Révision des Cancellariidae (Mollusca, Gastropoda) décrites ......Gastropoda) décrites par Grateloup (1827-1847) dans le Miocène des Landes (SW France). Geodiversitas26 (2) : 207-261

207GEODIVERSITAS • 2004 • 26 (2) © Publications Scientifiques du Muséum national d’Histoire naturelle, Paris. www.geodiversitas.com

Révision des Cancellariidae (Mollusca,Gastropoda) décrites par Grateloup (1827-1847)dans le Miocène des Landes (SW France)

Bruno CAHUZACUniversité Bordeaux-1, Laboratoire de Recherches et Applications géologiques,

Bât. A 37, 351 cours de la Libération, F-33405 Talence cedex (France)[email protected]

Jean-François LESPORT220 allée des Cailles, F-33480 Sainte-Hélène (France)

[email protected]

Lucien LAGARDE309 chemin de Larrieigt, F-64300 Sainte-Suzanne (France)

Cahuzac B., Lesport J.-F. & Lagarde L. 2004. — Révision des Cancellariidae (Mollusca,Gastropoda) décrites par Grateloup (1827-1847) dans le Miocène des Landes (SW France).Geodiversitas 26 (2) : 207-261.

RÉSUMÉGrateloup (1827, 1832, 1847) a décrit et figuré de nombreuses espèces deCancellariidae du Miocène des Landes (SW Aquitaine, France). Une révisioncomplète de sa collection de Cancellariidae est présentée ici (environ 80 spé-cimens appartenant à cette famille sont recensés). Les localités de provenancede chaque espèce sont discutées et les répartitions stratigraphiques en sontprécisées. Un essai d’attribution générique est proposé et discuté pour chaquetaxon. Nous confirmons la validité du genre Gulia Jousseaume, 1887 encomplétant sa diagnose et en précisant ses différences avec VentriliaJousseaume, 1887. Sur les 32 figures publiées par Grateloup en 1847, trois(peut-être quatre) spécimens figurés n’ont pu être identifiés dans la collection.Au total, un holotype par monotypie a été recensé et nous avons retrouvé16 spécimens désignés (ici ou précédemment) comme lectotypes de 20 taxonsdisponibles du niveau espèce ou sous-espèce (e.g., « variétés » ayant rang sub-spécifique), créés par l’auteur ou par des auteurs subséquents ; tous sont fi-gurés ici. Vingt-deux paralectotypes sont également répertoriés. Les espècessuivantes créées par Grateloup sont considérées comme valides : Guliadeshayesana, Aneurystoma dufourii, Coptostoma (s.l.) laurensii, Bivetiella strom-boides, Scalptia (s.l.) spinosa (synonyme plus ancien de S. (s.l.) spinifera), tan-dis que « Cancellaria westziana » est ici considérée comme morphe de Guliaacutangula. Deux taxons sont par ailleurs laissés en nomina dubia (« Can-cellaria papyracea », « Cancellaria varicosa var. subumbilicata »). Les spécimens

Cahuzac B., Lesport J.-F. & Lagarde L.

208 GEODIVERSITAS • 2004 • 26 (2)

types de plusieurs autres espèces valides, créées par des auteurs postérieurs,sont présents dans la collection Grateloup et figurés dans cette révision, dontBivetiella subcancellata, Calcarata subhirta, ? Genus subsuturale, Sveltia salbria-censis. Quelques autres taxons, également créés sur des spécimens figurés deGrateloup, ne sont en revanche pas validés, comme « Cancellaria subvaricosa »(nomen dubium), « C. gratteloupi » (synonyme de Gulia acutangula), C. bat-tersbyi (synonyme de Calcarata subhirta). Enfin, une espèce décrite parGrateloup dans le Rupélien (« Fusus thorei ») pourrait appartenir au genreLoxotaphrus.

ABSTRACTRevision of the Cancellariidae (Mollusca, Gastropoda) described by Grateloup(1827-1847) from the Miocene of Landes (SW France).Grateloup (1827, 1832, 1847) described and illustrated numerous speciesof Cancellariidae from the Miocene of Landes (SW Aquitaine, France).A complete revision of his collection of Cancellariidae is presented here;about 80 registered specimens belonging to this familly are discussed.Geographic localities and stratigraphy of each species are discussed. Anattempt of generic assignment is made for each taxon. We confirm the vali-dity of the genus Gulia Jousseaume, 1887 and we complete its diagnosis; itsdifferences from Ventrilia Jousseaume, 1887 are specified. Out of 32 figurespublished in 1847, only three (perhaps four) specimens seem to be missing.As a whole, one holotype by monotypy is present and we have found 16 spec-imens designated (here or previously) as lectotypes of 20 available taxa of thespecies-group (e.g., “varieties” with subspecific rank), created by the author orby subsequent authors; all are illustrated here. Twenty-two paralectotypes arealso listed. The following species described by Grateloup are considered valid:Gulia deshayesana, Aneurystoma dufourii, Coptostoma (s.l.) laurensii, Bivetiellastromboides, Scalptia (s.l.) spinosa (senior synonym of S. (s.l.) spinifera),whereas “Cancellaria westziana” is considered a morph of Gulia acutangula.Moreover, two taxa are considered nomina dubia (“Cancellaria papyracea”,“Cancellaria varicosa var. subumbilicata”). The type specimens of some othervalid species, created by posterior authors, are present in the Grateloup collec-tion and are illustrated in this revision, e.g., Bivetiella subcancellata, Calcaratasubhirta, ?Genus subsuturale, Sveltia salbriacensis. On the other hand, fewother taxa created also from specimens illustrated by Grateloup are not consi-dered valid, such as “Cancellaria subvaricosa” (nomen dubium), “C. gratte-loupi” (synonymous with Gulia acutangula), C. battersbyi (synonymous withCalcarata subhirta). Finally, one species described by Grateloup from theRupelian (“Fusus thorei”) may belong to the genus Loxotaphrus.

MOTS CLÉSMollusca,

Gastropoda, Cancellariidae,

Miocène, Bassin d’Aquitaine,

Landes, SW France,

collection Grateloup, révision taxonomique.

KEY WORDSMollusca,

Gastropoda, Cancellariidae,

Miocene, Aquitaine Basin,

Landes, SW France,

Grateloup collection, taxonomic revision.

INTRODUCTION

Le Dr Jean-Pierre Sylvestre Grateloup a commencéen 1827 à décrire quelques espèces de gastéro-podes fossiles de la région de Dax, dont une

espèce de cancellaire (cf. e.g., Cahuzac 2001).Puis il a publié par ordre systématique une séried’articles paléontologiques (qu’il a appelésTableau de coquilles fossiles…) parmi lesquels l’undes mémoires de 1832 a traité la famille des

Cancellaires (Mollusca, Gastropoda) miocènes des Landes décrites par Grateloup

209GEODIVERSITAS • 2004 • 26 (2)

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Cancellariidae Forbes & Hanley, 1851. Parailleurs, il cite pour cette famille une dizaine detaxons provenant du Miocène du Bassin de laGironde, dans son Catalogue zoologique de 1838.Enfin, en 1847 est paru l’Atlas de Conchyliologie,dans lequel sont reprises les espèces qu’il avaitdéjà décrites, ainsi que quelques autres formes,incluant de nouvelles espèces. On peut noter quela planche n° 25 (cancellaires) avait été dessinéepar l’auteur dès 1824, alors que l’Atlas n’a étépublié que beaucoup plus tard (1847). Leslégendes correspondantes, dans l’Atlas, semblentdater au plus tôt de 1843, puisqu’il y est fait réfé-rence à l’ouvrage de « Lamarck, 2e édition –Deshayes », paru en 1843. Notons que lesplanches de l’Atlas ont pu être distribuées en par-ties successives entre 1840 et 1847, mais que l’en-semble fut effectivement achevé et publié en1847 (l’Introduction y est datée du 30 décembre1846, et à la suite de celle-ci, plusieurs référencesbibliographiques citées par l’auteur sont datées de

1847). On peut toutefois remarquer que d’Or-bigny (1852) et Sacco (1894) indiquent respecti-vement « 1845 » et « 1843 » lorsqu’ils citent laplanche de Grateloup relative aux cancellaires ;quant à Hörnes (1854), il mentionne successive-ment dans sa monographie les dates de 1840 etde 1845 pour cette même planche.Nous proposons ici une révision des espèces deCancellariidae décrites et/ou figurées par Grate-loup dans ses travaux, avec une re-figuration desspécimens ayant servi à l’auteur pour son étude(Tableaux 1 ; 2). La détermination générique ausein des Cancellariidae est délicate, une grandequantité de genres (une centaine, cf. Petit &Harasewych 1990) ayant été créée. La validationde chacun d’entre eux nécessiterait une étudecomplète intégrant toutes les espèces actuelles etfossiles et les relations phylétiques existant entreles taxons. Les attributions génériques que nousproposons sont donc provisoires et susceptibles demodifications en fonction des travaux ultérieurs.

TABLEAU 2. — Nombre de spécimens de Cancellariidae de la collection Grateloup, classés par ordre alphabétique d’espèces.

Dénomination actuelle révisée Contenu de la collection Grateloup

Espèces concernées par les travaux de Grateloup Nombre de spécimens

Gulia acutangula (Faujas, 1817) 33Gulia acutangula morphe westziana (Grateloup, 1847) 1Scalptia (s.l.) burdigalensis (Peyrot, 1928) 1Sveltia colpodes Cossmann, 1899 4Contortia contorta (Basterot, 1825) 6Gulia deshayesana (Grateloup, 1832) 1Aneurystoma dufourii (Grateloup, 1832) 4Gulia geslini (Basterot, 1825) 5Coptostoma (s.l.) laurensii (Grateloup, 1832) 3Scalptia (s.l.) spinosa (Grateloup, 1827) 9Bivetiella stromboides (Grateloup, 1832) 5Bivetiella cf. stromboides (Grateloup, 1832) 1Bivetiella subcancellata (d’Orbigny, 1852) 1Calcarata subhirta (d’Orbigny, 1852) 1Genus ? subsuturale (d’Orbigny, 1852) 1Ventrilia trochlearis (Faujas, 1817) 2

Autres spécimens présents dans la collection

Sveltia salbriacensis Peyrot, 1928 1Sveltia tournoueri Peyrot, 1928 1Indéterminés 3

Total 83


212 GEODIVERSITAS • 2004 • 26 (2)

Dans la présente révision, nous traitons lesespèces (et les spécimens) décrites par Grateloupdans l’ordre chronologique où il les a intro-duites ; nous justifions l’attribution générique dechaque forme et précisons l’âge des sites oùl’auteur dit avoir récolté ses fossiles.

PRÉSENTATION DE LA COLLECTIONGRATELOUP ET CADRESTRATIGRAPHIQUE

La collection Grateloup a subi de nombreux ava-tars et déménagements au cours du temps. Elleest actuellement conservée à la Faculté desSciences de l’Université Bordeaux-1. Un des deuxmeubles de la collection ayant eu historiquementun accident de transport, de nombreux tiroirs ontchaviré, entraînant des mélanges de coquilles ; dece fait, de nombreux spécimens ne se trouventplus avec leurs étiquettes respectives. Il s’ensuitqu’une part d’interprétation personnelle estnécessaire dans ce travail de reclassement et derévision. La remise en ordre de la collectionGrateloup (récemment réalisée par l’un de nous[BC] pour les oursins) a été entreprise pour lesmollusques fossiles, ce qui prendra assurémentbeaucoup de temps.En résumé de l’histoire récente, les deux meublesde la collection Grateloup furent stockés, jusquevers les années 1950, dans les caves de l’ancienneFaculté des Sciences de Bordeaux (cours Pasteur),puis déménagés, avec diverses autres collections, à

l’Orangeraie du Jardin public de Bordeaux. Il y aenviron 30 ans, ils furent transportés à l’Uni-versité Bordeaux-1 (Talence). Un début de reclas-sement des collections de cette Université etd’inventaire des spécimens fossiles types et figurés(programme Tyfipal) a été entrepris depuis unequinzaine d’années ; il s’est accompagné dureclassement de certains fossiles – qui avaient étéanciennement dispersés ou dérangés –, notam-ment entre les collections de l’UniversitéBordeaux-1 (e.g., coll. Neuville, Grateloup) et duMuséum d’Histoire naturelle de Bordeaux (e.g.,coll. Benoist, Degrange-Touzin) et cela en colla-boration avec les conservatrices successives de ceMuséum.Dans le tiroir de la collection Grateloup conte-nant les cancellaires, nous avons recensé 83 spé-cimens, qui pour leur très grande majoritésemblent effectivement provenir d’Aquitaine. Il ya souvent plusieurs étiquettes pour un spécimen,l’auteur ayant lui-même reclassé et re-étiqueté sacollection. Il a paru intéressant de considéreraussi les annotations de toutes ces étiquettes et deles comparer aux indications figurant dans lesarticles publiés par l’auteur.Parmi les localités citées par Grateloup dans sesdivers travaux (Fig. 1), nous devons signaler queles communes de Saubrigues et Saint-Jean-de-Marsacq, bien que très proches géographique-ment, montrent des affleurements de marnesgrises (à « bleues » fide auctores) qui appartiennentà deux niveaux stratigraphiques différents, d’aprèsles révisions biochronologiques récentes : Bur-

TABLEAU 3. — Cadre stratigraphique des localités citées dans le texte.

Stratigraphie Sites du Bassin de l’Adour : Landes Sites du Nord Aquitaine

Serravallien Sallespisse Salles (Moulin Debat, Largileyre)

Langhien Saubrigues

Burdigalien Saint-Jean-de-Marsacq Léognan (Le Coquillat, Les Bougès) ;Saint-Paul-lès-Dax (Cabanes, Mandillot) ; « Dax » ; Saucats (Pont-Pourquey, Lagus, Gieux,Faluns de la Douze pars (Canenx) Péloua) ; Cestas ; « Bordeaux »

Aquitanien Saint-Paul-lès-Dax (Maïnot) Saucats (L’Ariey)

Chattien Saint-Paul-lès-Dax (Abesse, Estoti)

Rupélien Gaas (Lesbarritz)

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digalien supérieur pour Saint-Jean-de-Marsacq,Langhien pour Saubrigues (cf. Cahuzac et al.1995 ; Cahuzac & Poignant 2000). Il est àcraindre que Grateloup, lors de ses collectes, n’aitpas repéré de façon scrupuleuse la provenance deses échantillons. Par suite, la position stratigra-phique de certaines espèces issues de cette régionest parfois incertaine : Burdigalien supérieur ouLanghien.De même, les affleurements de la commune deSaint-Paul-lès-Dax, largement échantillonnés parGrateloup, comportent des niveaux de faluns serattachant en fait soit au Chattien (e.g., Abesse,Estoti), soit à l’Aquitanien (Maïnot), soit auBurdigalien (Cabanes, Mandillot, par exemple)(cf. Cahuzac 1980). Les « faluns jaunes » deSaint-Paul-lès-Dax (inclus dans la région de Daxs.l., selon les écrits de Grateloup) se rapportent iciau Miocène inférieur, du moins pour les cancel-laires traitées par l’auteur.Toutes les cancellaires étudiées par Grateloupsont issues de terrains d’âge burdigalien à serra-vallien. Pourtant, il existe aussi dans le Chattiende Saint-Paul-lès-Dax une riche faune deCancellariidae (Lozouet 1999), que Grateloupn’a pas échantillonnée, alors qu’il a décrit parailleurs d’autres gastéropodes issus de ces niveauxchattiens, qu’il connaissait donc. Notons quedans l’Aquitanien, qui affleure assez peu dans larégion dacquoise, la famille des Cancellariidae estmal représentée, comme du reste dans beaucoupde sites aquitaniens du restant de l’Aquitaine(e.g., Lozouet et al. 2001). Par ailleurs, un taxondécrit par Grateloup dans les Fusus Lamarck,1799, et datant du Rupélien (F. thorei Grateloup,1847) peut être considéré d’une manièrehypothétique (spécimen non retrouvé) commeappartenant au genre Loxotaphrus Harris, 1897,aujourd’hui rattaché à une sous-famille desCancellariidae.D’une manière générale, une indication du type« Dax » (avec ou sans la mention « faluns jaunes »ou « faluns bleus ») peut être interprétée, dans lestravaux de Grateloup, aussi bien sur le plan géo-graphique que stratigraphique ; elle correspond àla « région de Dax s.l. », incluant selon le cas lesgisements de Gaas (Rupélien), Saubrigues

(Langhien), Saint-Paul-lès-Dax (Miocène infé-rieur), parfois Canenx et la vallée de la Douze(Miocène inférieur ; Lesport & Cahuzac2002), etc. (Fig. 1). Pour plus de clarté, leTableau 3 résume les âges (révisés) des gisementset localités cités dans le texte.

INDICATIONS GÉNÉRALES ET ABRÉVIATIONSH hauteur maximum de la coquille, mesurée

depuis l’apex jusqu’à l’extrémité du canalsiphonal antérieur ;

Tyfipal types et figurés en paléontologie (typo-thèque de l’Université Bordeaux-1). Lesnuméros correspondants sont indiquésdans les légendes des figures et/ou dans letexte ;

coll. collection ;MNHN Muséum national d’Histoire naturelle,

Paris ;Univ. Université ;var. variété.Collections consultées* historiques : coll. Grateloup, Neuville, Reyt, Magne,Fallot, Daguin, Peyrot pars (Univ. Bordeaux-1) ;Degrange-Touzin, Benoist, Duvergier, Peyrot pars,générale (Muséum d’Histoire naturelle de Bordeaux) ;Cossmann, de Sacy, d’Orbigny (MNHN) ;* diverses coll. modernes.Concernant les plis (ou dents) columellaires, leurnombre peut être différent selon le taxon, mais dans lamajorité des espèces examinées, le « pli » le plusantérieur, qui est un relief moins bien individualisé etplus évasé, se confond souvent avec la torsion colu-mellaire.

Dans ses publications, Grateloup n’indiquejamais le nombre d’exemplaires observés, tout auplus une mention de fréquence (R : rare ; C :commun). Pour les espèces créées par cet auteur(et par des auteurs subséquents à partir de cettecollection), nous considérons comme constituantles séries types les seuls spécimens présentsaujourd’hui dans sa collection. On ne peut affir-mer que ces espèces ont été décrites sur un seulspécimen (même si aujourd’hui la collectionGrateloup n’en contient qu’un exemplaire, et sidans certains de ces cas, Peyrot [1928] a noté« type unique ») ; d’autre part, on ne peut exclureque depuis les publications de Grateloup en 1832ou en 1847, des spécimens aient pu disparaître.Aussi, plutôt que de désigner ici l’exemplairefiguré par l’auteur comme holotype par monotypie,




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0 25 km

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FIG. 1. — Carte de situation géographique des localités mentionnées en Aquitaine, avec limites schématiques d’extension dudomaine marin au Miocène inférieur et au Miocène moyen (d’après Cahuzac et al. 1995 ; Cahuzac & Chaix 1996). Les affleurementssont indiqués par une étoile noire.

il nous a semblé plus opportun et prudent de ledésigner comme lectotype (ICZN 1999 : ar-ticle 73.1.2).Par ailleurs, les descriptions originales des espècescréées par Grateloup sont anciennes (1827-1847),succinctes et s’avèrent souvent insuffisantes pourbien caractériser ces taxons ; elles sont en outreaccompagnées de dessins plus ou moins fidèles etprécis. De plus, certaines espèces ont pu être parla suite interprétées diversement in litteris. Il nousa donc paru utile, voire nécessaire, de conforter laconnaissance de ces espèces par la désignationd’un lectotype que nous avons refiguré, ce quipermettra de bien fixer l’acception de chaqueespèce selon Grateloup.D’une manière générale, les « variétés » intro-duites par Grateloup (et/ou par des auteurs posté-rieurs) sont traitées ici au rang subspécifique.Aucune d’entre elles n’a été élevée au rang spéci-fique. En outre, une espèce créée par Grateloup(Cancellaria westziana) a été rabaissée au ranginfrasubspécifique (cf. infra).On peut noter dans les travaux de Grateloup queles dessins sont de taille souvent un peu supérieureà celle des spécimens qui ont servi de modèle.Pour cette révision, une présentation des taxonsdans l’ordre chronologique selon lequelGrateloup les a traités nous a semblé à la fois pluslogique et plus opportune, rendant bien compteen outre des modifications apportées par l’auteurdans ses écrits au cours du temps. Chaque espèceest introduite par le nom donné par Grateloup etles références précises, reproduites dans leur gra-phie originale figurant dans ses travaux. Des indi-cations sont fournies sur les spécimens types oufigurés et sur les étiquettes de la collection. Aprèsdiscussion taxonomique, les genre et espèce aux-quels nous pensons devoir rattacher chaque spéci-men sont précisés et la provenance et l’âge de cesderniers sont discutés. Une répartition stratigra-phique de chaque espèce en Aquitaine est propo-sée, en considérant le matériel disponible dans lescollections consultées.Dans un premier temps, les espèces sont discutéesspécimen par spécimen. Puis dans un deuxièmetemps, une synonymie générale sera présentéepour chaque espèce considérée après révision.

ESPÈCE DÉCRITE PAR GRATELOUP EN 1827

Cancellaria spinosa Grateloup, 1827

Cancellaria Spinosa Grateloup, 1827 : 21, n° 23.

REMARQUESCette espèce créée en 1827 n’a été ni reprise dansle Tableau (Grateloup 1832), ou dans l’Atlas(Grateloup 1847), ni même citée en synonymied’une quelconque autre espèce.Sur l’échantillon figuré en 1847 (Grateloup1847 : pl. 25, fig. 15) sous le nom Cancellaria spi-nifera Grateloup, 1832, est inscrite au crayon surla columelle la mention « subspinosa », ainsi que lechiffre « 71 ». Il a été retrouvé dans la collectionune étiquette portant les inscriptions (à l’encre) :« Cancellaria spinosa Grateloup foss. St. JeanMarsac », avec au crayon à papier les ajouts dupréfixe « sub » avant spinosa, du « n° 71 » et de lalocalité « Saubrigues » (Fig. 2). Il existe aussi uneautre étiquette qui mentionne : « C. spiniferanobis olim C. subspinosa ». Cela montre que dansl’esprit de Grateloup, C. spinifera et C. subspinosaétaient synonymes.On peut donc également penser que pour l’au-teur, spinosa et subspinosa étaient synonymes(rajout de « sub » sur l’étiquette écrite de samain). Il existe même une troisième étiquetteindiquant « C. spinosissima » (mss). Dans leTableau (Grateloup 1832), Grateloup précisebien à propos de C. spinifera (p. 342, n° 373) :« non Cancellaria spinulosa Brocc. ». Il auraitdonc changé le nom (Cancellaria spinosaGrateloup, 1827) de son fossile pour éviter unetrop grande ressemblance avec l’appellation déjàdonnée par Brocchi (1814), le terme spinulosan’étant que le diminutif de spinosa du temps deGrateloup. Il aurait d’abord adopté le terme sub-spinosa (inscrit sur la coquille), puis renommé sonC. subspinosa (mss) en C. spinifera (en 1832).De plus, la très grande ressemblance des dia-gnoses latines de C. spinosa et C. spinifera, la simi-litude des gisements et la signification très voisinedes deux dénominations viennent étayer le rap-prochement de ces espèces (spinosa = épineux ;



contre, malgré les nombreuses citations de C. spi-nifera trouvées in litteris depuis 1850, nousn’avons pas pu satisfaire à la deuxième conditiondu Code (réunir 25 références, d’au moins10 auteurs, au cours des derniers 50 ans, et cou-vrant une période d’au moins 10 ans). Nous nousvoyons donc dans l’obligation de restaurer pourcette espèce son nom original, Cancellaria spinosaGrateloup, 1827.

PROVENANCES D’APRÈS GRATELOUP– en 1827 et 1832 : faluns argilo-violacés oubleus de Saint-Jean-de-Marsacq,– en 1847 : Saubrigues, faluns bleus.L’âge serait donc Burdigalien supérieur (pourSaint-Jean-de-Marsacq) et/ou Langhien (pourSaubrigues).

Du fait que nous mettons ici en synonymieCancellaria spinifera et C. spinosa, nous considé-rons comme série type de C. spinosa les neuf spé-cimens retrouvés dans la collection et qui étaientpeut-être (probablement) accompagnés à l’ori-gine d’abord de l’étiquette « C. spinosa », puis del’étiquette « C. spinifera ». Ces neuf spécimensconstituent aussi par ailleurs la série type deC. spinifera (cf. infra). Parmi eux, nous désignonscomme lectotype de C. spinifera le spécimenfiguré sous ce nom sur la pl. 25, fig. 15 deGrateloup (1847) (cf. infra) (n° tyfipal : 65-2-74 ; Fig. 3A-D) (H = 27,3 mm). Nous désignonsaussi ce même spécimen comme lectotype deC. spinosa (il porte la mention manuscrite « sub-spinosa » sur sa columelle). Ce spécimen étantdésigné dans ce travail comme lectotype desdeux espèces C. spinosa et C. spinifera, celles-cideviennent donc des synonymes objectifs(conformément à notre argumentaire ci-dessus etvraisemblablement aussi à la pensée de Grate-loup). Après observation des neuf spécimens pré-sents, nous confirmons la provenance trèsprobable des marnes de la région de Saint-Jean-de-Marsacq.Parmi les caractères de variabilité de l’espèce, onpeut noter que le canal siphonal antérieur – et lebord columellaire de l’ouverture – sont, selon lesindividus, plus ou moins tournés « vers la


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spinifera = qui porte des épines). Par ailleurs, lesdimensions indiquées par l’auteur pour ces deuxespèces, respectivement en 1827 et en 1832, sontexactement identiques (Longueur : 1 pouce ; dia-mètre : 9 lignes).Or, le nom C. spinifera est d’un usage couranttrès répandu in litteris depuis 1850 environ, àl’inverse de la dénomination C. spinosa. Mais sil’on voulait considérer C. spinosa comme unnomen oblitum et conserver C. spinifera, le Codestipule que deux conditions doivent être réunies(ICZN 1999 : article 23.9, Inversion de pré-séance). La première (ne pas être employé commenom valide après 1899) est largement remplie,puisque le nom spinosa n’a jamais, à notreconnaissance, été repris « comme nom valide »depuis la description de Grateloup en 1827. Par

A

B

C

D

FIG. 2. — Exemples d’étiquettes manuscrites de la collectionGrateloup : étiquettes du spécimen figuré pl. 25, fig. 15(« Cancellaria spinifera » in Grateloup, 1847), à tailles réelles. Onpeut retrouver la chronologie de réalisation de ces étiquettes,selon l’ordre A, B, C, D.

droite », dans un sens abaxial, par rapport à l’axede la coquille (comparer Figure 3B et E) ; parailleurs, il existe un cordon, parfois dédoublé, surle plafond de l’ouverture au-dessus de l’anglelatéro-postérieur de celle-ci.

DÉNOMINATION ACTUELLE : SCALPTIA (S.L.)SPINOSA (GRATELOUP, 1827)

Statut précédent (avant la présente révision)Figuré (et syntype) de Cancellaria spiniferaGrateloup, 1832.

Statut actuel du spécimen désigné iciLectotype de Cancellaria spinosa Grateloup,1827. Les huit autres exemplaires sont des para-lectotypes de Cancellaria spinosa.

Attribution génériqueCe taxon est ici inclus dans le genre ScalptiaJousseaume, 1887b (espèce type : Cancellariaobliquata Lamarck, 1822). Le genre Scalptia estcaractérisé notamment par l’existence de trois plis(ou dents) sur la columelle. Nous rapportons lesspécimens de l’espèce spinosa au genre Scalptia ausens large, bien que sur leur columelle (qui portetrois plis) le troisième, le plus antérieur, ne soitpas complètement individualisé et ait tendance àse confondre avec le pli de torsion columellaire.Ces spécimens montrent une ouverture cordi-forme subtrigone et un ombilic ouvert de taillemoyenne, comme chez Scalptia. Nous avons parailleurs observé des exemplaires issus des « marnesde Saubrigues » où le troisième pli columellaire(antérieur) est un peu mieux individualisé(Fig. 3G ; coll. Cossmann).Dans les spécimens examinés de l’espèce S. (s.l.)spinosa, on peut parfois observer un quatrième pliplus réduit, sur la partie postérieure de la colu-melle, au-dessus du pli principal et parallèle à cedernier ; c’est le cas pour le lectotype de cetteespèce (Fig. 3D).Nous refigurons ici le lectotype de S. (s.l.) spi-nosa (synonyme plus ancien de S. (s.l.) spinifera)de la collection Grateloup (Fig. 3A-D), ainsiqu’un des paralectotypes (Fig. 3H-J). Nous figu-rons aussi un spécimen de la collection Neuville

provenant du Langhien de Saubrigues, dont lacoquille cassée longitudinalement permet debien observer les deux plis columellaires princi-paux (Fig. 3K).L’espèce spinosa ressemble beaucoup à « Murex »scala Gmelin, 1791 (synonyme subjectif deTrigonaphera withrowi Petit, 1976), espèce attri-buée par les auteurs au genre Scalptia (voir Petit& Harasewych 1990). Ces ressemblances portentsur le galbe, l’étagement des tours, l’ouverturecordiforme subtrigone, l’ombilic profond maismoyennement évasé, le fait que le canal antérieursoit dévié abaxialement et la présence de trois plis(ou dents) columellaires. Chez S. (s.l.) spinosa(ainsi que chez S. scala), les trois plis ne sont pasparallèles entre eux ; le pli postérieur est plus fortet subperpendiculaire à l’axe de la coquille, alorsque les deux autres plis plus antérieurs sont nette-ment obliques par rapport à cet axe.En revanche, dans l’espèce type du genre Scalptia(Cancellaria obliquata Lamarck, 1822), les pliscolumellaires n’ont pas la même orientation ni lamême taille que chez S. scala : les deux plis posté-rieurs sont subégaux, subparallèles entre eux etobliques par rapport à la columelle ; le troisièmepli (antérieur) est plus petit, aigu, et se confondavec la torsion columellaire.Donc, il semble que les espèces spinosa et scala ap-partiennent à un même groupe générique (assezproche morphologiquement de Scalptia s.s. par laforme du galbe), qui ne paraît pas encore avoir étéparfaitement défini, et sans doute différent decelui de S. obliquata. Nous maintenons une attri-bution de spinosa au genre Scalptia s.l., dansl’attente d’une nécessaire révision de ce dernier.Il y a aussi quelques ressemblances avec le genreBivetopsia Jousseaume, 1887b (espèce type :Cancellaria chrysostoma Sowerby I, 1832), notam-ment l’aspect et l’orientation des trois plis colu-mellaires. Mais de nombreux caractères semblentéloigner notre espèce de ce genre, comme l’étage-ment des tours qui est différent et la forme del’ouverture (subtrigone chez spinosa ; ovale chezBivetopsia) ; de plus, chez spinosa, la carène circa-ombilicale ne forme pas de bourrelet un peu déta-ché de la base du tour, comme c’est le cas chezBivetopsia.




218 GEODIVERSITAS • 2004 • 26 (2)

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L-O

A-K



L’espèce spinosa (synonyme de spinifera) avait étéattribuée au genre Trigonostoma par Jousseaume(1887b), Peyrot (1928), Davoli (1982). Il est vraique par les caractères des dents columellaires, ellese rapproche de ce genre, qui possède aussi troisdents, dont l’antérieure est également plus faible.Toutefois, le genre Trigonostoma (notammentl’espèce type Delphinula trigonostoma Lamarck,1822) montre des différences notables avec l’es-pèce spinosa – comme une spire très scalariforme,une ouverture triangulaire et un ombilic beau-coup plus évasé – ; par suite, ces caractères noussemblent ne pas pouvoir autoriser le classementde l’espèce spinosa dans le genre Trigonostoma s.s.En revanche, les caractères observés sur l’espècespinosa justifient à nos yeux le rattachement decelle-ci au genre Scalptia s.l.Le genre Scalptia s.s. est essentiellement connupar des formes actuelles. Quelques espèces fossilesdu Miocène (telles que spinosa) présentent desressemblances assez fortes avec ce genre, sans enposséder la totalité des caractères, et il n’est doncpas assuré que ces formes miocènes (notammentd’Aquitaine) soient phylétiquement liées à l’es-pèce type actuelle Scalptia obliquata ou auxtaxons proches rattachés à Scalptia s.s. Par contre,on peut émettre l’hypothèse qu’une lignée (atlan-tique) ait pu se développer depuis S. (s.l.) spinosavers l’espèce actuelle S. (s.l.) scala (synonyme dewithrowi) vivant en Afrique de l’Ouest. Notonsque plusieurs autres espèces de gastéropodes oude bivalves du Miocène d’Aquitaine ont des des-cendants très proches au sein des faunes actuelles

d’Afrique de l’Ouest (e.g., Chavanon et al. 1977 ;Lozouet & Gourgues 1995).

ESPÈCE DÉCRITE DANS LE TABLEAU(GRATELOUP 1832) ET NON REPRISEDANS L’ATLAS (GRATELOUP 1847)

Cancellaria papyracea Grateloup, 1832

Cancellaria papyracea Grateloup, 1832 : 344, n° 377.

REMARQUESIl peut s’agir pour ce taxon d’un individu jeune,comme l’indique Grateloup (1832), qui précise :« An Cancellaria doliolaris, juvenilis ? Bast. »et aussi : « Affinis Neritae costatae. Brocc. ».Spécimen non retrouvé. Longueur indiquée :2,5 lignes (= 5,6 mm). Le gisement indiqué parGrateloup est « Dax. Faluns jaunes libres deSaint-Paul ». La courte diagnose faite par l’auteurne permet pas de caractériser correctement cetteespèce, mais certains éléments rappellent un peuOvilia doliolaris dont Grateloup l’avait rappro-chée (test portant des sillons obliques striés etponctués, spire sub-canaliculée ; cf. infra).Grateloup avait aussi rapproché son espèce deNerita costata Brocchi, 1814, qui appartient aujour-d’hui au genre Carinorbis Conrad, 1862. Dans leMiocène d’Aquitaine, et en particulier dans leMiocène inférieur de Saint-Paul-lès-Dax, il existeune autre espèce de ce genre, proche de Carinor-bis costata, et que l’auteur aurait éventuellement

FIG. 3. — A-D, Scalptia (s.l.) spinosa (Grateloup, 1827), lectotype, Saint-Jean-de-Marsacq ou Saubrigues (Burdigalien supérieur ouLanghien), coll. Grateloup (figuré par Grateloup 1847, sub nomine Cancellaria spinifera Grateloup : pl. 25, fig. 15). Lectotype deScalptia (s.l.) spinifera (Grateloup, 1832). N° tyfipal Université de Bordeaux-1 : 65-2-74. H = 27,3 mm. A, vue dorsale ; B, vue apertu-rale ; C, vue apicale ; D, vue de détail des plis columellaires ; E-G, Scalptia (s.l.) spinosa, Saubrigues (Langhien), coll. Cossmann,MNHN Paris, n° typothèque : MNHN-DHT n° J.05781, H = 25,6 mm ; E, vue aperturale ; F, vue dorsale ; G, vue de détail des pliscolumellaires, qui sont tous les trois bien formés chez ce spécimen ; H-J, Scalptia (s.l.) spinosa (Grateloup, 1827), paralectotypen° 5, Saint-Jean-de-Marsacq ou Saubrigues (Burdigalien supérieur ou Langhien), coll. Grateloup, n° tyfipal Université de Bordeaux-1 : 65-2-79, H = 26,3 mm ; H, vue dorsale ; I, vue aperturale ; J, vue apicale ; K, Scalptia (s.l.) spinosa (Grateloup, 1827), Saubrigues(Langhien), coll. Neuville, n° tyfipal Université de Bordeaux-1 : 22-2-21, H = 31,7 mm, vue aperturale ; grâce à la cassure de lacoquille, on voit bien les deux plis columellaires principaux sur les deux avant-derniers tours de spire ; L-O, Scalptia (s.l.) burdi-galensis (Peyrot, 1928), Saint-Paul-lès-Dax (Burdigalien), coll. Grateloup (figuré par Grateloup 1847, sub nomine Cancellaria cancel-lata var. A : pl. 25, fig. 7), n° tyfipal Université de Bordeaux-1 : 65-2-95, H = 19,4 mm ; L, vue de détail des plis columellaires ; M, vuedorsale ; N, vue aperturale ; O, vue apicale ; P-S, Ventrilia trochlearis (Faujas, 1817), Dax ? ou Saint-Jean-de-Marsacq ? ouSaubrigues ? (Burdigalien ou Langhien), coll. Grateloup (figuré par Grateloup 1847, sub nomine Cancellaria trochlearis : pl. 25, fig. 5),n° tyfipal Université de Bordeaux-1 : 65-2-89, H = 42,1 mm ; P, vue de détail des plis columellaires ; Q, vue aperturale ; R, vuedorsale ; S, vue apicale. Échelles : 5 mm.

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pu confondre avec une cancellaire juvénile déter-minée en Cancellaria papyracea ; il s’agit deCarinorbis burdigalus (d’Orbigny, 1852) (syno-nyme de Purpura costata sensu Basterot, 1825,non Brocchi, 1814, et synonyme de Turbo minu-tus sensu Grateloup, 1847, non Michaud, 1828),qui est assez polymorphe.En l’absence de spécimen et de figuration, on peutconsidérer ce taxon Cancellaria papyracea commeun nomen dubium (ICZN 1999 : 246, nom d’ap-plication obscure ou douteuse). La description d’unnéotype semble très inopportune dans ce cas.

ESPÈCES DÉCRITES DANS LE TABLEAU(GRATELOUP 1832) ET DÉCRITES ET FIGURÉES DANS L’ATLAS(GRATELOUP 1847)

Cancellaria acutangula Faujas, 1817

Cancellaria acutangula – Grateloup 1832 : 337,n° 360 ; 1847 : pl. 25 (légendes).

Cancellaria acutangula var. B – Grateloup 1832 : 337,n° 360 ; 1847 : pl. 25, fig. 2.

Cancellaria acutangula var. A – Grateloup 1847 :pl. 25, fig. 1.

Cancellaria acutangula var. C – Grateloup 1847 :pl. 25, fig. 3.

Cancellaria acutangula var. D – Grateloup 1847 :pl. 25, fig. 4.

Cancellaria acutangula var. E decussata – Grateloup1847 : pl. 25, fig. 20.

REMARQUESDans son Tableau (Grateloup 1832 : 337), Gra-teloup ne cite que Cancellaria acutangula et unevar. B « spirâ praelongâ, acutissimâ » ; par ailleurs,il mentionne seulement Saint-Paul-lès-Daxcomme provenance, sans citer Saubrigues. Lesdimensions indiquées sont : H = 18 lignes(= 40,5 mm) ; « grand diamètre » (largeur maxi-male) = 11 lignes (= 25,0 mm).Les cinq exemplaires figurés (Grateloup 1847)attribués à cette espèce ont été retrouvés. Ils sonttous annotés d’un petit rond au crayon, confor-mément à l’habitude de Grateloup pour repérer

ses échantillons dessinés. Nous les refigurons ici(Fig. 4A-P).Grateloup (1847) a distingué cinq variétés, maisl’examen des spécimens figurés montre qu’ils ren-trent en fait tous dans la variabilité, relativementimportante, de l’espèce Cancellaria acutangulaFaujas, 1817 :– Variété A : fig. 1 de Grateloup (1847) (hauteursur le dessin : 57,0 mm) : la var. A est nommée« aperturâ angustâ » dans l’Atlas (Grateloup 1847).Deux étiquettes indiquent « var. A major » (mss)dans la collection Grateloup et les trois coquillescorrespondantes sont effectivement de plusgrande taille que celles des autres variétés. L’Atlas(Grateloup 1847) indique comme localité« Saint-Paul, faluns jaunes ». L’une des étiquettesest en accord avec cette localisation. L’autre éti-quette indique Saubrigues et le spécimen figuré(fig. 1) provient très probablement de la régionde Saubrigues ou Saint-Jean-de-Marsacq (restesde marnes finement sableuses gris-bleu sur letest). Le spécimen figuré montre un ombilic trèsouvert, beaucoup plus que sur les « Cancellariaacutangula » typiques, et une carène circa-ombili-cale très forte et très aiguë. La coquille est propor-tionnellement plus allongée (et moins large), cequi confère à son ouverture un caractère plusétroit (« aperturâ angustâ »). Ces caractéristiquesne semblent se retrouver que sur ce spécimen,apparemment plus récent (âge langhien pour lesmarnes de Saubrigues) que la majorité des autresC. acutangula d’Aquitaine (âge burdigalien).Notons que deux autres spécimens qui peuventêtre rapportés à cette variété (parce que plusgrands que les autres), et qui sont de morphologieplus typique, ont aussi été retrouvés dans la col-lection, l’un pouvant provenir des sables jaunesde Saint-Paul-lès-Dax, l’autre portant la mentionmanuscrite « Bordx » (= Bordeaux ; gisement pos-sible de Léognan, secteur du Coquillat, du fait dela couleur rousse du sable visible). Hauteur duspécimen figuré = 50,9 mm.– Variété B : fig. 2 (hauteur sur le dessin :42,5 mm) : l’Atlas (Grateloup 1847) indique cettevar. B à Saubrigues, alors que le spécimen figurépourrait en fait provenir de Saint-Paul-lès-Dax(l’étiquette porte seulement « Dax »). H = 40,8 mm.


220 GEODIVERSITAS • 2004 • 26 (2)

– Variété C : fig. 3 (hauteur sur le dessin :44,0 mm). Deux étiquettes confirment la localitémentionnée dans l’Atlas (Grateloup 1847 : Saint-Paul-lès-Dax) qui est très vraisemblable au vu del’exemplaire. H = 38,6 mm.– Variété D : fig. 4 (hauteur sur le dessin :26,0 mm). L’Atlas (Grateloup 1847) indiqueSaubrigues, alors que l’une des étiquettes men-tionne « Dax-Saint-Paul » et l’autre « Dax »,localité probable ici au vu du spécimen. H =22,5 mm. Cette variété semble correspondre à la« var. B » distinguée par l’auteur en 1832, du faitque les étiquettes portent respectivement lesannotations : « spirâ acuto-praelong. » et « spirâelongat. acutâ ».– Variété E : fig. 20 (hauteur sur le dessin :27,5 mm) : var. E decussata. Deux étiquettes etl’Atlas (Grateloup 1847) mentionnent « Dax-Saint-Paul », ce qui est probable au vu du spéci-men. On peut noter que sur une autre étiquettepouvant se rapporter à cette variété est aussi ins-crit le nom « Cancellaria germainii » (mss, nominvalide). H = 22,5 mm.

DISCUSSIOND’Orbigny (1852) a ré-interprété les spécimensfigurés de Grateloup. Dans un premier temps,dans l’« étage Falunien-A », il a renommé enCancellaria gratteloupi (sic) (d’Orbigny 1852 : 10,n° 160) les var. B et D (qu’il croyait issues deSaubrigues). Puis dans un second temps, dansl’« étage Falunien-B » (p. 55, n° 934), il attribueles cinq figurés de Grateloup à la même espèceCancellaria acutangula. Nous mettons donc ladénomination Cancellaria gratteloupi d’Orbigny,1852 en synonymie subjective de Cancellaria acu-tangula. Nous désignons ici le spécimen figuré dela var. B (pl. 25, fig. 2) comme lectotype deCancellaria gratteloupi, l’exemplaire de la var. D(pl. 25, fig. 4) devenant paralectotype de cetteespèce.Sacco (1894 : 21) a distingué et traité commevalide la « var. decussata Grateloup » (indiquéepar Sacco comme datant de « 1843 » au lieu de1847) au sein de l’espèce acutangula, rattachée ausous-genre Gulia, et a figuré deux spécimens decette variété, provenant d’Italie. Il a également

utilisé en les réunissant les mots descriptifs desquatre premières variétés distinguées parGrateloup pour en faire des noms de variétés (res-pectivement « var. aperturangusta, aperturapatula,aperturarecta, aperturasubtrigona »), qui sont desnomina nuda en l’absence de référence précise auxfigures de Grateloup.Peyrot (1928 : 246-248) a rattaché les variétéscréées par Grateloup à l’espèce nominale Trigo-nostoma (Ventrilia) acutangulum.

DÉNOMINATION ACTUELLE : GULIA ACUTANGULA(FAUJAS, 1817)

Statut actuelIl s’agit de cinq figurés. Ces spécimens (du moinsles spécimens figurés 2-4 et 20), bien conservés etconformes à la description originale de Faujas(1817) et à celle de Basterot (1825 : 45, pl. 2,fig. 4), peuvent constituer des figurés plésioty-piques (spécimens n’appartenant pas à la sérietype, choisis de manière complémentaire pourillustrer un taxon) de cette espèce, les exemplairesantérieurement figurés par les deux auteurs citésétant perdus. Le spécimen figuré par Grateloup(1847 : fig. 20) est ici désigné comme lectotypede la « var. decussata Grateloup, 1847 ». Notonsque la dénomination Cancellaria decussataGrateloup, 1847 est invalide, car homonyme plusrécent de Cancellaria decussata Sowerby I, 1832.

Âge des localités citées par GrateloupMiocène. « Saint-Paul-lès-Dax » est dans ce casd’âge burdigalien ; « Saubrigues » : dans cetterégion, sont connues des coupes s’étendant duBurdigalien supérieur au Langhien.

Répartition stratigraphique en AquitaineBurdigalien (à Langhien ?, d’après Grateloup, etau vu de l’échantillon de la fig. 1) (d’après lesdonnées postérieures à Grateloup et incluant nosobservations récentes).

Attribution génériqueCe taxon est inclus dans le genre Gulia Jous-seaume, 1887 (espèce type : Cancellaria acutan-gula Faujas, 1817). Jousseaume (1887b) a créé le




222 GEODIVERSITAS • 2004 • 26 (2)

A

H

I

O P

Q

M

C F

B D E

G

T

S

R

L

KJ

N

A-C

D-G

H-J

K-M

Q-TN-P



genre Gulia, dont l’espèce type est Cancellariaacutangula Faujas, 1817 par désignation subsé-quente de Cossmann (1888). Pour ce dernier(Cossmann 1899), pour Peyrot (1928) ainsi quepour de nombreux autres auteurs, les différencessignalées par Jousseaume entre Ventrilia et Gulia(portant sur « l’ornementation, l’épaisseur du testet la dépression de haut en bas du dernier tour despire ») ne sont pas suffisantes pour maintenirséparés ces deux genres qu’ils mettent donc ensynonymie. Toutefois, il nous semble que desdifférences notables existent entre Cancellariaacutangula (fossile) et l’espèce actuelle Ventriliaventrilia Jousseaume, 1887a (synonyme deCancellaria tenera Philippi, 1848), qui est l’es-pèce type du genre Ventrilia Jousseaume, 1887.Nous proposons donc de séparer de Ventrilia s.s.les espèces fossiles qui peuvent être rattachés àGulia en considérant ce dernier taxon commegenre à part entière et en l’émendant commesuit. Du reste, Sacco (1894) avait déjà validéGulia, en le considérant comme sous-genre deTrigonostoma.

Genre Gulia. Le genre Gulia (espèce type :Cancellaria acutangula Faujas, 1817) se distinguede Ventrilia par une rampe suturale très forte ettoujours très marquée, aplatie à légèrement dépri-mée. L’ombilic est très généralement étroit. Lacolumelle est faiblement courbée par rapport àl’axe de la coquille, vers le bord antéro-basal del’ouverture. Il y a deux plis columellaires sub-parallèles entre eux et obliques par rapport à la

columelle, le pli postérieur est le plus marqué(Fig. 4F).Nous plaçons dans le genre Gulia les espèces sui-vantes (toutes fossiles ; cf. infra) : G. acutangula,G. geslini, G. deshayesana, G. wattebledi.

Genre Ventrilia. Le genre Ventrilia présente encomparaison avec le genre Gulia une gouttièresuturale nettement creuse et canaliculée, sanslarge rampe ; l’ombilic y est largement ouvert ; lacolumelle est fortement courbée et arquée dans lapartie antérieure de la coquille. Ces caractèress’observent par exemple chez plusieurs espècesactuelles de Ventrilia (voir Tryon 1885 ; Abbott& Dance 1998), dont V. tenera (Philippi, 1848),V. bullata (Sowerby I, 1832), V. tuberculosa(Sowerby I, 1832), ces deux derniers taxons étanttrès voisins. Dans le genre Ventrilia actuel, onobserve deux plis columellaires subparallèles entreeux, mais par rapport à Gulia, ces plis sont unpeu plus forts et moins obliques, et il peut aussiexister un troisième pli postérieur, jamais observéchez Gulia.

Cancellaria trochlearis Faujas, 1817

Cancellaria trochlearis – Grateloup 1832 : 337, 338,n° 361 ; 1847 : pl. 25, fig. 5.

REMARQUESL’exemplaire figuré a été retrouvé, il porte desmarques au crayon (dont le numéro « 10 »,conformément à l’indication d’une des deux

FIG. 4. — A-C, Gulia acutangula (Faujas, 1817), Saint-Paul-lès-Dax ? ou Saubrigues ? (Burdigalien ou Langhien), coll. Grateloup(figuré par Grateloup 1847, sub nomine Cancellaria acutangula var. A : pl. 25, fig. 1), n° tyfipal Université de Bordeaux-1 : 65-2-83,H = 50,9 mm ; A, vue dorsale ; B, vue aperturale ; C, vue apicale ; D-G, Gulia acutangula (Faujas, 1817), Saint-Paul-lès-Dax ? ouSaubrigues ? (Burdigalien ou Langhien), coll. Grateloup (figuré par Grateloup 1847, sub nomine Cancellaria acutangula var. B : pl. 25,fig. 2), lectotype de Cancellaria gratteloupi d’Orbigny, 1852, n° tyfipal Université de Bordeaux-1 : 65-2-84, H = 42,5 mm ; D, vue dor-sale ; E, vue aperturale ; F, vue de détail des plis columellaires ; G, vue apicale ; H-J, Gulia acutangula (Faujas, 1817), Saint-Paul-lès-Dax ? (Burdigalien), coll. Grateloup (figuré par Grateloup 1847, sub nomine Cancellaria acutangula var. E decussata : pl. 25, fig. 20),lectotype de Cancellaria decussata Grateloup, 1847, non Sowerby I, 1832, n° tyfipal Université de Bordeaux-1 : 65-2-87,H = 27,5 mm ; H, vue aperturale ; I, vue dorsale ; J, vue apicale ; K-M, Gulia acutangula (Faujas, 1817), Saint-Paul-lès-Dax ? ouSaubrigues ? (Burdigalien ou Langhien), coll. Grateloup (figuré par Grateloup 1847, sub nomine Cancellaria acutangula var.D : pl. 25, fig. 4), paralectotype de Cancellaria gratteloupi d’Orbigny, 1852, n° tyfipal Université de Bordeaux-1 : 65-2-86,H = 22,5 mm ; K, vue dorsale ; L, vue aperturale ; M, vue apicale ; N-P, Gulia acutangula (Faujas, 1817), Saint-Paul-lès-Dax(Burdigalien), coll. Grateloup (figuré par Grateloup 1847, sub nomine Cancellaria acutangula var. C : pl. 25, fig. 3), n° tyfipal Universitéde Bordeaux-1 : 65-2-85, H = 44 mm ; N, vue apicale ; O, vue dorsale ; P, vue aperturale ; Q-T, Gulia acutangula « morphe » west-ziana (Grateloup, 1847), lectotype de Cancellaria westziana, Saint-Paul-lès-Dax (Burdigalien), coll. Grateloup (figuré par Grateloup1847, sub nomine Cancellaria Westziana : pl. 25, fig. 18), n° tyfipal Université de Bordeaux-1 : 65-2-114, H = 45,3 mm ; Q, vuedorsale ; R, vue aperturale ; S, vue de détail des plis columellaires ; T, vue apicale. Échelles : 5 mm.

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étiquettes) ; H = 42,1 mm (Fig. 3P-S). La hau-teur sur le dessin de 1847 est de 52,0 mm. En1832, l’auteur indique une hauteur de 18 à20 lignes, soit de 40,5 à 45,0 mm.Dans le Tableau (Grateloup 1832 : 338), la loca-lité Saint-Jean-de-Marsacq est signalée, de mêmeque celle de Saucats, « dans une marne bleuecoquillière des environs de Bordeaux », qui pour-rait provenir du gisement de Lagus à Saucats oude celui des Bougès à Léognan.L’Atlas (Grateloup 1847) mentionne les localitésde « Dax, Bordeaux, faluns jaunes ». Une éti-quette indique « Saubrigues, RR » (= rare), ce quidemeure douteux au vu du spécimen, ce derniermontrant dans l’ombilic un sable bleu fin, bio-clastique (qui ne ressemble pas vraiment auxmarnes de Saubrigues).D’Orbigny (1852 : 55, n° 935, dans le « Falu-nien-B ») et Peyrot (1928) ont confirmé l’attri-bution spécifique faite par Grateloup pour lespécimen figuré en question.N.B. : il existe dans la collection Grateloup unautre exemplaire très bien conservé de cetteespèce (avec un peu de sable fin roux), provenantprobablement du Bordelais (région de Léognanou Saucats).

DÉNOMINATION ACTUELLE :VENTRILIA TROCHLEARIS (FAUJAS, 1817)

Statut actuelIl s’agit d’un figuré. Ce spécimen peut constituerun figuré plésiotypique, l’exemplaire figuré parFaujas (1817) étant probablement perdu.

ÂgeMiocène (Burdigalien ; ? Langhien pour Sau-brigues fide Grateloup, mss).

Répartition stratigraphique en AquitaineBurdigalien. Hormis le spécimen de la collectionGrateloup (dont la provenance est douteuse),nous ne connaissons aucun autre exemplaireissu du Bassin de l’Adour. Cette espèce ne sem-blerait donc présente en Aquitaine, dans l’étatactuel des données, que dans le Burdigalien deGironde.

Attribution génériqueCe taxon est inclus dans le genre VentriliaJousseaume, 1887. Par sa rampe suturale canali-culée, cette espèce se démarque de Gulia tel quenous avons compris ce genre ci-dessus. Nous rap-portons l’espèce trochlearis à Ventrilia notam-ment par les caractères suivants (qui se retrouventsur l’espèce type du genre, Ventrilia ventriliaJousseaume, 1887) : présence de deux dentscolumellaires obliques par rapport à l’axe de lacoquille et subparallèles entre elles ; galbeventru ; ombilic moyennement évasé ; rampesuturale nettement marquée et canaliculée ; colu-melle fortement courbée par rapport à l’axe de lacoquille, en direction du bord antéro-basal del’ouverture.Divers auteurs, dont Peyrot (1928), FerreroMortara in Ferrero Mortara et al. (1984) ontaussi attribué cette espèce à Ventrilia. On peutrelever également quelques ressemblances avec legenre Ovilia Jousseaume, 1887 : une carènecirca-ombilicale très prononcée et fortement enrelief, un canal antérieur bien développé – lacoquille formant à ce niveau un net prolonge-ment en forme de bec –, une ornementation spi-rale nettement marquée. Toutefois, plusieurscaractères sont différents : le genre Ovilia selonJousseaume (1887b ; voir aussi Cossmann 1899)a un canal antérieur profond et étroit (il est net-tement plus évasé chez trochlearis), sa coquille estsubglobuleuse à tours arrondis (elle est allongéechez trochlearis où la rampe suturale est beau-coup plus large, profonde et forte, donnant unaspect plus anguleux à la partie supérieure destours, qui sont aussi plus plans et moins arron-dis), le bord columellaire est peu dévié vers ladroite de l’ouverture (il est très courbe et forte-ment dévié chez trochlearis), la face interne dulabre d’Ovilia porte un grand nombre de filetsspiraux, alors que chez trochlearis, elle est lissedans tous les spécimens examinés. Le derniertour occupe chez Ovilia la majeure partie de latéléoconque, alors que chez trochlearis, il est pro-portionnellement moins développé ; toutefois, cecaractère peut s’estomper sur des individus detrochlearis de petite taille – par exemple à tailleégale avec Ovilia doliolaris (Basterot, 1825) – :


224 GEODIVERSITAS • 2004 • 26 (2)

leur spire apparaît moins haute avec le derniertour globuleux et enveloppant (cf. Peyrot 1928 :pl. XIV, fig. 19).Les genres Ventrilia et Ovilia paraissent relative-ment proches sur de nombreux points, sansqu’on puisse dire s’il s’agit de convergence decaractères ou de relations phylétiques.On ne connaît apparemment pas jusqu’à mainte-nant en Aquitaine d’espèces typiques du genreVentrilia (tel que nous avons admis ce dernier)postérieurement à l’espèce du Burdigalien (V. tro-chlearis). Toutefois, entre le Burdigalien etl’Actuel (où les Ventrilia sont nombreuses), ilexiste en Italie plusieurs espèces qui peuvent êtrerattachées aux Ventrilia typiques, dans leMiocène moyen des Colli Torinesi, dont V. sul-cata (Bellardi, 1841) et « Cancellaria ampullaceavar. taurinia » Bellardi, 1841, ce dernier taxonétant rapporté par Sacco (1894) à Ventriliatrochlearis var. taurinia (cf. aussi Ferrero Mortaraet al. 1984). Par ailleurs, une autre lignée deVentrilia, apparemment proche, a pu égalementse développer dans le Miocène moyen des Pays-Bas (Miste), avec l’espèce V. pouwi (Janssen,1984).

Cancellaria stromboides Grateloup, 1832

Cancellaria stromboïdes Grateloup, 1832 : 343,n° 376 ; 1847 : pl. 25, fig. 6.

REMARQUESCinq spécimens ont été retrouvés et constituentla série type. L’un d’entre eux est le spécimenfiguré, il ressemble nettement au dessin deGrateloup et porte un petit point au crayon sur lecal columellaire (Fig. 8H-K). Il mesure 17,5 mmde hauteur (un peu moins que la taille relevée surla figure : 19,5 mm). En 1832, Grateloupindique une taille de 8 lignes (= environ 18,0 mm,ce qui est aussi globalement concordant). Lesquatre autres spécimens sont conspécifiques etapparaissent très proches du spécimen figuré,notamment par la taille, l’ornementation cancel-lée, le caractère « subumbiliqué » et la présenced’une fine carène subanguleuse vers le sommetdu tour.

Quatre étiquettes ont été retrouvées, elles indi-quent Dax, Saint-Jean-de-Marsacq, faluns bleus(avec sur trois d’entre elles la mention : « var. Bsubglobosa », épithète qui figure en fait dans ladescription faite par l’auteur en 1832), cette loca-lité est également citée par Grateloup en 1832 ;l’Atlas (Grateloup 1847) mentionne « Dax, Saint-Jean-de-Marsacq, Saubrigues ». L’exemplairefiguré paraît avoir la conservation propre auxniveaux marneux gris-bleu de la région de Saint-Jean-de-Marsacq et Saubrigues, de même que lesautres syntypes, qui contiennent aussi un peu desédiment marneux gris.

DISCUSSIONPeyrot (1928) a illustré « Bivetia » stromboidesavec un spécimen issu de Saubrigues (pl. 13,figs 17, 18) qui est tout à fait conforme au figurédu taxon de Grateloup.

DÉNOMINATION ACTUELLE : BIVETIELLASTROMBOIDES (GRATELOUP, 1832)

Statut précédent du spécimen figuré (avant laprésente révision)Syntype (figuré) de Cancellaria stromboides.

Statut actuelLe spécimen figuré par Grateloup (fig. 6) est lelectotype désigné ici (H = 17,5 mm, n° tyfipal :65-2-90). Les quatre autres spécimens sont desparalectotypes (paralectotype n° 1, H = 17,5 mm,n° tyfipal : 65-2-91 ; n° 2, H = 16,3 mm, n° tyfi-pal : 65-2-92 ; n° 3, H = 15,9 mm, n° tyfipal : 65-2-93 ; n° 4, H = 17,2 mm, n° tyfipal : 65-2-94).

ÂgeMiocène (Burdigalien supérieur et Langhien).

Répartition stratigraphique en AquitaineBurdigalien supérieur et Langhien.

Attribution génériqueCe taxon est inclus dans le genre Bivetiella Wenz,1943 (synonyme de Bivetia Cossmann, 1899,non Jousseaume, 1887a ; synonyme de BivetiaJousseaume, 1887b, non 1887a) ; (espèce type :



Cancellaria similis Sowerby I, 1833). À l’origine,Wenz (1943) a créé Bivetiella comme sous-genreau sein du genre Cancellaria. B. stromboides(Grateloup, 1832) appartient au genre Bivetiella,en particulier parce que son ornementation estcancellée, qu’il n’a pas de rampe suturale bienmarquée, qu’il possède trois plis columellaires etque le pli postérieur de la columelle est perpendi-culaire à l’axe de la coquille (Fig. 8K).L’ancêtre de Bivetiella stromboides semble êtreBivetiella neuvillei (Peyrot, 1928), du Burdigalieninférieur d’Aquitaine (connue à Saucats, gise-ments du Péloua, de Gieux, etc.), qui présentedes caractères comparables (voir Peyrot 1928).Par ailleurs, il existe à Sallespisse (Serravallien duSud-aquitain) des spécimens très proches deB. stromboides et qui en sont probablement lesdescendants ; ces derniers annoncent l’espèceBivetiella subcancellata (d’Orbigny, 1852) ren-contrée dans le Serravallien de Salles notamment(Gironde ; cf. infra, fig. 10 de Grateloup). B. sub-cancellata est elle-même un jalon possible au seindu groupe aboutissant à l’espèce actuelle B. can-cellata (Linnaeus, 1767), vivant en AtlantiqueNE et en Méditerranée.

Cancellaria cancellata – Grateloup 1832

Cancellaria cancellata Lam. – Grateloup 1832 : 339,n° 365 (non Cancellaria cancellata Lamarck, necCancellaria cancellata (Linnaeus)) ; 1847 : légende pl. 25.

REMARQUESL’espèce est redécrite avec une diagnose latine.Les dimensions indiquées sont de 14 lignes(= 31,5 mm) pour la longueur, et de 11 lignes(= 24,75 mm) pour le diamètre. En 1847,Grateloup distingue dans cette espèce deux varié-tés (A et B) qu’il figure :

VARIÉTÉ ACancellaria cancellata var. A « Costis approximatis ;spirâ acutâ » – Grateloup 1847 : pl. 25, fig. 7.

RemarquesLe spécimen figuré (Fig. 3L-O) a été très vraisem-blablement retrouvé, alors que Peyrot (1928) le

croyait perdu. Aucune étiquette ne l’accompagne.Hauteur du spécimen : 19,4 mm. (Hauteur sur ledessin : 21,5 mm).En 1832 et sur l’Atlas (Grateloup 1847), la pro-venance est Saint-Paul-lès-Dax, faluns jaunes, cequi est probable au vu du spécimen, de couleurjaune.

DiscussionPeyrot a créé en 1928 l’espèce Bivetia neuvillei,considérant que l’échantillon de la fig. 7 de« Cancellaria cancellata var. A Grateloup » devaitse rapporter très probablement à cette nouvelleespèce. Il a alors décrit et figuré un spécimen de lacollection Neuville comme type de B. neuvillei.Or, le spécimen figuré par Grateloup (et retrouvéici) n’appartient pas à l’espèce neuvillei de Peyrot,qui relève du genre Bivetiella, mais se rattache enfait à l’espèce Scalptia (s.l.) burdigalensis (Peyrot,1928). La synonymie pressentie par Peyrot dutaxon de la fig. 7 de Grateloup avec B. neuvillein’est donc pas valable. En effet, l’échantillonfiguré sur la fig. 7 présente une rampe suturalebien nette, ce qui l’éloigne du genre Bivetiella etle rapproche du genre Scalptia (s.l.). Les autrescaractères observables sont ceux de Scalptia (s.l.)burdigalensis, comme dans l’ornementation lestours portant des cordons spiraux majeurs entrelesquels courent des filets plus fins, les côtesradiaires bien marquées et même assez fortes, et lepli columellaire postérieur oblique. L’espèce S.(s.l.) burdigalensis, au même titre que S. (s.l.) spi-nosa Grateloup, peut être rattachée à un genre« Scalptia sensu lato », car elle ne possède pas latotalité des caractères du genre Scalptia (s.s.) (cf.discussion supra). Toutefois, il n’est pas certainque ces deux espèces burdigalensis et spinosasoient strictement congénériques, ou du moinsconsubgénériques.

DÉNOMINATION ACTUELLE : SCALPTIA (S.L.)BURDIGALENSIS (PEYROT, 1928)

Statut précédent du spécimen figuré (avant laprésente révision)Exemplaire figuré représentatif de la var. AGrateloup de Cancellaria cancellata sensu


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Grateloup. Par ailleurs, c’est un syntype deCancellaria subcancellata d’Orbigny, 1852 (voirci-dessous discussion sur ce taxon à propos de lafig. 10 de Grateloup).

Statut actuelFiguré de Scalptia (s.l.) burdigalensis (ce spécimenest aussi un paralectotype de Cancellaria subcan-cellata).

ÂgeMiocène inférieur (Burdigalien).

Répartition stratigraphique en AquitaineBurdigalien.

RemarqueScalptia (s.l.) burdigalensis présente des ressem-blances avec Cancellaria neugeboreni Hörnes,1856, du Miocène de Paratéthys.

VARIÉTÉ BCancellaria cancellata var. B. « Costis distantibus »– Grateloup 1847 : pl. 25, fig. 10.

RemarquesLe spécimen figuré a été retrouvé et est annoté aucrayon (Fig. 8A-D). H = 27,9 mm. Un seul spé-cimen est présent dans la collection. Hauteur surle dessin : 33,0 mm. En 1832, Grateloup indiquepour « C. cancellata » une hauteur de 14 lignes(= 31,5 mm), qui semble bien correspondre àcelle de cette var. B distinguée en 1847 (la« variété A » étant nettement plus petite).Deux étiquettes sont présentes dans la collection,portant notamment « Dax, faluns jaunes. St-Paul, communiq. par M. Dufrénoy ». La prove-nance indiquée sur l’Atlas (Grateloup 1847) est« Saubrigues ». Dans le Tableau (Grateloup1832), Grateloup cite notamment : « environs deBordeaux, Salles, commun », ainsi que Dax etSaint-Paul-lès-Dax. Ainsi que l’a écrit Peyrot(1928), qui re-figure le spécimen de Grateloup(pl. XII, fig. 26), cet exemplaire figuré ne pro-vient probablement pas de Saubrigues, mais deSalles (Gironde). Cette erreur de localisation estpeut-être due à ce que Grateloup ne semble pas

avoir récolté lui-même ce spécimen, qui lui auraitété donné par Dufrénoy.Remarquons qu’une étiquette existe dans la col-lection, mentionnant « Cancellaria cancellataLam., var. aquensis Grateloup », dénominationrestée manuscrite ; la localité indiquée est« Saubrigues. R » (= rare). Il se peut que cette éti-quette corresponde au spécimen de « C. cancellatavar. B » figuré ici.

DiscussionD’Orbigny (1852) a créé la dénomination sub-cancellata nom. nov. pour les deux figures 7 et 10de Grateloup (1847). Nous avons vu plus hautque l’exemplaire de la fig. 7 devait être rapporté àScalptia (s.l.) burdigalensis. Aux termes desarticles 72.4.2 et 72.5.6 du Code (ICZN 1999),la série type originale de Cancellaria subcancellataest bien constituée des deux exemplaires désignéspar les figures 7 et 10, et cela, bien que l’échan-tillon de la fig. 7 appartienne à une autre espèce.Mais aux termes de l’article 74.5, Peyrot ayantclairement désigné en 1928 le spécimen de lafigure 10 comme « type » de l’espèce, seul cedernier peut être le lectotype de Cancellariasubcancellata.Signalons la présence de quatre spécimens de cetaxon au sein de la collection d’Orbigny, issus de« Salles, environs de Bordeaux » in sched. ; ceux-cine font toutefois pas partie de la série type,d’Orbigny ayant simplement créé un nomennovum pour les deux figurés de Grateloup.

DÉNOMINATION ACTUELLE : BIVETIELLASUBCANCELLATA (D’ORBIGNY, 1852)

Statut précédent du spécimen figuré (avant laprésente révision)Exemplaire figuré représentatif de la var. BGrateloup de Cancellaria cancellata sensuGrateloup, et type, désigné par Peyrot (1928), deB. subcancellata.

Statut actuelLe spécimen figuré de la fig. 10 de Grateloup estle lectotype de B. subcancellata (Peyrot [1928] adésigné ce spécimen comme « type » de l’espèce).



ÂgeMiocène moyen.

Localité typeSalles, Gironde, et non pas Saubrigues, Landes,ainsi que l’a déjà montré Peyrot (1928).

Répartition stratigraphique en AquitaineSerravallien. Cette espèce est notamment connueà Salles, au Moulin Debat (Serravallien deGironde).

Attribution génériqueCe taxon est inclus dans le genre Bivetiella Wenz,1943. Par l’ensemble de ses caractères (plis colu-mellaires : Fig. 8D, absence de rampe suturale,columelle droite, etc.), cette espèce se rattacheindiscutablement au genre Bivetiella. L’espècesubcancellata appartient à la lignée neuvillei/stromboides , dont elle paraît constituer enAquitaine le stade terminal.

Cancellaria varicosa var. subumbilicataGrateloup, 1832

Cancellaria varicosa Brocc. var. b sub-umbilicataGrateloup, 1832 : 340, n° 366.

Cancellaria varicosa Brocc. var. B subumbilicata –Grateloup 1847 : pl. 25, fig. 8.

REMARQUESSpécimen non retrouvé. (Hauteur sur le dessin :21,5 mm). La longueur indiquée par Grateloupen 1832 est de 8 lignes (= 18 mm). Trois éti-quettes ont été retrouvées, avec comme mentionde localité : « Dax. Saubrigues », sur deux d’entreelles ; la troisième porte le nom « varricosa » (sic).

DISCUSSIONAu vu du dessin, il apparaît que le spécimen qui aété figuré ici ne ressemble aucunement à Sveltiavarricosa (sic) (Brocchi, 1814). L’attributiongénérique et spécifique est cependant impossibleen l’absence du spécimen dessiné. La localisationindiquée par l’auteur en 1832 et 1847 est Saint-Jean-de-Marsacq, d’âge burdigalien supérieur

probable. (En revanche, il existe dans la collec-tion Grateloup quatre spécimens appartenant augenre Sveltia, mais qui doivent être rattachés àl’espèce Sveltia colpodes Cossmann, 1899, et nonà S. varricosa. Ce figuré de la fig. 8 pourrait aussise rapporter à Sveltia colpodes, chose invérifiableaujourd’hui en l’absence d’échantillon qui corres-ponde à cette figuration de Grateloup [cf. discus-sion infra à propos de la fig. 23, qui représente unspécimen de S. colpodes]). Par suite, le taxonsubumbilicata Grateloup est un nomen dubium(Petit & Harasewych [1990 : 41] avaient fait dece taxon de 1832 un nomen nudum, alors qu’ilavait été valablement décrit dès 1832). La créa-tion d’un néotype serait ici quasiment impossibleou très aléatoire. Cette espèce est évoquée parPeyrot (1928 : 218), qui estime que le dessin faitpar Grateloup « ne ressemble en rien » à S. varri-cosa ; n’ayant pu retrouver le type de Grateloup,Peyrot ne rattache ce figuré à aucune espèce connue.D’Orbigny (1852 : 54, n° 930) a créé l’espèceCancellaria subvaricosa pour ce figuré deGrateloup (nomen novum pro « C. varicosa var.subumbilicata Gratteloup, 1845 : pl. 1, fig. 8,non varicosa Bellardi » [sic]). Cette création estinutile et C. subvaricosa est synonyme objectif deC. subumbilicata Grateloup. Par suite, on peutaussi considérer cette espèce C. subvaricosacomme un nomen dubium, dans la mesure oùd’Orbigny ne cite pour son espèce que le seul spé-cimen dessiné par Grateloup et dont il n’a parailleurs vu que la figure publiée. Il ne mentionneici aucun exemplaire de sa propre collection nid’autres provenances. Nous avons pu vérifier quela collection d’Orbigny ne contient aucun spéci-men étiqueté en C. subvaricosa.

Cancellaria buccinula – Grateloup 1832

Cancellaria buccinula Lam. – Grateloup 1832 : 341,n° 369 (non Cancellaria buccinula Lamarck) ; 1847 :pl. 25, fig. 9.

REMARQUESSpécimen retrouvé, de taille (H = 16,4 mm) unpeu moindre que celle du dessin (21,0 mm)(Fig. 8L-N). Un nombre (« 34 ») est inscrit au


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crayon dans l’ouverture de la coquille. Deux éti-quettes sont présentes, mentionnant notammentcomme localités « Dax. Mainot, St-Paul » surl’une, et « Dax. Castetcrabe » sur l’autre (Mainotet Castetcrabe sont deux localités proches l’unede l’autre). La longueur indiquée par l’auteur en1832 est de 7 lignes (= 15,75 mm).Cet exemplaire appartient à Contortia contorta(Basterot, 1825), comme l’a déjà noté Peyrot(19

Documents

Révision des Cancellariidae (Mollusca, Gastropoda) décrites ......Gastropoda) décrites par Grateloup (1827-1847) dans le Miocène des Landes (SW France). Geodiversitas26 (2) : 207-261