Schlanksalmler (Lebiasinidae) – ideale Aquarienﬁsche · Aquarienkunde die spezielle Ichthyologie auf diesem Gebiet sehr stark befruchtet. Immerhin ist fast die Hälfte der jetzt

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Einige Arten der Schlanksalmler oder Lebiasi-nidae der Gattungen Copeina, Copella, Pyrr -hulina und Nannostomus gehören bereits seit

mehr als einhundert Jahren quasi zum eisernen Be-stand der Aquarienkunde. Sie lassen sich im Allge-meinen unter Aquarienbedingungen leicht pflegenund vermehren. Weitere Vorzüge sind ihre relativgeringe Körperlänge (nur wenige Arten erreichen ei-ne Gesamtlänge von bis zu 15 cm) und ihre absolu-te Friedfertigkeit sowohl gegenüber Artgenossen alsauch anderen Arten. Hinzu kommt, dass diese Fi-sche meist über eine ansprechende Färbung und einüberaus interessantes Verhaltensinventar verfügen.Wenn man alle diese Fakten bedenkt, so sollte manmeinen, dass hier die häufigsten und beliebtestenAquarienfische charakterisiert werden. Doch weitgefehlt. Obwohl die Schlanksalmler der Unterfamilie

von Dr. Axel Zarske

Schlanksalmler (Lebiasinidae) –ideale Aquarienfische

Paar von Pyrrhulina semifasciata, Foto: H.-J. Richter

Prächtiges Männchen des alten Aquarienstammesvon Copella arnoldi, Foto: H.-J. Richter

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Pyrrhulininae alle die genannten Vorzüge aufweisen, trifftman sie vergleichsweise selten in den Aquarien der Liebha-ber an. Diese Situation ist eigentlich schwer zu verstehen.Richtig triftige Gründe hierfür kann ich nicht anführen. Viel-leicht liegt es aber gerade daran, dass diese Fische so an-spruchslos und pflegeleicht sind, dass sie in keiner HinsichtProbleme bereiten und deshalb auch keine ernsthafte Her-ausforderung für den heute in vieler Hinsicht arg verwöhn-ten Aquarienfreund darstellen. Mich jedenfalls faszinieren die Schlanksalmler seit meinerfrühesten Jugend. Und sie haben für mich bis heute nichtsvon dieser Faszination verloren. Im Gegenteil, ich finde esimmer noch spannend, mich mit diesen Tieren zu beschäfti-gen, weil es in diesen Gattungen viel Neues zu entdeckengibt und noch etliche ungelöste Rätsel auf ihre Klärung war-ten. Es scheint damit an der Zeit, alle gesicherten Daten überdiese Fischgruppe sowohl aus wissenschaftlicher als auch ausaquaristischer Sicht einmal zusammenzustellen, weil es auf-grund der Fülle der Informationen schwierig ist, denÜberblick zu behalten. Dabei bin ich mir durchaus im Kla-ren darüber, dass die hier dargestellten Fakten noch langenicht den Endstand unseres Wissens darstellen. Dazu sindviel zu viele Probleme ungelöst und so manche Missverständ-nisse als „gesichertes Allgemeinwissen“ verbreitet. Vielleichtgelingt es mir ja, mit dieser Übersicht Gleichgesinnte zu fin-den, die ebenfalls von diesen Tieren begeistert sind, und diemit mir gemeinsam versuchen, etwas mehr Licht in das Dun-kel der vielen offenen Fragen zu bringen. Im Folgenden möchte ich also kurz den gegenwärtigenaquaristischen und wissenschaftlichen Wissensstand über dieUnterfamilie der Pyrrhulininae zusammenfassen und auf Pro-bleme hinweisen, die von Aquarianern mit ihren Möglichkei-ten bearbeitet und vielleicht auch gelöst werden können. Da-bei sollen hier zunächst die Gattungen Copeina, Copella undPyrrhulina abgehandelt werden. Eine spätere ausführlichePublikation wird sich mit den Ziersalmlern der GattungNannostomus beschäftigen. In der Übersicht (rechts) sind al-le bislang wissenschaftlich bekannten Arten dieser Gattun-gen aufgeführt. Solche, von denen bereits aquaristische Er-fahrungen vorliegen, werden in diesem Beitrag ausführlichbesprochen und in vielen Abbildungen dargestellt. Die Schlanksalmler der Familie Lebiasinidae leben in stehen-den oder langsam fließenden, häufig stark mit Wasserpflan-zen bewachsenen Gewässern Mittel- und Südamerikas. VonCosta Rica und Panama im Norden reicht das Verbreitungs-gebiet bis nach Argentinien im Süden. Außer in Chile kom-men Schlanksalmler in allen Ländern Südamerikas vor. Hi-storisch betrachtet war lange Zeit umstritten, wo diese Fischeim System der Salmler (Characiformes) eigentlich anzuord-nen sind. Auch heute sind diese Probleme noch nicht ab -schließend geklärt. Die Familie gliedert sich in zwei odervielleicht auch drei Unterfamilien, deren genaue phylogene-tische Zusammenhänge ebenfalls noch nicht zufriedenstel-lend aufgeklärt sind. Dabei handelt es sich zum Einen um dieeigentlichen Lebiasininae. Diese Unterfamilie umfasst gegen-wärtig drei Gattungen. Dabei handelt es sich um die meistrelativ großwüchsigen Arten der Gattungen Lebiasina (17Arten), Piabucina (9 Arten) und Derhamia (1 Art), die teil-

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Piabucina astrigata REGAN, 1903, Foto: D. Bork

Bislang bekannte Arten der Gattungen der Unterfamilie Pyrrhulininae in alphabetischer Reihenfolge

Copeina FOWLER, 1906Copeina guttata (STEINDACHNER, 1876)Copeina osgoodei EIGENMANN, 1922

Copella MYERS, 1956Copella arnoldi (REGAN, 1912)Copella callolepis (REGAN, 1912)Copella carsevennensis (REGAN, 1912)Copella compta (MYERS, 1927)Copella eigenmanni (REGAN, 1912)Copella meinkeni ZARSKE & GÉRY, 2006Copella nattereri (STEINDACHNER, 1876)Copella nigrofasciata (MEINKEN, 1956)Copella vilmae GÉRY, 1963

Pyrrhulina VALENCIENNES in CUVIER & VALENCIENNES, 1847Pyrrhulina australis EIGENMANN & KENNEDY, 1903Pyrrhulina beni PEARSON, 1924Pyrrhulina brevis STEINDACHNER, 1876Pyrrhulina eleanorae FOWLER, 1940Pyrrhulina elongata ZARSKE & GÉRY, 2001Pyrrhulina filamentosa VALENCIENNES in CUVIER & VALENCIENNES, 1847Pyrrhulina laeta (COPE, 1872)Pyrrhulina lugubris EIGENMANN, 1922Pyrrhulina maxima EIGENMANN & EIGENMANN, 1889Pyrrhulina melanostoma (COPE, 1870)Pyrrhulina obermuelleri MYERS, 1926Pyrrhulina rachoviana MYERS, 1926Pyrrhulina semifasciata STEINDACHNER, 1876Pyrrhulina spilota WEITZMAN, 1960Pyrrhulina stoli BOESEMAN, 1953Pyrrhulina vittata REGAN, 1912Pyrrhulina zigzag ZARSKE & GÉRY, 1997

Forellensalmler-Weibchen, Copeina guttata, Foto: H.-J. Richter


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weise relativ farblos und auch meist aggres-siv gegenüber anderen Fischen sind. AlsAquarienfische sind diese Tiere deshalb nichtgut geeignet. Die Gattung Lebiasina unterscheidet sichvon der Gattung Piabucina durch das Feh-len einer Fettflosse, die bei Piabucina vor-handen ist. In diesem Fall scheint die Unter-scheidung der beiden Gattungen anhanddieses Merkmales praktikabel zu sein. Bei derGattung Nannostomus hat die Abgrenzungeiner Gattung (Poecilobrycon) anhand diesesMerkmales jedoch versagt, da es bei ver-schiedenen Arten sowohl Exemplare mit ei-ner Fettflosse als auch Tiere ohne Fettflossegibt. Die Gattung Derhamia stellt vermut-lich die Schwestergruppe zu der gesamtenUnterfamilie der Pyrrhulininae dar (LUJAN

& ARMBRUSTER 2011). Die verbleibenden Arten gehören gegenwär-tig zur Unterfamilie der Pyrrhulininae. Sieverteilen sich auf die Gattungen Copeina (2Arten), Copella (9 Arten), Pyrrhulina (17Arten) und Nannostomus (18 Arten). Dabeiist davon auszugehen, dass in beiden Unter-familien noch lange nicht alle Arten wissen-schaftlich beschrieben wurden. In der Ver-gangenheit gab es zahlreiche taxonomischeProbleme und auch gegenwärtig werden vie-le Arten oft verwechselt, so dass es zur Zeitnoch große Unsicherheiten beim richtigenAnsprechen gibt. Aquarianer bemerken esdaran, dass mehrere Arten mit unterschied-lichen wissenschaftlichen Namen gepflegtund gehandelt wurden und werden. Es sindnicht unbedingt Fehler, die durch das Feh-len wissenschaftlicher Kenntnisse begründetsind. Manche Aquarienfreunde gehen sehr

oberflächlich mit wissenschaftlichen Namen um, so dass viele Proble-me hausgemacht erscheinen. Andererseits muss aber auch gesagt wer-den, dass es in der Vergangenheit nicht möglich war, bestimmte Ty-pusexemplare, besonders amerikanischer Museen, einzusehen, so dassmanche Fragestellungen deshalb noch nicht abschließend geklärt wer-den konnten. Die zahlreichen Verwechslungen haben in der Geschichte der Aqua-rienkunde mehrfach zu hitzigen Diskussionen geführt, die bis in diejüngste Aquarienliteratur reichen. Andererseits hat aber auch dieAquarienkunde die spezielle Ichthyologie auf diesem Gebiet sehr starkbefruchtet. Immerhin ist fast die Hälfte der jetzt wissenschaftlich be-kannten Arten mancher Gattungen zunächst von aquaristischen Frei-zeitforschen entdeckt und später von Wissenschaftlern beschriebenworden. Im Typusmaterial besonders der alten Species befinden sichoft mehrere Arten und/oder die Typusexemplare sind Jungfische, beidenen die wichtigen artcharakteristischen Merkmale noch nicht aus-gebildet sind. Das führt dazu, dass wir uns zwangläufig auch mit derHistorie der Aquaristik und der ungeliebten Taxonomie der einzelnenArten auseinandersetzen müssen, wenn wir ein umfassendes und

Weibchen des Forellensalmlers, Copeina guttata, Foto: F. Schäfer

Bezahnung der Kiefer vonLebiasina bimaculata (L) und

Pyrrhulina filamentosa (P) in derAnsicht von außen sowie von

Nannostomus beckfordi (N) inder Ansicht von innen, Zeich-

nung: aus ZARSKE & GÉRY 2002

Kopfmorphologie von Pyrrhulina filamentosa (links) undCopella carsevennensis (rechts), beachte die dreieckigebzw. trapezartige Form des Zwischenkiefers (Prae -maxillare), den geraden bzw. gebogenen Verlauf derOberkiefers (Maxillare) sowie die Stellung der Nasen-löcher (Narinen), Zeichnung: aus ZARSKE & GÉRY 2004


schlüssiges Bild von dieser Artengruppe bekom-men wollen, soweit das gegenwärtig möglich ist.Die Familie der Schlanksalmler ist nicht sehr ar-tenreich. Sie besteht gegenwärtig nur aus knappüber 60 wissenschaftlich beschriebenen Arten.Darüber hinaus sind in der Aquarienkunde auchFormen bekannt, die gegenwärtig noch nicht of-fiziell wissenschaftlich benannt sind. Schlank-salmler sind langgestreckte, seitlich wenig zusam-mengedrückte Fische mit einem oberständigen

Maul. Die Bezahnung ist gattung-scharakteristisch, insbesondere dieForm der Zähne erlaubt gewöhn-lich eine Gattungszuordnung dereinzelnen Arten. Die Reduktionder Seitenlinie bis auf wenigedurchbohrte Schuppen oder derenvollständiges Fehlen ist neben derAbwesenheit eines kleinen Kno-chens am oberen Rand der Augen-höhle (Supraorbitale) eines derwichtigsten morphologischenMerkmale der Familie. Die Flossensind vergleichsweise kurz. Bei vie-len Arten sind die Rücken-,Bauch-, After- und auch Schwanz-flossen bei den Männchen verlän-gert. Hinzu kommt, dass dieMännchen meist etwas größer und

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Paar von Copella arnoldi vom Rio Xingu, Foto: K. Arendt

Aufsitzen des Weibchens auf dem Männchen beim Spritzsalmler, Copella arnoldi, Foto: H.-J. Richter

Urostyl von Pyrrhulina rachoviana bei einem 24 Tage altem Jungfisch vonetwa 14 mm Gesamtlänge, Zeichnung: aus HOLLY, MEINKEN, RACHOW (o.J.)


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farbenfreudiger erscheinen. Die Arten entsprechendemnach mehr dem ökologischen Typ eines Ober-flächenfisches, z.B. eines Eierlegenden Zahnkarpfens,als dem eines typischen, generalisierten Salmlers. Die-sen würde man als einen die mittleren Wasserschich-ten bevorzugenden Fisch, etwa einen Vertreter derGattungen Astyanax, Moenkhausia, Hyphessobryconoder Hemigrammus ansehen. Ein weiteres Merkmal der gesamten Familie ist dasAuftreten eines Urostyls im Larvenstadium der Fi-sche. Beim Urostyl handelt es sich um ein stabförmi-ges Knochenstück, das in einem bestimmten Stadiumder Embryonalentwicklung der Jungfische gebildetwird und eine Stütze der Schwanzflosse darstellt. Spä-ter wird es zurückgebildet und ist bei den älterenEntwicklungsstadien nicht mehr zu erkennen. DasUrostyl wurde in dieser Familie erstmalig von MEIN-KEN (1927) an 10 bis 15 Tage alten und etwa siebenMillimeter großen Jungfischen einer Art, die von ihmals Nannostomus anomalus bezeichnet wurde, ent-deckt und als Fettflosse fehl gedeutet. MYERS (1928)identifizierte die von MEINKEN beobachtete Fettflos-se jedoch als Urostyl. Für Pyrrhulina rachoviana istdas Urostyl von MEINKEN (ohne Jahrgang) in der Be-arbeitung RACHOWs in HOLLY, MEINKEN & RACHOW

(7 m, 42; S. 127/128) abgebildet.Die Gattungen Copeina und Copella unterscheidensich durch den einreihig mit konischen Zähnen be-setzten Kieferknochen Praemaxillare von der GattungPyrrhulina, die ein zweireihig bezahntes Praemaxil-

Pyrrhulina rachoviana mit Ichthyothirius-Befall, Foto: H.-J. Richter

Pyrrhulina australis mit der Krankheit „Black Blotch“; vermutlich handelt es sich um Parasiten, die sich in der Haut eingenistet haben, die Fische aber nicht allzu stark belasten, Foto: H.-J. Richter

Paarungsbeginn bei Copella arnoldi Paar vor dem Absprung Paar beim Laichen oberhalb des Wassers

Frisch abgelegte Eier Männchen beim Bespritzen des Geleges Larven vor dem Schlupf, Fotos: H.-J. Richter


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lare besitzt, und durch die Kopf-morphologie. Oft werden schlankeArten, deren Männchen über starkausgezogene Rücken-, After-,Bauch- und Schwanzflossen verfü-gen, mit der Gattung Copella asso-ziiert. Es gibt aber auch Pyrrhuli-na-Arten, die diese Merkmale auf-weisen. So wurde zum BeispielPyrr hulina zigzag in der Aquaristiklange für eine Copella-Art gehal-ten, obwohl die ausschlaggebendeKopfmorphologie etwas ganz an-deres aussagt. Die Gattung Copei-na ist vor allem dadurch charakte-risiert, dass ihr Körper relativhochrückig ist und dass die Flossenbesonders im männlichen Ge-schlecht nicht so stark verlängertsind, wie das bei den Copella-Artender Fall ist. Die Pflege der Schlanksalmler ist,wie bereits angedeutet, sehr ein-fach, wenn es sich nicht um frischeWildfänge aus extremen Schwarz-wassergebieten handelt. DerartigeFische werden bei zu krassem Um-schwung der Wasserverhältnissevon sauren zu neutralen Wasser-werten stark von Bakterien befal-len, die unter den extrem saurenWasserverhältnissen in manchennatürlichen Habitaten nicht in derHäufigkeit wie im Aquarium vor-kommen. In diesem Fall leiden dieFische z.B. an Flossenfäule. Gesun-de Tiere überstehen diesen Um-schwung aber gut, wenn er lang-sam erfolgt und sie ausreichendund optimal ernährt werden. Guteingewöhnte Fische, wie man sieim Zoohandel angeboten be-kommt, gedeihen in kleinen bismittelgroßen Aquarien mit dich-tem Pflanzenwuchs am besten, ei-gentlich unter fast allen, nicht zuextremen Wasserverhältnissen. DieVorzugstemperatur richtet sichnach der Herkunft der Fische undkann demnach entsprechend desgroßen Verbreitungsgebietes derArten beträchtlich schwanken. Siesollte zwischen 22 und 26°C lie-gen. Ein wöchentlicher Teilwasser-wechsel von etwa einem Dritteldes Aquarienwassers wirkt sich po-sitiv auf das Wohlbefinden der Fi-sche aus.

Paar von Pyrrhulina lugubris beim Einleiten der Paarung, Foto: H.-J. Richter

Paarung bei Pyrrhulina lugubris, Foto: H.-J. Richter

Moment der Eiablage bei Pyrrhulina lugubris, Foto: H.-J. Richter


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Als Futter eignen sich vor allem Insekten undderen Larven, aber auch gute Trockenfutter-präparate. Will man die Fische jedoch züch-ten, so sollte man Mückenlarven, insbeson-dere größere Mengen Schwarzer Mückenlar-ven (Culex) verfüttern. Es eignet sich aberauch Anflugnahrung (auf die Wasserober-fläche gefallene kleine Insekten), die man ambesten als Wiesenplankton mittels Kescher-fang gewinnt. Will man das interessante Verhalten dieser Fi-sche beobachten, so pflegt man sie zweck-mäßiger Weise im Artaquarium oder verge-sellschaftet sie mit anderen, nicht zuschwimmaktiven Arten. Alle Schlanksalmlersind keine allzu schnellen Schwimmer. DieFische können zwar bei Beunruhigung, wennman sie zum Beispiel aus einem Becken her-aus fangen möchte, kurzfristig erstaunlicheGeschwindigkeiten erzielen, meist stehen siejedoch ruhig zwischen den Wasserpflanzen.Das Balzverhalten und die Fortpflanzungs-biologie sind artspezifisch und hoch interes-sant. So gibt es Arten, die in Gruben des Bo-dengrundes oder auf Steinen ihre Eier able-gen, andere wiederum heften sie auf dieOberfläche großblättriger Wasserpflanzenund der Ablaichvorgang des Spritzsalmlers,Copella arnoldi, außerhalb des Wassers ist ge-radezu einzigartig in der Natur. Will man die Fische züchten, so sollte mansich stets eine relativ große Gruppe von Aus-gangstieren besorgen, da die Fische im Paa-rungsverhalten seitenspezialisiert sind. Beider Paarung drehen sich die Tiere in eine be-stimmte Richtung, wobei die Partner natür-lich gemeinsam in dieselbe Richtung drehenmüssen, um erfolgreich ablaichen zu können.Genaue artspezifische Unterschiede im Ab-laichverhalten der einzelnen Arten hat nochniemand erfasst und vergleichend dargestellt.Das wäre eine interessante Aufgabe für fort-geschrittene Aquarianer, die auch ichthyolo-gisch zu neuen Erkenntnissen führen könn-te.

Der Forellensalmler, Copeina guttata(STEINDACHNER, 1876)Der Forellensalmler ist eine der größten Ar-ten der Unterfamilie. Er wächst im Aquari-um durchaus auf eine Größe von etwa 10 cmheran. Nach Literaturangaben soll er sogareine Gesamtlänge von bis zu 15 cm errei-chen. Ich habe in meiner Jugend jedoch nurTiere von etwa 12 cm Gesamtlänge gepflegt.Das waren ausgesprochen stattliche Exempla-re, wie ich sie lange nicht mehr gesehen ha-

Männchen des Forellensalmlers, Copeina guttata, Foto: H.-J. Richter

Moment des Besamens bei Pyrrhulina lugubris, Foto: H.-J. Richter

Männchen von Pyrrhulina lugubris beim Bewachen des Geleges, Foto: H.-J. Richter


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be. Die Fische können jedoch bereits ab einer Größe vonetwa sechs bis sieben Zentimetern zur Fortpflanzung schrei-ten. Forellensalmler stammen aus dem oberen und mittle-ren Amazonasgebiet (Brasilien, Peru, Kolumbien und Ekua-dor). Ich habe die Art zusammen mit peruanischen Helfern1997 unter einer Brücke in der Nähe von Pucallpa bei San-ta Clara gefangen. Es handelte sich dabei um ein verlanden-des Gewässer, das zur Trockenzeit einen nur sehr geringenWasserstand (etwa 5 bis 10 cm) aufwies, in dem ich die Tie-re nie vermutet hätte. Die Männchen sind größer, schlan-ker und intensiver gefärbt als die Weibchen. Sie besitzenaußerdem etwas stärker verlängerte Rücken-, Bauch- undAfterflossen. Auch der obere Schwanzflossenlappen ist et-was größer. Diese Verlängerungen erreichen jedoch bei wei-tem nicht das Ausmaß, wie es von einigen Copella-Arten be-kannt ist. Pflege und Vermehrung sind einfach und bereiten bei Be-achtung der bereits oben geschilderten Voraussetzungenkeinerlei Probleme. Die Fische sollten allerdings entspre-chend ihrer Größe in nicht zu kleinen Behältern gepflegtwerden, die gut abgedeckt sein müssen, da die Fische aus-gezeichnet zu springen vermögen. Trotz ihrer Größe sindsie jedoch absolut friedlich gegenüber anderen Beckenbe-wohnern. Die Forellensalmler laichen meist in Gruben, diedadurch entstehen, dass die Fische mit heftigen kreisförmi-gen Bewegungen (der Kopf jeweils am Schwanz des Part-ners) eine Vertiefung im feinkörnigen Sand des Bodengrun-des erzeugen, in die ihre Eier abgegeben werden. Die zahl-


reichen Paarungen können sich bis zu vier Stunden hinzie-hen. Ist kein feinkörniger Sand vorhanden, so legen die Fo-rellensalmler ihre Eier auch auf Steinen ab. Die Gelege kön-nen bei großen Weibchen im Durchmesser einen Umfangvon bis zu zehn Zentimeter erreichen, wobei die Eier auchübereinander abgelegt werden, so dass große Gelege imZentrum mitunter eine Stärke von einem Zentimeter errei-chen. Die bis zu 1000 Eier sind vergleichsweise klein. Nach dem Ablaichvorgang wird das Weibchen durch dasMännchen vertrieben. Aber auch alle anderen Beckenmit-bewohner, und seien sie auch noch so groß, werden inSchach gehalten und dürfen sich dem Gelege nicht nähern.Neben der Bewachung erstreckt sich die Brutpflege desMännchens auch auf Betreuung des Geleges (Frischwasserzufächeln und säubern). Die Jungfische schlüpfen tempera-turabhängig nach 24 bis 32 Stunden und sind ebenfalls sehrklein, so dass die üblichen Futtermittel zum Anfüttern, z.B.Artemia-Nauplien, zu groß sind. Um Verluste zu vermei-den, müssen Forellensalmlerlarven mit Infusorien aus einemHeuaufguss oder Essigälchen angefüttert werden. Auch soll-te die Futterdichte relativ hoch sein, da die Larven keinestarken Fresser sind. Das erreicht man am besten, indemman den Wasserstand im Aufzuchtbecken senkt. Leider zei-gen die Fische selbst bei sehr guter Pflege nach meinen Er-fahrungen erst nach etwa sechs bis acht Monaten ihre an-sprechende Färbung. Das hat dazu geführt, dass die Jung-fische nicht gut verkäuflich und nur junge erwachsene Fi-sche, die verhältnismäßig lange unter optimalen Bedingun-gen aufgezogen werden müssen, einigermaßen gut absetz-bar sind. Aus diesem Grunde werden Forellensalmler heu-te selten gepflegt und sind, wenn sie trotzdem angebotenwerden, vergleichsweise teuer. Ob die zweite, in dieser Gattung gegenwärtig als valid be-trachtete Art, Copeina osgoodei, tatsächlich ihre Berechti-gung hat, bedarf einer kritischen Überprüfung.

Der Spritzsalmler, Copella arnoldi (REGAN, 1912)Der Spritzsalmler ist einer der faszinierendsten Aquarienfi-sche überhaupt. Jeder, der einmal das eindrucksvolle Ab-laichverhalten dieser Art aufmerksam beobachtet hat, wirdes niemals vergessen. Seit ich als Schüler das erste Mal meineSpritzsalmler ablaichen sah, bin ich von diesen Fischen imBesonderen und von den Salmlern im Allgemeinen faszi-niert. Diese Begeisterung hat mich mein ganzes bisherigesLeben begleitet. Bereits der Import der ersten Spritzsalmler war so aufre-gend, wie er spektakulärer eigentlich nicht hätte sein kön-nen. 1905 wurde der Spritzsalmler aus Ostbrasilien erstma-lig nach Hamburg importiert und bald darauf nachgezogen.Dabei hatte man natürlich auch das interessante Ablaichver-halten beobachtet und darüber in der Aquarienliteratur be-richtet. Nun wurde aber zur selben Zeit eine andere Art ausArgentinien nach Dresden eingeführt und dort ebenfalls ge-züchtet. Dieser Fisch laichte aber auf Steinen und Wasser-pflanzenblättern ab, so dass man darüber heftig in Streit ge-riet, zumal beide Arten von prominenter wissenschaftlicherSeite als Pyrrhulina filamentosa identifiziert worden waren.Es sollte sieben Jahre dauern, bis alle diesbezüglichen Mis-

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sverständnisse eindeutig geklärt waren: Es handelte sich um zwei verschiedeneArten, von denen eine zu diesem Zeitpunkt noch nicht wissenschaftlich bekanntwar. Der Hamburger Fisch war Copella arnoldi, die Dresdner Tiere Pyrrhulinaaustralis. Die geschichtlichen Zusammenhänge dieses Verwirrspiels sind genaudargestellt in ZARSKE (2011). Dieses Beispiel zeigt, wie kompliziert die Verhält-nisse in dieser Fischgruppe damals waren. Zum Teil trifft dieser Zustand aller-dings auf andere Arten auch heute zu, da leider noch immer nicht alle taxono-mischen Probleme in dieser Fischfamilie geklärt sind. Dies betrifft besonders dievergleichsweise artenreiche Gattung Pyrrhulina. Das Beispiel zeigt aber auch,welchen Beitrag die Aquarienkunde bei der Erforschung der Fische zu leistenvermag. Die genaue Herkunft der Importfische von Copella arnoldi war ebenfalls langeZeit unbekannt, bis es kürzlich gelang, die Insel Arapiranga nahe Belém als Hei-matort der seinerzeitigen Importe zu identifizieren (ZARSKE 2011). Als Aquarienfische sind die Spritzsalmler geradezu ideal. Sie entsprechen demBild einer typischen Copella-Art: lang gestreckte Fische mit stark verlängertenRücken-, After-, Bauch- und Schwanzflossen, besonders bei den Männchen.Der für die Gattung typische Sexualdimorphismus ist beim Spritzsalmler amdeutlichsten ausgeprägt. Hinzu kommt, dass die Weibchen auch im Vergleichzu den anderen Arten der Gattung beträchtlich kleiner bleiben als die Männ-

chen. Wie bereits mehrfach angedeutet, legen die Spritzsalmler ihre Eier außer-halb des Wassers ab. Wenn man diesen Fisch züchten möchte, so gelingt dasgleichermaßen effektiv sowohl im Artaquarium als auch im Gesellschaftsbecken.Im letzteren Fall muss man die Eier jedoch von der Deckscheibe entfernen unddie Jungfische gesondert aufziehen. Auch bei dieser Art sollte man sich zunächsteine relativ große Gruppe von Ausgangstieren besorgen. Wenn sich jedoch zuviele ablaichbereite Weibchen im Becken befinden, können nach meinen Beob-achtungen mehrere Weibchen ein sprungbereites Männchen derart bedrängen,dass die Sprünge misslingen. Die Männchen stellen sich zunächst senkrecht zur Wasseroberfläche auf. Dannschmiegen sich die Weibchen entsprechend der von ihnen bevorzugten Seite andas Männchen an und beide Fische schnellen gemeinsam aus dem Wasser. ImExtremfall können die Tiere bis zu 20 cm hoch an die Deckscheibe springen.Ist die Entfernung zur Deckscheibe jedoch zu groß, so springen die Spritzsalm-ler an die Seitenscheiben des Aquariums. Man kann den bevorzugten Platz derEiablage beeinflussen, indem man eine dunkle Stelle auf der Deckscheibeschafft, etwa durch Auflegen einer Pappscheibe oder ähnlichem. Pro Paarung

Prächtiges Männchen des Spritzsalmlers, Copella arnoldi, Foto: F. Schäfer


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(Sprung) werden je nach der Größedes Weibchens bis zu 15 Eier abge-legt, insgesamt bis zu 150. Nach derEiabgabe fällt das Weibchen ins Was-ser zurück. Das Männchen folgt demWeibchen nach der Besamung etwasspäter, bleibt also noch eine Weile amBlatt über Wasser hängen. Die Eier sind vollkommen durchsich-tig, so dass man die Entwicklung derEmbryonen gut verfolgen kann. DasMännchen entfernt sich nie weit vonden abgelegten Eiern und spritzt re-gelmäßig mit schnellen Bewegungendes Hinterkörpers Wassertropfen aufdas Gelege. Dadurch werden die Lar-ven nach dem Schlupf ins Wasser ge-spült. Dieses Verhalten hat der Art zuihrem deutschen Namen „Spritzsalm-ler“ verholfen. Die Jungfische schlüp-

fen bei einer Wassertemperatur von 24 bis 26°C nach 24 bis30 Stunden. Die Larven des Spritzsalmlers verfügen über einsehr kleines Maul und müssen mit entsprechend kleinen Fut-tertieren (Pantoffeltierchen) angefüttert werden. Ansonsten istdie Aufzucht nicht schwierig, wenn man die bereits oben ge-schilderten Ansprüche beachtet. Bis 1912 war der Spritzsalmler als Pyrrhulina filamentosa in derAquarienkunde verbreitet. Bis 1956 nannte man ihn Copeinaarnoldi. Erst mit der Eingruppierung in die von MYERS 1956neu aufgestellte Gattung Copella erhielt der Spritzsalmler sei-nen heutigen Namen Copella arnoldi (REGAN, 1912).

Der Schönschuppensalmler, Copella callolepis (REGAN, 1912)Obwohl auch der Schönschuppensalmler bereits 1908 zum er-sten Mal nach Deutschland importiert wurde, ist er doch denmeisten Aquarienfreunden unbekannt. Das liegt sicher an demnomenklatorischen Durcheinander, das mit dieser Art verbun-

den ist. ARNOLD schickte 1909 einWeibchen dieser Art an REGAN zurBestimmung und erhielt die Antwort,dass es sich bei diesem Tier um Pyr-rhulina (heute Copella) nattereriSTEINDACHNER, 1876 handele. Spätermuss ARNOLD erneut zwei Tiere die-ser Art an REGAN geschickt haben, diedieser nun 1912 als Copeina (heuteCopella) callolepis wissenschaftlich neubeschrieb. Das kann man leicht an-hand der Materialaufstellung in derArbeit von REGAN (1912) erkennen.Folgerichtig wurde der Schönschup-pensalmler von 1909 bis 1912 in derAquarienliteratur unter dem NamenPyrrhulina nattereri geführt. Ab 1912nannte man ihn Copeina callolepis.Das blieb bis zum zweiten Weltkriegso. Danach tauchten die ersten Tiere

Historisches Foto von Copella callolepis, diese Fische wurden oftfälschlich als Copella nattereri bezeichnet, Foto: Dr. H.-J. Franke

Schönschuppensalmler, Copella callolepis, Foto: K. Arendt

Paar von Copella carsevennensis aus Französisch Guayana, Foto: D. Bork


ohne jegliche Begründung wieder un-ter dem Namen Pyrrhulina nattereriauf und der Fisch wurde unter diesemNamen gepflegt. Lediglich FRANK

(1969) nannte die Tiere noch Copeinacallolepis. Allgemein galt zu dieser ZeitCopeina callolepis REGAN, 1912 als Sy-nonym von Pyrrhulina nattereriSTEINDACHNER, 1876. 2006 bearbeite-ten ZARSKE & GÉRY das Typusmateri-al beider Arten und legten für beideLectotypen fest. Das Typusmaterial derREGANschen Arten ist jedoch wenigaussagekräftig, weil die Färbung fastvollständig verblichen ist und die Ex-emplare sehr klein sind, so dass vieleder wichtigen Artkriterien an ihnen noch nicht ausgeprägt und da-mit zwangsläufig auch nicht erkennbar sind. Wir bezeichneten da-mals den Schönschuppensalmler als Copella sp. aff. meinkeni. Beieinem Vergleich des Typusmaterials mit den Beschreibungen derLebendfärbung ARNOLDs (1909) und RACHOWs (1909, 1912) undeiner Betrachtung der genauen Umstände des Importes sowie derBeschreibung wird jedoch klar, dass es sich bei der von ZARSKE &GÉRY (2006, 2007) als Copella sp. aff. meinkeni bezeichneten Artnur um Copeina (heute Copella) callolepis REGAN, 1912 handelnkann (ZARSKE 2011). Das natürliche Verbreitungsgebiet von C. callolepis ist das nord -östliche Südamerika, wobei eventuelle Arealüberschneidungen mit

Paar von Copella carsevennensis bei den einzigen bislang beobachteten Balzhandlun-gen, bei denen das aktivere Weibchen, das Männchen versucht, nach unten RichtungBodengrund zu drücken, Foto: D. Bork

Biotop von Copella carsevennensis inFranzösisch Guayana, Foto: D. Bork

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C. meinkeni noch unbekannt sind, aberdurchaus vorkommen können. Meistsind die Importe, wenn sie gesondertangeboten werden und die Tiere nichtals Beifänge zu uns kommen, auch ar-tenrein. Es gibt jedoch auch Importsen-dungen, in denen sich beide Arten be-finden. Es bedeutet aber nicht zwangs-läufig, dass beide Arten sympatrisch vor-kommen. Vielmehr können Importsen-dungen auch aus Fängen von mehrerenFundorten zusammengestellt wordensein, um auf die entsprechende gefor-derte Stückzahl zu kommen.In seinen Ansprüchen in der Pflege undZucht unterscheidet sich der Schön-schuppensalmler nicht wesentlich vonseinen nächsten Verwandten. Unter denoben aufgeführten Voraussetzungenstellt die Pflege und Zucht kein Pro-blem dar. KÖRNER & HETZ (2010) ha-ben ihre Erfahrungen im Vergleich zuCopella meinkeni dargestellt.

Copella carsevennensis(REGAN, 1912)Obwohl man bereits bei oberflächlicherBetrachtung lebender Fische Copellacarsevennensis und C. arnoldi voneinan-der unterscheiden kann, fällt es dochschwer, die Unterschiede in Worte zufassen. Noch schwieriger wird es, wennman ausschließlich Alkoholpräparate be-trachtet, wie es einige Wissenschaftlertun. Nur so ist es verständlich, dass manzu der Auffassung gelangen kann, dassbeide Arten identisch seien. In ihrerBiologie unterscheiden sich beide Artenjedoch offenbar deutlich. Während derSpritzsalmler, wie oben dargestellt,aquaristisch keinerlei Probleme bereitetund im Aquarium leicht zur Fortpflan-zung kommt, ist die Vermehrung vonC. carsevennensis im Aquarium meinesWissens noch nicht geglückt. Sowohlmir als auch mehreren anderen, erfahre-nen Salmlerzüchtern ist es bisher nichtgelungen, die Art zu reproduzieren, ob-wohl ausreichendes und gesundes Aus-gangsmaterial zu Verfügung stand. Co-pella carsevennensis ist im Gegensatzzum Spritzsalmler sehr scheu und hältsich meist, auch im Artaquarium, indichten Pflanzenbeständen auf. DieterBORK beobachtete allerdings, dass dasWeibchen versuchte, das Männchen aufden Bodengrund zu drücken, um eszum Ablaichen zu bewegen. Ein Ablai-

Männchen von Copella compta, Foto: D. Bork

Frisch importierte Tiere von Copella compta, Foto: F. Schäfer

Männchen von Copella eigenmanni, Foto: F. Schäfer


chen konnte jedoch bislang von keinem mir bekanntenAquarienfreund erzielt werden. Im Gegensatz zu meiner2011 getroffenen Feststellung scheint das so genannte„Aufsitzen“ oder „Aufreiten“ der Weibchen in frühen Stadi-en des Ablaichvorganges sowohl bei Copella carsevennensisals auch beim Spritzsalmler vorzukommen, obwohl ich esbei meinen Zuchten nicht beobachten konnte. Vermutlichdient es der Stimulierung (noch) nicht ablaichbereiterMännchen und wird, wenn die Männchen laichbereit sind,ausgelassen oder nur angedeutet. Das hat auf den Artstatusvon C. carsevennensis keinerlei Einfluss, stellt jedoch eine in-teressante Fragestellung für ethologisch interessierte Aqua-rienfreunde dar. Das natürliche Verbreitungsgebiet von C. carsevennensisliegt im nordöstlichen Südamerika (Französisch Guayana,Surinam, Brasilien). Gelegentlich ist die Art sympatrisch mitP. filamentosa. Vermutlich kann man als Arbeitshypotheseformulieren, dass die Spritzsalmler südlich der Amazonas-mündung beheimatet sind, und C. carsevennensis nördlichdavon. Auf jeden Fall bietet diese Art noch ein interessan-tes Betätigungsfeld für interessierte Aquarianer. Der Typus-fundort Carsevenne, nachdem die Art benannt ist, liegtheute im Bundesstaat Amapa auf brasilianischem Gebiet.

Copella compta (MYERS, 1927)Auch über diesen Fisch ist noch sehr wenig bekannt. Ei-gentlich kommen regelmäßig Einzeltiere als Beifänge inSendungen vom Roten Neonsalmler, Paracheirodon axelro-di, aus dem Rio-Negro-Gebiet zu uns. Die Art ist relativeinfach an der typischen braunroten Färbung des Hinter-körpers und Schwanzstiels sowie an der verhältnismäßiggroßen Anzahl von Schuppen in einer mittleren Längsreihezu erkennen. Bei C. compta handelt es sich um die Typus-art der Gattung. Sie soll schon im Aquarium nachgezogenworden sein. Soviel ich weiß, hat aber noch niemand imgroßen Stil aus den importierten Einzeltieren Paare zusam-mengestellt und gezielte Reproduktionsversuche unternom-men. Über das Paarungsverhalten und die Fortpflanzungs-biologie ist demnach noch nichts bekannt. Auch diese Artist also für Freizeitforscher nahezu vollkommenes Neuland.

Eigenmanns Copella, Copella eigenmanni (REGAN, 1912)Dieser Fisch ist in der Aquarienkunde ebenfalls kein Unbe-kannter, wenngleich er unter verschiedenen Namen gepflegtund gezüchtet wurde. REGAN hatte 1912 Copeina (heuteCopella) eigenmanni anhand von zwölf Exemplaren be-schrieben. Dabei handelte es sich um halbwüchsige Fische,die von verschiedenen Herkünften stammten (Para, Brasili-en; Rio Aruka und Lama, British Guiana – heute Guyana –sowie Bogota, Kolumbien). Artcharakteristische Merkmalewaren an diesen Tieren nicht deutlich zu erkennen. Bei de-ren Nachuntersuchung zeigte sich jedoch, auch unterstütztdurch die unterschiedlichen Fundorte (ZARSKE 2011), dassdiese Fische nicht alle derselben Art angehören, also nichtkonspezifisch sind. Damit musste ein Lectotypus aus derSyntypenserie taxonomisch gleichberechtigter Exemplareausgewählt werden, um das Problem zu klären. Da die Ver-


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hältnisse um Copella arnoldi und C. carsevenensis noch nicht abschließend geklärt sind, war die einzige sau-bere Lösung die Auswahl eines Tieres aus Bogota als Lectotypus. Das waren die einzigen eindeutig no-menklatorisch zuordenbaren Fische aus der Serie gleichberechtigter Syntypen. Damit wurde jedoch Cop-eina (heute Copella) metae EIGENMANN, 1914 zu einem Juniorsynonym von Copella eigenmanni (REGAN,1912). Copella eigenmanni ist in den Savannen (Llanos) von Venezuela und Kolumbien sowie in Brasilien behei-matet. Das Verbreitungsgebiet umfasst die obere Orinoko- und Rio-Negro-Region. In der Aquarienkundewar dieser Fisch lange Zeit unter den Namen Copella vilmae GÉRY, 1963 und Copella metae (EIGENMANN,

1914) verbreitet. FRANKE (1978) undPINTER (1988, 1994) veröffentlichtenZuchtberichte dieser Art unter dem Na-men Copella vilmae. Die genaue Zuord-nung des Namens Copei na bzw. Copellametae zu konkreten Arten in der Aqua-rienkunde in der Vergangenheit istschwierig, da dieser Namen von unter-schiedlichen Autoren sowohl für Pyrrhu-lina zigzag ZARSKE & GÉRY, 1997 z.B.FRANKE (1978), als auch für Copella ni-grofasciata (MEINKEN, 1952) z.B. FRAN-KE in STERBA (1978) verwendet wurde. FRANKE (1978) beschreibt in seinemZuchtbericht das Balz- und Ablaichver-halten dieser Art unter dem Namen C.vilmae, das sich nicht von den bekann-ten Verhaltensmustern der verwandten

Trupp von Copella eigenmanni im natürlichen Lebensraum, Pozo Azul, Amazonas, Venezuela, Foto K. Arendt

Weibchen von Copella eigenmanni, Foto: F. Schäfer


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Arten unterscheidet. Nach seinen Be-obachtungen laichen die Fische aufwaagerechten, großflä chi gen Wasser-pflanzenblättern. Pro Paarung werdenfünf bis acht schwach gelbliche undstark klebende Eier abgegeben. Insge-samt kann die Anzahl der abgegebe-nen Eier bis zu 300 Stück betragen.Auch hier ist bei der Anfütterung derJungfische sehr feines Futter erforder-lich (Rädertierchen), da die Jungfischesonst verhungern. Wenn man dieseHürde nehmen kann, so bereitet dieAufzucht keinerlei Schwierigkeiten.Nach etwa sechs bis sieben Monatensind die Jungfische bei guter Pflegegeschlechtsreif.Vielleicht noch einige Worte zu demvon FRANKE (1978) verwendeten Na-men, da dieser von mir (ZARSKE 1978)vorgeschlagen wurde. Ich hatte seiner-zeit Nachzuchttiere FRANKEs an GÉRY

geschickt und die Antwort bekom-men, dass es sich dabei um C. vilmaehandele. Dass diese Bestimmung falschwar, wissen wir heute. Damals waraber noch so wenig Material bekanntund bearbeitet, zudem war die Varia-bilität dieser Art nicht ausreichend un-tersucht. Aus diesem Grunde wird die-se Fehlbestimmung erklärbar und do-kumentiert gleichzeitig die Schwierig-keiten, die selbst anerkannte Speziali-sten mit dieser Fischgruppe hatten.

Meinkens Copella, Copella meinkeniZARSKE & GÉRY, 2006Meinkens Copella wird ebenfalls be-reits seit einiger Zeit in Aquarien ge-pflegt und vermehrt, wenngleich dieArt jedoch nie häufig war. Problema-tisch erschien bis zu seiner Beschrei-bung im Jahre 2006 die Abgrenzungzum Schönschuppensalmler, Copellacallolepis. Beide Arten lassen sichleicht anhand eines kleinen schwarzenDreiecks an der Basis des unterenSchwanzflossenlappens unterscheiden.Dieses Merkmal kann man auch nochbei über 100 Jahre alten Museumsex-emplaren erkennen, wenn diese fach-gerecht konserviert und gelagert wur-den. Das Dreieck ist bei Copella callo-lepis vorhanden und fehlt bei Copellameinkeni. Darüber hinaus wird C.meinkeni deutlich größer als C. callo-lepis.

Balzendes Paar von Copella meinkeni, Foto: H.-J. Richter

Männchen von Copella meinkeni, Foto: D. Bork

Weibchen von Copella meinkeni, Foto: D. Bork


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Das natürliche Verbreitungsgebiet vonCopella meinkeni liegt im Einzugsbe-reich des Rio Negro in Brasilien, wo-bei die genauen Verbreitungsgrenzen,insbesondere zu C. callolepis und C.compta noch unbekannt sind. In deralten Aquarienliteratur werden Pflege-und Zuchtanleitungen für diese Artsowohl unter der Bezeichnung C. cal-lolepis als auch als unter dem NamenC. nattereri dargestellt. KÖRNER &HETZ fassen ihre Beobachtungen beider Pflege und Zucht von C. callolepisund C. meinkeni 2010 zusammen.

Natterers Copella, Copella nattereri (STEINDACHNER, 1876)Natterers Copella ist die am längstenbekannte Art der Gattung. Auch inder Aquarienliteratur wurde dieserName früh und vergleichsweise häufigverwendet. Leider hat man aber nichtimmer den gleichen Fisch gemeint,wenn man diese wissenschaftliche Be-zeichnung verwendete. Das macht dieAngelegenheit recht kompliziert undunübersichtlich, weil sich die Tiere imNachhinein nicht immer eindeutig zu-ordnen lassen. ZARSKE & GÉRY

(2006) stellten zudem fest, dass auchdie Syntypenserie von Pyrrhulina nat-tereri nicht konspezifisch ist und leg-ten einen Lectotypus fest. Dabei rich-teten sie sich nach den Handlungswei-sen, die in solchen Fällen üblich sind.Man benutzt jene Bezeichnung, dieder Autor später an von ihm determi-niertem Material derselben Art ver-wendet hat. Es befinden sich in der

Männchen von Copella nattereri, Foto: F. Schäfer

Männchen der Regenbogen-Copella, Copella vilmae, Foto: D. Bork

Historisches Foto von Copella nigrofasciata aus den späten 60er bzw. frühen 70er Jahren,vermutlich zwei Importfische oder Nachkommen von diesen, beachte die abweichendeKörperform gegenüber Copella nattereri, Foto: Dr. H.-J. Franke


Sammlung des Naturhistorischen Museums Wien glückli-cherweise noch Exemplare, die 1913 von HASEMAN beiSantarem gefangen und von STEINDACHNER als Pyrrhulina(=Copella) nattereri bestimmt wurden. Danach haben wirunter Natterers Copella den Fisch zu verstehen, den HOFF-MANN & HOFFMANN (1996) sowie SUTTNER (1997) ver-mehrt haben.Bei Copella nattereri handelt es sich offenbar um eine imunteren und mittleren Amazonasgebiet sehr häufige undweit verbreitete Art, die zudem noch ausgesprochen hüb-sch ist. Bei vergleichenden Betrachtungen der in der Aqua-rienliteratur verfügbaren Zuchtberichte sollte man beach-ten, dass unter diesem Namen sowohl der jetzt als C. nat-tereri zu bezeichnende Fisch als auch C. meinkeni und C.callolepis gemeint sein können. Die der Diskussion vonHOFFMANN (1991, 1993) und PINTER (1992, 1993) überdas Ablaichverhalten von C. nattereri beigefügten Fotos zei-gen offenbar in jedem Fall C. meinkeni. Auch PINTER

(1988) bildet unter dem Namen C. nattereri jedochtatsächlich C. meinkeni ab.

Der Rehsalmler, Copella nigrofasciata (MEINKEN, 1952)Der Rehsalmler wurde von MEINKEN 1952 als Pyrrhulinanigrofasciata beschrieben. Die Typusexemplare wurden ihmvon Hanns-Joachim FRANKE aus Gera zugänglich gemacht,der über die Vermehrung dieser Fische in einem der Artbe-schreibung folgenden Artikel berichtet. LADIGES (in MEIN-KEN 1952) vermutet, dass die Tiere aus einem Import stam-men, der im Dezember 1950 aus dem peruanischen Ama-zonasgebiet das „Aquarium Hamburg“ erreichte. Mit derFestlegung des Lectotypus von C. nattereri von Obidos(unteres Amazonasgebiet) ist zwar ein Exemplar aus demgeographisch entferntesten Material von C. nattereri zumnamentragenden Exemplar erwählt worden, trotzdem istdie Abgrenzung von C. nattereri und C. nigrofasciata ge-genwärtig nicht gesichert und bedarf zusätzlicher Untersu-chungen. Leider hilft hier auch eine Untersuchung des Ty-pusmaterials von P. nigrofasciata nicht viel weiter, weil essich bei diesem um Jungfische handelt. Ursprünglich glaub-ten wir (ZARSKE & GÉRY 2006), dass C. nigrofasciata mehr(etwa fünf) Längsreihen roter Punkte auf den Körperseitenzeigt als C. nattereri (etwa eine bis drei). Das bedarf abernoch der Überprüfung an zahlreicherem Untersuchungs-material mit genauen Fundortangaben. Zum Vergleich istdiesem Artikel eine zeitgenössische Originalaufnahme derImporttiere oder direkter Nachzuchtfische von diesen vonH.-J. FRANKE beigefügt. Diese zeigen nur eine Reihe roterPunkte. Klar erkennbar ist jedoch ein deutlich gedrungene-rer Körper als bei C. nattereri. Da FRANKE die Fische mehr-fach erfolgreich züchtete, entfällt das Argument, dass dieauf dem Foto abgebildeten Tiere nicht vollständig ausge-wachsene Jungfische darstellten.

Die Regenbogen-Copella, Copella vilmae GÉRY, 1963Die Regenbogen-Copella wird erst seit einigen Jahren im-portiert. Tiere, die vorher unter diesem Namen gepflegt


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und gezüchtet wurden, sind tatsächlich Copella eigenmanni, siehe FRANKE (1978). Es liegen noch sehr wenigeErfahrungen vor. Da die Fische aus extremen Schwarzgewässern aus dem Grenzgebiet von Peru, Kolumbienund Brasilien (Igarapé Preto, etwa 60 km von Leticia) stammen, ist offenbar die Eingewöhnung an die nor-malen Aquarienverhältnisse nicht ganz so einfach wie bei anderen Arten. Hinzu kommt, dass mit der Umge-wöhnung auch die brillanten Farben verblassen, was die Fische für viele Aquarienfreunde unattraktiv macht,zumal die Importfische nicht ganz billig sind.

Der Augenstrichsalmler, Pyrrhulina australis EIGENMANN & KENNEDY, 1903Die Pyrrhulina-Arten lassen sich, wie bereits erwähnt, am leichtesten durch die Morphologie der Kiefer vonden Copella-Arten unterscheiden. Wenn man diesen Unterschied einmal verinnerlicht hat, so kann man selbstbei den farblosesten Jungfischen zumindest die Gattungszugehörigkeit problemlos ermitteln.Der Augenstrichsalmler wurde, wie bereits erwähnt, 1908 aus Argentinien importiert und bald darauf in Dres-den unter dem falschen Namen Pyrrhulina filamentosa nachgezogen. Es handelt sich, wie der Name australisbereits sagt, um die am südlichsten vorkommende Art der Gattung. Ihr großes Verbreitungsgebiet erstrecktsich von Argentinien und Paraguay bis nach Bolivien und Brasilien. Es umfasst die Stromgebiete des La Plata,Paraguay und Guaporé bzw. Itenez. In der Umgebung von Trinidad im Einzugsgebiet des Río Beni ist die Artsehr häufig und fast in jeder Wasseransammlung zu finden. Die gelegentlich ebenfalls aus dem Süden gemel-

dete Art P. macrolepis AHL & SCHINDLER, 1938 ist ein Ju-niorsynonym von P. australis EIGENMANN & KENNEDY,1903 (ZARSKE & GÉRY 2004). Augenstrichsalmler sind relativ farblose Fische, die hin undwieder importiert werden, sich jedoch trotz erfolgreicherNachzuchten nie lange in den Aquarien der Liebhaber er-halten. In der Pflege und Zucht stellt die Art keine von denverwandten Arten abweichenden Ansprüche (ZARSKE

2006). Im dicht bepflanzten, mäßig besetzten Gesell-schaftsaquarium kommen auch ohne besondere Vorsichts-maßnahmen einzelne Jungfische auf. Bei ihnen handelt essich um die kräftigsten Nachzuchttiere, die sehr gutes Aus-gangsmaterial für weitere Zuch ten darstellen. Nach meinenErfahrungen kann die Ausbeute einer Zucht je nach Größedes Weibchens bis zu 100 bzw. 150 Jungfische betragen.Bei der kommerziellen Aufzucht sollte man die Gelege aus

Paar des Augenstrichsalmlers, Pyrrhulina australis, Foto: K. Arendt

Río Ipurupuru, Fundort von Pyrrhulina australis in Bolivien


dem Ablaichbecken entfernen und die Jungfische gesondert aufziehen. Beachtet man die bereits mehr-fach angesprochenen Grundregeln, so dürfte die Aufzucht keinerlei Probleme bereiten. Schwierigwird es jedoch, die Tiere abzusetzen. Lediglich enthusiastische Salmlerfans sind hin und wieder be-reit, Tiere als Geschenk anzunehmen.

Der Schuppenflecksalmler, Pyrrhulina brevis STEINDACHNER, 1876Auch der wissenschaftliche Name des Schuppenflecksalmlers, P. brevis, geistert schon geraume Zeitdurch den aquaristischen Blätterwald, ohne dass man mit Sicherheit sagen kann, welcher Fisch ei-gentlich gemeint ist. Diese Unsicherheiten scheinen auch Teile der wissenschaftlichen Literatur erfas-st zu haben. Nur so ist es zu erklären, dass WEITZMAN & WEITZMAN (2003) vermuten, dass das

Prächtiges Männchen des Schuppenflecksalmlers, Pyrrhulina brevis, Foto: F. Schäfer

Pyrrhulina brevis, hier ein Paar, zeigt lebend fast nie eine schwarze Zick-Zack-Binde,die man im Alkoholpräparat jedoch stets erkennen kann, Foto: H.-J. Richter

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Männchen von P. brevis in STEIN-DACHNER (1876) P. zigzag darstelle.Beide Arten sind anhand der Körper-form und Körpergröße sowie durchdie Lebendfärbung leicht zu unter-scheiden. Nach meinen bisherigen Er-fahrungen wird P. brevis, wie der Na-me schon sagt, deutlich kompakterund größer als P. zigzag. Eine Zick-Zack-Binde ist nach meinen bisheri-gen Beobachtungen bei lebenden Ex-emplaren nie ausgeprägt. Präpariertman jedoch diese Fische, so erscheintdie Zick-Zack-Binde sofort und zwarin einer Deutlichkeit und Stärke, wiesie bei P. zigzag nie zu beobachten ist.Bei P. zigzag ist die Binde bis auf ei-nen Augenblick während des Ablaich-vorganges immer sichtbar. Ein zusätz-

licher, deutlicher Unterschied im Verlauf der Binde bestehtdarin, dass die Binde von P. zigzag direkt nach dem Kie-mendeckel kurz unterbrochen ist, während sie bei P. brevisimmer vollständig verläuft. P. zigzag wirkt im Gesamtein-druck viel schlanker und eleganter als P. brevis. Dieser Ein-druck wird durch die stark verlängerten Rücken-, Bauch-,After- und auch Schwanzflossen der Männchen von P. zig-zag noch verstärkt. Die Männchen von P. brevis verfügennicht über derartig lang ausgezogene Flossen. Auch beim Schuppenflecksalmler unterscheidet sich diePflege und Zucht nicht wesentlich von seinen Verwandten.P. brevis gehört zu den relativ großen, robusten Arten derGattung, die trotzdem friedlich ist – selbst gegenüber deut-lich kleineren Mitbewohnern. Nur brutpflegende Männ-

chen beanspruchen relativ großflächige Reviere und können in dieser Zeitauch größere und kräftigere Arten in Schach halten, die sich dann in kleinenGesellschaftsaquarien verschüchtert in Verstecke zurückziehen. P. brevis istim oberen und mittleren Amazonasgebiet von Peru, Brasilien und Kolum-bien verbreitet.

Pyrrhulina filamentosaVALENCIENNES in CUVIER & VALENCIENNES, 1847Pyrrhulina filamentosa ist die Typusart der Gattung. Folgerichtig ist dieseArt auch am längsten wissenschaftlich bekannt. Aus diesem Grunde beleg-te man die ersten Importfische aus den Gattungen Copella und Pyrrhulinamit diesem Namen, weil man ganz einfach keinen anderen kannte. Erst spä-ter fand man heraus, dass die Vielfalt dieser Gruppe größer ist als manzunächst vermutete und beschrieb weitere Arten neu. Zu diesem Erkennt-niszuwachs hat die Aquarienkunde wesentlich beigetragen, wenngleich sieunter den anfänglich auf wissenschaftlicher Seite liegenden Problemen argzu leiden hatte. Obwohl P. filamentosa der erste Name eines Fisches dieser Gruppe ist, derin der Aquaristik auftaucht, sollte es doch bis 1999 dauern, bis der ersteZuchtbericht erschien, der auch tatsächlich zweifelsfrei diese Art betraf (OTT

& RÖMER 1999). Trotzdem wurde die Art in Deutschland bereits mehrfachgepflegt – so etwa um 1990 und sicher auch davor. Alle anderen Erwähnun-gen in der Literatur scheinen jedoch nicht sicher zu sein und basieren ver-mutlich auf Verwechslungen mit anderen Arten (VOGT 1964, NIEUWENHUI-ZEN 1973).

Paar von Pyrrhulina filamentosa aus Französisch Guayana, Foto: D. Bork

Abbildung von Pyrrhulina filamentosa aus CUVIER & VALENCIENNES(1847), beim Betrachten dieser Abbildung wird klar, warum so

viele Arten mit P. filamentosa verwechselt wurden – die Abbildungzeigt einen semiadulten Fisch, der keinerlei charakteristische

Merkmale der Art zeigt; damit kann er praktisch jeder Art derGattungen Copeina, Copella und Pyrrhulina zugeordnet werden

Wasserfälle bei Fourgassi, Französisch Guayana –Fundort von Pyrrhulina filamentosa, Foto: D. Bork


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P. filamentosa ist ebenfalls eine groß werdende Art (nach meinen Erfahrungen bis zu 12 cm Ge-samtlänge). Ein blaugraues, relativ breites Längsband (etwa drei Schuppenreihen breit) entlang derKörperseiten gilt als charakteristisch. Der Bauch ist farblich deutlich abgesetzt weißlich. P. filamen-tosa ist im nordöstlichen Südamerika (Brasilien, Französisch Guayana, Guyana, Surinam und Ve-nezuela) beheimatet und kommt in einigen Gebieten sympatrisch mit Copella carsevennensis vor.Da auch P. stoli BOESEMAN, 1952 in den natürlichen Habitaten mit P. filamentosa gemeinsameSchwärme bildet, sollte man sich bei Zuchtversuchen mit frischem Importmaterial die Tiere genauanschauen, ob man auch wirklich die entsprechenden Partner zur Vermehrung ansetzt. P. filamen-tosa und C. carsevennensis sind anhand der gattungstypischen Kopfmorphologie leicht voneinan-der zu trennen. Bei P. stoli zieht sich die schwarze Augenbinde bis etwa zur dritten Schuppe nachdem Kiemendeckel hin, während es sich bei P. filamentosa nur bis zum Auge (höchstens jedoch

Weibchen von Pyrrhulina lugubris , Foto: F. Schäfer

Trupp von Pyrrhulina lugubris im natürlichen Habitat, Pozo Azul, Guarico, Venezuela, Foto: K. Arendt


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diffus bis zum Kiemendeckelhinterrand) erstreckt. Weitere Unterscheidungsmerkmale sieheZARSKE (2011). P. stoli ist nur in Guyana und Surinam mit P. filamentosa sympatrisch undauf jeden Fall die seltenere Art von beiden. Die aquaristisch relevanten Merkmale und An-forderungen (Geschlechtsunterschiede, Pflege- und Zuchtbedingungen) entsprechen denender verwandten Arten.

Paar von Pyrrhulina lugubris, vom Rio Orituco, Venezuela, Foto: K. Arendt

Paar von Pyrrhulina rachoviana, von Puerto Maldonado, Peru, Foto: K. Arendt


Pyrrhulina lugubris EIGENMANN, 1922P. lugubris, der man vielleicht abgeleitet von ihrem wissen-schaftlichen Namen, die deutsche Bezeichnung „DüstererSchlanksalmler“ verleihen könnte, ist erst seit kurzer Zeit inder Aquarienkunde bekannt. Dies kommt mit Sicherheit da-her, dass EIGENMANN 1922 in seiner Beschreibung ein altes,stark dominantes α-Männchen abbildete, wie es offenbarnur sehr selten zu finden ist. Ich konnte jedenfalls bislangnoch kein Männchen in dieser Farbphase beobachten. Auchsind diese Fische bei optimaler Pflege keineswegs dunkeloder düster gefärbt, so dass eine solche Bezeichnung irre-führend wäre. Ihre Grundfärbung ist vielmehr ein helles olivbis schwaches grau. Schöne, dominierende Männchen zei-gen gelblich olivfarbene bis kräftig rote Punktreihen aufihren Körperseiten. Gelegentlich, z.B. nach großem Wasser-wechsel, erscheint auch zeitweise ein schwach ausgeprägtergrauer Längsstreifen auf den Körperseiten. Alles in allem istP. lugubris eine der farblich wenig attraktiven Arten der Gat-tung. Auch die Pflege und Zucht von P. lugubris bietet kein-erlei Überraschungen gegenüber den anderen Arten derGattung. Die Art war in der Aquaristik auch unter den Na-men P. stoli, P. eleanorae und vermutlich auch als P. filamen-tosa verbreitet. Das natürliche Verbreitungsgebiet liegt inKolumbien und Venezuela.

Rachows Pyrrhulina, Pyrrhulina rachoviana MYERS, 1926Laut der Beschreibung von P. rachoviana sollen die Typuse-xemplare dieser Art auf die Importfische aus Argentinienzurückgehen, die 1908 zunächst in Dresden als P. filamentosa und später als P. australis von SCHÄME (1907 a, b, 1908)und als P. brevis von THUMM (1907) gezüchtet wurden. Dem ist jedoch nicht so, da im Museum für Naturkunde in Ber-lin vier Nachzuchttiere (ZMB 31667) von SCHÄME aufbewahrt werden, die der Art P. australis zuzuordnen sind (ZAR-SKE & GÉRY 2004, Abb. 5). Da es sich bei diesen Fischen jedoch um Jungfische handelt, die keinerlei Farbmerkmale mehrzeigen, ist die genaue Zuordnung schwierig. Vermutlich ist der Sachverhalt so, dass die 1908 importierten und auch ver-mehrten P. australis aufgrund ihrer geringen Farbigkeit bald wieder aus den Aquarien verschwanden. Als 1923 durchRAMPSPERGER aus dem „Amazonas“ ein „beträchtlicher Import“ nach Deutschland kam, war auch eine Pyrrhulina-Artdabei, die auf MYERS Bitte hin von RACHOW als „P. australis“ zur Bestimmung zugeleitet wurde. MYERS erkannte die art-liche Verschiedenheit und beschriebdaraufhin diesen Fisch als P. rachovi-ana. Seine Vermutung jedoch, dassdiese Fische auf den Import von1908 zurückgingen, ist demnachnicht zutreffend. MEINKEN verfasste1928 einen Zuchtbericht, in dem ereindeutig diesen Fisch beschrieb undin einer Zeichnung abbildete. DieseÜberlegungen sind mit Sicherheit zu-treffend, konnten von mir jedochnoch nicht durch eine Untersuchungdes Typusmaterials von P. rachovianaüberprüft werden. SEIDEL und Mit-reisende fingen diesen Fisch 2004 imIgarapé São Luiz etwa 20 km nörd-lich von Prainha (Para, Brasilien) amAmazonas. In den vergangenen Jah-ren wurde die Art mehrfach und vonverschiedenen Importfirmen über Be-lem importiert.

Pyrrhulina rachoviana, Fundort Igarapé São Luiz etwa 20 kmnördlich von Prainha (Para, Brasilien). Foto: I. Seidel

Holotypus von Pyrrhulina laeta aus FOWLER (1906), beachte denfehlenden Kopf und die fehlende schwarze Binde, die bei Pyrrhu -lina semifasciata bis unter den Ansatz der Rückenflosse reicht

Paar von Pyrrhulina semifasciata, Foto: H.-J. Richter

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Da diese Salmler auch im Gegensatz zu P. brevis über eineständig sichtbare Zick-Zack-Binde verfügen, wurden sie ge-legentlich mit P. zigzag verwechselt. Beide Arten lassen sichjedoch leicht an dem gedrungeneren Körperbau von P. ra-choviana unterscheiden. Hinzu kommt, dass die Flossen derMännchen von P. rachoviana nicht so stark verlängert sindwie bei P. zigzag. Außerdem sind im vorderen bis mittlerenKörperbereich oberhalb und unterhalb der Binde bei P. ra-choviana rote Punkte angeordnet, die P. zigzag fehlen. Wasdie Pflege und Zucht dieses hübschen Fisches betrifft, so gibtes auch hier keine wesentlichen Unterschiede zu den ande-ren Arten der Gattung.

Riesen-Pyrrhulina, Pyrrhulina semifasciataSTEINDACHNER, 1876Auch die Benennung dieses Fisches ist in der Aquarienkun-de überaus widersprüchlich. Bislang wurden die Fische un-ter dem Namen Pyrrhulina laeta (COPE, 1872) gepflegt undgezüchtet (z.B. NIEUWENHUIZEN 1980). Dem einzig vor-handenen Holotypus von P. laeta fehlte jedoch bereits 1906der Kopf und Teile der Schwanzflosse. In der Beschreibungvon COPE (1872) und auf der Zeichnung von FOWLER

(1906) vermisst man den für diesen Fisch so typischenschmalen schwarzen Streifen, der bis fast unter die Rücken-flosse reicht. Dieser ist dagegen für die von STEINDACHNER

beschriebene P. semifasciata charakteristisch, so dass dieserwissenschaftliche Name Pyrrhulina semifasciata STEINDACH-NER, 1876 für die Riesen-Pyrrhulina verwendet werdenmuss. Was wir unter P. laeta (COPE, 1872) zu verstehen ha-ben, kann vermutlich nur durch die noch zu erfolgendeFestlegung eines Neotypus geklärt werden. P. semifasciata ist im Amazonasgebiet verbreitet. Sein Arealumfasst die Hoheitsgebiete von Brasilien, Guyana, Venezu-ela, Peru, Kolumbien und Ekuador. Über seine Erfahrungenbei der Pflege und Zucht dieses Fisches berichtet NIEUWEN-HUIZEN (1980) allerdings wie bereits erwähnt unter demfalschen Namen Pyrrhulina laeta (COPE, 1872).

Dreipunkt-Pyrrhulina, Pyrrhulina spilota WEITZMAN, 1960Die Dreipunkt-Pyrrhulina wurde gewissermaßen von Aqua-rienfreunden entdeckt. Der seinerzeit sehr bekannte Aquari-aner und Fischimporteur Fred COCHU vom ParamountAquarium importierte den Salmler. Exemplare dieser Art ge-langten mit der Bitte um Bestimmung zu MYERS, der die Fi-sche an WEITZMAN weitergab, der wiederum zu diesem Zeit-punkt, wie er selbst schreibt, eine Revision der GattungenCopeina, Copella und Pyrrhulina vorbereitete, die jedoch bisheute noch nicht erschienen ist. WEITZMAN beschrieb danndiesen Fisch mit der Herkunftsangabe (=Typuslokalität)„Südamerika“. Es sollte bis 1978 dauern, als es FRANKE aufseiner ersten abenteuerlichen Perureise zusammen mit sei-nem Reisebegleiter P. DE RHAM gelang, diesen Fisch in Pe-ru aufzufinden. Seitdem wird die Art hin und wieder impor-tiert.Die Geschlechter lassen sich bei diesen sehr kompakt wirken-den Schlanksalmlern wie bei den meisten anderen Vertreternder Gattung unterscheiden: Die Männchen sind mit bis zu

Paarvon Pyrrhulina vittata beim Treiben, Foto: H.-J. Richter

Männchen von Pyrrhulinavittata beim Betreuen des

Geleges, Foto: H.-J. Richter

Männchen von Pyrrhulina spilota, Foto: F. Schäfer

Paarung bei Pyrrhulina vittata, Foto: H.-J. Richter


über 10 cm etwas größer als die Weibchen. Die Ventralender Männchen erscheinen geradlinig abgeschnitten, währenddie der Weibchen abgerundet sind. Hinzu kommt, dass dieäußeren Kanten der Schwanzflosse bei den Männchen kräfti-ger milchig weiß gefärbt sind als bei den Weibchen. Die dreischwarzen Flecke in der hinteren Körperhälfte, die den Art-namen begründeten, verschwinden mit zunehmendem Al-ter und sind auch während des Ablaichvorganges nicht zusehen. Pflege und Zucht unterscheiden sich nicht wesentlichvon der der verwandten Arten (FRANKE 1981 a, b).

Kopfbindensalmler, Pyrrhulina vittata REGAN, 1912Der Kopfbindensalmler ist eine kleine Art der Gattung. Erist schon lange aquaristisch bekannt, obwohl er zeitweisejahrelang nicht zu bekommen war. Sein Erstimport erfolgtebereits im Jahre 1912, vermutlich in sehr wenigen Exempla-ren. Wahrscheinlich wurde er aber erst 1927 in größerenStückzahlen nachgezogen und somit vielen Aquarianern zu-gänglich. Zahlreiche Zuchtberichte (z.B. SCHAPITZ 1957,NIEUWENHUIZEN 1957, ZARSKE & GEISSLER 1991) in derLiteratur bezeugen die Anspruchslosigkeit und leichte Ver-mehrbarkeit von P. vittata im Aquarium.Das natürliche Verbreitungsgebiet des Kopfbindensalmlersist der obere Amazonas von Bolivien, Peru und Brasilien. Ichhabe den Kopfbindensalmler unweit von Trinidad (Bolivien)in einem kleinen, langsam fließenden Bach gefangen, der ineinen See mündete. In der Literatur wird häufig diskutiert,dass P. vittata mit P. spilota verwandt seien und deshalb bei-de Arten verwechselt werden können. Aufgrund der be-trächtlichen Größenunterschiede halte ich das jedochschlichtweg für unmöglich. Jungfische von P. spilota kannman daran erkennen, dass die drei Flecke in der hinterenKörperhälfte horizontal ausgerichtet sind und nicht wie beiP. vittata fast die untere Körperkante erreichen.

Zick-Zack-Pyrrhulina, Pyrrhulina zigzagZARSKE & GÉRY, 1997Auch der Zick-Zack-Pyrrhulina blieb historisch betrachteteine nomenklatorische Odyssee nicht erspart. Aufgrund ih-res schlanken Körpers und der stark ausgezogen Flossen derMännchen hielt man sie jahrelang für einen Vertreter derGattung Copella. Betrachtet man jedoch die Morphologiedes Kopfes, so wird schnell klar, dass wir hier eine Pyrrhuli-na-Art vor uns haben. 1964 wurde dieser Fisch zum erstenMal aus der Umgebung von Iquitos (Peru) nach Mitteleuropa importiert und zunächst als Pyrrhulina metae angese-hen. Die Arbeit von MYERS, in der er 1956 die Gattung Copella aufgestellt hatte, war zu diesem Zeitpunkt in der Aqua-rienkunde noch weitgehend unbekannt. P. zigzag war trotz der relativen Anspruchslosigkeit und leichten Reproduzier-barkeit immer eine begehrte Rarität bei den Aquarienfreunden. So war ich sehr überrascht, als ich zusammen mit an-deren Aquarianern 1996 in der Umgebung von Pucallpa (Peru) eine Fotoreise unternahm, dass ich diesen Fisch in fastjeder Wasseransammlung finden konnte. Eine Übersicht über die wichtigsten Verwechslungen mit den falschen verwen-deten Namen geben ZARSKE & GÉRY (1997).Aquaristisch betrachtet unterscheidet sich auch die Zick-Zack-Pyrrhulina nicht wesentlich von ihren Verwandten. Zucht-berichte gibt es unter anderem von NIEUWENHUIZEN (1964, 1968), FRANKE (1970, 1979a) und RICHTER (1982, 1983,1989). Oberflächlich betrachtet scheint eine Verwechslung von P. zigzag mit P. brevis und P. rachoviana möglich. Wennman alle drei Arten jedoch lebend aufmerksam betrachtet oder besser noch gepflegt und reproduziert hat, so wird mansie mühelos auseinander halten können.(Literatur unter www.aquaristik-fachmagazin.de)

Moment der Eiablage bei Pyrrhulina zigzag, Foto: H.-J. Richter

Männchen von Pyrrhulina zigzagbeim Bewachen des Geleges, Foto: H.-J. Richter

Río Jordan, Fundort von Pyrrhulina zigzag in Peru

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Schlanksalmler (Lebiasinidae) – ideale Aquarienﬁsche · Aquarienkunde die spezielle Ichthyologie auf diesem Gebiet sehr stark befruchtet. Immerhin ist fast die Hälfte der jetzt