Schiidlinaskunde Pflanzenschutz Umwe'ltschutz 55. dahrgang �9 Heft 4, April 1982

Anz. Schiidlingskde., Pflanzenschutz, Umweltschutz 55, 49--55 (1982) �9 1982, Verl,g Paul Parey, Berlin und Hamburg ISSN 0340--7330 / InterCode: ASUMDT

Zoologisches Institut und Zoologisches Museum der Universitiit Hamburg

Sprites Schadauftreten von Boophthora erythrocephala De Geer (Simuliidae, Dipt.). Ein Beitrag zur Theorie der Schadentstehung bei Weidetieren*

V o n W . ROHM

Mit einer Abbildung

Abstract

On the seasonally late harmful appearance of Boophthora erythrocephala De Geer (Simuliidae, Dipt.) A contribution to the theory of the development of damages to grazing cattle

A case of seasonally late damage to grazing cattle (5 dead, 6 seriously i.ll) through the bites of Boophtbora erythrocephala is reported. The factors, i.e. the circum- stances which led to the damage are discussed. Attention is drawn to the relevant significance of this occurrence due to the degree of sensitivity to bites of the cattle which had for the first time been put out to pasture. Appropriate practical consequences are deduced ~ from this case of dam- age, based on present experience and research.

1. Einleltung Erkrankungen und Todesf~ille bei Weidetieren durch

die KriebelmiJckenarten Boophthora erythrocephala De Geer und Odagrnia ornata (Meig.) sind in Mittel- europa vorwiegend an die Zeit yon Mitte April bis Mitte Mai gebunden (vgl. u.a. Ri)HM, '1966, 1970, 1981; NOn, TIN u. BOIT~UX, 1979). Sehr friihe Schad- termine im ~ilteren Schrifttum kSnnen wir nach den bisherigen Erfahrungen auf O. ornata zurtickfiihren, wie beispielsweise die Angaben yon BRANDES (1914), SALING (1926) und PLATE (1954) fiir die Jahre 1913, 1923 und 1953 im Aller-Leine-Gebiet, well B. erythro- cephala, der Hauptschaderreger in dieser Region, zu den Sp~itschwiirmern gehSrt (ROHM, 1970), dessen potentielle Schadperiode mit grofler Anflugdichte und Stechintensitiit gegen Ende April liegt. Der sehr friihe Schadtermin am 4.4. 1963 (PLATE, 1954) ist nach den Erfahrungen an der Rur im Jahre 1979 vor allem als Folge verschiedener Akkumulationseffekte bei Vor- handensein einer grof~en Anzahl bereits geschliipfter, auf ihre Wirte wartender O. ornata-Weibchen erkl~ir- bar (ROHM, 1981).

* Mit Unterstiitzung der DFG. Mein besonderer Dank gilt Herrn Tierarzt H. G. ZIUMEIt (Edertal-Bergheim/Hessen), der reich bei meinen Untersudaungen wesentlich unterstiltzte.

Kommen beide Kriebelmiickenarten in einem Fliet~- gew~issersystem nebenelnander vor, mug mit einer verl~ingerten potentiellen Schadperiode im Friihjahr gerechnet werden (z. B. an der Eder). Im allgemeinen ist die potentielle Schadperiode von O. ornata im Friihjahr mit ca. 6 Wochen l~inger als die yon B. ery- throcephala mit ca. 4 Wochen. Wegen der artspezifi- schen Anspriiche dieser Kriebelmiicken an die Be- schaffenheit und Struktur eines Flief~gew~issers (z. B. spezifische Eiablagepliitze), ist bei verschiedenem Ab- lauf ihrer Abundanzdynamik in ein- und demselben Jahr ein synchrones Schadauftreten beider Arten in demselben Ausmaf~ unwahrscheinlich.

Wilhelmia lineata (Meig.), eine Art, die ebenfalls zur Massenvermehrung neigt (z. B. EMMER, B6HME) und bisher nur als Plageerreger bekannt ist, liegt mit dem Beginn der Schliipf- und Anflugperiode zwischen den beiden genannten Hauptschaderregern.

Simulium reptans (L.), die in Nord- und Miztel- deutschland sowie im Voralpengebiet nur eine geringe Dichte erreicht und nur 5rtlich begrenzt vorkommt (z. B. nach Stauseen) bzw. durch die Heine S. reptans var. galeraturn (Edw.) mit ebenso geringer Dichte vertreten ist, fliegt erst ab Mitte Mai bis Ende Mai an. Diese Art kSnnte nur in den sp~iten Friihjahrs- wochen oder zu Beginn des Sommers, eine entspre- chende reale Abundanz vorausgesetzt, Sch~den ver- ursachen. Sie bildet nut 2 Generationen aus und ver- harrt mehrere Monate im Eistadium.

In Osterreich find Kriebelmiickensch~,iden im Mai, Juni, Juli und September aufgetreten, die O. ornata und vor allem S. reptans zugeschrieben werden (KuT- ZER et al., 1981). Die Sch~iden im Juni diJrften auf die 1. Generation yon S. reptans zuriickzufiihren sein. Ein starker Anflug dieser Art auf den Menschen wurde yon mir im Juli 1979 im Bereich yon TragSB (Steier[ mark) in 1200 m HShe beobachtet.

Im Schrifttum wird vereinzelt iiber im Jahresver- lauf sp~t auftretende Todesf~lle und Erkrankungen bei Weidetieren in den Monaten Juli, August und September auch in Mitteleuropa berichtet. Stets han-

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delt es sich, im Gegensatz zum Fr[ihjahr, um Einzel- tiere bzw. einige wenige Rinder, die davon betroffen sind. So berichten aus der DDR GRKrNrR et al. (1976) sowie GR;CFNrR und H I ~ (1979) filr 1971 und 1978 yon Erkrankungen und Todesfiillen im Juli und August, Die Autoren heben hervor, dab es sich um junge Tiere handelte, die zum erstenmal auf die Weide aufgetrieben worden waren. In einem Falle starb ein 9 Jahre altes Rind, das nach dreij~ihriger Unterbrechung wieder auf die Weide kam. Auch prak- tizierende Tier~irzte berichteten mir von vereinzelt auftretenden sp~iten Schadf~illen.

Bei der Interpretation sp~iter Termine in ~ilteren Angaben des Schrifttums ist gros Vorsicht geboten, da vor Jahrzehnten Sch~den durch Kriebelmi~cken nicht immer einwandfrei erkannt, und Erkrankungen sowie Todesfiille anderer Ursaehe den Kriebelmiicken auf Verdacht zugeschrieben worden sind. Erkrankun- gen relativ kleiner Tiere, z.B. von Hunden, durch Kriebelm~ickenstiche, iiber die gelegentlich berichtet wird, sind Sonderf~ille, die im Rahmen dieser Aus- fiihrungen unberiicksichtigt bleiben.

2. Erkrankungen und Todesf~iile bei Weidetieren am Ederstausee im September 1981 2.1. Boophtbora erythrocepbala als Schaderreger

Am 3. und 4.9. 1981 verendeten im Alter von etwa einem 8/4 Jahr in Bringhausen am Ederstausee (Abb. 1) 4 rotbunte Rinder und ein schwarzbuntes Rind mit zahlreichen Petechien am Unterbauch. Sechs Rinder fast gleichen Alters konnten durch therapeutische MaB- nahmen des behandelnden Tierarztes, u. a. durch Ver- abreichung yon Antihistaminica, gerettet werden. Nach Auskunft des Tierhalters waren innerhalb der ann~ihernd glelchaltrigen Tiere die jeweils gr6Bten bzw. kr~iftigsten Individuen verendet. Fast s~imtliche Kriebelmticken, die an den seit Monaten auf ein- und derselben Weide befindlichen Rindern ohne Krank- heitserscheinungen abgesammelt wurden, geh6rten zu B. erythrocepbala. Nur wenige O. ornata befanden sich in dieser Aufsammlung kurz nach dem Schadfall.

Nach den Untersuchungen yon ST~M, ZIEMER und ROHM (1980) ist im Edergebiet O. ornata die h~iufigste Art. Ihr folgt Willoelmia lineata. B. erytbrocepbala konnte zum Zeitpunkt der Analyse nur in relativ geringer Anzahl nachgewiesen werden und nahm daher als Schaderreger nicht den ersten Rang ein. Da fortlaufende Untersuchungen zur Abundanzdynamik beider in der Eder sympatrisch vorkommender Arten

Herzhausen ~ d . -"P':~s..,. )

BAD WILDUNGEN

Abb. 1. Boophthora-Infektionsgebiet am Ederstausee 1981

nicht durchgefiihrt werden konnten, bleiben Ursache wie Verlanf des Populationsanstieges yon B. erythro- cephala ungekl~rt bzw. unbekannt.

2.2. Verlau/ des spiiten Auftriebes, Lage der Weide sowie den SehadJall /&dernde Umwehbedingungen

Die Jungrinder wurden am Morgen des 2.9. auf die Weide getrieben. Sie waren bis zu diesem Tage aufgestallt und mit sehr groBer Wahrscheinlichkeit nicht yon Krlebelmiicken gestochen worden. In den Abendstunden konnte der Tierhalter Anzeichen einer Erkrankung an den Tieren, z.B. ein unruhiges Ver- halten, nicht beobachten. Dies diirfte darauf zuriick- zufiihren sein, dab er nach eigenen Aussagen Erkran- kungen oder Todesf~lle durch einen starken Kriebel- miickenanflug im September nicht erwartete. Am nach- folgenden Morgen wurde der Landwirt yon Passanten auf die schwer erkrankten Rinder wegen ihres merk- wiirdigen Verhaltens aufmerksam gemacht. Sie lagen zum Tell schwer atmend auf der Weide. Die zirka 260 m hoch gelegene Weide befindet sich innerhalb eines Wildgatters inmitten eines weitgehend aus Bu- chen bestehenden Forstes der Staatsforstverwaltung. Sie dient meist der Wild~isung, wird aber gelegentlich verpachtet. Die Weide liegt in einem kleinen, flachen Tal, an dessen Rand der Kef~bach flieBt, der zum Zeitpunkt des Schadfalles nur wenig Wasser f[ihrte. Vereinzelt konnten Larven und Puppen yon O. ornata nachgewiesen werden. Die Eder als einzige fiJr B. ery- throcephala in Frage kommende Brutst~itte liegt im Westen bzw. Osten 6--8 km Luftlinie yon dieser Weide entfernt.

An den Vortagen wie zum Zeitpunkt des Auftriebes herrschte sonnlges, windarmes Sp~itsommerwetter. Am Tage des Auftriebes erreichten die Temperaturen maxi- mal 24 ~ zum Tell war es bei relativ hoher Luft- feuchte schw[il. In den N~.chten k[ihlte es stark ab. Bei einer Kontrolle einige Tage nach dem Schadfall, am 9. 9. 1981, konnte ich schon vor dem Anflugmaxi- mum am ~kbend (WENK, 1965; ROHM, 1970) einen

starken Anflug yon B. erythrocephala an die auf der Weide verbliebenen, nicht erkrankten Rinder beob- achten. Nach vergleichenden Analysen handelte es sich um den Anflug der 4. Gen. yon B. erytbrocepbala, die Ende August/Anfang September mit geringf[igigen zeitlichen Verschiebungen in Abh~ingigkeit yon den Temperaturen in den verschiedenen FlieBgew~issern und der jeweils herrschenden Witterung im gesamten mitteleurop~iischen Verbreitungsgebiet ihre maximale SchRipfdichte mit einem anfangs hohen Anteil nulli- parer Miickenweibchen erreicht. In den Sommer- und Herbstmonaten schieben sich die einzelnen Generatio- hen durch Weibchen, die ein 2. oder evtl. 3. Mal ab- legen, zeitlich ineinander, so dab sich in dieser Zeit das Altersspektrum der Imaginalpopulationen zu fast jedem Zeitpunkt auch aus paren Miicken verschiedenen physiologischen Alters zusammensetzt.

3. Den Schadfall stimulierende und auslSsende Faktoren 3.1. Zeitpunkt des Au/triebes

Der Auftrieb der Jungrinder traf zeitlich mit einer groBen Schliipfdichte yon B. erythrocephala zusam-

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men, die sich unter den Bedingungen relativ warmer und zum Tell schwiiler Sp~itsommertage in einer hohen Anflugdi&te an die Wirte und offenbar in einer be- sonders ausgepr/igten Stechaktivit~it fortsetzen konnte. Die Folge mug eine hohe Stechintensit~it pro Weidetier gewesen sein. Da in den N~ichten die Temperaturen verh/iltnism/il~ig stark absanken, mugte si& nach un- seren Beobachtungen und Erhebungen in anderen Ge- bieten (z. B. Aller-Leine-Gebiet) auch am Ederstausee der t/igliche Anflug verziSgert haben, so dag das vom Lichtfaktor gesteuerte t/igllche Anflugmaxlmum in den spiiten Nachmittag- bzw. Abendstunden vor Sonnen- untergang besonders ausgepr~igt gewesen sein diirfte. So waren die Jungrinder nur wenige Stunden nach dem Auftrieb einem massiven Anflug nulliparer Miik- kenweibchen ausgesetzt. Dabei ist zu betiicksichtigen, daft die vorletzte bzw. letzte Boophthora-Generation irn Vergleich zu den vorangehenden Sommergeneratio- hen wieder griSger ist (ROHM u. HEHLER, 1974) und eine gr/Sgere Speichelmenge mit einer st~irkeren Wir- kung auf die Wirte besitzt (P6HLINC, 1976).

3.2. Lage der Weide Durch die Lage der Weide in einer windabgeschirm-

ten, flachen Mulde haben gi~nstige ~Skoklimatische Be- dingungen eine lokale Akkumulation rastender wie auf Wirtssuche befindlicher Kriebelmficken gef/Srdert. Es ist miSglich, dag sich die Mi~cken bei ungiinstigen Witterungsbedingungen wie bei Auftreten starker Tem- peraturextreme im Tagesgang st/irker als sonst in be- stimmten Bereichen zusammenscharen, wie wir dies im Friihjahr, z. B. an der Rur, beobachteten.

Die Wilddichte im Bereich des Ederstausees k/Snnte zus~itzlich eine attraktive Wirkung auf die Boophthora- Weibchen ausge~ibt und sich auf den Anflug an die Weidetiere ausgewirkt haben.

3.3. Erstmaliger Auftr, ieb Die auf der Weide seit l~ingerer Zeit befindlichen

Rinder, die in gleicher Weise der Stechintensit~it der Miicken ausgesetzt waren, zeigten auger zahlreichen Petechien keinerlei Krankheitssymptome, w~ihrend die erstmals aufgetriebenen Jungrinder auf ein- und der- selben Weide kurz nach dem Auftrieb erkrankten bzw. Verendeten. Daraus l~il~t rich zwingend ableiten, dag der Grad der Empfindlichkeit dieser Tiere gegen~iber den Speicheldriisensekreten der Mii&en gr6s als je- ne rde r bereits I/ingere Zeit auf der Welde lebenden Tiere gewesen sein mug.

Dieser Schadfall ist unter den genannten Bedingun- gen ein sehr auff~illiger Hinweis (vgl. u. a. WILHELMI, 1920; GR~FNER U. HIEVE, 1979; BECK, 1981), daft die Weidetiere im Kontakt mit den Kriebelmi~cken ,,Ab- wehrkrafte" aufbauen, die ihnen einen offenbar zeit- lich begrenzten Schutz vor Erkrankungen gew~ihren.

Im Schrifttum finden wir tiber die Entwlcklung einer Immunlt~it der Kinder nach massiven Kriebelmiicken- stichen im wesentlichen nut spekulative Vermutungen oder Angaben (u. a. WILHELMI, 1920), die rich nicht auf methodisch unanfechtbare Experimente stlltzen k/~nnen. Bisher wurde in den Versuchen u.a. der Thorax yon Kriebelm~icken einschlieglich der Speichel-

driisen zu immunbiologischen Studien verwendet. Die Analyse an isolierten Speicheldriisen wie Versuche mit diesen Dri~sen sind unterblieben, so daft die Ergebnisse mehrdeutig sin& Nur tiber die isolierten Speichel- driisen wird man etwas tiber die Wirkungsweise des Speichels aussagen bzw. beantworten kSnnen, ob die Tiere spezifische Antik6rper gegen bestimmte Proteine aufbauen, ob und wie lange der Schutz und unter welchen Bedingungen ausreichen wlrd, ob er zusam- menbrechen kann, warum Jungtiere gegenfiber Milch- kfihen besonders gef~ihrdet sind, und ob prophylakti- sche Magnahmen zum Erfolg fiihren.

3.4. Zusammenwirken mehrerer Faktoren und ihre B edeutung fiir den Schadfall

Bei diesem Schadfall am Ederstausee wlrktcn meh- rere Ereignlsse bzw. Faktoren zusammen:

1. Das Zusammentreffen einer grogen Anzahl nulli- parer Mi~ckenweibchen mit den frisch aufgetrie- benen Jungrindern.

2. Das Auftreten einer relativ grogen Miicken- generation mit einer gr6fleren Speichelmenge als in den vorangehenden Wochen.

3. Die kurze Frist zwischen Auftrieb und dem Anflugmaximum einschlieglich starker Stechinten- sit/it der M~icken.

4. Die Lage der Weide, die eine lokale Akkumula- tion der Mi~cken begiinstigte.

5. Tiere mit groger Empfindlichkeit gegeniiber dem Kriebelmiickenspeichel.

Die Beunruhigung der Tiere durch den erstmaligen Auftrieb k6nnte ihre Empfindlichkeit zus~itzlich ver- st~irkt haben.

Die Versuchsgruppe der nicht erkrankten Kinder 1/igt nut den Schlug zu, daf~ Rir den Schadfall am Ederstausee die relativ grot~e Empfindlichkelt der Wirtstlere gegen~iber dem Speicheldriisensekret den Ausschlag fiir die schweren Erkrankungen bzw. den Tod gegeben haben mug.

4. Folgerungen fiir die Praxis Bei hoher Anflugdichte und entsprechender Stech-

intensit/it der Miicken und einem Angebot frisch auf- getriebener Rinder kiSnnen O. ornata und B. erythro- cephala, die letzten Herbstwochen ausgenommen, in jeder Generation S&~iden ausliSsen. Weidetiere, die in einem Kriebelmfickengebiet auch auflerhalb der FriJh- jahrs-S&adperiode zum erstenmal oder nach !anger Unterbrechung erneut auf die Weide kommen, sollten zuerst im Nahbereich der Geh~Sfte aufgetrieben und dort vor allem w~ihrend des Anfluggipfels am Sp~it- nachmittag bzw. Abend mindestens 1 Woche lang beobachtet werden. Dies gilt ebenso fi~r Kinder, die im Laufe eines Jahres angekauft werden und aus weit- gehend kriebelmi~ckenfreien Gebieten stammen.

Der Schadfall an der Eder vedeutlicht die Dring- lichkeit der Forderung, dag far die Forschung wie die

Beurteilung von Schadf~illen eine Registrierung er- krankter und toter Weidetiere mit Charakterisierung der jeweiligen Umweltverh~iltnisse dutch die Beh6rden notwendig ist. Bei der Zahlung yon Beihilfen bzw. Entsch~/digungen, die noch nicht in jedem Bundesland

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wegen der unterschiedlichen Interpretation der Seu- chengesetzgebung gew~ihrt werden, kSnnte die Melde- pflicht far Tierhalter und praktizierende Tier~irzte vorgeschrieben werden.

5. Das Zustandekommen von Schadf~illen

Die Beracksichtigung des Schadfalles am Ederstau- see mit einer Vergleichsgruppe ohne Krankheitssym- ptome fahrt zu einem vertieften Verst~indnis tiber die ihn ausRisenden wie steuernden Faktoren (vgl. ST)IMM et al., 1980; ROHM, 1981). Einige theoretische Uber- legungen bedarfen kanftig noch der experimentellen Best~itigung.

5.1. Reale Abundanz Die wesentliche Voraussetzung far Sch~iden durch

Kriebelmacken ist die langfristige Stabilisierung der realen Individuendichte der Populationen auf einem Niveau, das 1. eine hohe Anflugdichte, insbesondere der 1. Gen., 2. eine starke Stechintensitiit ermSglicht.

Nach dem derzeitigen Erkennmisstand gegen Dichte- zunahme wie Stabilisierung der Dichte einiger weniger Arten auf hohem Niveau tiber die El-, Larven- und Puppenphase von den FlieBgew~issern aus, in denen diese pr~iimaginalen Stadien leben. In Mitteleuropa sind anthropogene Einflasse bzw. Eingriffe die ent- scheidenden ,,AuslSser", deren Wirksamwerden Jahr- zehnte beanspruchen kann, z.B. die Eutrophierung der Gew~isser, die Erw~irmung und dadurch verst~irkte Entwicklung der Prim~irproduktion far diese Prim~ir- konsumenten, wie Beschleunigung der Generationen- folge der Macken, die Verarmung zahlreicher Flieg- gew~isserstrukturen und Vermehrung des Angebotes an Haftpl~.tzen far die Larven durch eine einzige aquatische Pflanzenart (s. Eutrophierung), die Ver~in- derung des Abflusses durch wasserbauliche Maf~nah- men und dadurch bedingte Senkung der Mortalit~it bestimmter aquatischer Stadien (z. B. der Eigelege).

Zur Stabilisierung tragen Weidefahrung und Weide- periode bei. Fast w~ihrend der gesamten Flugzeit der Kriebelmticken steht eine ausreichende Anzahl Wirte im Bereich der Flief~gew~isser far die Blutaufnahme zur Verftigung. StiSrungen in den Koinzidenzfristen zwischen den Krlebelmticken und den Weidetieren tre- ten nur zu Beginn der Weideperiode (z. B. bei frah- schw~irmenden Arten) auf. Sie kSnnen sogar schadver- st~irkend wirken (s. u.). Die Abundanz der Weidetlere ist in den Talauen im allgemeinen so hoch, daf~ durch sie das Abundanzniveau der Kriebelmacken nach ,,oben und unten" kaum noch beeinflugt werden darfte.

Der Einflutg der Wilddichte auf die Abundanz der mammalophilen Kriebelmackenarten tiber die Ima- ginalphase ist noch unklar, obwohl bekannt ist, dag Rot- und Rehwild stark beflogen werden.

Die Witterung beeinflugt wesentlich das Zustande- kommen yon Sch~iden ,(ROHM, 1981), ob sich n~imlich eine hohe reale Abundanz nach dem Schlapfen in einer hohen Anflugdichte und starken Stechintensit~it fort- setzt. Die Stechaktivit~.t der Miicken, deren Folge die auf den Wirt bezogene Stechintensit~it ist, deckt sich nach unseren wie anderer Autoren Erfahrungen (DA- VIES, 1957 a, b) nicht mit der Anflugintensit~it. Sie

kann, wie von mir im t-Ierbst bei Boophthora ery- throcephala an der Aller beobachtet, wesentlich nied- riger sein (ROHM, 1973).

Ungtinstige Witterungsbedingungen (kiihl, regne- risch, windreich) tragen zur Akkumulation der in einem bestimmten Zeitraum im Frahjahr schlapfenden Macken bei, wenn diese nicht anfliegen kSnnen oder/ und infolge eines versp~iteten Weideauftriebes keine bzw. nur wenige Wirte treffen und warten mtissen. Bei nachfolgend ganstigen Bedingungen (z. B. rascher Temperaturanstieg im sog. Vor- oder Mittfrahling) wird ein zeitlich konzentrierter Anflug der akkumu- lierten Macken ausgelSst (lokale Akkumulation, ROHM, 1981 a, b).

Lang andauernde unganstige Witterungsbedingun- gen, etwa fiber Wochen, haben bei Anwesenheit yon Weidetieren einen verteilten Anflug zur Folge. Die t~iglichen Anflugmaxima liegen relativ niedrig. Je gr6- f~er die Diskordanz zwischen dem Schliipfen der Ima- gines der 1. Gen. (einschl. Massenschlapfen) und dem Zeitpunkt ist, an dem bestimmte Witterungsbedingun- gen einen konzentrierten Anflug beg/instigen, desto geringer ist die Wahrscheinlichkeit eines auftretenden Schadens, da einerseits die Dichte der Macken fort- laufend abnimmt (Einflut~ der Witterung auch auf die reale Abundanz), andererseits die Wirte auf den ver- teilten Anflug zu reagieren in der Lage sind (s. u.). Wir beobachten, dab bei Ausbleiben yon Sch~iden vor dem 15.5. auch danach normalerweise keine Erkran- kungen und Todesf~ille sowohl durch O. ornata als auch B. erythrocephala ausgelSst werden.

Temperatur, Luftfeuchte und Licht bewirken zu- s~itzliche Akkumulationseffekte beim t~iglichen Anflug an die Wirte. Die Witterung sowie diese genannten Umweltfaktoren verschieben zeitlich und r~iumlich das Zahlenverh~iltnls anfliegender bzw. stechender Mak- ken zu ungunsten der Wirte, indem sie entweder das Zusammentreffen beider Partner beganstigen oder/und die Wirkung der Macken beispielsweise durch Speichel- akkumulatibn in der Wartephase verst~irken und auf diese Weise deren Virulenz steigern. Die Intensit~it ihrer Wirksamkeit h~ingt vom Dichteniveau der Ge- samtpopulation ab. Selten reichen die Akkumulations- effekte auf sehr niedrigem Niveau allein aus, daf~ Sch~iden entstehen k/Snnen.

5.2. Grad der Empfindlichkeit der Wirte Das Entstehen eines Schadens, die Stiirke der Er-

krankung des einzetnen Wirtsindividuums wie das Ausmal~ des Schadens innerhalb einer Population yon Weidetieren werden zum Zeitpunkt des Auftriebs oder kurz danach bestimmt: 1. dutch die Stechintensit~it der Miicken pro Wirt (s. o.); 2. dutch den Grad der Emp- findlichkeit des einzelnen Wirtes in Abh~ingigkeit von Alter, Geschlecht und Konstitution; 3. dutch den An- tell relativ empfindlicher Tiere an der Gesamtpopu- lation.

Fiir das Schadereignis an 1 Tag oder wenigen Tagen mit giinstiger Witterung ist die Stechintensit~it der Macken innerhalb weniger Stunden nach dem Auf- trieb entscheidend. Den Anflugmaxima bieten die frisch aufgetrlebenen Rinder keinen oder nur einen geringen

W. R~JHM: Sprites Sdaadauftreten von Boophthora erythrocephala De Geer (Simuliidae, Dipt.) 53

,,Widerstand". In der Regel wird jeweils an einem einzlgen Tag entschieden, ob ein Tier erkrankt bzw. verendet oder iJberlebt. Der Grad der Empfindlichkeit, der sich mit zunehmendem Kontakt mit den MiJcken ~indert, sofern die Wirte nicht einer kurzfristig mas- riven Stechintensit~it ausgesetzt find und verenden, beeinflufft mehr oder minder kontinuierlich die H6he der Schwelle, die zum AuslSsen einer Erkrankung iiberschritten werden muff. Durch k6rpereigene Re- aktionen der Wirte als Antwort auf Kriebelmiicken- stiche werden ,Abwehrkr~ifte" aufgebaut, die zu einer ErhShung des Schwellenwertes fiihren, d.h. der Menge an Speichelsekret oder wirksamen Speichelkomponen- ten, die Erkrankungen oder Todesf~ille bei den Wirten auslSsen. Bei einem hohen Grad an Empfindlichkeit der betreffenden Wirtstiere reichen weniger Miicken bzw. reicht eine geringere Speichelmenge aus, um Er- krankungen auszul6sen als bei einem geringen Grad an Empfindlichkeit bei Rindern, die schon l~ingere Zeit einem stetigen Angriff der Kriebelmiicken ausge- setzt waren. Schliefflich reicht die Anzahl der an- fliegenden wie stechenden Miicken innerhalb der rest- lichen Anflugperiode einer Generation wie der nach- folgenden Generationen nicht mehr aus, den ,,k6rper- eigenen Schutz" durch die Speicheldriisensekrete ohne weiteres zum Zusammenbruch zu bringen.

Mitre Mai treffen a) die Abnahme der Imaginal- dichte, b) die Zunahme des physiologischen Alters der anfliegenden Miicken, c) der relativ geringe Empfind- lichkeitsgrad der Wirte zeitlich zusammen (s. o.).

Wiihrend der Anflugpause zwischen der 1. und 2. Gen., die 2 bis 3 Wochen andauern kann, werden offenbar die ,,Abwehrkr~ifte" nicht abgebaut. Die je- wells zu b eobachtende unterschiedliche Attraktivit~it einzelner Rinder - - sie konnte noch nicht quantitativ erfafft werden - - kSnnte im Einzelfall schadvers6ir- kend bzw. mindernd wirken und gegebenenfalls durch eine erhShte Stechaktivit~it (s. o.) der MiJcken erg~inzt werden.

5.3. Zeitlicbe Abfolge des Weideauftriebes Die besten Voraussetzungen fiir einen Sdaadfall

gew~ihrt auf der Basis einer hohen realen Abundanz das Zusammentreffen einer relativ groffen Anzahl Miicken bei hoher Stechintensit~it mit einer Wirtspopu- lation, deren Empfindlichkeit gegeniiber dem Speichel- sekret der Miicken relativ groff ist. So sind in einem potentiellen Schadgebiet fiJr den Schadfall nicht nut MiJckendichte und Stechintensitiit von groffer Bedeu- tung, sondern auda die zeitliche Abfolge des Weide- auftriebes.

Das mehr oder minder groffe in der Zeit der ersten Friihlingswochen unterschiedliche Angebot an erstmals bzw. frisch aufgetriebenen Tieren mit gro~er Empfind- lichkeit entscheidet mit, ob Schadf~ille auftreten und wie sie zeitlich und r~iumlich innerhalb des Aktions- radius der jeweiligen Kriebelmi~ckenpopulation einer Art verteilt sind. In den ersten Tagen zu Beginn des Auftriebes ~indert sich das Angebot an Tieren, die vorher keinen Kontakt mit Kriebelmi~cken hatten, t~iglida (abh~ingig yon der Witterung, vom Futterange- hot, von wirtschaftstechnischen Faktoren).

In Gebieten mit dem Vorkommen mehrerer Krie- belmiickenarten bei unterschiedlicher Abundanz kSnnte nach diesen Uberlegungen, giibe es eine sog. Kreuz- immunit~it, eine friihschw~irmende Art mit geringer Anflugdichte den Grad der Empfindlichkeit gegeniiber einem Schaderreger mit hoher Dichte mindern oder Sch~iden weitgehend verhindern. In einem solchen Falle kSnnte die Artenvielfalt, die fiir die Restitution unserer in Fauna und z.T. Flora verarmten Flieffge- w~isser gefordert werden muff (vgl. Rur), mit unter- schiedlichem Anflugmosaik zu einer Schadensminde- rung beitragen.

5.4. Der Grad der Empfindlichkeit des Menschen Erkrankungen beim Menschen sind fast ausschlieff-

lich auf einen oder einige wenige Stiche zuriickzufiih- ren. Dies liifft darauf schlieffen, daff die betroffenen Personen sehr empfihdlich gegeniiber dem Speichel- sekret yon Kriebelmiicken sind. Ihre Erkrankung ist unabh~ingig yon der Anflugdichte. Die Wahrschein- lichkeit, gestochen zu werden, w~ichst jedoch mit der KriebelmiJckendichte in einem bestimmten Gebiet.

5.5. Die Bedeutung des Situativen beim Zustandekommen eines Schad]alles

Die noch st~rkere Einbeziehung der Wirte zur Er- kl~rung des Zustandekommens yon Schadf~illen ver- deutlicht mehr als bisher die Bedeutung des Situativen (ROHM, 1981 a), das sich einer Prognose weitgehend entzieht. Die situativ variablen Parameter bzw. rich fortlaufend ~indernden Parameter im Laufe eines jahres find:

1. Die Witterung und deren Koinzidenz mit be- stimmten Entwicklungen innerhalb der Kriebel- mii&enpopulationen (s. u.).

2. Die Stechintensit~it (Folge der Stechaktivi6it) in Abh~ingigkeit yon der Dichte, verschiedenen Ak- kumulationseffekten sowie yon unmittelbar sie beeinflussenden Faktoren (u. a. Witterung, Alter der MiJcken und deren Anteil innerhalb einer Generation, Attraktivit~it der Wirte)r

3. Die Virulenz der Mii&en (Speichelakkumulation) in Abh~ingigkeit yon der Witterung (s. o.) oder/ und yon der vom Auftrieb abh~ingigen Warte- zeit.

4. Der Grad der Empfindlichkeit der Weidetiere wie das jeweilige Angebot an relativ hochgradig empfindlichen Tieren (bzw. yon der jeweiligen I--IShe des Schwellenwertes, der Erkrankungen ermSglicht).

Auf dieser theoretisdaen Basis kSnnen fiJr das ge- samte Verbreltungsgeblet eines Schaderregers in M~t- teleuropa die wesentlich st~irkeren Sch~iden im FriJh- jahr, deren interannu~ire Aperiodizi6it wie intra- annu~ire Diskontinuit~it, ihre unterschiedliches Ausmaff oder ihr Ausbleiben wie das vereinzelte Schadauftre- ten in den nachfolgenden Monaten bis zum Herbst

o h n e weiteres erkl~irt werden. Der Schadfall ist zw a r an die Abundanzdynamik der KriebelmiJckenpopula- tion gebunden, abet nicht unmittelbar dichteabh~ingig (ROHM, 1981 a). In den Wechselbeziehungen zwischen den KriebelmlJ&en und den Weidetieren ist er eln

54 W. RiJI-tM: Sprites Schadauftreten yon Boophthora erythrocephala De Geer (Simuliidae, Dipt.)

,,Unfall", der durch das situative Zusammentreffen verschiedener Ereignisse bzw. Faktoren, die sich zum Tell in bezug auf das Zustandekommen von Sch~iden in ihrer Wirkung ergiinzen, eintritt.

6. Folgerungen fiir die wissenschaftliche Forschung Durch KriebelmLicken werden Weidetiere get/~tet

oder sie erkranken; aber schwerer wiegt die iiber Monate hinweg sich erstreckende Bel~istigung der Tiere, die auch eine Minderleistung zur Folge hat. Nur auf zwei verschiedenen Wegen kfrmen Schiiden und die Plagerregung gemildert oder verhindert werden: a) durch 5kologische Maf~nahmen, die an den Fliefl- gew~issern angreifen und die Requisitkapazit~it bzw. Umweltkapazit/it der MiJcken erheblich verringern; b) durch einen medizinisch-prophylaktischen Schutz, der Abwehrkr/ifte aufbaut, so daf~ Erkrankungen bzw. Todesf~ille ausbleiben.

Untersuchungen mit dem Ziel, einen prophylakti- schen Schutz durch eine Art Impfung auf Zeit zu erreichen, erscheinen in diesem Zusammenhang sinn- voll, zumal 5kologische Maf~nahmen bis zu ihrem Wirksamwerden mit Sidaerheit einen relativ groBen Zeitraum beanspruchen. Ein Tell der Eingriffe des Menschen in unsere Flief~gew~isser kann kaum mehr riJckg~ingig gemacht werden, so daf~ einer gezielten Dichteminderung durch/Skologische Mat~nahmen enge Grenzen gezogen sin&

Mit Hilfe eines zeitllch auf die Entwicklung der Kriebelmiicken abgestimmten Auftriebes (Apparenzen) kSnnte theoretisch eine Schadensmilderung oder -ver- hiitung erreicht werden. Dies wiirde jedoch eine genaue Kenntnis der Apparenzen und der Ph~inologie einer Art mit einer Einengung des Zeitpunktes, an dem massive Anfliige zu erwarten w~iren, voraussetzen. Andernfalls kSnnte ein zeitlich vorverlegter Auftrieb gerade bei einer frfihschw~irmenden Art wie Odagmia ornata Sch~iden induzieren. Ich hake es jedoch fiir ausgesdalossen, daft die Landwirte sich an entspre- chende Anordnungen, z. T. aus arbeitstechnischen Grfin- den, halten wiirden.

Fiir die weitere Forschung ist die Ermittlung des durchschnittlichen Schwellenwertes, nach dessen Uber- schreitung Erkrankungen bzw. der Tod die Folge sind, von grofler Bedeutung. Nach bisherigen Schiit- zungen m~issen wit damit rechnen, da/~ mindestens 20 000 Stiche nulliparer Weibchen an einem Tag den Sdawellenwert erreichen (u. a. NO~RTIN u. BO~TEUX, 1979). Geht man yon den Angaben von POEHL~NG (1976) aus, so diJrfte die Speichelmenge, die in ein Tier injiziert wird und die wirksamen Komponenten enth~ilt, grob gesch~itzt etwa 0,037--0,038 g betragen. Die Menge der wirksamen Komponenten, die noch nicht isoliert wurden, k6nnte welt unter diesem Wert liegen.

Zusammenfassung Es wird yon einem im Jahresverhuf sp~ten Schadfall

bei Weidetieren (5 tote, 6 schwer erkrankte Rinder) be- richtet, der durda zah~..reiche Stiche yon Boopbthora ery- throcephala verursacht wurde. Entsprechende Folgerungen fiir die Praxis werden aus dem Schadfall abgeleitet. Das Zustandekommen von Schadf~.llen dutch Kriebelmi.i&en wird durch das Zusammenwirken von realer Abundanz

als Basis, umweltgesteuerten Akkumulationseffekten und dem unterschiedlidaen Grad der Empfindiichkeit erstmals bzw. frisda aufgetrlebener Weidetiere, deren Anteil an der Gesamtpopulation wie der zeitlichen Abfolge des Auftrie- bes erkl.~irt. Auf die Bedeutung des Situativen im Zusam- menwirken und Auftreten der einzelnen Faktoren und Ereignisse beim Zustandekommen yon Schadf~llen wird hingewiesen.

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Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. W. R0~M, Zoologi- sches Institut und Zoologisches Museum der Universit~it Hamburg, Martin-Luther-King-Platz 3, 2000 Hamburg 13.

Anz. Sch/idlingskde., Pflanzenschutz, Umweltschutz 55, 55--57 (1982) �9 1982, Verlag Paul Parey, Berlin und Hamburg ISSN 0340--7330 / InterCode: ASUMDT

Biologiscbe Bundesanstalt fiir Land- und Forstwirtscha[t, Institut Jiir Vorratsschutz, Berlin

Anmerkung zur Methodik der FAO-Methode Nr. 15 (ErmitUung von Resistenz gegen vorratssch~idliche Insekten)

Von W. RASSMANN

Mit 3 Tabellen

Abstract

Notes on the FAO-Method No. 15 (Detection of resistance of stored poduct pests)

The solubility of Malathion and Lindane in Risella oil No. 17 and their distribution on filter-paper were exam- ined with the aid of gaschromatography. Although the pesticides were not completely soluble in Risella oil, their distribution on filter-paper was even, The FAO-Method was changed in the way, that acetone was used as first solvent for the insecticides.

1. Einleitung Wegen der zunehmenden Bedeutung der Insektizid-

resistenz bei Vorratssch~idlingen (DYTE, 1974) wurden Standard-Testmethoden zur Ermittlung resistenter Sch~dlinge durch die FAO erarbeitet. Standard-Test- methoden haben den Vorteil, daft die mit ihnen an verschiedenen Forschungsst~itten erzielten Ergebnisse direkt vergleichbar sin& Daher wurden am Institut ffir Vorratsschutz der Biologischen Bundesanstalt ent- sprechende Resistenzuntersuchungen nach der FAO- Methode Nr. 15 (ANON, 1974) durchgefiihrt.

Die Vorschrift zur Herstellung der insektiziden LS- sungen dieser Methode besagt, daft zun~chst der Wirk- stoff (Malathion u. Lindan) als Staraml6sung in Ri- sella-17-O11 gel&t und dann zur GebrauchslSsung mit Aceton und Petrol~ther im Verh~ilmis 1 : 1 : 3 ver- mischt wird.

Da rich bei der Durchfiihrung der Resistenzunter- suchungen groge Streuungen der Mortalit~it bei den Wiederholungen einzelner Versuchsans~itze mit glei- chen Konzentrationen "~ ergaben und bei tier Herstel- lung der Stamml~sungen die Wirkstoffe augenschein- lich nicht vNlig in L6sung gingen - - es zeigten rich kleine Tropfen an der Gef~iflwand und am Boden - - wurden die Konzentrationen der L~Ssungen sowie die Verteilung des Wirkstoffes auf dem Filterpapier gas- chromatographisch fiberprfift.

1 Deutsche Shell AG, Hamburg (Risel:la-17-Ol, jetzt Ri- sell a-15-O1). 2 Zum Beispiel fEr Rhizopertha dominica bei 0,005 % Malathion zwischen 3,6 und 58,4 % mlt ~ = 22,8 -+ 24,3.

2. Methode Die Konzentrationsmessungen wurden nach folgenden

Arbeitsbedingungen s durchgefiihrt: 1. Gaschromatograph: Hewlett-Packard, Typ 571 oA. 2. Detektor: Flammenphotometer mit Phosphorbetrieb

(Interferenzfilter 525 nm). 3. S~iule: Duran~las, L~inge 2,65 m, innerer Durchmesser:

2 mm, iiuBerer Durchmesser: 6,35 mm; 4 ~ OV-17 auf Supelcoport (100/120 mesh).

4. Gase: a) S~iule: Stickstoff (20ml/Min.); b) Detektor: Wasserstoff (100ml/Min.), Luft (50ml/Min.), Sauer- stoff (20 m!l/Min.), Sti&stoff (40 ml/Min.).

5. Temperaturen: Einspritzblock: 250 ~ Detektor: 170 ~ S~iulenofen, Temperaturprogramm: Start: 150 ~ Rate: 8~ Endtemperatur: 300 ~ 4 Mi- nuten lang.

6. Verst~irkerteilung: 100 (Rarlge)X 256 (Attenuator). 7. Papiervorschub des Schreibers: 6,35 mm/Min. 8. Anmerkungen: a) Die Analysen wurden unter Ver-

wendung eines automatischen Probeaufgabesystems vom Typ Hewiett-Pa&ard 7671 A durchgeflihrt. Die Auswertung tier gaschromatographischen Signale some die Steuerung des Gaschromatographen erfolgte mit einem Prozegrechner der Fa. Varian vom Typ 620 L- 100 (Softwaresystem: 400 V). b)Es wurden stets ca. 4/~1 der LiSsungen dosiert. Als innerer Standard diente Disulfoton (1 ng/p3). Standard- u. AnalysenliSsungen wurden stets alternierend dosiert. Die Standardl6sun- gen enthielten stets den gleichen Anteil an MineralSl wie die Analysenl6sungen.

3. Ergebnisse 3.1. L6sungsverhalten

Bei der gaschromatographischen Analyse verschie- dener Stamml/Ssungen betrug die Wiederfindungsrate der Wirkstoffe Malathion und Lindan zum Tell weni- ger als 50 %. Die Ergebnisse sind in Tab. 1 dargestellt. Auch durch gelindes Erw~irmen bzw. dutch bis zu 5t~igiges Schiitteln der L~Ssungen konnten die Werte nicht verbessert werden.

a Herrn Dr. A. KOSSMANN und Frau E. MALSCH-]:"IAHN vom Institut fiir Pflanzenschutzmittelforschung der Biolo- gischen Bundesanstalt fiir Land- und Forstwirtschaft Berlin danken wir ffir die Obernahme der chemisch-analytischen Bestimmungen sowie fllr Anregungen und praktische Vor- schl~ige bei Durchfiihrung der Experimente.

u. s. Copyrlsh~ c ~ , ~ c~D:r Cod~ s ~ . . . . :: 3 4 0 - - 7 3 3 0 / 8 2 / 5 5 0 4 - - 0 0 5 5 5 0 2 . 5 0 / 0