sp. „Crescentic“ können wie dieses, im Flachwasser südlich von … · 2015. 7. 2. · Tropheus brichardi bei Masaka Point, Bulombora (Karte I4). Die südlichen Populationen

Kushangaza – eine Farbanomalie

Unter allen Tropheus-Arten der tansa-nischen Küste des Tanganjikasees wur-den Individuen beobachtet, die eineFarbanomalie zeigen – eine chromati-sche Mutation, die gewöhnlich eineMischung von hauptsächlich schwar-zen, gelben und orangenen Farben um-fasst, manchmal in Kombination mitder Normalfärbung der Art oder ihrerVarianten. Exemplare der Gattungs-gruppe Tropheini mit einer solchenAnomalie sind lokal als „Kushangaza“bekannt (Suaheli für „überraschend“).Dieser Begriff wurde 1990 geprägt:Das erste, bei Udachi (Karte: Q7) ent-deckte Tropheus-Exemplar mit einersolchen Färbung wurde „Golden Ku-

shangaza” genannt. Auch von Tropheusmoorii „Red Rainbow” aus dem SüdenTansanias ist das Auftreten von Ku-shangaza-Tieren bekannt.

Tropheus brichardi

Bei Halembe (vgl. Karte S. 158: L5),etwa 35 km süd-südöstlich von KapKabogo (Karte: J4) in Tansania, gibt eseine Kushangaza-Variante der dort häu-fig vorkommenden Tropheus-Art, dieziemlich auffällig, aber auch extremselten ist. Es treten Individuen mit aus-schließlich schwarzer und gelber Farbein ziemlich unregelmäßigen Kombina-tionen auf. Die Normalfärbung dieserTropheus-Art besteht aus einem durch-gehenden Grünlichbraun oder einem

dunkelbraunen Körper mit einer klei-nen runden gelben oder gelblichenStelle an der Brust. Diese Art wird imAllgemeinen als Tropheus brichardiidentifiziert. Es ist jedoch unwahr-scheinlich, dass diese Bestimmungrichtig ist. Die Form, die man als denechten T. brichardi bezeichnen könnte,lebt nur bei Nyanza (Typuslokalität:E3) in Burundi (NELISSEN & Thys VANDEN AUDENAERDE 1975). Das Verbrei-tungsgebiet erstreckt sich nach den ver-fügbaren Informationen in Tansania(BRICHARD 1989: 154; eigene Beobach-tung) entlang der Küste südwärts vonNyanza (oder Nyanza Lac sensu BRI-CHARD 1989) bis zur Felsenzone unmit-telbar nördlich der Malagarasi-Mündung(I5) sowie entlang der Küste nördlich

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Anmerkungen zu Brichards Tropheus: Tropheus brichardi, Tropheus sp. „Crescentic“, Tropheus sp. „Lukuga“ und „Kushangaza“Magnus Karlsson und Mikael Karlsson(Übersetzung: Rico Morgenstern)

Weibchen und halbwüchsige Tiere von Tropheus sp. „Crescentic“ können wie dieses, im Flachwasser südlich von Halembe fotografierte Exemplar, einunvollständiges Streifenmuster zeigen. Männchen sind gewöhnlich einfarbig grünlich-braun.

von Nyanza Lac (BRICHARD 1989: 168;183, Karte). Die Färbung der zwischender burundisch-tansanischen Grenzeund dem Malagarasi gefundenen For-men variiert nur wenig, früher wurdensie als „gestreifte Variante” zusammen-gefasst (STAECK 1985: 114). T. bri-chardi scheint jedoch in den Felsbioto-pen an der Küste des Gombe StreamNationalparks (G3), nördlich von Ki-goma (H3), zu fehlen (SEEHAUSEN1993: 170). Weiterhin gehört die Tro-pheus-Variante von Rumonge (D3), 25km nördlich von Nyanza Lac und jen-seits einer aus sandigen und sumpfigenAbschnitten bestehenden geografi-schen Barriere, einer anderen Art an(BRICHARD 1989: 162, 190).

Tropheus sp. „Crescentic”

Die Tropheus-Art von Halembe wirdhier als Tropheus sp. „Crescentic” be-zeichnet. Sie wurde wahrscheinlich zu-erst von BRICHARD (1989: 158 Tabelle,166, 169f; 180 Tabelle) als eigene Arterkannt. Er gibt an, dass eines ihrerMerkmale ein „höherer, längerer undsichelförmiger Schwanz” ist (BRI-CHARD 1989: 166), daher die provisori-sche Bezeichnung Tropheus sp.„Crescentic”. BRICHARD verwendete je-doch keinen solchen beschreibendenNamen. Vielmehr bezeichnete er diesenAbstammungszweig als „Unidentifi-zierte Linie” und fügte hinzu, dass eseine „Linie mit unklarem taxonomi-

schem Status” ist. Er unterscheidet je-doch drei verschiedene Rassen (Varian-ten) dieser Linie (hier: Art): Die„Ubwari-Rasse“, bei der der „Schwanzlang und sichelförmig ist“ (BRICHARD1989: 170), die „Yungu-Rasse“, deren„Schwanz sichelförmig und sehr langund hoch ist“ (BRICHARD 1989: 170)und deren geografische Verbreitung130 km der Küste zwischen der Kasi-mia-Bucht (F2) (südlich von Ubwari)und der Toa-(Mtoa-)Bucht (K3) um-fasst (BRICHARD 1989: 170), sowie die„Kavimvira-Rasse“ (BRICHARD 1989:159, Abb. zweite von oben, links;169f). BRICHARDS Dokumentation der

Art umfasst lediglich die geografischenVarianten, die er an der kongolesischenKüste von den Kavala-Inseln (K3)nördlich über Yungu (H2) bis zur Ub-wari-Halbinsel (E2), und sogar an nochweiter nördlich gelegenen Fundortenwie etwa Kavimvira (A2) (auch be-kannt als Kamvivira, POLL 1952; KUL-LANDER & ROBERTS 2012: 372) imäußersten Norden, gefunden hat (BRI-CHARD 1989: 170). Die ähnlichen For-men von der gegenüberliegenden tansa-nischen Küste sind nahezu identisch,ohne offensichtliche Unterschiede unddaher wahrscheinlich konspezifisch.BRICHARD erkannte das jedoch nicht; esfiel ihm nicht auf, dass die grünlich-oder gelblich-dunkelbraunen Tropheus-Formen, die südlich des Malagarasiund südwärts bis Halembe zu findensind, ebenfalls seiner „unidentifiziertenLinie“, also T. sp. „Crescentic”, undnicht T. brichardi angehören (sieheBRICHARD 1989: 168–169).

Das wahrscheinlich deutlichste dia-gnostische Merkmal von T. sp. „Cres-centic” ist – wenig überraschend – diesichelförmige Schwanzflosse mit denauffällig spitzen Enden. Selbst wenn sienicht so ausgeprägt sichelförmig ist wiebei T. polli und möglicherweise T. an-nectens, so ist sie doch deutlich andersgeformt als die Schwanzflossen alleranderen Tropheus, die oberflächlich T.

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Ein Kushangaza-Exemplar von Tropheus sp. „Crescentic“ südlich von Halembe. Der Name „Cres-centic“ geht auf Pierre BRICHARDS Beobachtungen an Tropheus in den späten 1970er und 1980erJahren zurück.

Tropheus brichardi bei Masaka Point, Bulombora (Karte I4). Die südlichen Populationen der Artscheinen die farbenprächtigsten zu sein. Die Kigoma-Variante wurde 1974 von Wolfgang STAECKentdeckt und 1975 von Klaus GROM erstmals exportiert.

brichardi ähneln. Es scheint, dass T. sp.„Crescentic” auch in anderen morpho-logischen Merkmalen abweicht: Derhintere Körperbereich ist weniger hoch,das Kopfprofil ist möglicherweiseetwas anders, der Kopf könnte einwenig größer sein, der innere Bereichdes Auges hat eine andere Farbe (zu-

mindest bei den tansanischen Varian-ten), und die Schwanzflosse ist nichtnur sichelförmig, sondern auch größerals bei vielen anderen Tropheus-Arten,insbesondere T. brichardi. Weiterhinscheinen die Querstreifen an den Kör-perseiten schmaler als bei T. brichardizu sein und daher eher denen von T.

moorii zu ähneln. Noch weitere Merk-male scheinen sie von anderen, T. bri-chardi ähnlichen Arten, abzugrenzen,zum Beispiel die geringere Körper-länge. Diese Feststellungen sind jedochmangels einer eingehenden Analyse alsvorläufig zu betrachten.

Tropheus sp. „Lukuga”

Nach Freilandbeobachtungen von BRI-CHARD (1989) lebt Tropheus sp. „Cres-centic” an der kongolesischen Küsteteilweise sympatrisch mit einer weite-ren unbeschriebenen Tropheus-Art.Dies ist Tropheus sp. „Lukuga”. DerName leitet sich ebenfalls von BRI-CHARDS Bezeichnungen ab, nämlich„Lukuga (Kalemie)-Linie” beziehungs-weise „Kalemie-Linie (oder LukugaLinie)” (1989: 152 Tabelle; 158 Ta-belle; 163, 166, 180). Die Bezeichnungbezieht sich auf die geografische Ver-breitung in der D.R. Kongo beiderseitsdes Lukuga-Flusses (L1), wobei je-weils etwa die Hälfte des Verbreitungs-gebietes nördlich und südlich desLukuga liegt (BRICHARD 1989). DiesesVorkommen umfasst etwa 200 kmKüstenlinie (BRICHARD 1989: 166).Nach BRICHARD (1989: 180 Tabelle)gibt es sechs Varianten dieser Art, dienördlichste lebt nördlich des Kabogo-Flusses (J2), die südlichste bei Mtoto(Q4). Letztere wurde in KARLSSON &KARLSSON (2012) als T. sp. „Lukuga”bezeichnet. Formen von T. sp. „Lu-kuga” von Mtoto und Kap Tembwewurden von uns in den 90er Jahren häu-fig gefangen und unter den Namen T.brichardi „Yellow – Mtoto” bezie-hungsweise T. brichardi „Lemon chin– Cape Tembwe” exportiert (PERSSON1997: 23, Abb. unten rechts). Etwa fünfJahre später exportierten wir auch dieVariante von Kabimba, nördlich derKavala-Inseln, die als „Canary cheek”bekannt ist. Die Färbung von T. sp. „Lu-kuga” von Mtoto ist gräulich-dunkel-braun am Körper, nach vorn in dieschwach gelbliche Färbung des Kopfesübergehend. Die bei Kap Tembwe ge-fundene Form sieht ähnlich aus, aberdas Gelb ist stärker auf das Kinn unddie Wangen konzentriert.


Entlang der Kungwe Bay Forest Reserve leben zwischen Segunga und Halembe Populationen vonTropheus sp. „Crescentic“, die eine ziemlich schwache gelblich- bis grünlichbraune Färbung zeigen:Auf dem Bild ein erwachsenes Tier bei Kungwe Point.

Von Tropheus polli gibt es mehrere geografische Farbvarianten. Das Bild zeigt ein laichendes Paarder farbenprächtigen gelblichgrünen Variante von Katumba Point (M4). Verbreitet in einem Gebiet,in dem die Gattung Tropheus ihre größte Artenvielfalt erreicht, können T. polli und die SchwesternartT. annectens die ältesten Vertreter der Gattung und möglicherweise Urahnen einiger anderer Arten sein.Die Zahl der Afterflossenstacheln von Tropheus polli (sensu AXELROD 1977) und Tropheus annectensdeutet ferner eine Verbindung zwischen Tropheus und den weniger spezialisierten Simochromis an.Das hatte auch BOULENGER (1900) im Sinn, als er den Artnamen annectens wählte (lat. annectere =anknüpfen, anbinden). Auf den ersten Blick haben T. polli und S. diagramma eine grünliche Kör-perfarbe gemeinsam, genauso, und das ist noch bemerkenswerter, die kleinen roten Punkte auf demKörper (z. B. T. polli, Isonga, Tansania). Diese Punkte weist auch Ctenochromis horei auf, ein an-derer Vertreter der Vorfahren der Tropheini. Auch Molekular-Analysen lassen den Schluss zu, dassdie Gattungen Tropheus und Simochromis nahe verwandt sind (STURMBAUER et al. 1997).

Tropheus sp. „Lukuga” ist auch in Tan-sania zu finden; die bekannteste Formvon dort ist wahrscheinlich die von derInsel Karilani (M4), auch bekannt als„Goldfin” oder „Karilani goldfin”. Vonuns wurde sie früher als T. brichardi„Goldfin – Karilani Island” exportiert(ZADENIUS 1991; 1992a; JOHANSSON1994). In Tansania wurde T. sp. „Lu-kuga” zwischen Magambo Point (M4)und der Lufungu-Bucht (N4) (eigeneBeobachtungen) angetroffen. Das Ver-breitungsgebiet umfasst damit ungefähr45 km. Die Karilani-Form wurde 2007von uns für wissenschaftliche Studiengesammelt und ist im SchwedischenMuseum für Naturgeschichte als T. sp.„Lukuga – Karilani Island” hinterlegt.

Tropheus sp. „Lukuga” wurde wahr-scheinlich erstmals von L. STAPPERSwährend dessen Expedition von 1911–1913 gesammelt. BOULENGER, derSTAPPERS Fischsammlung vom Tanga-njikasee bearbeitet hat, listete ein ein-zelnes Exemplar von „Tumpa“ (Tumpawar zur Kolonialzeit der Name einerkleinen Siedlung am nördlichen Randder Ortschaft Moba und liegt in derNähe des Flüsschens Mulobozi) [L2])auf. Dieses hat sechs Analstacheln und„steht T. annectens und mehr noch T.moorii nahe” (BOULENGER 1920: 48).Bei Kitumba in der D.R. Kongo gibt eszwei Tropheus-Arten: T. sp. „Lukuga”,die sechs Analstacheln besitzen, undeine Art mit nur vier Stacheln, mögli-cherweise T. annectens (sensu BRICHARD1989: 149f; eigene Beobachtungen;siehe jedoch KONINGS 2013a). STAP-

PERS Exemplar in BOULENGER (1920)gehörte also offensichtlich T. sp. „Lu-kuga” an. Es wurde jedoch zu T. mooriigestellt, und BOULENGER (1920: 48)warf die Frage auf, ob T. moorii und T.annectens (seinerzeit die beiden einzi-gen taxonomisch anerkannten Arten)nicht in Wirklichkeit ein und dieselbeArt sind. Tropheus sp. „Lukuga” zeigtviel Ähnlichkeit zu T. brichardi und istnicht so leicht von letzterem zu unter-scheiden wie T. sp. „Crescentic”. Ge-ringe, aber wichtige Unterschiedebetreffen zum Beispiel die Färbung derFlossen (hauptsächlich der Brustflos-sen, die bei erwachsenen Tieren gelb,gegenüber farblos, sind) und der Augen.Abweichungen in der Ausprägung derQuerstreifen scheint es auch zu geben.Weiterhin besteht ein leichter Unter-schied in der Form der Schwanzflosse.

Bei T. sp. „Lukuga” ist sie am Hinter-rand gerade geschnitten sowie obenund unten gerundet, während sie bei T.brichardi leicht eingebuchtet mit zuge-spitzten Zipfeln ist. Auch diese Beo-bachtungen sind jedoch vorläufig, daeine eingehende Analyse noch aussteht.

Verhalten und Jugendkleid

Obwohl Unterschiede in der Aggressi-vität der einzelnen Tropheus-Arten eherunbedeutend sind, können sie dennochbeobachtet werden. Aufgrund unsererErfahrungen sowohl im natürlichen Le-bensraum als auch im Aquarium be-trachten wir T. sp. „Crescentic” alsaggressivste Tropheus-Art, dicht ge-folgt von T. brichardi. Tropheus sp.„Lukuga” ist dagegen wahrscheinlicheine der am wenigsten aggressiven For-


Tropheus sp. „Lukuga“ bei Karilani. Diese Variante ist als „Goldfin“ bekannt.Der provisorische Name „Lukuga“ geht auf Pierre BRICHARDS Beobachtun-gen an der Gattung in den späten 1970er und 1980er Jahren zurück.

Tropheus sp. „Lukuga“ an der Insel Kalela (auch als Magambo bekannt).Erwachsene Tiere dieser Art haben typischerweise einen einfarbig grau-braunen Körper und leuchtend gelbe Brustflossen.

Tropheus sp. „Lukuga“ in der Lufungu-Bucht. Dort mündet ein gleichnamiger Fluss ein, weshalbhäufig Krokodile vorkommen.

men. Letzterer wird häufig in soge-nannten „Fress-Schulen” beobachtet,wobei Tausende von Individuen ge-meinsam epilithische Algen abweiden(eigene Beobachtung).

Bezüglich der Jugendfärbung bestehtzwischen allen drei Arten (T. brichardi,T. sp. „Crescentic” und T. sp. „Lu-kuga”) eine gewisse Ähnlichkeit. Siealle zeigen eine rötlichgelbe Färbung,was für eine enge phylogenetische Ver-wandtschaft sprechen würde. Unabhän-gig davon, ob solche Beziehungenbestehen, handelt es sich jedoch bei derJugendfärbung möglicherweise umeine Konvergenz, ein Merkmal das auf-grund ähnlicher Umweltbedingungenmehrfach unabhängig voneinander ent-standen sein kann. Die rötlichgelbeFärbung muss daher nicht notwendi-gerweise nur innerhalb der Artengruppeentstanden sein, die jetzt dieses Jugend-kleid zeigt. Einige Arten, wie etwa T.polli und besonders Formen, die ent-lang der Küste der Mahale-Berge (N4)auftreten, zeigen im Jugendstadiumnicht nur eine schwache rötlichgelbeFärbung, sondern auch eine mehr oderweniger rote Rückenflosse. Darüber hi-naus gibt es weitere Tropheus-Arten imsüdöstlichen Teil des Sees, die aucheine wenigstens teilweise rötlichgelbeJugendfärbung besitzen, aber im Er-wachsenenstadium nur eine entferntephänotypische Ähnlichkeit zu den drei

hier diskutiertenArten aufweisen.Diese rötlichgelbeFärbung innerhalbder Gattung Tro-pheus, ob nunvollständig odernur teilweise ent-wickelt, solltedaher als ur-sprünglich undnicht als abgelei-tet betrachtetwerden. Außer-dem scheint derFarbwechsel vonjuvenilen zuadulten Tieren inBeziehung zumFortpflanzungs-

stadium in der Entwicklungsgeschichteder Art zu stehen (KARLSSON & KARLS-SON 2014b).

Nur Variationen von Tropheus moorii?

Die Population von T. brichardi beiNyanza Lac wurde wahrscheinlichschon 1937 von A. LESTRADE erstmalsgesammelt, wobei vier Exemplare ge-fangen (POLL 1946: 266) und spätervon MATTHES (1962: 48ff; 50, TabelleIII) genauer beschrieben wurden. BeideAutoren betrachteten diese Form alsFarbvariante von T. moorii, eine Praxisder Namensgebung, der auch STAECK(1974, 1975, 1985) teilweise folgte, alser eine ähnliche Form bei Kigoma ent-deckte und als gestreifte Variante vonT. moorii beschrieb. In unserem Reise-bericht über Kigoma bezeichneten auchwir sie als T. moorii (KARLSSON &LUNDBLAD 1989); wir fingen sie imSeptember 1988 und exportierten sienach Schweden. Die Kigoma-Formwurde zuerst 1975 von Klaus GROM ge-fangen und zu dessen Firma „Tagis-


Jungtier (3 cm lang) von Tropheus sp. „Crescen- Jungtier (3 cm lang) von Tropheus bricharditic“ bei Segunga Nord („Yellow Stain“). bei Moyobozi.

Jungtier (4 cm lang) von Tropheus sp. „Lukuga“ bei Karilani Island („Goldfin“)

Nkwasi Point (Karte: N4) liegt am zentralen Küstenabschnitt des Mahale-Mountains-Nationalpark. Bei hohem Wasserstand ist dieser Punkt vomFestland abgeschnitten und wird zur Insel. Er liegt etwas mehr als 2 kmnördlich der Lufungu-Bucht, des südlichsten Fundortes von Tropheus sp.„Lukuga“ (eigene Beobachtung).

Aquarium“ in Sprendlingen (in derNähe von Frankfurt/Main) gesandt. Beiseinen ersten Bemühungen, in KigomaTanganjikasee-Cichliden zu fangen undzu exportieren, wurde er von WolfgangSTAECK und Trevor DAVIES (Sohn derExporteure von Malawisee-FischenPeter und Henny DAVIES) begleitet(STAECK 1975; STAECK 2015, persönli-che Mitteilung). Später fasste BERG-LUND (1976: 3) die Unterschiede von T.brichardi zu T. moorii wie folgt zusam-men: „ein breiteres Maul, längererKopf, kürzere Bauchflossen und eineschmalere Zwischenaugenweite sowieeine komplett unterschiedliche Lebend-färbung“. Einige Autoren, die über Tro-pheus schrieben, fanden die Originalbe-schreibung von T. brichardi nicht sehrüberzeugend, und die Gültigkeit der Artwurde aufgrund der Auffassung, dassdie “morphometrischen und anatomi-schen Merkmale des Formenkreises umT. moorii variieren können“, in Fragegestellt (STAECK 1977: 224ff; 1985:109). Auch an anderer Stelle wurde ar-gumentiert, dass T. brichardi nur einegeografische Farbvariante von T. moo-rii ist (SCHEUERMANN 1975, 1976a, b;HEDFELD 1978). Wahrscheinlich war esdie Veröffentlichung weiterer Informa-tionen über T. brichardi, insbesonderesein Verhalten betreffend (NELISSEN1977, 1978), die zu einer breiteren Ak-zeptanz der Validität der Art führte. ZA-DENIUS (1981) schlug aufgrund des

damaligen Kennt-nisstandes vor, T.brichardi in Er-mangelung weite-rer Studien alsgültige Art anzuer-kennen. Heute,nachdem mehrereDNS-Analysen anTropheus durchge-führt wurden, ist T.brichardialler Wahr-scheinlichkeit nachals eine valide Artzu betrachten, diesowohl vom eigent-lichen T. moorii alsauch von mehrerenunbeschriebenenFormen abgrenzbar

ist (siehe beispielsweise BARIC et al. 2003,STURMBAUER et al. 2005).

Frühere Bezeichnungen

Einige der ersten Formen von T. sp.„Crescentic” wurden 1974 von STAECKentlang der Felsenküste zwischen demMalagarasi und dem Lugufu (J5) ent-deckt und als geografische Farbvarian-ten von T. moorii betrachtet; sie wurdenals „Grüne Variante“ oder „Goldmoorii“bekannt (SCHEUERMANN 1975, 1976b:402; STAECK 1985: 114). Diese Formenaus dem Gebiet südlich des Malagarasi-Flusses (zum Beispiel Karago [I4] undMaswa [J4]) sind auch als „GrüneWimpel-Moorii” bekannt (siehe bei-s p i e l s w e i s eHERRMANN 1987:168; KONINGS1988: 35; 2013b:84; SCHNEIDEWIND2005: 108), einName, den auchwir für unserefrüheren Exporteverwendeten (T.brichardi „Greenwimple – CapeKabogo”). Er be-zieht sich auf dieForm der Schwanz-flosse erwachse-ner Exemplare(SCHNEIDEWIND

2005). KONINGS (1988: 35) sah Unter-schiede zwischen dem „Grünen Wim-pel-Tropheus” und T. brichardi imVerhalten und der Bevorzugung be-stimmter Lebensräume (1988: 35) undbezeichnete zwei Varianten des ersterenals „Tropheus spec. aff. brichardi IIMalagarasi“ und „T. sp. aff. brichardiII Kabogo“ (KONINGS 1988: 35, 38),eine Form der Benennung, die auchvon anderen Autoren beibehaltenwurde, zum Beispiel ZADENIUS (1992a,b) und BURNEL (1993), jedoch nichtvon KONINGS selbst (1998, 2013b). Ob-wohl KONINGS auch weitere, nicht art-gleiche Varianten unter dem vorläufigenNamen „Tropheus spec. aff. brichardiII“ zusammenfasste (z. B. T. sp. „Kai-ser/Ikola” und T. sp. „Double Blotch/Kirschfleck”; KONINGS 1988: 28, Abb.unten; 38), dürfte dies die erste beson-dere Bezeichnung für T. sp. „Crescen-tic” gewesen sein, nachdem Populatio-nen dieser Art nicht mehr lediglich alsgeografische Rassen von T. moorii oderT. brichardi betrachtet wurden.

Geografische Farbvarianten vonTropheus sp. „Crescentic” im nördli-chen Teil der D.R. Kongo

Die geografische Verbreitung von T. sp.„Crescentic” im Nordteil der D.R.Kongo ist ziemlich unklar. Selbst wennmehrfach Tropheus in diesem Gebietbeobachtet wurden, gibt es anscheinendkeine oder nur widersprüchliche Mel-dungen betreffend T. sp. „Crescentic”.


Jungfisch (Größe 2 cm) von Tropheus polli bei Pasagulu Point (M4), Ma-hale-Mountains-Nationalpark. Das Tier zeigt rötliche Markierungen amKörper und einen deutlichen roten Dorsalsaum. Die ursprüngliche Aus-prägung der Jugendfärbung ist möglicherweise dunkelbraun oder dunkel-rötlichbraun mit rötlicher Beflossung.

Die wunderschöne Landschaft bei Kap Kabogo. Im üppigen Wald dieserGegend studierten japanische Wissenschaftler in den Jahren 1961-1962Schimpansen. Ein paar Jahre später wurde das Projekt, an dem noch im-mer gearbeitet wird, in die Mahale-Berge (1985 als Nationalpark ausge-wiesen) verlagert.

MARLIER (1959) berichtete über dreigeografische Farbvarianten aus demnördlichen Bereich der D.R. Kongound eine aus Burundi. Später folgtenviele ethologische und ökologische Ar-beiten, etwa über das Territorial- (KA-WANABE 1981), das Sozial- (KOHDA1991) und das Paarungsverhalten (YA-NAGISAWA & NISHIDA 1991) sowie überdie vertikale Verbreitung (KOHDA &YANAGISAWA 1992). Diese Berichte be-fassten sich mit zwei Tropheus-For-men: Eine stammt von Luhanga (B2),etwa 10 km südlich von Uvira (A2), dieandere von Bemba(=Pemba) (B2), zirka 25km südlich von Uvira.Alle diese Formen gehö-ren jedoch ebenso wieauch die von MARLIERvorgestellten einer ande-ren, seinerzeit falsch als T.moorii bestimmten Art an.

BRICHARD (1989: 162,170) sprach im Zusam-menhang mit den Varian-ten seiner „Blacktail“-Linie(auch als T. moorii mooriibezeichnet) und der „un-identifizierten Linie”, dieim nördlichen Teil derD.R. Kongo von Mako-bola (B2) über Luhangaund Uvira bis nach Ka-vimvira verbreitet sind,von einem „Schmelztiegelvon Varietäten mit sehr veränderlichenMustern“. Sowohl bei Uvira als auchbei Kavimvira besaßen etwa 50% derdokumentierten Exemplare von BRI-CHARDS „unidentifizierter Linie” (= T.sp. „Crescentic”) fünf Analstacheln, dieanderen 50% sechs. Es ist nicht un-wahrscheinlich, dass diese sogenannten„Hybrid-Populationen” und der„Schmelztiegel von Varietäten” inWirklichkeit aus den beiden erwähntenArten bestehen, die an mehreren Fund-orten koexistieren und sich in der Fär-bung vermutlich sehr ähnlich sehen,aber dennoch leichte Unterschiede zei-gen und nicht notwendigerweise hybri-disieren. Das sind die „Blacktail"-Linieund T. sp. Crescentic".

Außerdem berichtet KONINGS (2012:18) über die Luhanga-Form, die er alsT. sp. „Black” (die „Blacktail“-Linieoder T. moorii moorii sensu BRICHARD1989) bezeichnet und als olivgrün bisbronzefarben beschreibt. Diese Formist möglicherweise dieselbe wie die, dieBRICHARD (1989: 153, Abb. oben links)als Bronze-Variante von T. moorii be-zeichnet. Nach dem Kopfprofil, dernach hinten abfallenden Körperhöheund der anscheinend gegabeltenSchwanzflosse zu urteilen, dürfte derabgebildete Fisch jedoch eher T. sp.

„Crescentic” entsprechen. Außerdemwurde dasselbe Bild bereits von BRI-CHARD (1978: 316, Abb. oben) veröf-fentlicht, weist dort aber einen anderenFarbstich auf, weshalb der Fisch eherolivgrün als bronzefarben erscheint.Dies dürfte eher der Realität entspre-chen, und die Färbung scheint mit derder olivgrünen Form von T. sp. „Cres-centic” bei Kavimvira übereinzustim-men (BRICHARD 1989: 159, zweite Abb.von oben links).

SCHREYEN (2001: 9) berichtet von zweisympatrischen Tropheus-Arten bei Mu-zimu (D2), einem Ort nahe der Nord-spitze der Ubwari-Halbinsel, wobeieine als „schwarze Variante mit einemschmalen gelben Band”, die andere

„mit einem kleinen gelben Dreieckhoch am Rücken” geschildert wird. Dieletztere Form erinnert an mehrere Vari-anten von der Küste Burundis, wieetwa die von Rumonge mit „einemschwachen beige-braunen, dreieckigenFleck unter der Rückenflossenbasis”(BRICHARD 1989: 190; STAECK 1985:113; eigene Beobachtung), gehört aberwahrscheinlich zu T. sp. „Crescentic”.Darüber hinaus bestätigt KONINGS(2011: 10) das Vorkommen der Formbei Muzimu, die „einen gelben Fleckim oberen Flankenbreich“ zeigt. Ferner

erwähnt er zwei sympatri-sche Tropheus-Arten imoberen Felsbiotop etwasnördlich der Südspitzevon Ubwari, von denen ereine als „Variante vonTropheus brichardi, auchbekannt als Grüner Moo-rii” bezeichnet. Diesscheint jedoch eher eineForm von T. sp. „Crescen-tic” zu sein.

Geografische Farbvari-anten von Tropheus sp.„Crescentic” in Tansania

In Tansania ist Tropheussp. „Crescentic” von Ka-rago (südlich des Malaga-rasi) bis zur Felsküsteunmittelbar südlich vonHalembe zu finden, eine

Strecke von fast 70 km. Aus diesemTeil des Sees sind mehrere geografi-sche Varianten der Art bekannt. VonKarago kommt eine wunderschöneForm, die wir in früheren Exporten als„Yellow band” bezeichnet haben. DieTiere besitzen ein perfekt ausgeprägtesgelbes Band am Körper, sehr ähnlichder Variante von T. duboisi vom selbenFundort. Beide Formen werden infolgeder ganzjährig schlechten Unterwasser-sicht (verursacht durch die Nähe derMündung des Malagarasi, der trübesWasser führt) nur selten gefangen. DieFelsküste unmittelbar südlich vonKibwe Bay (J4) und Kirando (J4) istunter dem Namen Maswa bekannt.Hier lebt eine andere hübsche Variantevon T. sp. „Crescentic”, die der vorigen


Die nördlichste und zugleich auffälligste Form von Tropheus sp. „Crescentic“ inTansania („Yellow Band“) hat ein nahezu „perfektes“ gelbes Band auf der Kör-perseite. Entdeckt wurde sie 1974 von Wolfgang STAECK. Das Bild wurde EndeDezember 2007 (Regenzeit) im Flachwasser bei Kiti Point, Karago, aufgenom-men, als die Sichtweite unter Wasser weniger als einen Meter betrug.

etwas ähnelt. Der Maswa-Form fehlt jedoch das gelbeBand. Stattdessen zeigt sieeinen großen, goldig- odersilbrig-gelben Fleck an derFlanke, der manchmal biszum Bauch hinabreicht. Wei-ter im Süden, nachdem manLubengela (J4), KirandooPoint (J4), Kabora Point (J4)und die Mündung des Mse-hezi (K5) hinter sich gelas-sen hat, erscheint am KapKabago eine grünlichbrauneVariante, der jede Spur vonGelb fehlt. Zwischen denOrtschaften Mkuyu (J4) undSegunga (K4) ist eine Formmit einem gelben Fleck ander Brust zu finden. In derNähe von Mkuyu haben wirmehrere Exemplare von T.sp. „Crescentic” angetroffen,bei denen sich der gelbeBrustfleck sogar auf denKiemendeckel erstreckt. VonSegunga südwärts bis Ha-lembe, entlang der Küste derKungwe Bay Forest Reservefindet man grünliche bisgelblichbraune Formen mitkleineren Unregelmäßigkei-ten in Form gelber Markie-rungen sowie normalerweiseeinem kleinen gelben Bauch-fleck. In diesem Gebietwurde auch eine Anzahl ver-schiedener Kushangaza-Exemplare beobachtet, vondenen einige nur kleinereFarbmutationen, wie gelbeLippen oder Teile der Be-flossung, zeigen, währendandere ausgedehntere Farba-nomalien aufweisen undvollständig in Kushangaza-Farben gehüllt sein können.Die gelbfleckige Segunga-Form wurde 2007 von unsfür wissenschaftliche Unter-suchungen gesammelt undim Schwedischen Museumfür Naturgeschichte als Tro-pheus sp. „Crescentic – Se-gunga” hinterlegt.

Frühere Unsicherheiten

Es sei darauf hingewiesen,dass BRICHARD (1989) T. sp.„Crescentic” und T. sp. „Lu-kuga” zunächst wahrschein-lich nicht als verschiedeneArten oder „Linien” betrach-tet hat. Er stellte sie als einund dieselbe Form unter denNamen „Green northern”oder „Kalemie“-Linie vorund gab an, dass sie zwi-schen Mtoto und Ubwari(1989: 154) vorkommt.Zudem stellte er fest, dassdiese Linie „an beiden En-den des Verbreitungsgebietesmit anderen Tropheus-Linienkonkurriert” (BRICHARD 1989:154), was auf T. annectens,oder die „Moba“-Linie(sensu BRICHARD 1989: 149f,177; 180 Tabelle), im Südenund die „Blacktail“-Linie(BRICHARD 1989: 150) imNorden anspielt. Er scheintT. sp. „Crescentic” und T. sp.„Lukuga” auch als artgleichangesehen zu haben, als erüber eine Art von Mtoto mit„einer gelben Schnauze [T.sp. ‚Lukuga‘] und normaler-weise eingekerbtem Schwanz[T. sp. ‚Crescentic‘]” berich-tete (BRICHARD 1989: 156);an anderer Stelle heißt es,dieser Tropheus „hat 6 Anal-stacheln, eine normalerweisegegabelte Schwanzflosse [T.sp. ‚Crescentic‘], und einFarbmuster, das durch eineneinfarbigen Körper und einegelbe Schnauze charakteri-siert ist [T. sp. ‚Lukuga‘]”(1989: 177). Es sollte jedocherwähnt werden, dass BRI-CHARD T. sp. „Lukuga” alseine Art mit einer etwas ge-gabelten Schwanzflosse be-trachtete, indem er angab:„Schwanzflosse normaler-weise gegabelt und nicht au-ßergewöhnlich lang” (BRI-CHARD 1989: 163). UnsererAnsicht nach hat T. sp. „Lu-


In der Nähe der Ortschaft Kirando befinden sich die weißen Felsen vonMaswa. In Spalten an der kahlen Felswand wachsen viele Aloe-Pflanzen.Oberhalb der Felswand breitet sich ein Maniokfeld aus. Das Bild wurde imDezember 2007 aufgenommen, vergleiche das 20 Jahre ältere Foto dersel-ben Ansicht in Konings (1988: 25; 1998: 9).

Bei Maswa ist eine weitere Variante von T. sp. „Crescentic” zu finden, dieder vorigen etwas ähnelt. Der Maswa-Form fehlt jedoch das gelbe Band.Stattdessen zeigt sie einen großen, goldig- oder silbrig-gelben Fleck an derFlanke, der manchmal bis zum Bauch hinabreicht. (Eine Aufnahme im fla-chen Wasser vor den weißen Felsen von Maswa)

Ein Kushangaza-Exemplar von Tropheus sp. „Crescentic” im flachen Was-ser bei Kungwe Point. Dieses Exemplar zeigt nur eine leicht abnormaleFärbung.

kuga” eine der am wenigsten gegabel-ten Schwanzflossen der Gattung, dennsie ist gerade geschnitten, bestenfallsleicht eingebuchtet. Nichtsdestotrotzscheint BRICHARD an anderer Stelle indemselben Kapitel seine Ansicht überdie „Green northern”/„Kalemie”-Liniegeändert zu haben. Erstens werden ineiner Tabelle (1989: 152) zwei separateLinien mit ähnlichen Namen dokumen-tiert: die „Kalemie”-Linie und die„Northern green”-Linie, von denen dieletztere wahrscheinlich zwei Arten ent-hält, die als „Hybriden” bezeichnetwerden. Zweitens werden Formen derursprünglichen „Green northern/Kale-mie”-Linie später definitiv als zweiArten, und zwar als „Unidentified“-Linie (T. sp. „Crescentic”) und als „Lu-kuga (Kalemie)”-Linie (T. sp.„Lukuga”) (BRICHARD 1989: 158 Ta-belle; 163, 169; 180Tabelle) betrachtet,von denen auch angegeben wird, dasssie „von den Inseln der Toa Bay [MtoaBay; gemeint sind die Kavala-Inseln]nordwärts” (BRICHARD 1989: 166)sympatrisch vorkommen. Auch in derVerbreitungskarte der Tropheus-Arten(BRICHARD 1989: 182) ist das so darge-stellt. Die alternative Benennung unddie Verwendung der Namen für unter-schiedlich abgegrenzte Formen sinddoch etwas verwirrend.

SCHNEIDEWIND (1993) vermutet denUrsprung der Gattung Tropheus wegender dort höheren innerartlichen Varia-bilität im nördlichen Teil des Sees.Nach heutigem Kenntnisstand gibt esaber im zentralen Teil dasselbe Ausmaßan Variation und auch eine höhere An-zahl von Arten. Darunter ist auch T. du-boisi, der südlich des Lubulungu-Flusses(N4) beobachtet wurde (KONINGS2013b; eigene Beobachtung). T. duboisiist möglicherweise eine der ältesten

Arten der Gattung. Es wurde jedochfestgestellt, dass es sich bei dieser Artnicht um einen Tropheus handelt, son-dern um eine parallele Entwicklungsli-nie, die näher mit Simochromisverwandt ist (STURMBAUER 2003: 27;STURMBAUER et al. 2003: 55, 61). DieKiefer- und Zahnmorphologie von T.duboisi ist der von S. diagramma sehrähnlich und unterscheidet ihn von allenanderen Tropheus-Arten (eigene Beob-achtung). Es ist nicht unwahrschein-lich, dass der Ursprung der echtenTropheus im zentralen Teil des Sees zusuchen ist. Vielleicht hat sich dort eineArt, die man heute der Gattung Tro-pheus zuordnen würde, entwickelt undnach Norden und Süden ausgebreitet.Dies wird dadurch gestützt, dass es be-nachbarte Arten im nördlichen und süd-lichen Abschnitt des zentralen Teilesgibt, die in ihrer Erscheinung T. polliund T. annectens ähneln.

Morphologische Merkmale von Tropheus

Allopatrische Artbildung führt oft zuökologisch äquivalenten Schwesterar-ten. Diese können manchmal sehr kryp-tisch und schwierig zu identifizierensein. Die frühere Ansicht, nicht sympa-trische Schwesterarten als artgleich zubetrachten, ist irreführend. Es wird oftbehauptet, dass der Tanganjikasee beiWeitem weniger Cichlidenarten beher-


In den Gewässern von Kap Kabogo lebt eine der am wenigsten farbenfrohen Varianten von Tropheussp. „Crescentic“. Die Art wurde zuerst von BRICHARD (1989: 169 f.) erkannt und als „unidentified“-Linie bezeichnet. Sie darf nicht mit BRICHARDS sogenannter „Crescent tail“-Linie verwechselt wer-den, die T. polli entspricht (BRICHARD 1989: 154).

Tropheus sp. „Crescentic” nördlich von Segunga. Diese Variante ist durch den gelben Fleck an derBrustflossenbasis gekennzeichnet und allgemein als „Yellow stain“ bekannt. Sie wurde 1987 vonHorst Walter DIECKHOFF entdeckt und mit der Fundortangabe Isonga (O5) vorgestellt (KONINGS1988: 124, Abb. links, dritte von oben). Sie ist im Gebiet nördlich der Segunga-Bucht bis unmittelbarsüdlich von Mkuyu verbreitet. Sie wurde 1992 von unserem Team wiederentdeckt und als T. bri-chardi „Yellow stain“ exportiert.

bergt als der Malawi- und der Victoria-see. Das ist jedoch teilweise darauf zu-rückzuführen, das allopatrische Formenin den beiden letzteren Seen als hetero-spezifisch angesehen werden. Mangelsweiterer Forschungsarbeit im Tanganji-kasee und an seinen Cichliden ist es un-klar, ob der See wirklich so vielartenärmer ist (TURNER et al. 2001: 802).

Im Prinzip kann jede stabile Merkmals-ausprägung zur Artdefinition herange-zogen werden, einschließlich genetischerEigenschaften. Zwei häufige diagnos-tische Merkmale für Fische wie die

„modernen Haplochrominen“, zudenen auch die Tropheus gehören, sinddie Färbung und die Anzahl der Hart-und Weichstrahlen in den verschiede-nen Flossen. Tropheus-Formen sinddafür bekannt, dass sie eine beträchtli-che zwischenartliche, aber nur eine ge-ringe innerartliche Variation in derAnzahl der Analstacheln aufweisen,daher nehmen alle morphologischenStudien Bezug auf diesen Zählwert(NELISSEN 1979). Nach POLL (1956:266f) soll die Anzahl der Rücken- undAfterflossenstrahlen bei Tropheus vari-ieren. Dem wurde von NELISSEN (1979:

30) widersprochen, der die Flossen-zählwerte als innerartlich ziemlich kon-stant betrachtete. Ein weiteres Beispieleines meristischen Merkmals ist dieZahl der Schwanzflossenstrahlen, dieüblicherweise innerartliche eine ge-ringe Variation zeigt (FRICKE 1983).

Die Studie der Gattung Tropheus durchSNOEKS et al. (1994) konzentriert sichauf zwei meristische Merkmale: DieAnzahl der Anal- und der Dorsalsta-cheln. Sie führte zu dem Ergebnis, dasses diesbezüglich eine große Variationzwischen den Populationen gibt. Dabei


Linke Seite von oben nach unten:Tropheus sp. „Crescentic“ von Karago („Yellow band“), NRM 61565Tropheus sp. „Crescentic“ von HalembeTropheus sp. „Lukuga“ von Karilani („Goldfin“), NRM 57969

Rechte Seite von oben nach unten:T. sp. „Crescentic“ vom Norden der Segunga-Bucht („Yellow stain“), NRM 58001T. sp. „Crescentic“ vom Süden der Segunga-Bucht; beachte den gelben Dorsalfleck.Tropheus brichardi von Kitwe Point, Katonga (Karte: H3), NRM 61567

zeigte sich ein deutliches geografischesMuster von abgrenzbaren Populations-gruppen, also möglicherweise Arten(SNOEKS et al. 1994: 366). BRICHARD,der die Anzahl der Analstacheln beiTropheus ebenfalls als innerartlichziemlich konstant ansah (1989: 150,152, 156), klassifizierte alle Tropheus-Varianten in Kombination mit ihrerFärbung auf Grundlage dieses Merk-mals. In den Großen Seen Afrikas gibtes wahrscheinlich viele Schwesterar-ten-Komplexe, in denen die Färbungdas deutlichste, oft sogar das einzigeverlässliche diagnostische Artmerkmalist (MARSH 1983: 9).

Die Färbung ist ein schnell evolvieren-des Merkmal - „manchmal mit geneti-schen Veränderungen vollständig außerTakt” (STIASSNY & MEYER 1999a, b).Bei Tropheus kann die Färbung sowohlinner- als auch zwischenartlich starkvariieren. In einigen Fällen haben ge-netisch nahe verwandte Populationenrecht unterschiedliche Farbkleider (ver-gleiche die Bilder der geografischenVarianten von T. sp. „Crescentic”).Somit ist trotz der diagnostischen Be-deutung der Färbung nicht jede geogra-fischen Farbvariante als eigenständigeArt anzusehen, da Arten hinsichtlichder Färbung polymorph sein können.Im Gegensatz zur ihrer ausgeprägtenfarblichen Variabilität haben sich dieTropheus seit wahrscheinlich über einerMillion Jahren (MEYER 1993: 284),oder sogar anderthalb Millionen Jahren(STURMBAUER 2003: 27), morpholo-gisch kaum verändert. Mit den heutigentechnologischen Möglichkeiten ist esjedoch möglich, selbst feine Struktur-und Formunterschiede zwischen denTropheus-Populationen festzustellen(HERLER et al. 2010; LECHNER 2010;KERSCHBAUMER et al. 2014).

Stenotopie und Allopatrie

Tropheus sind sehr standorttreu, undsowohl Männchen als auch Weibchenneigen dazu, über mehrere Jahre hin-weg Nahrungs- und Brutreviere zu ver-teidigen, was einen eingeschränktenGenfluss wahrscheinlich macht. Außer-dem sind die Bruten nicht sehr umfang-

reich. Beide Faktoren begünstigen dieDiversifikation und allopatrische Art-bildung, die der häufigste Speziations-mechanismus in der Gattung Tropheuszu sein scheint. Der Tanganjikasee hatbeinahe 100 Zuflüsse (KULLANDER &ROBERTS 2012: 372), die den Genaus-tausch zwischen vielen Tropheus-Popu-lationen wirksam verhindern undletztlich deren Artstatus stützen. Ineiner kürzlich veröffentlichten moleku-laren Analyse wurde eine hohe geneti-sche Vielfalt und Populationsstrukturie-rung bei einer Art aus dem Südteil desSees (T. moorii) vorgefunden, währenddie Diversität und Strukturierung beiOphthalmotilapia ventralis, einem we-niger stenotopen felsbewohnendenCichliden aus demselben Gebiet, deut-lich geringer war (SEFC et al. 2007).Die meisten Tropheus-Varianten sindallopatrisch verbreitet, aber phylogeo-grafische Daten lassen darauf schlie-ßen, dass die Populationen wiederkeh-rende Zyklen von Aufspaltung und se-kundärem Kontakt durchlaufen haben(EGGER et al. 2008). Ihre evolutionäreReise, die zur heutigen geografischenVerbreitung führte, ist in ihrer DNS ge-speichert. Dieses phylogenetischeNetzwerk von evolutionären Pfadenwurde in jüngerer Zeit erforscht (zumBeispiel BARIC et al. 2003; STURM-BAUER et al. 2005; EGGER et al. 2007;KOBLMÜLLER et al. 2010, 2011).

DNS und Tropheus

Molekulare phylogenetische Analysenhaben in den letzten Jahren viel zumbesseren Verständnis der Stammesge-schichte der afrikanischen Cichlidenbeigetragen, wobei verschiedene Mar-ker untersucht wurden, so etwa Allo-zyme, die Kontrollregion der mitochon-drialen DNS (mtDNS), die mitochon-drialen Gene für Cytochrom b undND2, sowie nichtcodierende Regionendes nuklearen Genoms (siehe Biblio-grafie in TAKAHASHI et al. 2001: 2057).Doch selbst wenn einige Verwandt-schaftsverhältnisse durch die Analysevon Markern eines bestimmten Genor-tes, wie etwa der mtDNS, gestützt wer-den, bleibt die Möglichkeit einerphylogenetischen Fehlinterpretation.

Um die Verlässlichkeit der Ergebnissezu erhöhen, wird die Verwendung mög-lichst vieler genetischer Marker em-pfohlen (MADDISON & KNOWLES 2006).Dieser Ansatz wurde in der phylogene-tischen Analyse und Beschreibung vonNeolamprologus timidus verfolgt, woAbschnitte dreier mitochondrialer undzweier nuklearer Gene untersucht wur-den (KULLANDER et al. 2014: 303). EineÜbersicht über die DNS-bezogene Er-forschung der Tanganjikasee-Cichlidenfindet sich bei RÜBER (1998).

Molekulare phylogenetische Analysender Gattung Tropheus wurden mehr-fach veröffentlicht, zuerst von STURM-BAUER & MEYER (1992), zusammenge-fasst in französisch von FONTAINE(1993). Diese Analysen basierten inerster Linie auf Genabschnitten dermtDNS, die als wichtige Indikatorenfür die Klärung der Verwandtschafts-verhältnisse zwischen nah verwandtenArten gelten (KOCHER et al. 1995; CLA-BAUT et al. 2005). Außerdem evolviertmtDNS schneller als nukleare, undphylogenetische Analysen basierendauf mtDNS (insbesondere der schnellevolvierenden Kontrollregion) erzieleneine höhere Auflösung, die notwendigist, um die Verwandtschaftsverhältnisseentwicklungsgeschichtlich junger Artenzu klären (MEYER 1993). Darüber hi-naus sind bereits kurze Sequenzeneines mitochondrialen Genabschnittesvon der innerartlichen Ebene bis hin zuden Beziehungen zwischen Gattungenphylogenetisch informativ (KOCHER etal. 1989; CLABAUT et al. 2005). Dahersind mtDNS-Sequenzen auch zur unab-hängigen Ergebnisprüfung in taxono-mischen Arbeiten geeignet.

Die Ergebnisse der ersten mtDNS-ba-sierten Analysen an Tropheus wurdenals nicht mit der vorherrschenden Art-taxonomie übereinstimmend betrachtet(zum Beispiel STURMBAUER & MEYER1992; STURMBAUER et al. 1997). Daherschlugen STURMBAUER & MEYER (1992)vor, die Taxonomie mit Hilfe moleku-larer Daten kritisch zu überprüfen.Mehrere weitere molekulare phyloge-netische Analysen folgten, so etwaBARIC et al. (2003) und STURMBAUER et


al. (2005). Diese basierten auf einergrößeren Anzahl von Exemplaren undPopulationen (Fundorten), eine Vorge-hensweise, von der man sich präzisereAussagen bezüglich der phylogeneti-schen Beziehungen zwischen Arten oderPopulationen verspricht (MADDISON &KNOWLES 2006). In einige Arbeiten(etwa STURMBAUER et al. 2005) wurdeauch der geografische Ursprung unddie Ausbreitung der verschiedenen Tro-pheus-Linien auf der Basis vonmtDNS-Analysen untersucht.

Unvollständige Linientrennung bei derDiversifikation der Gattung Tropheus

Die Ergebnisse molekularer phylogene-tischer Analysen sind in erster LinieStammbäume der Gene. Obwohl siebeträchtliche Aussagekraft bezüglichder Phylogenese der Arten besitzen, istseit langem bekannt, dass die geneti-sche Stammesgeschichte nicht notwen-digerweise mit der der Arten selbstübereinstimmen muss. Das heißt, eingenetischer Stammbaum muss nichtnotwendigerweise mit dem Artenbaumübereinstimmen (PAMILO & NEI 1988;DOYLE 1992; ROSENBERG 2002; AVISE2004: 143). Bisherige DNS-basierteStudien an Tropheus (beispielsweiseSTURMBAUER & MEYER 1992; BARIC etal. 2003; STURMBAUER et al. 2005) ver-mitteln den Eindruck, dass sie den An-spruch erheben, im Wesentlichen diephylogenetischen Beziehungen derArten oder Populationen zu repräsen-tieren. So wurde es zumindest von ver-schiedenen Autoren interpretiert. Ver-schiedene Prozesse können jedoch diemangelnde Übereinstimmung zwischenGen- und Artenbaum erklären. Am häu-figsten diskutiert werden in diesem Zu-sammenhang (1) Hybridisierung und(2) Linientrennung („Koaleszenz-Theorie“; DOYLE 1992; MADDISON 1997;ROSENBERG & NORDBORG 2002). Ob-wohl diese Vorgänge gegensätzliche(hemmende beziehungsweise fördernde)Auswirkungen auf die Artaufspaltunghaben, sind sie bei Arten, die mehrerePerioden von Isolation und Ausbrei-tung durchlaufen haben, schwer ausei-nanderzuhalten (MADDISON & KNOWLES2006).

Die Linientrennung ist ein genetischerProzess in der Art-/Populationsaufspal-tung, bei dem Allele weitervererbt wer-den oder auch mit der Zeit verlorengehen, was sich auf molekularer Ebenenachweisen lässt. „Koaleszenz“ be-zeichnet den Punkt (retrospektivisch),an dem zwei Allele zu einer einzigenursprünglichen Kopie zusammenlau-fen. Wenn dieser Punkt deutlich weiterzurückliegt als die Aufspaltung derArten mit den entsprechenden Allelen,spricht man von einer „tiefen Koales-zenz” (LELIAERT et al. 2014). Sie kannbeim zufälligen Verlust von koexistie-renden Genlinien durch genetischeDrift entstehen. Unvollständige Linien-trennung ist die Aufrechterhaltung ge-netischer Variation innerhalb einerMetapopulation (eine Gruppe von Sub-populationen mit zeitlich eingeschränk-tem Genfluss) von einem Speziations-ereignis zum nächsten, was zu tieferKoaleszenz und fehlender Überein-stimmung zwischen Arten- und Gen-baum führt (LELIAERT et al. 2014). Mitanderen Worten: Von einer vollständi-gen Linientrennung spricht man, wennder letzte gemeinsame Vorläufer ver-schiedener Genkopien zeitlich in dieDauer der Existenz einer Art oder einesbestimmten Artbildungsereignissesfällt, während bei unvollständiger Lini-entrennung dieser Vorläufer vor diesemZeitraum, also in einer Ursprungsartaufgetreten ist.

Unvollständige Linientrennung kannnicht nur bei entwicklungsgeschichtlichjungen Arten, sondern auch bei älterenAufspaltungen zu Widersprüchen zwi-schen Gen- und Artenbaum führen, wenndie zeitlichen Abstände zwischen aufei-nanderfolgenden Artbildungsereignissengering sind (ROSENBERG & NORDBORG2002; MADDISON & KNOWLES 2006).

Entwicklungslinien, die sich vollstän-dig getrennt haben, können trotzdem inTeilen des Genoms genetischen Poly-morphismus aufweisen, was auf sekun-däre Vermischung (Hybridisierung)zurückzuführen ist. Unvollständige Li-nientrennung und Vermischung führenzu ähnlichen genetischen Mustern. Ge-meinsame Allele in verschiedenen Li-nien können deshalb das Ergebnis einesdieser beiden Prozesse oder beider ge-meinsam sein (MADDISON 1997). Darü-ber hinaus können diese Vorgängephylogenetische Rückschlüsse erheb-lich erschweren (MADDISON & KNOWLES2006). Der Umstand, dass verschiedeneTropheus-Arten, die an Fundorten au-ßerhalb des natürlichen Vorkommensausgesetzt wurden (am häufigsten T.sp. „Kaiser/Ikola” und T. sp. „Double-blotch/Kirschfleck”), sich mit den an derjeweiligen Stelle natürlich vorkommen-den Arten verpaaren, dürfte ernsthafteProbleme bei der Rekonstruktion derStammesgeschichte anhand molekula-rer Analysen bereiten; siehe KARLSSON& KARLSSON (2013: 3; 2014a).


Bulu Point und die Insel Karilani. Im Hintergrund ist Pasagulu Point im Mahale-Mountains-Natio-nalpark zu sehen.

Tropheus – ein Beispiel unvollendeterArtbildung

Unvollständige Linientrennung tritthäufig in großen Populationen (miteiner größeren genetischen Variabilitätund vielen Individuen, die sich poten-tiell miteinander fortpflanzen) auf. Dasbetrifft vor allem Arten mit „vorüber-gehend getrennten” Populationen, bei-spielsweise einigen Tropheus-Arten,die möglicherweise in einem endlosenProzess von Diversifikation und Spe-ziation durchmischt werden, mit demErgebnis unvollständiger Artbildung.Aufgrund der wechselvollen Ge-schichte des Tanganjikasees kann manannehmen, dass sich die Verbreitungs-gebiete der Arten und „Unterarten” imLaufe der Zeit wiederholt ausgedehntund wieder verkleinert haben undebenso die Individuenzahl innerhalbeinzelner Populationen zu- und ab-nahm. Der angestammte genetische Po-lymorphismus der Tropheus-Artennach wiederholter Aufspaltung undDurchmischung der Populationen inVerbindung mit zu wenig Zeit und zugroßen Populationen, um eine vollstän-dige Linientrennung zu erreichen,könnte sich als innerhalb der Gattungweit verbreitet herausstellen. Statt Tro-pheus als Beispiel für Artbildung zu be-trachten, wie einst von MARLIER vorge-schlagen, sollte die Gattung vielleichtbesser als Muster für eine unvollendeteArtbildung angesehen werden.

Genetische Überlegungen zu Tropheussp. „Crescentic” und T. sp. „Lukuga”

Die molekulare phylogenetische Ana-lyse von BARIC et al. (2003) ergab Un-tereinheiten von Tropheus, die weitge-hend mit verschiedenen morphologischidentifizierten Arten übereinstimmen.Die Studie basierte auf 365 Exemplarenvon 55 Fundorten, die einen Großteilder Küste des Tanganjikasees abde-cken. Unter ihnen fand man 243 Typenmitochondrialer Muster (Haplotypen:Sätze spezifischer Allele), die sich zuelf Gruppen nahe verwandter Haploty-pen zusammenfassen ließen. Einedavon, die sogenannte „Linie A1”, setztsich aus mtDNS-Proben von Exempla-


Karte des Tanganjikasees mit den Verbreitungsgebieten der im Text beschriebenen Tropheus-Arten.Bei der ersten Nennung von Lokalitäten im Text sind die Koordinaten der Karte genannt.

ren zusammen, die innerhalb der Ver-breitungsgrenzen von T. sp. „Crescen-tic” in Tansania gesammelt wurden(BARIC et al. 2003: 58, Abb. 2; 61: Abb.4a–b); Fundorte sind Kiti Point (I4), dieKibwe-Bucht und Kabwe (auch be-kannt als Halembe). Exemplare von T.sp. „Crescentic” aus der D.R. Kongowurden nicht einbezogen, dementspre-chend wurde die mtDNS-Linie A1 dortauch nicht nachgewiesen. Eine andereSerie eng verwandter Haplotypen istdie „Linie A2”, die hauptsächlich Pro-ben von Exemplaren enthält, die imVerbreitungsgebiet von T. sp. „Lukuga”gesammelt wurden, zum Beispiel amKap Tembwe, an den Kavala-Inselnund im Gebiet von Karilani und BuluPoint (M4); eine Probe von letzteremFundort wurde als T. „yellow” (61:Abb. 4a) bezeichnet. Diese mtDNS-Linie enthielt jedoch auch Haplotypenvon Exemplaren aus dem Süden, dienicht artgleich mit T. sp. „Lukuga”sind. Es ist nicht unwahrscheinlich,dass diese genetische Ähnlichkeit aufunvollständige Linientrennung ange-stammter Polymorphismen im Laufeaufeinanderfolgender Wendungen imArtbildungsprozess zurückgeht (siehebeispielsweise PAMILO & NEI 1988).Das heißt, die beiden Arten (oder auchnur bestimmte Populationen von ihnen)teilen einen alten Satz polymorpherGenkopien, sind aber deshalb nicht not-wendigerweise die nächsten Verwand-ten innerhalb der Gattung („Angestamm-ter Polymorphismus“ bezeichnet gene-tische Variation, die auf die Zeit voreinem bestimmten Diversifikationser-eignis zurückgeht. Ein derartiger ge-meinsamer Polymorphismus derVorfahren kann ebenfalls zu einemKonflikt zwischen Gen- und Artenbäu-men führen; MADDISON & KNOWLES2006; LELIAERT et al. 2014). Alles inallem kann man also sagen, dass diesemolekulare Analyse die Existenz derArten T. sp. „Crescentic” und T. sp.„Lukuga” stützt.

Die mtDNS-Phylogenie der GattungTropheus, wie von BARIC et al. (2003)und teilweise auch von STURMBAUER etal. (1997) dargestellt, wurde vonSCHUPKE (2003) unter Einbeziehung

seiner eigenen Feld- und Aquarienbe-obachtungen interpretiert. JedemtDNS-Linie (oder auch Teile davonoder deren Kombination) wird als Grup-pe von angeblich artverwandten Popu-lationen (als Farbformen oder -variantenbezeichnet) betrachtet, darunter Popu-lationgsgruppen, die weitgehend oderteilweise T. sp. „Crescentic” und T. sp.„Lukuga” entsprechen und als „Line 5”beziehungsweise „Linie 3” (SCHUPKE2003: 46ff, 59ff) bezeichnet werden. Esgibt jedoch Fehleinschätzungen bezüg-lich der Zusammensetzung: T. sp.„Crescentic” (Linie 5) kommt nicht,wie angegeben (SCHUPKE 2003: 61,Abb), nördlich des Malagarasi vor. Diedrei Populationen Rumonge, Nyanza,und Kigoma, wie berichtet, existierennicht, während die übrigen elf Popula-tionen T. sp. “Crescentic” entsprechen.Was T. sp. „Lukuga” (Linie 3, teil-weise) betrifft, so kommt diese Artnach unserer Meinung an der Ostküstenicht nördlich der Gegend von Ma-gambo in Tansania vor. SCHUPKES„Linie 3” (SCHUPKE 2003: 46ff) scheintein „Gemisch“ aus T. brichardi (teil-weise) und T. sp. „Lukuga” zu sein.

Der Nachbar ist gewöhnlich derengste Verwandte

Selbst wenn DNS-Analysen ergebenhaben, dass bestimmte Gene von geo-graphisch weit voneinander entferntenTropheus-Varianten einander entspre-chen können (BARIC et al. 2003; EGGERet al. 2007), stimmt die Schlussfolge-rung von BRICHARD (1989: 150), dassFormen aus einem bestimmten Teil desSees „näher miteinander verwandt sindals mit Rassen [Varianten und Arten],die am anderen Ende des Sees leben“,wahrscheinlich mit der Arttaxonomieüberein und sollte bis auf weiteres ak-zeptiert werden. Daher sind Tropheus-Arten vom mittleren und südlichen Teildes Sees nicht notwendigerweise nahemit T. brichardi verwandt, selbst wennsie vielleicht etwas oder sogar sehr ähn-lich aussehen. Der Name Tropheus bri-chardi sollte deshalb nicht für diesemehr oder weniger ähnlichen, aberdoch verschiedenen Arten verwendet,sondern besser auf die Populationen be-

schränkt werden, die zwischen NyanzaLac und dem Malagarasi vorkommen.

Insgesamt haben die Ergebnisse dermolekularen Analysen, die bisher anTropheus durchgeführt wurden, zwareiniges zum Wissen über die evolutio-näre Geschichte der Gattung, aberwenig zur taxonomischen Kenntnisbeigetragen. Ein besseres Verständnisder Beziehungen zwischen den ver-schiedenen Tropheus-Arten ist bisheroffenbar nicht zustande gekommen(vergleiche STAECK 2008, 2009). Au-ßerdem werden die Dinge nicht nurdurch den Konflikt zwischen Gen- undArtenbaum verkompliziert, sondernauch durch die Frage des Artkonzeptes.Die Art als evolutionäre oder als taxo-nomische Einheit sind nur zwei kon-kurrierende Konzepte unter vielen, dieden Anspruch erheben, den Artbegriffobjektiv zu definieren, auch wennwahrscheinlich nie ein allgemeingülti-ges Artkonzept gefunden wird. Nachweitverbreiteter Auffassung sind Popu-lationen evolutionäre, sich schrittweiseverändernde Einheiten, und die Inter-pretation des Variationsmusters dieserPopulationen, basierend auf irgendeinerForm oder Anzahl von Merkmalen, sostatisch diese auch sein mögen, ergebendie taxonomische Art.

Unter Berücksichtigung der wiederhol-ten Aufspaltung und sekundären Vermi-schung, die die meisten Tropheus-Variantenanscheinend durchlaufen haben,scheint eine strikt DNS-basierte Phylo-genie einer nützlichen und vernünftigenArttaxonomie zu widersprechen. Ist esnötig, die möglicherweise netzwerkar-tigen phylogenetischen Beziehungendes Tropheus-Genoms zu entwirren,um die existierenden Arten taxono-misch zu identifizieren?

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