~tnge sind, wiId die Spore nicht immer so abgeflacht, dab sich ihre beiden Pole fiberein- anderlegen. In diesem Fall kann sich der g u 1 a f e r e F a 1 t u n g s z u s t a n d ergeben. Das zeigt unsere Fig. 5, Discopteris schumanni STUR nach W. & R. REMY 1957, Taf. 2, Fig. 12; 500 X ; vgl. auch Oligocarpia gutbieri Govv. 1. c. Taf. 2, Fig. 4, und Leiotriletes gulafer in POT. & KR. 1955, I, S. 40, Abb. 3 a. Bei der gulaferen Faltung bildet die Exine meist eine aus dem sonstigen UmriB vorspringende Bucht, die yon einem der Y-Radii ausgesteift wird. Die Arme des

Regeln, nach denen sich die Sekundarfalten der Sporen bilden 49

vorspringenden Bogens ergeben zwei in den Hauptteil der Exine eindringende, einander und dem Y-Strahl etwa parallele Falten. Wie wir sahen, entstehen zwei l~ingere distale Falten, aber h~iuilg auch schon dann, wenn der .~quator yon vornherein fast oder ganz parallel zur Einbettungsebene liegt und sofern die Y-Strahlen ktirzer sind. Auch in diesem Fall, der aber doch wohl oft durch leichte Schieflage der Spore bedingt wird, befinden sich die zwei Falten gem an zwei einander gegeniiberliegenden Seiten des .~quators und verlaufen manchmal einander fast parallel. Das hat dazu gefiihrt, an zwei eine Keimarea einrahmende Falten auch da zu glauben, wo dies unwahrscheinlich ist.

Wir stellten weiter lest: Fahen der Distalseite bilden sich um so lieber, je deutlicher diese kugelf6rm~g gew61bt war und je diinner ihre Exine. Wit h6rten auch, die Proximalseite habe meist keine vom Aquator entfernten Falten, falls die Exine zwischen starren Y-Strahlen ausgebreitet gehalten werde. Nun gibt es aber doeh auch gelegentlich zwischen langen starren Y-Strahlen der Proximalseite bezeiehnende Falten. Das sind die K y r t o m e. Hier haben wit einen Sonder- fall. Diese Kyrtome sind proximale Fahen, yon denen je eine zwischen zwei langen Y-Strahlen liegt, etwa die Enden dieser Strahlen bertihrend und bogen- f6rmig in den Raum zwischen den Strahlen dringend, ohne dabei die langen starren Strahlen zu st6ren. Unsere Fi~g. 7 zeigt die Kyrtome bei Concavispo- rites sp., etwa 32 #. Die Kyrtome finden sich meist an langstrahlig trileten, triangul~iren his nur wenig convex-subtriangul~iren Sporen, die eine dickere Exine haben und deren Proximalseite im urspriinglichen Zustand zwischen den Y-Strahlen nicht wie so hgtufig ebene, sondern schwach nach auBen gew61bte Fl~ichen aufwies.

Dickwandige, aber oft sogar dtinnwandigere Sporen, die mit frischem Sedi- ment bedeckt werden, bewahren nun auch nach der Bedeckung - - ohne Falten zu bilden - - noch 1/inger eine aufgebl/ihte Gestalt; das zeigt die Untersuchung rezenter Sedimente. Erst sp/iter kommt es zu der bekannten perfekt-scheiben- f6rmigen Abflachung der Spore. Dann ist es aber nicht mehr m6glich, dal] sich der ,~quatordurchmesser durch die weitere Abflaehung der Exine wesenflich ver- gr61~ere. Ihn hindert das ihn umgebende, jetzt festere Sediment um so mehr, je gr61~er, diinner und widerstandsloser die Exine. Deshalb entsteht bei im .~quator kreisf6rmigen diinnwandigen Sporen als Ergebnis der Stauchung gem der ,~quatorkranz aus Sehnenfalten; das Sediment untersagt eine Ausbreitung der Exine in radialer Richtung. Eine dickwandigere dreieckige Exine dagegen I/il~t sich/iquatorial dennoch nicht in viele kleine Falten legen. Der gerade oder fast gerade/iquatoriale Rand der Exine, der zwischen den sich dem ,~quator n~ihern- den Enden der Y-Strahlen ausgespannt gehahen wird, ist hierzu ungeeignet. Die Exine bleibt, zumal wenn sie dicker und stabiler ist, vor diesem geradlinigen Widerstand glatt. Sie staut sich aber zu dem als Kyrtom bezeichneten Falten- bogen, wenn sie sich zwischen den Strahlen urspriinglich etwas nach aul]en w61bte, wodurch - - abgesehen vom ,~quator - - keine straffe Ausspannung der Exine gegeben war. Kyrtome sind bezeichnend f/it die Sporengattungen Con- cavisporites (unsere Fig. 7) und Ahrensisporites (siehe POT. & KR. 1956, II, S. 97, Abb. 41), weiter bei Artender Farngattungen Phlebopteris (vgl. Phi. angustiloba [PRESL] in LUNDBLAD 1950, Tar. 3, Fig. 6) und Laccopteris (vgl. L. galleyi MINER 1955, Tar. 1, Fig. 3).

Pal~iont. Z. Bd. 36 4

50 R. Potoni6

Dreiecke aus geradlinigen Sehnenfalten bei Sporen mit kreisf6rmigem ,~qua- tor sind keine Kyrtome. Diese Faltendreiecke haben den Charakter eines gew6hn- lichen Faltenkranzes. Sie sind auch dann nicht Kyrtome zu nennen, wenn sie bei im .~quator mehr cireul~iren Sporen die Enden der Y-Strahlen etwa geradlinig verbinden, wie bei unserer Fig. 8. Das Bild zeigt eine Spore yon Crossotheca (al. hoeninghausi) kidstoni (HEMINGWAY) nach KIDSTON 1923, Taf. 87, Fig. 8; 500 X. Schon deshalb ist nicht yon Kyrtomen zu sprechen, weil sich die drei Sehnenfalten statt auf der proximalen meist auf der distalen Hemisphare be- finden und hier manchmal die genannte Beziehung zu den Y-Strahlen nicht zei- gen. So ist es z.B. bei einer Spore von Cycadocephalus minor NATH. bei NAT- HORST 1912, Taf. 2, Fig. 12; etwa 55/ t , 300 X. Eine Spore von Noeggerathio- strobus vicinaIis WEiss bei W. & R. REMY 1956, Taf. 1, Fig. 3; 500 X, zeigt interessanterweise drei proximale und drei distale Sehnenfalten.

Sind die Y-Radii starr und lang, ist der ,~quatorumrift der Spore triangular bis subtriangul~ir sowie die Polarachse lang, am besten langer als die ,~quator- achse, so kann die Exine den t r i p I a n e n Faltungszustand annehmen. Es zei- gen sich drei M e r i d i a n f a I t e n , deren scharfe Sattellinien fiber die drei Y-Strahlen und dann geradlinig weiter bis etwa zum distalen Pol verlaufen (unsere Fig. 9). Die Exine ist hier zwischen den drei Y-Strahlen so tief einge- sunken, daft ein dreiplattiges Gebilde entstanden ist. Begfinstigt wird diese Art der Faltung dadurch, dab die Spore sich so auf das Sediment legt, dab sich die ganze Polarachse mit proximalem und distalem Pol etwa in der Schichtfl~iche befinden.

Diese Faltungsart zeigt sich bei den Sporengattungen Triplanosporites Prroa (siehe R. POT., Syn. I, Fig. 6) und Dictyophyllidites COUPER (unsere Fig. 9). Die zweite Gattung wird wohl der ersten einzugliedern sein. Weiter kann -q- triplane Faltung bei den Farngattungen Coniopteris, Eboracia und Dictyophyllum auf- treten.

Es gibt auch Falle, in denen der Meridian der Spore (wie bei Fig. 13) g~inz- lich oder aber fast (wie bei Fig. 6) in der Schiehtfl~iche liegt und wo sich beider- seits des etwa auf der Mittellinie des Bildes liegenden Y-Strahls je eine sich dicht an den Strahl lehnende, diesem etwa parallele Falte findet (,,Poroplani- tes"). Manchmal sind diese Falten sogar recht breit eingeschlagen, namentlich dann, wenn der Apex der Tetradenmarke (Fig. 13 oben) auf der Umriftlinie des Bildes liegt. Eben dann ergibt sich ein auff~illiges, pseudoangiospermides Aus- sehen.

Die friiher (bei R. Po'foNlt~ 1954, S. 332) vermutete Beziehung der ,,poroplanen" Faltung (Fig. 6) zur gulaferen Faltung (Fig. 5) ist nidat gegeben. Bei der gulaferen Faltung liegen der Faltenbogen, besonders aber seine beiden Anne, im wesentliehen distal, bei der anderen Faltung aber erreiehen hfchstens die dem proximalen Pol fernsten Enden die Distalseite.

Dfinnh~iutige Exinen mit sehr kurzen oder gar keinen Tetradenmarken haben 6fter besonders viele und zum Teil recht ungeregelt liegende Sekund~irfalten. Falten der oben liegenden H~ilfte der Exine kfnnen dabei solche der unten lie- genden HMfte kreuzen (unsere Fig. 10 stellt z. B. den Typus der Sporengattung Psophosphaera dar).

Sich kreuzende Falten zeigen sich nur, wo fibereinanderliegende Teile der Exine Falten aufweisen, und dies finder sich vor allem da, wo die Y-Strahlen z. B. infolge zu geringer L~inge oder g~inzlichen Fehlens die Funktion einer Spannvorrichtung nicht ausfiben. Es kann sich dann unter Umst~inden aus den

Regeln, nach denen sick die Sekund~irfalten der Sporen bilden 51

einander kreuzenden Falten ein P s e u d o r e t i c u 1 u m bilden. Wurden n~im- lich die Falten h~iufiger und entstehen dutch ihre Kreuzung viele rhombische bis polygonale Felder, so ist fMschlich yon einem Reticulum gesprochen worden, so bei Sphenophyllum oblongifolium (GERM. & KAULF.), unsere Fig. 11, Zeichnung auf etwa 350 )< vergr6Bert nach dem Mikrofoto bei ZEILLER 1893, Taf. 3, Fig. 4 B.

Eine Vielheit beliebig angeordneter Falten entsteht gem durch Schrumpfung yon Sporen, auf die kein einseitiger Druck gewirkt hat. Das zeigt sich bei Sporen in eeht versteinerten, ! unverfolmt erhaltenen Fruktifikationen. Hier ist die Schrumpfung der Sporenexine vor der Mineralisation erfolgt, und zwar beson- ders bei noch unreifen Sporen. Als die w~isserige, mineralische L6sung in das Sporangium eindrang und die noch zarten Sporenexinen umgab, wurde wohl durch Wasserentzug im Zellinnern der Spore der Turgor herabgesetzt. Jeden- fails findet man st~irkere Schrumpfung gerade bei unreiferen mineralisierten Sporen.

In solehen F~illen entstehen Bilder wie bei Sphenophyllum dawsoni ScmMP., unsere Fig. 12 nach W1LLIAMSON bzw. SCOTT 1909, S. 101, Fig. 4 1 C ; etwa 100 X . Infolge der Schrumpfung entsteht ein Pseudoreticulum aus Sekund~ir- falten und es stoBen Faltenspitzen fiber den UmriB der Exine vor. Die Spitzen sind bei dem yon uns wiedergegebenen Bild yon SCOTT fibertrieben scharf ge- zeiehnet, nicht so bei der Abbildung yon WILLIAMSON. Jedenfalls ist die Exine zerknittert, so dab auch ihr UmriB nicht mehr glatt ist. An all den Stellen, wo die Enden zweier Falten einander begegnen, sind am UmriB eckige Vorsprfinge zu sehen. Dies ffihrte zu der Vorstellung, die Exine sei aul~er mit einem Extra- retieulum an den Stellen des Zusammentreffens der falschen Netzleisten aueh noch mit Coni oder Spinae verziert.

Auch nicht mineralisierte Exinen haben am UmriB manchmal, wenn auch weniger deutlich, dulch die Faltung hervorgerufene eekige Vorsprfinge.

Zu meiner Ansicht fiber SphenophylIum dawsoni m6chte ich hinzufiigen, was mir Herr CHALONER unter dem 2. Juni 1961 brieflich mitteilt:

"I examined the slide in the WILUAMSON Collection (at the British Museum), No. 1049 A, which was the basis of the drawings of Sphenophyllum dawsoni spores in Scoffs 'Studies in Fossil Botany', fig. 41 C (and also WILHAMSONS drawings in Phil. Trans. Roy. Soe. 1874, pl. V, fig. 30). The slide shows the spores, not very well preserved and quite closely packed in the sporangia. The spore walls look very dark, almost black, and not yellow and translucent as they are when the exines are well preserved in a cone petrifaction. There is, I believe, no secure evidence of true spines on the spores; instead there is what appears to be a coarse retieulum- like sculpture with very high muri - - it is these muri which, when seen in section at the spore margin in the slide look like the spines of WIZUAraSONS drawings. WILHAMSONS drawings, and the reproductions in ScoTT, are (as one would expect!) a perfectly fair representation - - indeed I could not improve on them with a photograph, which would probably show less! But I believe that the appearance of a reticulate sculpture could be due to some kind of shrinkage with resultant collapse. This kind of artifact is possible in a petrication, whereas spores in this state (of .9 immaturity) might not survive to become sporae dispersae.

I think that our best hope is that better preserved spores will turn up in other specimens of S. dawsoni. In the meantime I feel that we should be cautious in accepting WltUA~SONS drawings as evidence that a Sphenophyll bore spiny spores (or even, perhaps, reticulate ones)."

Im ,~quator ovale monolete Exinen zeigen m falls die Exine dfinn - - e i n e oder Inehrere der L~ingsachse folgende Falten, die sich, wenn fiberhaupt vorhan- den, oft auf der der monoleten Marke gegenfiberliegenden Seite befinden und besonders dann auftreten, wenn die Distale st~irker aufgebl~iht war (POT. ~r KR. 1956, II, Fig. 422).

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52 R. Potoni6

Unter den nonaperturaten Sporen der Koniferen gibt es solche, bei denen man die Keimarea zwar zun~ichst nicht erkennen kann, bei denen sich dann aber doch ein Bereich als dfinnh/iutiger erweist. In diesem Fall bilden sich manchmal mehrere das Zentrum der Keimarea umrahmende Falten. So bei Araucarla ligni- tici CooKsoN & DtnGAN 1951, Taf. 2, Fig. 14, und bei dem Typus der Sporen- gattung Laricoidites POT., THOMS. & THIFR~. (Syn. II, 1958, Taf. 10, Fig. 99).

Weiter sind Falten zu erwiihnen, die sich ohne die Exoexine zu beeinflussen, an der Intexine zeigen. Die innere Schicht der Exine hat sich als M e s o s p o- r o i d yon der Exoexine losgel6st, so bei Selaginellites polaris LUNDBLAD 1948, unsere Fig. 14; etwa 450 #.

Eine M6glichkeit, das Mesosporoid einer asaeeaten (nonaleten) Spore vom Zentralk6rper einer monosaeeaten Spore zu unterscheiden, besteht darin, dab ein Mesosporoid zur Bildung yon Sekund~irfalten (Fig. 14) neigt, nicht so sehr der Zentralk6rper einer monosaccaten Spore. Andererseits zeigt der Mono- saccus 6fter Sekund/irfalten als sein eigener Zentralk6rper. Man vergleiche hier- zu die in der Pal~ionotologischen Zeitschrift 9.5, S. 152, Ab'b. 3 B, wiederge- gebene Spore und das dort gebrachte Mikrofoto Taf. 9, Fig. 5, yon Endosporites. Dort verlaufen die Falten des Saecus fiber den Zentralk6rper, ohne ihn zu st6ren. Demgegenfiber hat die das Mesosporoid umgebende Exine weniger Falten als das Mesosporoid (Fig. 14). Sekund~irfalten des Monosaccus erm6gliehen es also, festzustellen, inwieweit sich dieser vom Zentralk6rper gel6st hat. Hingegen be- weisen die Sekund~irfalten des Mesosporoids die Losl6sung der Intexine yon der Exoexine.

Manchmal haben auch monosaccate Sporen den Zentralk6rper umgebende Faltenb6gen, so bei unserer Fig. 15, eine Spore yon Lebachia hypnoides (BRoNCN.) nach FLORXN 1939, Taf. 106, Fig. 20; 800 X. Diese Falten aber be- treffen nicht den Zentralk6rper, sondem Teile des Saceus. Der Saccus bedeckt nicht die distale Keimarea der Spore, umgibt sie aber, weshalb es bei der Ab- plattung der Spore zu Saecusfalten im Umkreis der Keimarea kommt. Auch die in der Mitte des Bildes liegenden proximalen Falten betreffen mehr den proxi- malen Saccus als den Zentralk6rper, der ziemlich ungest6rt bleibt.

Falten, die bei der nicht abgeflachten Spore noch nicht vorhanden waren, finden sich auch bei fossilen bisaccaten Pollenk6mem. Hier handelt es sich namentlich um Sekund/irfalten, die an der distalen Basis des Saccus entstehen, sofein nach der Abflachung der ,~quator des Zentralk6rpers in der Sedimen- tationsebene liegt. Diese -b halbmondf6rmigen Falten werden besonders dann sichtbar, wenn die Saeci im ursprfingliehen Zustand distalw/irts geneigt waren (Syn. II, Fig. 63). Die Falten sind kaum zu sehen bei Arten, bei denen die beiden Saeci genau oder fast genau senkrecht zum Aquator stehen und wo die Ansatzlinie der Sacei proximal und distal etwa gleich weit yon den Polen des Zentralk6rpers entfemt ist. Man hat diese Falten gelegentlich ffir Verdickungen oder Wfilste gehalten, so bei der Sporengattung Lunatisporites und der hin- f~illigen Gattung Falcisporites.

M6gen wir uns auch nach alledem die Frage nach der Entstehung der Sekun- d/irfaIten besser gestellt haben ats bisher, es ist doch manchmal schwer, Sekun- d~irfalten yon Falten zu unterscheiden, die bereits zu den prim~tren Eigen- schaften der Sporen geh6ren, die also eine feste Funktion im Leben der Sporen haben.

Regeln, nach denen sich die Sekund/irfalten der Sporen bilden 53

Z u s a m m e n f a s s u n g

Die Exinen der P f l anzensporen werden bei der Foss i l i sa t ion riiumlich ein- geschr~inkt, wodurch sie sich fa l ten k6nnen . Welche Fo Im die Fa l t en dabei an- nehmen, h~ingt oft yon der ursprf ingl ichen Gestal t der Sporen ab. Deshalb haben manche Sekund~irfal ten e inen iihnlichen diagnost ischen Wef t wie die Fal ten , die zu den prim~iren Eigenschaf ten der Sporen geh6ren. Es zeigt sich n~irnlida, dal~ es eine Reihe yon Regeln gibt, nach denen sich je nach der Gestal t der Sporen die Sekund~irfal ten bi lden.

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Fig. 5. Fig. 6. Fig. 7. Fig. 8. Fig. 9.

Fig. 10. Fig. 11.

Fig. 12.

Fig. 13. Fig. 14.

Fig. 15.

E r k l ~ i r u n g e n z u T a f e l 6

Equisetites nathorsti HALLE; 500 X. /Xquatorkranz yon Sehnenfalten. Marsupipollenites BAtME & H~r,vn.; etwa 50 Ix. Zwei Parallelfalten. Crossotheca hughesiana KIDSTON; etwa 400 X. Nach FLORIN. Sehnenfaltenkranz, zwei Falten parallel.

Macrostachya in[undibuli[ormis BRONGN.; 450• Nach HA~TUNG. 2 • 2 Parallel- falten. Discopteris schumanni SaVR; 500 X. Naeh W. ~r R. REMY. Gulafere Faltung. ~Poroplanites"-Faltung bei schiefer Lage; etwa 30 IX. Concavisporites (PFtur etwa 32 IX. Kyrtom-Faltung. Crossotheca kidstoni (HEMxNCWAY); 500 • Nada KIDSTON. Drei Sehnenfalten. Triplanosporites PFtUC (al. Dictyophyllidites CouP.); 50 Ix. Nada CouprR. Triplane Meridianfaltung. Psophosphaera (NAuM.); etwa 90 [~. Ziemlich unregelm/il]ige Kreuzfalten. Sphenophyllum oblongiyolium (GERM. & KAOrF.); etwa 350 X. Naeh ZEItrER. ,,Netz" sich kreuzender Falten, kein echtes Retieulum. Sphenophyllum dawsoni SctiIMp.; etwa 100 • Nach Scorr. Am Umril3 vorstol]ende Faltenspitzen, keine Spinae. Zeichnung fibertrieben. ,Poroplanites~; etwa 900 X. Nada PFrUC. Von Falten eingerahmter Y-Strahl. Selaginellites polaris LuNoer.; etwa 450 It. Gefaltetes Mesosporoid innerhalb der un- gefalteten Exoexine. Lebachia hypnoides FLomN 1939, Taf. 106, Fig. 20. Falten weniger am Zentralkfir- per als an dem ihn proximal deckenden und distal umrandenden Saceus.

Pal~ontologische Zeitschrift . Bd. 36. 1962. T a f e l 6

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~ _ L J R. P o t o n i 6 : Sekundarfalten der Sporen.