Klothilde Gollwitzer-Meier 1894--1954 'Vo n

KURT KRAMER

Am 2. Miirz t954 starb Frau GOLLWITZER-MEIER. P16tzlich und uner- Wafter rib sic der Tod aus ihren Pl~inen, aus ihrer Arbeit, die sie ungebrochen aach den bitteren Erfahrungen des Krieges und der Nachkriegszeit heiter und Uaermfidlich wieder aufgenommen hatte. Die Nachricht yon ihrem Tode hat alle Kollegen und Freunde weit fiber die Grenzen Deutschlands hinaus aufs tiefste erschfittert. Jeder kannte den ungewtihnlichen Rang ihrer wissenschaft- licheli Leisttmg, ieder bewunderte ihre nie versagende Schaffenskraft, die sic befiihigte, immer wieder neue Arbeitsgebiete der Physiologie zu erschlieBen, abet wenige ~alBten, dab dahinter das Schicksal einer Frau stand, der das alte l~Uropa aus tiefem MiBtrauen gegen die wissenschaftlich tiitige Frau die iiuBere /~hre und Anerkennung versagte. Erst wenige Jahre vor ihrem Tode wurde sic auf einen planmiiBigen Lehrstuhl fiir expe.rimenteUe Pathologic der Uni- Versit~it Hamburg berufen. Dadurch abet, dab ihr fiber mehrere Jahrzehnte das I~echt des Ordinarius vorenthalten wurde, wissenschaftlichen Nachwuchs his zur Habilitafi0n heranzuziehen, muBte sie sich oft nach kurzer Zeit yon ihrea Mitarbeitern trennen. Sie selbst hat wohl aus dieser Situation Nutzen gezogen: Da sie sich; auf weite Sicht gesehen, nicht auf die Hilfe ihrer Mit- ~rbeiter verlassen konnte, muBte sic alle operativen Techniken und methodi, SChell Ve'rbesserungen der Physiologie selbst erlernen. So blieb ihr das Schick- sal des ,,Research Directors" erspart; es verging kein Tag, an dem sie nicht inn I.aboratorium stand und ihre Experimente selbst vorbereitete und durch- ~tihrte.

Ihre erste Begegnung mit wissenschaftlichen FragesteUungen erlebte sic in der I~OMBERGschen Klinik unter der Ffihrung yon HERMANN STRAUB. Dieser hatte eben mit seinen Arbeiten fiber die Blutgase begonnen, als die junge Studentin in seinen Arbeitskreis eintrat. E h e sie ihr medizinisches Staats- e:r absolvierte, hatte sie bereits drei Arbeiten mit ihrem Lehrer abge- SChlossen. Das Thema ihrer Doktordissertation ,,Die Bestimmung der Blut- reaktion aus der CO2-Bindu_ngskurve" erinnert an eine erregende Zeit. In fast alleli physiologischen Laboratorien der Welt war man an diesem Thema inter- essiert. In Skandinavien warenes KROGH und HASSELBALCH, in England die Schulen BARCROFT und HALDANE und in Amerika YA~ SLYKE und

Rudol f Htiber f V o n

W. WILBRANDT

RUDOLF HOBER war eine einmalige Erscheinung in der Physiologie. Er hat nicht eigentlich zur ,,Zunft" geht~rt, auch als er noch in seiner Heimat wirkte, und auf die Frage eines Hans Sachs, bei welchem Meister er gelernt habe, h~tte auch er eine unorthodoxe Antwort geben mtissen. Vermutlich h~tte er V~'ALTER NERNST genannt. Die Bertihrung mit NERNSTs Werk hat I-I6BERs Gedankenwelt schon w~thrend seines Studiums bestimmt und gab den ersten AnstoB zu einer Entwicklung, in der er zum Hauptbegriinder einer neuen Richtung in der Physiologie geworden ist.

Dazu bef~higte ihn zun~ichst eine ungew6hnliche Gabe aufzunehmen und zu fibermitteln, in Rede sowohl als in Schrift. Die Klarheit der Gedanken-

0 ftihrung und der Sprache wirkten dabei in gleichem MaB wie seine echte Be- geisterungsf~thigkeit und sein pers6nlicher Charme. Die erste Vorlesung, die ich als junger Student bei ihm h6rte, ist mir in unvergeBlicher Erinnerung. Ich sehe den kleinen lebhaften Mann mit seinen klugen lebendigen Augen und seinem gfitigen L~cheln vor mir, mit groBen Schritten hinter dem Demon- strationspult auf und ab gehend und von seiner Arbeit in der Neapler Station erz~thlend, von der er eben zurfickgekehrt war. Seine ersten Worte an die neuen jungen Studenten galten nicht der Gliederung des Stoffes oder der BedeuIung der Physiologie ffir die Medizin, sondern der Sch6nheit der Biologie, ihrer Probleme und des Arbeitens an ihren Fragen. Die Wgrme und Begei- Sterung dieser Einftihrung hat te das Auditorium gewonnen, noch bevor das erste Wort fiber Physiologie fiel.

Daneben war HOBER ein hingebungsvoller Laboratoriumsarbeiter. Er besaB vorzfigliche Beobachtungsgabe, einfallsreiche Disposition und Inter- pretation und einen ungeheuren FleiB. Aus seiner Dienstwohnung in Kiel ftihrte eine Wendeltreppe in sein kleines Arbeitszimmer darunter und zum Frtihstfick erschien er gew6hnlich fiber diese Treppe, nachdem er das erste Arbeitspensum bereits hinter sich gebracht hatte.

Und schlieBlich war .er ein Mensch yon grt~Bter Bescheidenheit, yon lauterster Gfite und von-bewundernswerter Tapferkeit dem Schicksal gegen- tiber, das ihn mehrfach schwer getroffen hat. Mit seinen Schfilern verband ihn das warme Geftihl viiterlicher Freundschaft.

Ergebnisse der Physiologiej Bd. 49 2 b

24 W . W I L B R A N D T :

H•BER ist 1873 in Stettin als Sohn eines Kaufmanns zur Welt gekommen und dort aufgewachsen, gemeinsam mit ALBRECHT BETHE, mit dem ihn freundschaftliche und berufliche Bande dutch das ganze Leben verknfipft haben.

Gemeinsam mit ihm begann er auch das Medizinstudium in Freiburg, woriiber Bethe selbst noch lebendig berichtet hat.

Das weitere Studium ffihrte H6BER dann nach Erlangen, wo I. ROSEN- THAI. Physiologie lehrte. Offenbar hat die'ser Mann eine grol3e Wirkung auf ihn ausgefibt. Einmal als wissenschaftlicher Arbeiter von Format und Charakter, wie ihn HOBER sp~iter (t915) in seinem Nachruf (67) geschildert hat. Dann aber noch richtunggebender dadurch, dab er ihn mit lgERNSTS ,,Theoretischer Chemie" bekannt machte. Damit war der Same zu H6BERS Lebenswerk gelegt.

~898 begann H6BER als Assistent am Physiologischen Institut in Zfirich bei GAULE ZU arbeiten. Schon in den ersten Jahren entfaltete er hier eine h6chst produktive T/itigkeit. Zuniichst mit einer Reihe selbstiindiger und wertvoller experimenteller Arbeiten fiber Resorption und fiber Ionengleich- gewichte, und dann schon nach vier Jahren mit der ersten Auflage seines Hauptwerkes ,,Physikalische Chemie der Zelle und der Gewebe" (A1). Das schmale B/indchen yon t902 ist dann durch sechs Auflagen gegangen (A1MAs), fast auf den dreifachen Umfang angewachsen und hat unendlich viele Biologen ffir die neue Riehtung gewonnen und begeistert, in der neuen Welt vieUeicht noch mehr als in Europa. Nicht wenige dfirfen so als H6BERS Schfiler gel- ten, die ihn pers6nlich nicht gekannt oder doch nie mit ihm gearbeitet haben.

Das Buch ist seiner Frau gewidmet, die er t901 in Zfirich geheiratet hat: ,,Meinem lieben Kameraden cand. med. Josephine Htiber". In der dritten Aufiage wurde daraus ,,Dr. reed. Josephine H6ber". Frau H6BER hat noch in der Ehe ihr Medizinstudium beendet und hat H6BER sp~iter vielfach als Mitarbeiterin zur Seite gestanden. Insbesondere in den ersten schweren Jahren in USA hat sie die Widmung durch tapferste Kameradschaft in Heim und Laboratorium gerechtfertigt, t94t ist sie ihm im Tod vorangegangen.

hi den sp~iteren Zfircher Jahren begann die lange Reihe yon Studien fiber ko]loid-chemische und biologische Ionenwirkungen, die auch den Anlafl ge- geben haben zu H6BERS Theorie der Erregung und der Narkose.

t909 ging HOBER nach Kiel, wo sein Freund ALBRECHT BETHE damals noch erster Assistent war und t911 den Lehrstuhl ffir Physiologie iibernahm. Nach BETHEs Weggang 19t5 wurde H6BER sein Nachfolger.

Es folgten 20 Jahre ruhiger und glficklicher Arbeit in Kiel. Hier entstand t9t9, nach 5 Jahren hauptamtlicher Lehrt~itigkeit, das bekannte ,,Lehrbuch der Physiologie des Menschen", das H6BERS weiten Geist in besonders reiz- voller Weise atmet. Es hat in Deutschland sieben Auflagen erlebt (A~--Als),

RUDOLF H/SBER t 25

und eine achte (A14) erschien noch 1938 in der Schweiz, yon Amerika aus neu bearbeitet.

Im Laboratorium, das stets yon G/isten aus aller Herren L~indern belebt War, wurde die Analyse der Ionenwirkungen und der Narkose fortgesetzt, der Zellpermeabilitiit wurden neue Arbeiten gewidmet, 1918 er/3ffnete FAHRAEUS die Arbeitsreihe fiber Blutk~Srperchensenkung und Agglutination und 1924 begann die ausgedehnte Analyse der Sekretorik der Niere und spiiter auch der Leber, die yon da an im Zentrum des Interesses stand.

1933 erfolgte die Auswanderung, zun/ichst nach England, wo A. V. HILL Gastfreundschaft gew/thrte, dann t934 nach Philadelphia an die Pennsyl- Vania Medical School auf Einladung yon H. C. BAZETT und M. H. JACOBS. Es wurde eine Gastprofessur ffir General Physiology geschaffen, und in zwei Laboratoriumsr~iumen entstand, in kleinerem Mal3stab als in Kiel, aber in unver~indertem Geist, eine neue Arbeitsgemeinschaft. Die Perfusionsversuche an Leber und Niere wurden wieder aufgenommen, und die wohl interessanteste Frucht dieser Arbeiten, die sekretorische Sonderstenung der polar-apolaren Verbindungen erfffnete ein neues Arbeitsgebiet, das Studium dieser Kfrper- Masse in weiterem Rahmen. Die letzten experimentellen Arbeiten waren diesem Thema gewidmet.

Auch die Darstellung der ,,Physikalischen Chemie der Zellen und Gewebe" Wurde nochmals neu aufgenommen. Die Aufgabe war ffir einen einzelnen nicht mehr tragbar, und so entstand in Zusammenarbeit mit D. L. HITC.HCOCK, J. B. BATEMAN, D. R. GODDARD und W. O. F~NN ein neues Gemeinschafts- Werk mit dem gleichen Titel in englischer Sprache. HOBER selbst hat darin die Kapitel tiber Protoplasmastruktur, Zellmembran, extraceUul~tre Faktoren und fiber Permeabilit~it und aktiven Transport bearbeitet. Er hat damit auch eine letzte t3bersichtsdarstellung fiber die wichtigsten Gebiete seiner eigenen experimentellen Arbeit gegeben. Das Buch ist t945 herausgekommen (aUer- dings schon Irfiher abgeschlossen worden). Eine deutsche 13bersetzung er- schien im Vedag St~impfli Bern (der auch die letzte Auflage des Lehrbuches 1938 herausgebracht hatte).

Es war HOBER nicht vergiSnnt, aus roller Arbeit heraus zu sterben. Jahre- lange Krankheit und Hilflosigkeit beraubten ihn der Arbeitsf/ihigkeit und fesselten ihn arts Haus, wo ihn seine treue Tochter Ursula H•BER hingebungs- roll bis zu seinem Tod am 5. September t 953 gepflegt hat.

Der Schwerpunkt von HOBERs wissenschaftlichem Werk liegt im Studium der Stoffbewegungen: einroal des Austausches zwisehen Zelle und Umgebung, rnit anderen Worten der Penetration durch die Zellmembran und im Zu- sammenhang damit der Struktur dieser Membran sowie aUer Faktoren, die sie veriindern (Ionenwirkungen, Narkose, Erregung) ; dann aber, und im Laufe

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der Zeit immer mehr, der Stoffbewegungen durch die Zellen hindurch, der resorptiven und der sekretorischen Leistungen der Zellen. Als /iul3eres Zeichen dieser Verschiebung enth/ilt die ,,Physical Chemistry of Cells and Tissues" (t945) zum ersten Male ein eigenes Kapitel tiber aktive Transporte.

Das Bestreben, bestehende Gesetze der Physik und Chemie auf biologische Erscheinungen anzuwenden, birgt stets die Gefahr in sich, vom Studium tier Biologie zum Studium der Physik am biologischen Objekt abgelenkt zu werden. Die stetige Verschiebung des Interesses in H6BERs Arbeiten vom Passiven, rein strukturell Bedingten, zur aktiven ZeIleistung hin ist ein Zeichen daftir, dab er dieser Gefahr nicht erlegen ist.

Die Wandlung beginnt frtih und l~iSt sich schon in den ersten Arbeiten erkennen. Sie wiederholt sich mehrfach, im Studium der Resorption, der Permeabilit~it tier Einzelzelle, der Nierenarbeit.

H6BERs Studien tiber Resorplionsvorg~nge im Darm beginnen t898 (2, 8) mit der Pr/ifung der Frage, ob die Resorptionsgeschwindigkeit eine Beziehung zur Diffusionsgeschwindigkeit aufweist. Die vergleichende Untersuchung an etwa t 5 Substanzen ergibt eine deutliche Parallele. Daneben zeigt sich, dal3 Verbindungen, die bekanntermaBen leicht in Zellen eindringen, wie Harnstoff und Athylalkohoi, etwas rascher resorbiert werden als ihrer Diffusionsgeschwin- digkeit entspricht. Die Priifung der zellpenetrierenden Verbindungen wird dann (inzwischen ist OVERTONs Lipoidtheorie erschienen) fortgesetzt durch Heran- ziehung einer gr613eren Anzahl von lipoidl6slichen Verbindungen, vor allem verschiedener Alkohole (26). ,,Ausnahmslos bleibt die Resorptionsgeschwindig- keit der lipoidunl6slichen Stoffe hinter derjenigen der lipoidl6slichen zurtick."

H6I~ER nimmt an, dal3 die Resorption im wesentlichen als Diffussions- prozel3 aufzufassen ist, ftir lipoidl/Jsliche Verbindungen transcelluliir, ftir lipoidunl6sliche intercellul/ir. Er versucht, den intercellul~iren Resorptions- weg dutch mikroskopische F~tllungen zun~ichst von Sulfat (8), sp/iter yon basischen Farbstoffen (t3) zu erweisen. Eine Reihe solcher Vitalfarbstoffe, die ill die Zellen eindringen und granul~ir gespeichert werden, werden mit verschiedenen F/illungsmitteln in der Schleirnhaut ausgef/illt. Lipoidltisliche F~illungsmittel wie Sublimat, Pikrins~ure und Goldchlorid dringen offenbar in die Zellen ein und f~illen die Farbstoffe intracellul~ir, lipoidunltisliche dagegen, vor allem Ammoniummolybdat, ziehen den Farbstoff aus der Zelle heraus und f~illen ihn in den Intercellul~irr~umen, so dab die Epithelzellen ,,wie in bunten Ttiten stecken" (15).

So sieht H/3BEI~ die Resorption zun/ichst als physikalischen ProzeB, be- dingt durch ein Zusammenspiel yon Diffusion und Osmose, weist abet auf die REIDschen Versuche tiber Fltissigkeitstransport durch isolierte Darmschleim- hautstticke hin, denene r Beweiskraft fiir eine zus~itzliche ,,gerichtete Trieb- kraft" zuspricht. Offenbar ist er aber noch geneigt, der demonstrierten Be- teiligung yon Osmose und Diffusion die gr6f3ere Bedeutung beizumessen (18):

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,,Was ist das fiir eine Maschinerie ? Diese Frage bleibt noch zu l~sen; es ist Vielleicht die einzige Frage, deren LiSsung zum Einblick in das Prinzip des Resorptionsprozesses noch notwendig ist." Er sieht die Antwort auf diese Frage in der Elektrophorese, was ihn zur Konstruktion einer Kataphorese- kammer und zum Studium der Kataphorese roter Blutk~Srperchen veranlal3t.

Damit wird zun~ichst eine historisch interessante Argumentation gegen die Annahme der Anionenpermeabilit~it der Erythrocyten begrtindet (18, 37, A 2), die zwar sp~iter fallen gelassen werden mul3 (87, 154, A 6), aber einen wichtigen Beitrag zur begrifflichen Abkl~irung tier ~- und e-Potentiale liefert. Viel sp~ter dient die Kataphorese dann im AnschluB an die Beobachtungen von FAHRAEUS Und zum Tell in Zusammenarbeit mit ibm (74) der Analyse der Blutk6rperchen- senkungsgeschwindigkeit und ihres Zusammenhanges mit der elektrischen Ladung der Zelloberfliiche und der Agglutination (8t, 85, 95, 97--99, t70).

Es ist H6BERs Beobachtung nicht entgangen, daft die gefundene Parallele Zwischen Resorptions- und Diffusionsgeschwindigkeit auch bei Berticksichti- gung der Zellpenetration nicht liickenlos ist. Schon die zweite Mitteilung t 899 (8) enth~ilt die Bemerkung, dab Zucker (Glucose und Galaktose) rascher resor- biert werden, als ihrer Diffusionsgeschwindigkeit entspricht. Als Deutung wird Vorgeschlagen, ,,dab die Zellen der Darmschleimhaut von den Zuckern auf- nehmen und irgendwie verarbeiten. Dadurch dab aber der L6sung, die an den Zellen entlangfliel~t, Zucker entzogen wird, wird das vom Darmlumen Ilach den Blutgef{iBen bin abfallende Konzentrationsgef~iUe steiler".. So ist hier, wenn auch in etwas anderer Form, schon eine ~ihnliche Vorstellung aus- gesprochen, wie sie sp/iter y o n VERZAR zur Kl~irung der selektiven Darm- resorption und yon SHANNON fiir die Riickresorption in der Niere beniitzt Worden ist.

Vielleicht noch interessanter scheint heute eine Beobachtung, die t 906 (26) nfitgeteilt wird, dab n~imlich bei Anwesenheit nichtresorbierbarer Stoffe wie Mannit ~(und nur dann) die Kochsalzresorption entgegen dem Konzentrations- gradienten erfolgt, dab also ,,die Darmwand die Fiihigkeit besitzt, iihnlich Wie die Niere, eine Konzentrations- bzw. Verdiinnungsarbeit zu leisten, Stoffe gegen ein Konzentrationsgef~ille zu transportieren". Diese Beobachtung (die in Vergessenheit geraten zu sein scheint und auch yon H{SBER selbst in seinen spiiteren Darstellungen nicht mehr erwiihnt wird) beruht auf dem gleichen l~rinzip, das spiiter von BARANY und SPERBER mit Erfolg verwendet worden ist, um den aktiven =I'ransport (Resorption entgegen dem Konzentrations- gefiille) fiir Glucose im Darm zu beweisen.

Ein weiteres Teilstiick dieser Arbeiten verdient heute Erw/ihnung, die Analyse der Eisenresorption~ Sie beginnt 1903 (15) mit einer Untersuchung der darnals schon wohlbekannten intracelluliiren Eisenspeicherung in den }~pithelzellen der Darmschleimhaut nach Eisenffitterung. Weder andere 1V[etalle, die mit Eisen die Bildung von EiweiBkomplexen teilen (15), noch

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solche, die wie Eisen lipoidl6sliche Salze bilden (27), geben Anlal3 zu ~ihnlichen histologischen Speicherungsbildern. ,,Das Eisen nimmt ,also eine h5chst frappante SondersteUung ein . . . . gerade das einzige Schwermetall, das der KSrper n5tig hat !" Es wird jecloch gezeigt, dab ffir die Resorption des eben- falls biologisch ben5tigten Kupfers bei Schnecken und Krebsen /ihnliche Einrichtungen nicht entwickelt worden sind. H~BER kommt zu dem Schlul3: ,,Ich halte es ffir alas Wahrscheinlichste, da0 sich zur Lipoidl~slichkeit des Eisensalzes eine besondere chemische oder physiko-chemische Beziehung zu bestimmten Komponenten im Protoplasma gesellt und dab dadurch die auf- f~illige Anh~iufung des Eisens in der Zelle zustande kommt." Eine Deutung, die dutch die Jahrzehnte sp~iter erfolgte Entdeckung des Ferritins eine gliin- zende Best~itigung erfahren hat.

Das Problem der Darmresorption ist dann erst 30 Jahre spiiter wieder aufgenommen worden (225, 228). Mit zuverl~issigeren und spezifischeren Methoden wird nun die Beeinflussung der Resorptionsgeschwindigkeit dutch das Molekularvolumen (etwa dem friiher beniitzten Kriterium der Diffusions- geschwindigkeit entsprechend) und durch die Lipoidkislichkeit nochmals demonstriert. Es wird weiter auf zwei Wegen gezeigt, dab auch fiir die Amino- s~iuren spezieUe Resorptionsmechanismen zu bestehen scheinen: Sie werden rascher resorbiert, als nach Diffusionsversuchen an Kollodiummembranen (208) zu erwarten w~ire, und die Resorptionsgeschwindigkeit ist (~ihnlich wie bei den Zuckern und im Gegensatz zu allen anderen untersuchten Verbindungen) nicht proportional der Konzentration. Dagegen wird ihre Resorption, wie mit einer neuausgebauten Perfusionsmethodik (231) gezeigt wird, im Gegensatz zur Zuckerresorption nicht durch Phorrhizin gehemmt, was auf Verschieden- heiten im Resorptionsmechanismus deutet (232).

Ein friiher methodischer Beitrag, der zu wichtigen Resultaten ftihrte, und dessen Frtichte zum Teil erst in jiingerer Zeit gepfltickt worden sind, war die Messung der inneren Leit/dhigkeit der Zelle (44, 5t, 52, 54). HOBER hat daffir in einer Zeit, die die moderne Hochfrequenztechnik noch nicht kannte, in Pionierarbeit zwei Methoden, die Kapazit~its- und die D~impfungsmethode entwickelt. Er hat damit betr~ichtliche innere Leitf~ihigkeiten in Zellen ge- messen, im Erythrocyten z.B. entsprechend einer 0,4%igen NaC1-LSsung. Damit war gleichzeitig das Bestehen eines starken Diffusionshindernisses in der Zellmembran erwiesen. Der Ausbau der Methode, vor ahem durch GIL1)E- IvlEISTER und durch K. S. COLE hat sp~iter ein wichtiges Werkzeug zur elektri- schen Analyse dieses Hindernisses selbst geschaffen.

Die Permeabilitiit der Einzelzelle, die Struktur der Zellmembran und de~' Sto//austausch zwischen Zelle und Umgebung haben HSBER durch sein ganzes Leben besch~iftigt. In einigen Punkten haben sich seine Vorstellungen mit der Entwicklung gewandelt, u n d e r hat Neues freudig aufgenommen und ver- wertet.

RUDOLF H6BER t 29

OVEI~TON hat seine berfihmten Untersuchungen fiber die Bedeutung der LipoidlSslichkeit in Zfirich in den ersten Jahren von H6BERs dortiger T~tig- keit ausgeftihrt. Die erste groge Arbeit erschien 1899. HOBER war davon tief beeindruckt. Seine ersten Arbeiten fiber Farbstoffspeicherung in der Niere (24, 32, 33, 38) sowie spiitere VitalfArbungen an Pflanzenzellen (38, 56) tragen davon deutliche Zeichen. Die schon von OVERTO~ begonnene Beweisffihrung ftir die Lipoidtheorie auf der Basis yon Vitalfiirbungsversuchen wird bier, angeregt dutch Diskussionen mit RUHLAND, anf eine betrAchtliche erweiterte experimentelle Basis gestellt, und es werden Erfahrungen fiber den Einflul3 Yon Dispersit~tsgrad und vom S~ure- bzw. Basencharakter des Farbstoffes gesammelt. Wenn man heute klarer erkannt hat, dab die Vitalf~rbung nicht aur ein Problem der Permeabilitiit, sondern in hohem MaBe der Affinit~iten zu Zellelementen ist, und dab sie daher zur Kl~irung der Permeabilit~tsprin- zipien nur sehr beschr~inkt beitragen kann, so haben andererseits sp~tere !Jntersuchungen, vor allem der COLLANDERscben Schule, mit unmittelbarer Und eindeutigerer Methodik (chemische Analyse, Penetrationsgeschwindigkeit als MaB der Permeabilit~t) die damals gezogenen SchluBfolgerungen fiber die ]~edeutung der LipoidlSslichkeit weitgehend best~tigt.

Die Siebwirkung der Membran, die als zweites Prinzip ffir die Deutung der Zellpenetration herangezogen worden ist (schon von MORITZ TRAUBE t 864), Wird von HOBER zun~chst unter dem Eindruck der OVERTONschen Befunde eaergisch abgelehnt: ,,Angesichts der gegebenen Daten, angesichts etwa der burchg~ngigkeit der Plasmahaut ffir die groBen Alkaloidmolektile, der Un- durchg~ingigkeit ffir die relativ niedrig molekularen Aminos~iuren, Durch- g~ngigkeit einer Ferrocyanzinkmembran ffir salicylsaures Natrium oder fiir Chinas~ure und ihre Undurchg~ngigkeit ffir Kaliumsulfat ist der anschauliche Vergleich mit einem Sieb wohl ganz bedeutungslos" (A 2). Auch in der Dis- kussion mit RUHLAND fiber dessen Ultrafiltertheorie der Vitalf~rbung hat sich I'I6BER iloch nachdrficklich gegen ein dominierendes Porosit~itsprinzip ge- Wendet.

W~hrend es sich jedoch bei dieser Diskussion noch ausschlieSlich um den Unterschied zwischen kolloidaldispersen und molekulardispersen Farbstoffen ha.ndelte, haben dann sp~tere Untersuchungen an Modellmembranen aus Ferro- eyankupfer (COLLAN1)ER 1924) und aus Kollodium (FUJITA 1926) das Porosi- t~ktsprinzip in molekularen Dimensionen erstmalig eindeutig demonstriert. Etwa gleichzeitig wurde die Siebwirkung der Membran des Schwefelbacteriums Beggiatoa mirabilis gezeigt (RUHLAND und HOFFMANN 1925, S. GCII6NFELDER 1930). H6BER hat sich diesen Bef'unden nicht verschlossen, und sp~ttere Arbeiten seines Institutes (204, 2t0) enthalten neben Hinweisen auf das L6slichkeits- prinzip eine Reihe yon Beobachtungen, die im Sinne der Siebtheorie gedeutet Werden. Es ergibt sich ffir ihn nun im Sinne der Lipoidfiltertheorie von COL- kAI~I)ER ein etwas komplexeres Bild der Membran, in der Poren ffir kleinere

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Molekfile bis zu einem (yon Zellart zu Zellart wechselnden) maximalen Mole- kularvolumen zur Verffigung stehen, w~hrend gr6Bere Molekfile nur penetriere~, wenn sie lipoidl6slich sind.

Daneben werden weitere Beispiele ffir die vor allem yon M. H. JAco~S �9 beschriebenen Spezifit~ten der Permeabilit~t mitgeteilt (t68, 204, 2t0) wie etwa die unverh~ltnism~flig rasche Penetration der mehrwertigen Alkohole bei M~useerythrocyten, im Gegensatz zu den Erythrocyten aller anderen untersuchten Tierarten. Eine Deutung wird in der Annahme differenzierterer L6slichkeitsaffinit~ten verschiedener Zellipoide gesucht, wof~r Modellversuche an modifizierten Lipoidgemischen herangezogen werden.

Eine wichtige Konsequenz aus OVF-RTONs Theorie, die heute durch vet ~ schiedene Beobachtungen verifiziert wird, und die H6BER schon t906 und sp~ter wiederholt postuliert hat, ist der aktive Transport yon Ionen, Zucker~

und Amino.~uren durch die Zellmembran. DaB sich die Membran ftir diese lipoidunl6slichen Verbindungen im osmoti~

schen Versuch als impermeabel erweist, steht in ~3bereinstimmung mit der Lipoidtheorie. Daraus abet ergibt sich das Problem: ,,Wenn wit jetzt in einer Zelle die Anwesenheit von Salzen konstatieren, wenn wit jetzt eine Zelle in einer Zuckerl6sung sich mit Glykogen ffillen sehen, so erscheint uns die Salz ~ und die Zuckeraufnahme nicht mehr als etwas Selbstverst~ndliches, sondern wit haben darin einen r~tselhaften, der Aufkl~rung bedtirftigen Vorgang zu erblicken" (A2).

Die Antwort auf die gestellte Frage sieht H6BER in dem, was er als ,,phy- siologische Permeabilit~t" bezeichnet (im Gegensatz zur ,,physikalischen Permeabilit~t", wie sie in der physikalischen Struktur der Membran, vor aUem ihrer lipoiden Natur, begriindet ist). Sie entspricht im wesentlichen dern heutigen Begriff des ,,aktiven Transports". H6BER schreibt dariiber t 9t ~ (A3): ,,Es ist anzunehmen, dab der physiologische Import und Export ein k0mpli - zierter unanalysierter, an die Lebenst~tigkeit der Zelle gebundener Vorgang in der Zelloberfl~che, der Plasmahaut ist. Dieser Vorgang setzt meist nut unter bestimmten Bedingungen ein; diese sind uns noch nicht genfigend bekannt. Es ist nicht anders denkbar, als dab ftir solche Aktion der Plasma- haut eine komplizierte Organisation erforderlich ist."

Ftir die Deutung solcher Mechanismen sieht H~BER zwei Hauptm6glich- keiten (42): , ,Entweder wird v o n d e r Zelloberfl~che aus der Stoff, fiir welchen Undurchl~ssigkeit besteht, tempor~r chemisch so ver~ndert, dab er nunmehr durchtreten kann - - das wiirde wohl im aUgemeinen gleichbedeutend damit sein, dab ein lipoidunl~slicher Stoff zeitweilig lipoidl~slich gemacht wi rd J oder die Zelloberfl~che selbst wird vom Protoplasteninneren her tempor~r so ver~ndert, dal3 sie fiir mehr Stoffe, als gew6hnlich, durchg~ngig wird."

HOBER hat als Hauptbeispiel die Zuckerdurchl~ssigkeit der Erythrocyten studiert (55, 58, 6t). Es ergaben sich fiberraschend hohe Spezifit~ten der

RUDOLF H6BER "/" 3t

Penetrationsgeschwindigkeit sowohl beim Vergleich verschiedener Zucker als auch zwischen den Zellen verschiedener Tierarten, wobei die Zellen mit aktiverer Glykolyse den Zucker rascher aufnahmen. Mit den damals (1914) ZUr Verffigung stehenden Hormonen sowie mit Fermentgiften und Narkotica Wurde nach Heroin- oder Beschleunigungswirkungen gesucht, wie sie viele Jahre spAter dann tats~tchlich gefunden worden sind. Es wurde welter die M~glichkeit einer Permeabilit~ts~nderung als Wirkungsmechanismus des 111- sulins diskutiert, eine Annahme, die heute wieder hohe Aktualit~tt gewonnen hat (LuNDSGAARD, LEVINE).

In einem anderen Fall (92), der Aufnahme bestimmter (lipoidunlSslicher, Saurer) Farbstoffe durch das Darminfusorium Opalina ist an einer Einzelzelle tatsiichlich einige Jahre spiiter in der Narkotisierbarkeit der Farbstoffauf- aahme ein positives Argument ffir einen aktiven Transportmechanismus ge- fUnden worden, ithnlich wie von COLLAN~ER bei gewissen Pflanzenzellen. Die ~16gliche Beziehung zur T~itigkeit yon Speicherzellen, wie sie sp~ter von I'I/3BER (24t, 243) an den KUPFFERSChen Sternzellen studiert worden ist, Wird diskutiert.

Unter den Faktoren, die die Zellpermeabilit~t und andere Zelleigenschaften raodifizieren, hat HOBER mit besonderem Interesse die Ionenwirkungen unter- SUcht (30, 36, 40, 46, 82, 83 u.a.). Die Abstufungen der Wirkung verschiedener I0nen (Ionenreihen) verglich er mit denjenigen bei Wirkungen auf kolloidale Systeme wie z.B. der F~llung yon verschieder~en EiweiBen und von Lecithin Oder der Entquellung von Gelatine. Auf Grund solcher Vergleiche kam er zu dam Schlul3, die biologischen Ionenwirkungen seien Wirkungen auf Kolloide, ~ n l i c h auf kolloidale Zellelemente, vor ahem in tier Zellmembran. In Ver- clichtungen und Auflockerungen der Zellgrenzschichten auf dieser Basis stellte er sich die Grmldlage der Ionenwirkungen auf die Permeabilit~tt vor.

Als er ~ihnlich abgestufte Ionenwirkungen auch bei der Untersuchung von SalzruhestrSmen fand (23), die er im gleichen Sinne deutete, wurde er zu der Weiteren Annahme geftihrt, die yon BERNSTEIN postulierte Permeabilit~its- ~iaderung bei der Erregung beruhe auf einer reversiblen Kolloidreaktion im Sinne einer Membranauflockerung. Die l~hmende Wirkung der Narkotica auf die Erregungsleitung sah er dann auf Grund entsprechender Beobachtungen !VerzSgerung der Salzstromentwicklung bei Anwesenheit yon Narkoticum) lu einer Hemmung dieser Kolloidreaktion (28, 65, 68, 69). Erst mit der Ein- ftihrung der intracellul~ren Elektroden 30 Jahre sp~ter und dem Nachweis der Potentialumkehr bei der Erregung geriet diese Kolloidtheorie, die lange ~ls HOBER-BERNSTEINsche Theorie zitiert wurde, in unl6sbaren Widerspruch rait der Beobachtung.

Dagegen haben im Anschlu0 an die Permeabilitittstheorie der Narkose lJntersuchungen aus dem H6BERschen Insti tut eine Reihe interessanter Beob- ~chtungen fiber Hemmwirkungen yon Narkotica auf Penetrationsvorg~nge

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ergeben --- zun/ichst (t915) am Erythrocyten (66) und sp/iter (1928) auch aN Modellmembranen, niimlich an TRAUBEsehen Zellen und an Kollodium- membranen (t73, t 74).

Auch im Zusammenhang mit der Membrantheorie der Biopotentiale stellte sich wieder, in/ihnlicher Weise wie ftir die Penetration organischer Molekfile, die Frage nach der zugrunde liegenden Membranstruktur. W/ihrend BEUTlqEg 1920 nach Versuchen an ,,(31ketten" zun/ichst die (der Lipoidtheorie etwa ent- sprechende) Vorstellung yon Phasengrenzpotentialen an einer Lipoidmembra~ entwickelt hatte, erbrachte MmHAELIS in seinen bekannten Untersuchungen an getrockneten Kollodiummembranen starke Argumente ffir einen Poren- mechanismus der Potentialentstehung an diesen Membranen. Er deutete sie im Sinne yon Diffusionspotentialen in wassergeffillten elektrisch geladenen Poren yon molekularen Dimensionen.

H6BER hat wiederholt versucht (88, 89, 96, 106), experimentelle Stiitze~ ffir die eine oder die andere Interpretation zu finden. Er verwendete dazu vor allem die Prfifung organischer, an 01ketten besonders stark wirksamer Ionen (Alkaloide, basische Farbstoffe, Amine). An verschiedenen biologischen Objekten ergab sich relativ geringe Wirksamkeit solcher Ionen, was ihn zu einer Ablehung der BEUTNERschen Annahme ffihrte.

Das Problem, das ihn in den sp/iteren Jahren (beginnend in Kiel, und dann weiter in USA) wohl am meisten besch/iftigt hat, und dessen Studium zu einer Reihe bedeutsamer Beobachtungen und Interpretationen geffihrt hat, ist die Sekretionsarbeit der Niere und anderer Drfisen, vor allem der Leber.

Mit Untersuchungen an der Niere hatte H6BER sich schon friih besch/iftigt (24, 32, 33, 38). W/~hrend jedoch in jenen Arbeiten noch die Vitalf/irbung als Methode im Vordergrund stand, wurde 1924 in Kiel die Analyse auf ganz neuer Basis wieder aufgenommen. Den Anlag dazu gaben Untersuchungen von ATKINSON, CLARK und MENZIES, die die yon NUSSBAUM t878 en tdeck te

doppelte Blutversorgung der Froschniere durch Arteria renalis und Vena portae renalis beniitzt und eine Methode tier doppelten Perfusion ausgebaut hatten. Es wird damit m6glich, die Glomeruli von der arteriellen Seite und die Tubuli vonder vent~sen Seite her getrennt zu erreichen und durch Variation der Zu- sammensetzung der beiden Perfusionsflfissigkeiten sowie Analyse des gebil- deten Hams Anhaltspunkte fiber die Funktionsanteile dieser beiden Struk- turen zu gewinnen. Nachdem so schon die glomerul/ire Abscheidung und tubul/ire Rfickresorption von Chlorid und von Glucose gezeigt worden waren, schien die Methode Itir eine systematische Analyse geeignet, die H6BER in fiber 30 Arbeiten durchgefiihrt hat.

Als Kriterium ffir aktive Transportleistungen wurde die Unterdriickbarkeit durch Narkoticum (meist Phenylurethan) sowie durch Cyanid in atmungs" hemmenden Konzentrationen benfitzt (t29, t47, t81). Passiv, d.h. durcla diese Agentien nicht hemmbar, traten yon der vent~sen Seite her dutch die

I'~UDOLF H6BER t 33

Tubuluszellen in den Harn nur kleinmolekulare Substanzen fiber bis zu einem Grenzmolekularvolumen von t34 (Asparagin), von gr~Beren Molekfilen nut lipoidl~sliche wie Antipyrin, Trimethylcitrat, Pinaconhydrat (2t0). AuBer fiir groBmolekulare und lipoidunl6sliche organische Verbindungen erwiesen sich die Tubuluszellen bei Perfusion yon der venSsen Seite her auch undurchl~ssig f/it die Ionen Ca, Mg, C1, I, SO4, HPO4 und H2PO~ (t22, t81). Die Tubulus- zellen haben danach eine passive Permeabilit/it, die sich von derjenigen an Einzelzellen nicht wesentlich unterscheidet.

Wichtig ffir die Theorie der Rfickresorptionsmechanismen ist die sorgf/iltig gepriifte Feststellung, dab Glucose auch dann nicht durch die Tubuli ins Lumen penetriert, wenn der aktive Mechanismus durch Phlorrhizin blockiert ist. Er kann danach nicht oder jedenfalls nicht nur in einer Beschleunigung d e r Diffusion durch zuckerpermeable Zellmembranen gesehen werden (wie etwa in der von SI~AN~ON entwickelten Vorstellung).

Von der arteriellen Seite dagegen lieBen sich nur kolloidale Substanzen (Farbstoffe und EiweiB) nicht in den Ham iiberftihren (t29), wie nach zahl- reichen anderen Beobachtungen zu erwarten war. Auffallend ist, dab in rnehreren Arbeiten (t30, t47, t50, 167) reversible Hemmungen tier Harn- bildungsgeschwindigkeit unter dem Einflul3 von Narkoticum oder von atmungs- hemmenden Konzentrationen von CN beschrieben und als Hemmung der Glomerulusfiltration gedeutet werden, die nicht obligat mit einer Verminde- rung der DurchstrSmung verbunden sind, und bei denen auch die mikroskopi- Sche Beobachtung der Glomeruli (t 67) keine Ver/inderung in der Glomerulus- zirkulation ergibt. Die in diesen Mitteilungen gegebene Deutung, die Glome- rulusfiltration sei kein rein passiver Vorgang, sondern in irgendeiner Weise an die funktionelle Intaktheit der Zellen geknfipft, ist hie ausdrficklich zurfick- gezogen worden, findet aber in tier letzten Darstellung von H6BER selbst (A t 5) t945 keine Erw~ihnung mehr.

AktiVe Rfickresorption, hemmbar durch CN, Narkoticum oder andere Inhibitoren, lieB sich nachweisen ffir Wasser (122), el, K (t22), Br (224), Ca (t24), Glucose und andere Zucker (209) sowie ffir Aminos/~uren (205). Inter- essant sind die Befunde, dab die Rfickresportion von C1 auch durch Kalium- mangel hemmbar, und diej enige von Glykokoll vom PH abh/ingig ist (146, t 56), ferner, dab die Rfickresorptionsleistungen sowie andere Teilfunktionen der Niere in ausgesprochener Weise von der Anwesenheit von Glykokoll ab- h/ingen (t46, t64).

Eine weitere Gruppe bilden die yon den Tubuluszellen sekretorisch in das LUmen ausgeschiedenen Verbindungen. Sie treten sowohl yon der ven6sen Seite her als auch yon der arteriellen in den Ham fiber. Von der Vene aus Werden sie jedoch ungleich h6her konzentriert (his 48fach, w/ihrend die Kon- zentrierung durch Wasserrfickresorption nicht fiber 2--3fach steigt), und die Ausscheidung ist reversibel durch CN oder Narkoticum zu hemmen. Zu diesen

~rgebnisse der Physiologie, Bd. 49

34 W. WILBRANDT :

Verbindungen gehSrt unter den physiologischen Ausscheidungsprodukten die HarnsAure (198), unter den anorganischen Ionen das Rhodanid (224) und aul~erdem eine grSBere Anzahl von SulfosAurefarbstoffen (t 78). Die Abh~ngig- keit der Sekretion yon der Konzentration wurde vor allem bei den Farbstoffen untersucht, mit dem Resultat, dab die Ausscheidungsgeschwindigkeit in weitem Konzentrationsbereich v o n d e r Farbstoffkonzentration in der ven6sen Perfusionsfltissigkeit unabhiingig ist (t 78). Ftir Harnstoff, dessen sekretorische Ausscheidung t924 von MARSHALL und CRANE gezeigt worden war, wird reversible Speicherung auf der Dorsalseite der Niere (Hauptlokalisation der Tubuli) gefunden, was auf intraceUulAre Akkumulation als Vorstufe zur sekretorischen Ausscheidung deutet.

~3berraschenderweise gehSrten zu den tubular sezernierten Farbstoffen bei den Perfusionsversuchen nicht die S~urefarbstoffe der Triphenylmethanreihe, obwohl sie an der ausgeschnittenen Niere im Tubuluslumen stark konzentriert werden und sich auch durch ausgesprochenenes Vitalf~rbungsvermSgen aus- zeichnen (20t, 205, 239, 240). Noch auffallender wird der Befund dadurch, dab Ringerperfusion des ganzen Tiers von der Vena cava inferior aus fiber zwei Stunden die KonzentrierungsfAhigkeit nicht beeinflul3te, im Gegensatz zur isolierten Ringerperfusion der Niere (dab also das Fehlen yon Blut in den Perfusionsversuchen zur ErklArung der Diskrepanz nicht ausreicht).

Systematische Untersuchung einer groBen Zahl von verschiedenen Sulfo- s~urefarbstoffen aus den Gruppen der Azo- und der Triphenylmethanverbin- dungen deckte eine interessante Beziehung zwischen Molekularstruktur und sekretorischem Transport auf: bei den Azofarbstoffen werden alle Monosulfo- nate konzentriert, von den Disulfonaten dagegen nut diejenigen, bei denen eine Molekfilh~lfte von Sulfonat frei ist, die also asymmetrisch, polar-apolar ge- baut sind. HOBER deutet den Zusammenhang (der bei Triphenylmethanfarb- stoffen nicht gefunden wird) im Sinne einer dem sekretorischen Transport vorausgehenden Adsorption, die durch den asymmetrischen Molekfilbau be- gfinstigt wird. Er knfipft daran den interessanten Hinweis, dab chemische Reaktionen, die im allgemeinen als ,,Entgiftungsreaktionen" gedeutet werden wie die Bildung yon Hippursiiure und andern Kopplungsprodukten, vielfach zu solchen polar-apolarenVerbindungen fiihren, und dab ihre Bedeutung daher grol3enteils in beschleunigter sekretorischer Ausscheidung liegen dfirfte.

Die Beobachtungen werden auch zum AnlaB genommen (241, 243, 248,249, 251), derartige Verbindungen auf andere biologische Wirkungen zu prtifen (an der Speicherungsaktivitiit der KUI'FrERschen Sternzellen, der Beeinflussung der Biopotentiale und der ArbeitsfAhigkeit rhythmisch gereizter Muskeln). Es werden dabei unter anderem auffallende Unterschiede zwischen Netz- mitteln mit kurzen Ketten und solchen mit langen Ketten gefunden: wiihrend langkettige Verletzungspotentiale erzeugen, die Erregbarkeit herabsetzen und die muskul~re Arbeitsf~higkeit vermindern, erzeugen kurzkettige Hyper-

RUDOLF H(SBER t 3 5

Polarisation, vermindern die Erregbarkeit nicht und erhShen die muskul~re Arbeitsf/ihigkeit (25 t).

Eine letzte Beobachtung aus der Serie der Nierenarbeiten schlieBlich, die besondere Bedeutung erlangt hat, ist der Einflul3 yon Sulfanilamidderivaten auf die S~iuresekretion (244). H6BER zeigte t942, dab die F~ihigkeit der Niere, einen sauren Ham zu produzieren, durch Sulfanilamid und gewisse Sulfonamide reversibel unterdrfickt wird, was er auf Hemmung der Kohlens~iureanhydrase bezog. Die Hemmbarkeit des Fermentes durch Sulfanilamid (KEILIN und MAInlY) und sein Vorkommen in der Niere (DAVENPORT und WILHELMI) waren kurz Vorher beschrieben worden. Diese Gruppe yon Fermentinhibitoren hat heute eine erhebliche Bedeutung ftir das Studium aktiver Transporte gewonnen und in dem Pr/iparat Diamox auch therapeutische Anwendung gefunden.

Eine Anzahl yon Arbeiten schliel31ich (t21, 166, 186, 197, 2t5, 227, 230) besch~iftigt sich mit sekretorischen Farbstofftransporten in der perfundierten Frosehleber. Auch bier linden sich aktive Transporte mit noch weit hSheren Konzentrierungsgraden (bis zu t000fach und mehr), ebenfalls narkotisierbar Und mit Cyanid hemmbar, im Gegensatz zur Niere jedoch auch bei den Tri- phenylmethanfarbstoffen nicht beeintr~ichtigt durch Ringerperfusion. Eine bemerkenswerte'Beobachtung ist die reversible (bis t o0 %ige) Hemmung der t(onzentrierung bei Zusatz lipoidunlSslicher oberfl~cheninaktiver ,,indiffe- renter" Nichtleiter ohne narkotische Wirksamkeit wie Harnstoff, Mannit, Aminos~iuren, Zucker zur PerfusionslSsung, die spezifisch ffir die Leber zu Sein scheint. So deuten eine Reihe von Unterschieden auf Verschiedenartig- keit der Transportmechanismen in Leber und Niere.

HOBERs Drfisenarbeiten haben Bedeutung in zwei Richtungen. Einmal Waren die Nierenarbeiten ein wertvoller Beitrag zur Physiologie dieses Organes. Wenn sie als solcher nicht iiberall die Anerkennung gefunden haben, die sie Verdienen, so liegt das zum Teil daran, dab sie tiberschattet wurden von dem Ungeheuren Aufschwung, den die Nierenphysiologie in den letzten Jahrzehnten in Amerika genommen hat, und der sich auf andere Methoden stfitzt. Zum Teil wohl auch daran, dab man dem verwendeten Prinzip der doppelten Perfusion nicht das Vertrauen geschenkt hat, das es nach der Obereinstim- raung seiner Resultate mit denen anderer Untersuchungen verdient.

Zweitens aber haben die Arbeiten beigetragen zur beginnenden Analyse des aktiven Zelltransportes und der Physiologie der Sekretion, die sich heute ira Stadium des Werdens befindet.

I-ISBERs Beziehung zu seiner Arbeit, im Laboratorium, im HSrsaal wie am Schreibtisch, war nicht nur die des ordnenden Geistes und des zithen Arbeiters, es war zu einem guten Teil die des Kfinstlers. Es war die Freude am Sch6nen, fiber die er einmal selbst schrieb (2t): ,,Das SchSne ist also das,

3*

36 "W. WILBRANDT :

das uns gelitufig ist, ein Spiegel unseres Lebens; und wie der griechische Dichter

Stesichoros erblindete, well er Helena gelitstert hat te , so negieren wir unser

eigenes Leben, wenn wir das SchSne, wenn wir die SchSnheit l~tstern, wenn

wir uns nicht ansprechen lassen von dem, das laut zu uns spricht, wenn wir

uns verschlieBen vor dem, das uns, all unseren Gedanken und Empf indungen

schon angehSrt ."

So ist es fiir ihn selbst nicht weniger bezeichnend als ftir das Vorhaben,

das er schildern will, wenn er die erste Auflage seiner , ,Physikalischen Chemie

der Zelle und der Gewebe" einleitet mit Alexander v. Humbo ld t s Wor t en :

,,Es ist die Sitte derer, die gern andere auf den Gipfel der Berge ffihren mSchten,

dab sie den Mitreisenden den Weg gebahnte r und anmut iger schildern als man

ihn finden wird, und dal3 sie die Aussicht von den Bergen rfihmen, auch wenn

sie ahnen, dab ganze Teile der Gegend in Nebel verhfillt bleiben werden. Sie

wissen, dab auch in dieser Verhfillung ein geheimnisvoller Zauber liegt, dab

eine duftige Ferne den E indruck des Sinnlich-Unendlichen hervorruf t , ein

Bild, das im Geist und in den Geffihlen sich ernst u n d ahnungsvol l spiegelt".

1. Physikaiische 2. Physikalische 3. Physikalische 4. Physikalische 5. Physikalische 6. Physikalische 7. Lehrbuch der 8. Lehrbuch der 9. Lehrbuch der

40. Lehrbuch der 4i. Lehrbuch der 12. Lehrbueh der t 3. Lehrbuch der 44. Lehrbuch der

B i b l i o g r a p h i e A. Monographien

Chemie der Zelle und der Gewebe, Chemie der ZeUe und der Gewebe, Chemie der Zelle und der Gewebe, Chemie der Zelle und der Gewebe, Chemie der Zelle und der Gewebe, Chemie der Zelle und der Gewebe, Physiologie des Menschen, 4. Aufl. Physiologie des Mensehen, 2. Aufl. Physiologie des Menschen, 3. Aufl. Physiologie des Mensehen, 4. Aufl. Physiologie des Menschen, 5. Aufl. Physiologie des Menschen, 6. Aufl. Physiologie des Menschen, 7. Aufl. Physiologie des Menschen, 8. Aufl.

4. Aufl. Leipzig: Engelmann 4902. 2. Aufl. Leipzig: Engelmann 1906. 3. Aufl. Leipzig: Engelmann 4911. 4. Aufl. Leipzig: Engelmann 1944. 5. Aufl. Leipzig: Engelmann 4924. 6. Aufl. Leipzig: Engelmann 1926. Berlin: Springer 19t9. Berlin: Springer 4920. Berlin : Springer 4922. Berlin : Springer 4928. Berlin: Springer 1930. Berlin: Springer 4934. Berlin: Springer 4934. Bern: StAmpfli 4938.

45. Physical chemistry of cells and tissues. With the Collaboration of DAVID J. HITCH- cocK, J .B. BATEMAN, DAVID R. GODDARD, WALLACE O. FENN. Philadelphia- Toronto : Blakiston Comp. 4945.

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RUDOLI~ H6m,_'R t 37

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38 W. WILBRANDT :

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RUDOLF H6BER t 39

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